Eunotosaurus ( en latín : lagarto de lomo robusto) es un género extinto de amniota , posiblemente un pariente cercano de las tortugas . Eunotosaurus vivió a finales del Pérmico Medio ( etapa del Capitán ) y se pueden encontrar fósiles en el Supergrupo Karoo de Sudáfrica y Malawi . Eunotosaurus residió en los pantanos de lo que ahora es el sur de África. [1] Sus costillas eran anchas y planas, formando placas anchas similares a un caparazón de tortuga primitivo , y las vértebras eran casi idénticas a las de algunas tortugas. En consecuencia, a menudo se lo considera como un posible fósil de transición entre las tortugas y sus ancestros prehistóricos. [2] [3] Sin embargo, es posible que estas características similares a las de las tortugas evolucionaran independientemente de las mismas características en las tortugas, ya que otros estudios anatómicos y análisis filogenéticos sugieren que Eunotosaurus puede haber sido en cambio un pararreptil , [4] un neodiápsido de divergencia tempranano relacionado con las tortugas, [5] o un sinápsido . [6]
Eunotosaurus alcanzó hasta 30 cm (12 pulgadas) de longitud corporal total. [7] Tenía un cuerpo ancho formado por nueve pares de costillas ensanchadas que se superponen entre sí. Las costillas más adelantadas están ligeramente inclinadas hacia atrás y las costillas más retrasadas están ligeramente inclinadas hacia adelante. Las costillas tienen forma de T en sección transversal, cada una con una superficie ancha y plana en la parte superior y una cresta estrecha que corre a lo largo de su longitud en la parte inferior. La superficie superior es convexa, lo que le da al cuerpo de Eunotosaurus una forma redondeada. Cada par de costillas se conecta a una vértebra dorsal o posterior alargada. La mayoría de las costillas están fusionadas a las vértebras, pero algunos especímenes más pequeños de Eunotosaurus tienen pares de costillas que se conectan con las vértebras pero no están fusionadas a ellas. Hay nueve vértebras dorsales, mucho menos de lo que se ve en otros parareptiles. El cuello de Eunotosaurus es corto y consta de seis vértebras cervicales cortas . [8] [7]
El análisis histológico de las secciones transversales de las costillas indica que crecieron en tres fases diferentes a medida que un individuo se desarrollaba. Como es el caso en la mayoría de los vertebrados terrestres, la primera fase implica el crecimiento de un primordio de costilla que se osifica en un hueso de costilla. La segunda fase, que se desvía de la mayoría de los demás vertebrados terrestres, es el desarrollo de una plataforma de hueso sobre el eje principal de la costilla para formar la forma de T. La tercera y última fase es el ensanchamiento de la cresta inferior en una forma similar a una lágrima, reforzando la costilla. Si bien la tercera fase es exclusiva de Eunotosaurus , la segunda fase también se observa en las tortugas modernas. En las tortugas, la plataforma de hueso que se forma a partir del eje de la costilla se convierte en una placa del caparazón o caparazón . En cada costilla de Eunotosaurus , la superficie posterior de la cresta inferior tiene fibras de Sharpey incrustadas en ella. Las fibras de Sharpey ayudan a anclar los músculos al hueso. La mayoría de los amniotas tienen fibras de Sharpey en los bordes posterior y anterior de las costillas porque las costillas están conectadas entre sí por músculos intercostales , que son músculos que ayudan en la respiración. La falta de fibras de Sharpey en el lado anterior de las costillas de Eunotosaurus sugiere que carecía de músculos intercostales funcionales. Las tortugas también carecen de músculos intercostales y en su lugar tienen músculos que se conectan a las partes inferiores de las costillas con el propósito de locomoción. Si Eunotosaurus está cerca de la ascendencia de las tortugas, puede haber tenido conjuntos de músculos similares. [8]
