El caparazón de la tortuga es un escudo para las partes ventral y dorsal de las tortugas (del orden Testudines), que encierra completamente todos los órganos vitales de la tortuga y, en algunos casos, incluso la cabeza. [1] Está construido con elementos óseos modificados, como las costillas, partes de la pelvis y otros huesos que se encuentran en la mayoría de los reptiles. El hueso del caparazón consta de hueso esquelético y dérmico , lo que muestra que el recinto completo del caparazón probablemente evolucionó al incluir una armadura dérmica en la caja torácica.
El caparazón de la tortuga es un estudio importante, no sólo por la aparente protección que brinda al animal, sino también como herramienta de identificación, en particular con fósiles, ya que el caparazón es una de las partes de una tortuga que probablemente sobreviva a la fosilización. Por lo tanto, comprender la estructura de la concha en las especies vivas proporciona material comparable al de los fósiles.
El caparazón de la tortuga carey , entre otras especies, se ha utilizado desde la antigüedad como material para una amplia gama de pequeños objetos decorativos y prácticos, pero normalmente se le conoce como caparazón de tortuga .
El caparazón de la tortuga se compone de numerosos elementos óseos, generalmente llamados así por huesos similares de otros vertebrados, y una serie de escudos queratinosos que también reciben un nombre único. La superficie ventral se llama plastrón . [2] [3] Estos están unidos por una zona llamada puente. La sutura real entre el puente y el plastrón se llama puntal del puente anterior. [4] En Pleurodires la pelvis posterior también es parte del caparazón, completamente fusionada con él. Este no es el caso de los Cryptodires que tienen una pelvis flotante. [2] [3] El puntal del puente anterior y el puntal del puente posterior son parte del plastrón. En el caparazón se encuentran las suturas en las que se insertan, conocida como sutura puente de caparazón. [4]
En el caparazón hay una capa de epidermis de tortuga . Esta capa es importante para la resistencia del caparazón que la rodea. Según un estudio internacional, la capa puede tener un espesor de entre dos y cuatro células. Incluso con un espesor tan pequeño, la epidermis permite la deformación que puede experimentar la cáscara y le proporciona más soporte. [5] La capa de epidermis es evidente en ambas secciones del caparazón, caparazón y plastrón, y es más gruesa en áreas críticas. Una epidermis más gruesa permite experimentar una mayor fuerza de tensión sin deformación permanente o falla crítica de la cáscara. [6]
La forma del caparazón se debe a su proceso evolutivo , que provocó que aparecieran muchas microestructuras para ayudar a la supervivencia y el movimiento. La forma del caparazón permite al animal escapar de situaciones depredadoras. Las microestructuras pueden incluir los escudos mencionados anteriormente o las costillas que se encuentran dentro del caparazón. Se pueden encontrar muchas costillas dentro y a lo largo del caparazón. Las estructuras de costillas proporcionan soporte estructural adicional pero permiten que los caparazones se deformen elásticamente dependiendo de la situación en la que se encuentre la tortuga (es decir, escape depredador). [7] También se han encontrado mecanismos no estructurales en el caparazón de la tortuga que ayudan a la tortuga durante la locomoción . Una película mucosa cubre partes del caparazón, lo que permite cierta protección física y también reduce la fricción y el arrastre .
