Los polisacáridos ( / ˌ p ɒ l i ˈ s æ k ə r aɪ d / ), o policarbohidratos , son los carbohidratos más abundantes que se encuentran en los alimentos . Son carbohidratos poliméricos de cadena larga compuestos por unidades de monosacáridos unidas por enlaces glicosídicos . Este carbohidrato puede reaccionar con agua ( hidrólisis ) utilizando enzimas amilasas como catalizador, lo que produce azúcares constituyentes ( monosacáridos u oligosacáridos ). Su estructura varía desde lineal hasta muy ramificada. Los ejemplos incluyen polisacáridos de almacenamiento como almidón , glucógeno y galactógeno y polisacáridos estructurales como celulosa y quitina .
Los polisacáridos suelen ser bastante heterogéneos y contienen ligeras modificaciones de la unidad repetitiva. Dependiendo de la estructura, estas macromoléculas pueden tener propiedades distintas de sus bloques de construcción de monosacáridos. Pueden ser amorfos o incluso insolubles en agua. [1]
Cuando todos los monosacáridos de un polisacárido son del mismo tipo, el polisacárido se llama homopolisacárido u homoglicano, pero cuando está presente más de un tipo de monosacárido, se llaman heteropolisacáridos u heteroglicanos . [2] [3]
Los sacáridos naturales generalmente están compuestos de carbohidratos simples llamados monosacáridos con fórmula general (CH 2 O) n donde n es tres o más. Ejemplos de monosacáridos son la glucosa , la fructosa y el gliceraldehído . [4] Los polisacáridos, mientras tanto, tienen una fórmula general de C x (H 2 O) y donde x e y suelen ser números grandes entre 200 y 2500. Cuando las unidades que se repiten en la columna vertebral del polímero son monosacáridos de seis carbonos , como suele ocurrir En este caso, la fórmula general se simplifica a (C 6 H 10 O 5 ) n , donde normalmente 40 ≤ n ≤ 3000 .
Como regla general, los polisacáridos contienen más de diez unidades de monosacáridos, mientras que los oligosacáridos contienen de tres a diez unidades de monosacáridos, pero el límite preciso varía algo según la convención. Los polisacáridos son una clase importante de polímeros biológicos . Su función en los organismos vivos suele estar relacionada con la estructura o el almacenamiento. El almidón (un polímero de glucosa) se utiliza como polisacárido de almacenamiento en las plantas y se encuentra tanto en forma de amilosa como de amilopectina ramificada . En los animales, el polímero de glucosa estructuralmente similar es el glucógeno más densamente ramificado , a veces llamado "almidón animal". Las propiedades del glucógeno permiten que se metabolice más rápidamente, lo que se adapta a la vida activa de los animales en movimiento. En las bacterias , desempeñan un papel importante en la multicelularidad bacteriana. [5]
La celulosa y la quitina son ejemplos de polisacáridos estructurales. La celulosa se utiliza en las paredes celulares de plantas y otros organismos y se dice que es la molécula orgánica más abundante en la Tierra. [6] Tiene muchos usos, como un papel importante en las industrias textil y del papel y se utiliza como materia prima para la producción de rayón (mediante el proceso de viscosa ), acetato de celulosa, celuloide y nitrocelulosa. La quitina tiene una estructura similar pero tiene ramas laterales que contienen nitrógeno , lo que aumenta su fuerza. Se encuentra en los exoesqueletos de artrópodos y en las paredes celulares de algunos hongos . También tiene múltiples usos, entre ellos los hilos quirúrgicos . Los polisacáridos también incluyen callosa o laminarina , crisolaminarina , xilano , arabinoxilano , manano , fucoidano y galactomanano .