Aunque tradicionalmente se ha considerado a Eunotosaurus como un anápsido, se cree que posee una fenestra temporal inferior , aunque sin la barra temporal. Además, un espécimen juvenil también muestra fenestra temporal superior, lo que significa que el cráneo demuestra una condición completamente diápsida. En el adulto, la fenestra superior está cubierta por el hueso supratemporal . [9]
Eunotosaurus fue nombrado en 1892 por un espécimen (ahora NHMUK PV R 1968 en el Museo de Historia Natural de Londres) que había obtenido del Sr. L. Pienaar en la granja Weltevreden cerca de Beaufort West , durante la visita de Seeley a Sudáfrica en 1889. Seeley no estaba seguro de la posición sistemática de Eunotosaurus, pero postuló que probablemente era referible a Mesosauria, basándose en el pubis [10] . No fue hasta 1914 que se propuso que fuera un antepasado de Chelonia , el orden de las tortugas . El zoólogo inglés DMS Watson afirmó que Eunotosaurus era una transición entre los cotilosaurios (ahora denominados captorínidos ) y Chelonia. [11] Lo comparó con "Archichelone", un nombre que ideó para un hipotético antepasado queloniano, señalando que sus costillas parecían ser intermedias entre las de las tortugas y otros tetrápodos. El "Archichelone" de Watson tenía una cintura pélvica que se empujaba hacia atrás sobre la columna vertebral y se colocaba debajo del caparazón. Sin embargo, los fósiles de Eunotosaurus muestran que la pelvis está en la posición normal de los tetrápodos y se coloca sobre las costillas en lugar de dentro de ellas, como en las tortugas modernas. [12] Se han encontrado muchos fósiles que muestran una caja torácica semirrígida, similar a la de las tortugas, que presumiblemente requería un estilo de caminar similar al de las tortugas. [13]
Eunotosaurus fue considerado el ancestro de las tortugas hasta finales de la década de 1940. En su libro de 1956 Osteología de los reptiles , el paleontólogo estadounidense Alfred Sherwood Romer afirmó que Eunotosaurus no podía incluirse dentro de Chelonia basándose en la evidencia disponible. Lo colocó dentro de Anapsida en su propio orden incertae sedis . [12] [14]
Más de un siglo después de su denominación, Eunotosaurus era conocido a partir de menos de una docena de especímenes, con muy poco material conocido del cráneo. A pesar de la escasez de material, fue bien descrito. Dos esqueletos adicionales fueron desenterrados del Supergrupo Karoo y descritos en 1999. Ahora están alojados en el Instituto Bernard Price de Investigación Paleontológica en Johannesburgo y el Museo Nacional, Bloemfontein . Si bien es relativamente raro, Eunotosaurus es lo suficientemente común en el Karoo como para ser utilizado como un marcador bioestratigráfico. Está presente en la zona de ensamblaje superior de Tapinocephalus y en todas las partes de la siguiente zona de ensamblaje de Pristerognathus . [15] En 2024, se describió un fósil articulado de Eunotosaurus de las colecciones del Centro Cultural y de Museos Karonga en Malawi , habiendo sido descubierto en 2016 por un pastor en los lechos Mwesia de Karonga . Esto marcó la primera aparición de Eunotosaurus fuera de Sudáfrica y confirma que los estratos de Mwesia corresponden con las zonas de Tapinocephalus y Pristerognathus . [16]
Las costillas de Eunotosaurus eran muy anchas y planas, tocándose entre sí para formar placas anchas similares al caparazón de una tortuga. Además, el número de vértebras, el tamaño de las vértebras y su estructura son casi idénticos a los de algunas tortugas. A pesar de sus muchas similitudes con las tortugas, Eunotosaurus tiene un cráneo que comparte muchas características con los cráneos de reptiles más primitivos, lo que resultó en muchos estudios que lo ubicaron en el grupo extinto Parareptilia . Los análisis filogenéticos que usan solo las características físicas de los fósiles y las especies vivas para determinar las relaciones evolutivas a menudo han mostrado un fuerte apoyo a que tanto Eunotosaurus