Los huesos del caparazón llevan el nombre de elementos vertebrados estándar. Como tal, el caparazón se compone de ocho pleurales a cada lado, que son una combinación de costillas y hueso dérmico fusionado. Fuera de esto, en la parte anterior del caparazón, se encuentra el único hueso nucal, luego una serie de doce periféricos pares se extienden a lo largo de cada lado. En la parte posterior del caparazón está el hueso pigal y delante de este, anidado detrás de la octava pleural, está el suprapygal. [2]
Entre cada una de las pleurales hay una serie de huesos neurales, [8] que aunque siempre están presentes no siempre son visibles, [9] en muchas especies de Pleurodire están sumergidos debajo de las pleurales. [10] Debajo del hueso neural se encuentra el arco neural que forma la mitad superior de la envoltura de la médula espinal. Debajo de este se encuentra el resto de la columna vertebral. [3] Algunas especies de tortugas tienen algunos huesos extra llamados mesoplastra, que se encuentran entre el caparazón y el plastrón en el área del puente. Están presentes en la mayoría de las tortugas pelomedusidas . [11]
Los elementos esqueléticos del plastrón también se encuentran en gran medida en pares. Delante hay dos epiplastros, con el hioplastro detrás de ellos. Estos encierran el entoplastrón singular. Estos forman la mitad frontal del plastrón y el hioplastrón contiene el puntal del puente anterior. La mitad posterior está formada por dos hipoplastros (que contienen el puntal del puente posterior) y la parte trasera es un par de xifiplastros. [3] [4]
Superpuestos a los elementos óseos hay una serie de escudos, que están hechos de queratina y se parecen mucho al tejido del cuerno o de las uñas. En el centro del caparazón hay cinco escudos vertebrales y fuera de ellos hay cuatro pares de escudos costales. Alrededor del borde del caparazón hay 12 pares de escudos marginales. Todos estos escudos están alineados de modo que, en su mayor parte, las suturas entre los huesos están en el medio de los escudos de arriba. En la parte anterior del caparazón puede haber un escudo cervical (a veces llamado incorrectamente escudo nucal); sin embargo, la presencia o ausencia de este escudo es muy variable, incluso dentro de las especies. [3] [11]
En el plastrón hay dos escudos gulares al frente, seguidos de un par de pectorales, luego abdominales, femorales y por último anales. Una variación particular es que las tortugas Pleurodiran tienen un escudo intergular entre los gulares en el frente, lo que les da un total de 13 escudos plastrales. En comparación con las 12 de todas las tortugas Cryptodiran. [3] [11]
El caparazón es la parte dorsal (posterior) y convexa de la estructura del caparazón de una tortuga , que consiste en las costillas osificadas del animal fusionadas con el hueso dérmico. La columna vertebral y las costillas expandidas se fusionan mediante osificación con las placas dérmicas debajo de la piel para formar una capa dura. En el exterior de la piel, el caparazón está cubierto por escudos , que son placas córneas hechas de queratina que protegen el caparazón de rasguños y magulladuras. En algunas especies está presente una quilla , una cresta que va desde el frente hasta la parte posterior del animal, estas pueden ser solas, en parejas o incluso en tres filas de ellas. En la mayoría de las tortugas, el caparazón tiene una estructura relativamente uniforme, siendo las principales diferencias la variación de las especies en la forma general y el color. Sin embargo, las tortugas de caparazón blando , las tortugas nariz de cerdo y la tortuga laúd han perdido los escudos y han reducido la osificación del caparazón. Esto deja el caparazón cubierto sólo por piel . [13] Todas estas son formas altamente acuáticas.
