Onoclea sensibilis , el helecho sensible , también conocido como helecho de cuentas , es un helecho perenne caducifolio de tamaño mediano a grande y textura gruesa. El nombre proviene de su sensibilidad a las heladas, ya que las frondas mueren rápidamente cuando las tocan por primera vez. A veces se lo trata como la única especie de Onoclea , [2] pero algunos autores no consideran que el género sea monotípico . [3]
Las frondas estériles y fértiles de Onoclea sensibilis tienen tallos independientes que se originan del mismo rizoma , bastante diferente de otros helechos . [4] Las trofófilas (frondas estériles) de color verde amarillento brillante son profundamente pinnatífidas y generalmente se encuentran a intervalos a lo largo del rizoma rastrero. Las frondas estériles son caducas con trofópodos , bases hinchadas, que sirven como órganos de almacenamiento durante el invierno. [5] [6] Las frondas estériles de O. var. sensibilis tienen una longitud de 1–1,3 m (3,3–4,3 pies) con 5–11 pinnas, pares de hojas, espaciadas uniformemente a lo largo del estípite . [7] O. var. Las frondas son más cortas, de 20 a 50 cm (7,9 a 19,7 pulgadas) de largo, con menos pinnas, solo 5 a 8 pares. [8]
Los esporofilos (frondas fértiles) son más pequeños, de 20 a 45 cm (7,9 a 17,7 pulgadas) de largo, [8] no son verdes en la madurez y tienen pinnas muy estrechas. Son persistentes y permanecen en pie durante 2 a 3 años. Los soros comprenden grupos de esporangios (esporas) de 2 a 4 mm (1/10 a 1/6 pulgadas) de diámetro, [7] como cuentas, en frondas fértiles verticales, de ahí el nombre común de helecho de cuentas.
Los soros son típicamente simétricos bilateralmente, aunque se han observado formas de hojas con pinnas fértiles solo en un lado del raquis . Esta forma, denominada O. sensibilis LF hemiphyllodes (Kiss & Kümmerle, 1926) [9] y una segunda, O. sensibilis LF obtusilobata con pinnas planas (no rizadas ni con forma de cuentas), [9] se consideraron variaciones que no merecían reconocimiento taxonómico (JM Beitel et al. 1981). [10]
Los helechos tienen un color rojizo pálido.
El proceso de espermatogénesis abarca desde la formación de células espermatógenas hasta la liberación de esporas. En helechos homosporosos , como O. sensibilis L. , las espermátidas en desarrollo están rodeadas por dos paredes diferentes en etapas específicas del desarrollo, a diferencia de una sola pared reportada en otras especies. Otras diferencias incluyen una formación retardada de la cresta osmiófila y durante la liberación de esperma, la célula de la tapa se retira intacta, en lugar de formar un poro o colapsar por completo. [11] Las esporas son monoletes con el anteridio , o esporangio, que contiene 32 o 64 esporas de esperma, [11] siendo generalmente 64. [5] Independientemente del número, el volumen de la cápsula permanece casi igual. [11]
La mecánica de la liberación de esporas y su momento están controlados por la humedad primaveral. [12] Los pequeños márgenes fértiles, que en forma viva contenían esporas en estructuras enrolladas apretadas, mantienen su forma seca y correosa durante el invierno. Estas pínnulas responden a la mayor humedad de la primavera abriéndose, liberando sus esporas al aire. Los gametofitos posteriores son unisexuales en el desarrollo temprano, lo que favorece la fertilización cruzada, y luego se vuelven bisexuales para asegurar la supervivencia de la especie. [13]
El género Onoclea fue creado por Carl Linnaeus en 1751, separándose de la asociación previa del helecho con el género Angiopteris . [14] El nombre binominal , Onoclea sensibilis , fue publicado en su Species Plantarum de 1753. [15]
Onoclea sensibilis tiene dos variedades geográficamente disyuntivas. Onoclea sensibilis var. sensibilis es originaria de América del Norte; Las regiones central y oriental de Canadá y las regiones norte, central y oriental de Estados Unidos. [6] Onoclea sensibilis var. interrupta Maximowicz (también conocida como Maxim. ) es originaria del sudeste de Siberia, Japón y China. [8] La diferencia varietal es su altura máxima, O. var. interrumpa Maxim. alcanzando solo la mitad de la altura de su hermana.
Los nombres coloquiales regionales de Onoclea sensibilis , el helecho sensible, se centran en sus características.