como las tortugas son descendientes de parareptiles, en cuyo caso Eunotosaurus . [8] Sin embargo, los análisis que también incluyen datos genéticos de reptiles vivos apoyan firmemente la idea de que las tortugas caen dentro de un grupo llamado Diapsida , como parientes cercanos de los lagartos (en cuyo caso serían lepidosauromorfos ) o aves y cocodrilos (lo que los convierte en arcosauromorfos ). Según este punto de vista, las costillas expandidas y las columnas vertebrales similares de Eunotosaurus y las tortugas pueden ser un caso de convergencia evolutiva . [17] Sin embargo, el descubrimiento de Pappochelys , una especie prehistórica cuyos restos fósiles muestran una mezcla de características encontradas en Eunotosaurus y la tortuga dentada Odontochelys , ayudó a resolver el problema. Aunque un análisis que incluía datos de Pappochelys encontró un apoyo débil para la idea de que Eunotosaurus era un parareptil, encontró un apoyo más fuerte para la hipótesis de que Eunotosaurus era en sí mismo un diápsido estrechamente relacionado con las tortugas, y que su cráneo anápsido aparentemente primitivo probablemente se desarrolló como parte del linaje de las tortugas, independientemente de los parareptiles. [18] [7]
Eunotosaurus fue asignado a su propia familia, Eunotosauridae , en 1954. [19] Sin embargo, este nombre ha caído en desuso. En 1969, fue colocado en el suborden de parareptiles Captorhinomorpha , [20] que ahora [¿ cuándo? ] se considera que está dentro del clado Eureptilia . [21] En 2000, Eunotosaurus fue colocado en el clado Parareptilia, separado de las tortugas y los cotilosaurios. [22] Un análisis filogenético de 2008 de los parareptiles encontró que Eunotosaurus era el taxón hermano de Milleretta y, por lo tanto, dentro de la familia Millerettidae . [23]
Eunotosaurus fue incorporado en un análisis filogenético reciente de 2010 que buscaba determinar el origen de las tortugas. [24] [7] Las tortugas han sido consideradas recientemente diápsidos sobre la base de evidencia genética y filogenética, y por lo tanto más estrechamente relacionadas con los lagartos modernos , serpientes , cocodrilos y aves que los parareptiles. Sin embargo, con la inclusión de Eunotosaurus y la tortuga madre del Triásico Tardío Proganochelys , el árbol filogenético resultante colocó a las tortugas fuera de Diapsida en una posición similar a la ubicación original de la tortuga como parareptiles. Este estudio afirmó que Eunotosaurus compartía características derivadas de sus costillas y vértebras con las primeras tortugas, lo que lo convierte en una forma de transición. El estudio identificó varias características que unieron a Eunotosaurus con las tortugas en un verdadero clado. [7] Estos incluyen costillas anchas en forma de T, diez vértebras del tronco alargadas, tubérculos craneales (pequeñas proyecciones en la superficie del cráneo) y un tronco ancho. El clado formado por Eunotosaurus y las tortugas se denominó Pan-Testudines (definidos como todos los animales más estrechamente relacionados con las tortugas que con cualquier otro grupo viviente). Los pan-testudinos más derivados, como la tortuga más antigua Odontochelys , tienen un plastrón . [24]
El siguiente cladograma muestra la posición filogenética de Eunotosaurus , de Ruta et al. , 2011. [25]
El cladograma que se muestra a continuación sigue el resultado más probable encontrado en otro análisis de las relaciones entre tortugas, publicado por Rainer Schoch y Hans-Dieter Sues en 2015. Este estudio encontró que Eunotosaurus era una tortuga madre temprana real, aunque otras versiones del análisis encontraron un apoyo débil para considerarlo un pararreptil. [18]
El siguiente cladograma es una adaptación de un estudio de 2022 realizado por Simões et al. En este estudio, Eunotosaurus no fue recuperado como un pararreptil o una tortuga madre, sino como un neodiápsido basal ubicado fuera del grupo de la corona de los reptiles. [5]