La evolución del caparazón de la tortuga es única debido a cómo el caparazón representa vértebras y costillas transformadas. Mientras que otros tetrápodos tienen la escápula u omóplatos fuera de la caja torácica, la escápula de las tortugas se encuentra dentro de la caja torácica. [14] [15] Los caparazones de otros tetrápodos, como los armadillos , no están vinculados directamente a la columna vertebral o la caja torácica, lo que permite que las costillas se muevan libremente con el músculo intercostal circundante. [16] Sin embargo, el análisis del fósil de transición, Eunotosaurus africanus, muestra que los primeros antepasados de las tortugas perdieron ese músculo intercostal que generalmente se encuentra entre las costillas. [17]
El plastrón (plural: plastrones o plastra) es la parte casi plana de la estructura del caparazón de una tortuga , lo que se llamaría el vientre o superficie ventral del caparazón. También incluye dentro de su estructura los puntales del puente anterior y posterior y el puente de la concha. [3] [4] El plastrón está formado por nueve huesos y los dos epiplastros en el borde anterior del plastrón son homólogos a las clavículas de otros tetrápodos. [18] El resto de los huesos plastrales son homólogos a los gastralia de otros tetrápodos. El plastrón ha sido descrito como un exoesqueleto , al igual que los osteodermos de otros reptiles; pero a diferencia de los osteodermos, el plastrón también posee osteoblastos , el osteoide y el periostio . [19]
La evolución del plastrón sigue siendo más misteriosa, aunque Georges Cuvier, naturalista y zoólogo francés del siglo XIX, escribió que el plastrón se desarrolló principalmente a partir del esternón de la tortuga. [20] Esto encaja bien con el conocimiento obtenido a través de estudios embriológicos, que muestran que los cambios en las vías de desarrollo de las costillas a menudo resultan en malformaciones o pérdida del plastrón. Este fenómeno ocurre en el desarrollo de la tortuga, pero en lugar de experimentar una pérdida completa del esternón, el plan corporal de la tortuga reutiliza el hueso en forma de plastrón, [21] aunque otros análisis encuentran que el esternón endocondral está ausente y reemplazado por el plastrón exoesquelético. Las costillas ventrales efectivamente no están presentes, reemplazadas por el plastrón, a menos que la gastralia a partir de la cual evolucionó el plastrón alguna vez fuera costilla ventral flotante. [19] Durante la evolución de las tortugas, probablemente hubo una división del trabajo entre las costillas, que se especializaban en estabilizar el tronco, y los músculos abdominales, que se especializaban en la respiración, y estos cambios tuvieron lugar 50 millones de años antes de que el caparazón se osificara por completo. [22]
El descubrimiento de un fósil de tortuga ancestral, Pappochelys rosinae, proporciona pistas adicionales sobre cómo se formó el plastrón. Pappochelys sirve como forma intermedia entre dos primeras tortugas de tallo, E. africanus y Odontochelys, la última de las cuales posee un plastrón completamente formado. En lugar de un plastrón moderno, Pappochelys tiene gastralia emparejada, como las que se encuentran en E. africanus . Pappochelys se diferencia de su antepasado porque las gastralia muestran signos de haber estado fusionadas, como lo indican los ejemplares fósiles que muestran extremos bifurcados. Esta evidencia muestra un cambio gradual de gastralia emparejada a gastralia emparejada y fusionada y, finalmente, al plastrón moderno en estos tres especímenes. [23]
En ciertas familias hay una bisagra entre los escudos pectoral y abdominal que permite a la tortuga encerrarse casi por completo. En ciertas especies, el sexo de un testudino se puede determinar según si el plastrón es cóncavo, masculino o convexo, femenino. Esto se debe a la posición de apareamiento; El plastrón cóncavo del macho le permite montar más fácilmente a la hembra durante la cópula.
Los escudos plastrales se unen a lo largo de una costura central en la mitad del plastrón. Las longitudes relativas de los segmentos de costura se pueden utilizar para ayudar a identificar una especie de tortuga . Hay seis pares de escudos lateralmente simétricos en el plastrón: gular, humeral, pectoral, abdominal, femoral y anal (que van desde la cabeza hasta la cola a lo largo de la costura); las costuras del escudo abdominal y gular tienen aproximadamente la misma longitud, y las costuras femorales y pectorales tienen aproximadamente la misma longitud.
El escudo gular o proyección gular en una tortuga es la parte más anterior del plastrón, la parte inferior del caparazón. Algunas tortugas tienen escudos gulares pares , mientras que otras tienen un escudo gular único e indiviso. Los escudos gulares pueden denominarse proyección gular si sobresalen como una paleta .
La fórmula plastral se utiliza para comparar los tamaños de los escudos plastrales individuales (medidos a lo largo de la costura media). A menudo se distinguen los siguientes escudos plastrales (con su abreviatura):
La comparación de las fórmulas plastrales proporciona una distinción entre las dos especies. Por ejemplo, para la tortuga de caja oriental , la fórmula plastral es: an > abd > gul > pect > hum >< fem. [24]
Los plastrones de tortuga eran utilizados por los antiguos chinos en un tipo de adivinación llamada plastromancia . Véase también huesos de oráculo .