El nombre de Onoclea sensibilis era descriptivo. Onoclea proviene del griego onos , que significa vaso, y kleio , que significa cerrar, describiendo los soros enrollados de cerca sobre sus frondas fértiles. Su especie, del latín tardío sensibilis , significa sensible, describiendo su alta sensibilidad a las primeras heladas del otoño y a la sequía. [23] [17]
Onoclea sensibilis es originaria de las regiones templadas del hemisferio norte; el Lejano Oriente ruso , China y Asia oriental , y una amplia distribución nativa en América del Norte . [22] Se extiende desde Terranova al sur hasta Florida y al oeste hasta Texas, las Montañas Rocosas, Dakota del Norte y del Sur, Quebec y Manitoba. [24] [25] [26]
Se ha naturalizado en Europa occidental [27] y Nueva Zelanda . [5]
Onoclea sensibilis se puede encontrar en elevaciones desde el nivel del mar hasta 1.500 metros (4.900 pies) [7] en hábitats de agua dulce, [10] no salobre , ya que su germinación de esporas cesa en niveles de sal (NaCl) ≥ 0,6%, [28] agua moderadamente salina y superiores.
Onoclea sensibilis crece mejor en áreas sombreadas o parcialmente sombreadas y húmedas, y habita en una variedad de hábitats pantanosos y boscosos: prados húmedos , matorrales y ciénagas, así como riberas de arroyos y ríos y zanjas de carreteras. Tolera suelos extremadamente húmedos y aparece en terrenos empapados o en el borde mismo del agua, a la sombra o al sol. [16] La planta puede tolerar condiciones más secas a la sombra.
Prefiere suelos ácidos (pH < 6,8), sueltos, arenosos a francos y con base de piedra caliza.
La planta Onoclea sensibilis ha permanecido esencialmente inalterada durante millones de años. Un fósil de cincuenta y siete millones de años de flora de la época del Paleoceno muestra especímenes prácticamente idénticos a las muestras modernas. [6] Tiene un ciclo de vida que presenta alternancia de generaciones , reproducción sexual y asexual; su generación de esporofitos madura en otoño, arroja sus esporas en la primavera [7] y le sigue la generación de gametofitos. Los esporofitos requieren de 5 a 10 años de crecimiento antes de alcanzar su altura de helecho maduro. [29]
Los helechos sensibles se propagan tanto por dispersión de esporas como por crecimiento de rizomas. Sus racimos de crecimiento atraen a la fauna local, donde los animales pequeños encuentran hábitat, [17] los ciervos se acuestan sobre su densa capa [19] y en invierno los pavos salvajes utilizan los tallos fértiles de esporas como fuente secundaria de alimento. [17] Pueden volverse agresivos [23] y una molestia si se establecen cerca de vegetación preferida. La Extensión Cooperativa de la Universidad de Maine : Arándanos Silvestres de Maine clasifica al helecho sensible como una maleza herbácea de hoja ancha. [30]
Sus frondas caducas no toleran temperaturas heladas, sin embargo, la planta sobrevive en las zonas de rusticidad del USDA 4-8, [31] o temperaturas mínimas de −20 a −15 °C (−4 a 5 °F) con la clasificación H6 de la Royal Horticultural Society . [32] La supervivencia en invierno mejora si las bases de los pecíolos de las frondas secas se dejan intactas. [5] [2]
Pueden aparecer asociaciones micorrízicas ectotróficas beneficiosas para los nutrientes en Onoclea sensibilis , Pteridium aquilinum y Adiantum pedatum ubicados en bosques de robles y nogales. [33]
Onoclea sensibilis es un indicador de humedales , catalogado como hidrófito facultativo de humedales en la Lista Nacional de Plantas de Humedales de 2013 (EE. UU.) debido a su afinidad observada por suelos más húmedos. [34]
Las opiniones sobre la tolerancia de la especie a las perturbaciones de su entorno de crecimiento son diversas. En un entorno forestal, se observó un declive de una década incluso después de operaciones de tala de un solo árbol. [17] En otros entornos, los helechos sensibles parecen oportunistas, ya que las perturbaciones no son un problema. [26] Se propagan para formar colonias, a menudo son las primeras especies en habitar áreas perturbadas.
Onoclea sensibilis alberga insectos, hongos, bacterias e incluso una enredadera parásita, Cuscuta gronovii (escaldweed) , que puede crecer demasiado y constreñirla. [35]
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Los insectos que se alimentan de Onoclea sensibilis se dirigen tanto a sus hojas como a sus raíces del rizoma. Los pulgones de los helechos Amphorophora ampullata [4] , los mineros de helechos Chirosia gleniensis [36] y las larvas de las moscas sierra Hemitaxonus dubitatus [4] y Stromboceros delicatulus [37] se alimentan de sus hojas. Se sabe que las larvas de las especies de polilla Phlogophora iris (tonos de ángulo oliva, en la foto), [10] Callopistria cordata (polilla del helecho con manchas plateadas) [10] y Papaipema inquaesita (barrenador sensible del helecho) [36] [10] se alimentan de ambos tallos. y rizomas. [4]
Los hongos parásitos incluyen Ceratobasidium anceps , que causa necrosis de frondas y tallos; Ceratobasidium cornigerum , que cubre los tallos con crecimientos saprófitos ; [35] y Uredinopsis mirabilis , [35] una especie de roya distinta y exclusiva del helecho sensible. [38] Los hongos invasores como Taphrina filicina , [35] Taphrina hiratsukae [39] y Phyllactinia corylea , sinónimo Phyllactinia guttata [39] pueden infectar las hojas y causar ampollas o mildiú polvoroso blanco.
Los hongos pueden desarrollarse debajo de los árboles de haya, donde se acumulan las secreciones de melaza de los pulgones ; [40] [41] estos hongos de melaza estrictamente epífilos, Sclerotiomyces colchicus [42] y Scorias spongiosa (Schwein.) Fr., [43] se han registrado en Onoclea sensibilis , donde su acumulación de moho hollín perjudica la función de las hojas.
Onoclea sensibilis puede hospedar Burkholderia plantarii [22] , que causa lesiones en los tallos. B. plantarii es un patógeno de la plaga bacteriana de las plántulas de arroz. En un estudio de varios años, la presencia de O. sensibilis en las malas hierbas de los arrozales y un medio para transmitir la bacteria (la escorrentía de las precipitaciones) la implicaron como fuente de brotes de plaga bacteriana cuando se combinaban con condiciones ambientales propicias. [44]
Onoclea sensibilis tiene dos defensas químicas sintetizadas internamente contra los insectos. La ingestión de cualquier parte de la planta introduce enzimas tiaminasas y hormonas fitoecdisteroides que pueden alterar el ciclo de muda de un insecto , impidiendo su desarrollo completo. [6]
Se ha implicado a Onoclea sensibilis en el envenenamiento y la muerte de equinos , [45] especialmente si se ingiere en grandes cantidades. [4] La causa exacta no está comprobada, pero se sospecha que se trata de un envenenamiento por tiaminasa , que causa una deficiencia extrema de vitamina B1. [6]
Su toxicidad humana no está bien definida; no se han encontrado advertencias específicas para Onoclea sensibilis . [31] Sin embargo, sus resúmenes incluyen con frecuencia declaraciones de precaución de que los helechos, en general, pueden contener carcinógenos naturales y/o la enzima tiaminasa , siendo esta última peligrosa en altas concentraciones. [31] [17] Históricamente, algunos pueblos nativos americanos han consumido Onoclea sensibilis sin aparente malestar; consulte Usos alimentarios en este artículo.
La Onoclea sensibilis tiene un valor alimentario limitado, [17] considerada por algunos como un alimento de hambruna y reservada para épocas de escasez. El calor de la cocción elimina su contenido de tiaminasa. [31] Los iroqueses trataban a la Onoclea sensibilis como una verdura de principios de primavera, preparada como espinaca, con los helechos cocidos y "condimentados con sal, pimienta o mantequilla" (Waugh, 1916). [19] Después de quitar las "escamas marrones" (sori), las hojas se procesaban de la misma manera. [31] Sus brotes tiernos se han vendido como manjares en los mercados asiáticos. [31]
Se cultiva como planta ornamental en jardines de plantas tradicionales y nativas , y en proyectos de paisajismo natural y restauración de hábitat. [23] [29] Ha ganado el Premio al Mérito en Jardinería de la Royal Horticultural Society . [32] Los jardineros emplean la división del rizoma [31] y reciben la ayuda de guías de recolección de esporas. [46] Sus frondas en descomposición forman un mantillo eficaz, suprimiendo el sotobosque. [31] Las plantaciones pueden volverse agresivas, [29] malezas si no se ubican correctamente.
Sus hojas cortadas se utilizan en arreglos florales secos. [16] [31]
Históricamente, los pueblos nativos americanos utilizaban Onoclea sensibilis para tratamientos indígenas orales y tópicos . [47]