El caparazón de la tortuga está cubierto de escudos hechos de queratina . Los escudos individuales que se muestran arriba tienen nombres específicos y generalmente son consistentes en las distintas especies de tortugas. Las tortugas terrestres no mudan sus escudos. Los nuevos escudos crecen mediante la adición de capas de queratina a la base de cada escudo. Los quelonios acuáticos arrojan escudos individuales. El escudo forma efectivamente la piel sobre las estructuras óseas subyacentes; hay una capa muy fina de tejido subcutáneo entre el escudo y el esqueleto. Los escudos pueden tener colores brillantes en algunas especies, y los caparazones de las tortugas a menudo siguen la ley de Thayer y el caparazón suele tener un patrón más oscuro que el plastrón, [25] aunque hay excepciones. [26] El estudio embriológico de Moustakas-Verho y Cherepanov revela que el patrón de los escudos plastrales parece independiente del patrón de los escudos carapaciales, lo que sugiere que el caparazón y el plastrón evolucionaron por separado. [27]
La aparición de escudos se correlaciona con la transición del modo de vida acuático al terrestre en los tetrápodos durante el período Carbonífero (340 Ma). [28] En la evolución de los anfibios a los amniotas terrestres, se produjo una transición en una amplia variedad de estructuras de la piel. Los antepasados de las tortugas probablemente se separaron de los anfibios para desarrollar una cubierta córnea en sus primeras formas ancestrales terrestres. [29]
La cresta carapacial juega un papel esencial en el desarrollo del caparazón de la tortuga. Los análisis embriológicos muestran que la cresta carapacial inicia la formación del caparazón de la tortuga. [35] Provoca un paro axial que hace que las costillas se dorsalicen, la cintura escapular se reorganice y se encapsule en la caja torácica y se desarrolle el caparazón. [36] Odontochelys semitestacea presenta evidencia de detención axial que se observa en embriones pero carece de costillas en forma de abanico y caparazón. Esto sugiere que la cresta del caparazón primitiva funcionó de manera diferente y debe haber adquirido la función de mediar en el desarrollo de las costillas y el caparazón más tarde. [37] [21] El gen PAX1 y Sonic hedgehog ( Shh ) sirven como reguladores clave durante el desarrollo de la columna vertebral. La expresión de Shh en el tubo neural es esencial para el mantenimiento de la expresión de Pax1 en el esclerotoma ventral y, por tanto, desempeña un papel clave en el desarrollo de las costillas carapaciales. Las observaciones genéticas de Pax1 y Shh proporcionan además una comprensión de la expresión genética clave que podría ser potencialmente responsable de cambiar la morfología de las tortugas. [38]
Durante el desarrollo del embrión de tortuga , las costillas crecen lateralmente hacia la cresta del caparazón, algo exclusivo de las tortugas, y entran en la dermis de la espalda para sostener el caparazón. El desarrollo está indicado localmente por factores de crecimiento de fibroblastos , incluido el FGF10 . [34]
Los zoólogos han tratado de explicar el origen evolutivo de las tortugas y, en particular, de su caparazón único. En 1914, J. Versluys propuso que las placas óseas de la dermis, los osteodermos , se fusionaran primero entre sí y luego con las costillas situadas debajo de ellas. La teoría persistió hasta el siglo XXI, cuando Olivier Rieppel propuso un hipotético precursor de la tortuga, con su espalda cubierta por placas de armadura ósea en la dermis, a la que llamó el "Ancestro de los Lunares". [39] [40] Michael Lee propuso que la transformación del caparazón comenzó con un parareptil desarmado y luego un pareiasaurio acorazado, y terminó con tortugas modernas con un caparazón completamente desarrollado y una caja torácica reubicada. [41] La teoría explicaba la evolución de los pareisaurios fósiles desde Bradysaurus hasta Anthodon , pero no cómo las costillas podrían haberse unido a las placas dérmicas óseas. [39]
Los recientes descubrimientos de fósiles de tortugas de tallo proporcionan un "escenario integral" de la evolución del caparazón de la tortuga. Un fósil que puede ser una tortuga de tallo del Pérmico de Sudáfrica, Eunotosaurus , hace unos 260 millones de años, tenía un tronco corto y ancho y una caja corporal de costillas ensanchadas y algo superpuestas, lo que sugiere una etapa temprana en la adquisición de como el infierno. [39] El fósil ha sido llamado "un reptil diápsido en proceso de convertirse en anápsido secundario". [42] Olivier Rieppel resume los orígenes filogenéticos de las tortugas ancestrales: " Eunotosaurus se coloca en la parte inferior de la sección del tallo del árbol de la tortuga, seguido por Pappochelys y Odontochelys a lo largo del tallo de la tortuga y en las tortugas más situadas en la corona". [43]
Tyler Lyson y sus colegas sugieren que Eunotosaurus podría implicar un origen fosorial de las tortugas. Durante el Pérmico, las costillas ensanchadas pueden haber proporcionado una gran estabilidad al excavar, dando una forma corporal que se asemeja a la tortuga de tierra fosorial existente , con hombros y extremidades anteriores fuertes, y mayores estructuras de inserción muscular, como su tubérculo en la coracoides posterior y sus grandes y anchos. falanges terminales que crean "manos" en forma de pala. La fosorialidad puede haber ayudado a Eunotosaurus a sobrevivir a la extinción masiva global al final del período Pérmico, y podría haber desempeñado un papel esencial en la evolución temprana de las tortugas con caparazón. [44] [45]
Una tortuga de tallo del Triásico Medio de Alemania, hace unos 240 millones de años, Pappochelys , tiene costillas más claramente ensanchadas, en forma de T en sección transversal. [39] Varían en forma a lo largo de la columna. [46]
Una tortuga de tallo del Triásico Tardío de Guizhou , China, Eorhynchochelys , es un animal mucho más grande, de hasta 1,8 metros (5,9 pies) de largo, con una cola larga y costillas ensanchadas pero no superpuestas; Al igual que los fósiles anteriores, tiene dientes pequeños. [39]
También en el Triásico Tardío, hace unos 220 millones de años, el Odontochelys semitestacea de agua dulce de Guangling , en el suroeste de China, tiene un caparazón parcial, que consiste en un plastrón óseo completo y un caparazón incompleto. [47] [37] El fósil mostró que el plastrón evolucionó antes que el caparazón. [48] Al igual que las tortugas corona, carecía de músculos intercostales, por lo que la movilidad de las costillas era limitada. Las costillas se expandieron y ensancharon lateralmente sin osificarse, como los embriones de las tortugas modernas. [49]
El desarrollo de un caparazón se completa con los Proganochelys del Triásico tardío de Alemania y Tailandia. [49] [50] Carecía de la capacidad de meter la cabeza dentro de su caparazón, y tenía un cuello largo y una cola larga y puntiaguda que terminaba en una maza, algo así como un anquilosaurio . [51]
La enfermedad ulcerosa cutánea septicémica (SCUD) o "pudrición de la cáscara" causa ulceración de la cáscara. [52] Esto es causado por bacterias u hongos que ingresan a través de una abrasión y por una mala cría de animales . La enfermedad progresa hasta convertirse en una infección septicémica que provoca la degradación del hígado y otros órganos. [53]
La piramidización es una deformidad del caparazón de las tortugas cautivas , en la que el caparazón crece de manera desigual, lo que da como resultado una forma de pirámide debajo de cada escudo. Los factores que pueden contribuir a la formación de pirámides incluyen un suministro inadecuado de agua; el consumo excesivo de proteínas animales o vegetales ; calcio , UVB y/o vitamina D3 inadecuados ; nutrición pobre. [54] [55] [56]
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