Los polisacáridos nutricionales son fuentes comunes de energía. Muchos organismos pueden descomponer fácilmente los almidones en glucosa; sin embargo, la mayoría de los organismos no pueden metabolizar la celulosa u otros polisacáridos como la celulosa , la quitina y los arabinoxilanos . Algunas bacterias y protistas pueden metabolizar estos tipos de carbohidratos. Los rumiantes y las termitas , por ejemplo, utilizan microorganismos para procesar la celulosa . [7]
Aunque estos polisacáridos complejos no son muy digeribles, proporcionan elementos dietéticos importantes para los humanos. Llamados fibra dietética , estos carbohidratos mejoran la digestión. La principal acción de la fibra dietética es cambiar la naturaleza del contenido del tracto gastrointestinal y la forma en que se absorben otros nutrientes y sustancias químicas. [8] [9] La fibra soluble se une a los ácidos biliares en el intestino delgado, haciéndolos menos propensos a ingresar al cuerpo; esto, a su vez, reduce los niveles de colesterol en la sangre. [10] La fibra soluble también atenúa la absorción de azúcar, reduce la respuesta del azúcar después de comer, normaliza los niveles de lípidos en sangre y, una vez fermentada en el colon, produce ácidos grasos de cadena corta como subproductos con una amplia gama de actividades fisiológicas (discusión a continuación). Aunque la fibra insoluble se asocia con un riesgo reducido de diabetes, se desconoce el mecanismo por el cual esto ocurre. [11]
La fibra dietética, que aún no se ha propuesto formalmente como macronutriente esencial (en 2005), se considera importante para la dieta, y las autoridades reguladoras de muchos países desarrollados recomiendan aumentos en la ingesta de fibra. [8] [9] [12] [13]
El almidón es un polímero de glucosa en el que las unidades de glucopiranosa están unidas por enlaces alfa . Está formado por una mezcla de amilosa (15-20%) y amilopectina (80-85%). La amilosa consta de una cadena lineal de varios cientos de moléculas de glucosa y la amilopectina es una molécula ramificada formada por varios miles de unidades de glucosa (cada cadena de 24 a 30 unidades de glucosa es una unidad de amilopectina). Los almidones son insolubles en agua . Se pueden digerir rompiendo los enlaces alfa (enlaces glicosídicos). Tanto los humanos como otros animales tienen amilasas para poder digerir los almidones. La patata , el arroz , el trigo y el maíz son fuentes importantes de almidón en la dieta humana. Las formaciones de almidones son las formas en que las plantas almacenan glucosa . [14]
El glucógeno sirve como almacenamiento secundario de energía a largo plazo en células animales y fúngicas , mientras que los almacenes primarios de energía se mantienen en el tejido adiposo . El glucógeno se produce principalmente en el hígado y los músculos , pero también puede producirse mediante glucogénesis en el cerebro y el estómago . [15]
El glucógeno es análogo al almidón , un polímero de glucosa en las plantas , y a veces se lo denomina almidón animal , [16] que tiene una estructura similar a la amilopectina pero más ramificada y compacta que el almidón. El glucógeno es un polímero de enlaces glicosídicos α(1→4) unidos con ramas unidas α(1→6). El glucógeno se encuentra en forma de gránulos en el citosol /citoplasma de muchos tipos de células y desempeña un papel importante en el ciclo de la glucosa . El glucógeno forma una reserva de energía que puede movilizarse rápidamente para satisfacer una necesidad repentina de glucosa, pero que es menos compacta y está disponible más inmediatamente como reserva de energía que los triglicéridos (lípidos). [ cita necesaria ]
En los hepatocitos del hígado , el glucógeno puede representar hasta el 8 por ciento (100 a 120 gramos en un adulto) del peso fresco poco después de una comida. [17] Sólo el glucógeno almacenado en el hígado puede ser accesible a otros órganos. En los músculos , el glucógeno se encuentra en una baja concentración del uno al dos por ciento de la masa muscular. La cantidad de glucógeno almacenado en el cuerpo, especialmente en los músculos , el hígado y los glóbulos rojos [18] [19] [20] , varía con la actividad física, la tasa metabólica basal y los hábitos alimentarios, como el ayuno intermitente . Se encuentran pequeñas cantidades de glucógeno en los riñones y cantidades aún más pequeñas en ciertas células gliales del cerebro y en los glóbulos blancos . El útero también almacena glucógeno durante el embarazo para nutrir al embrión. [17]
El glucógeno está compuesto por una cadena ramificada de residuos de glucosa. Se almacena principalmente en el hígado y los músculos. [21]
![Vista esquemática de una sección transversal bidimensional del glucógeno. Una proteína central de la glucogenina está rodeada por ramas de unidades de glucosa. Todo el gránulo globular puede contener aproximadamente 30 000 unidades de glucosa.[22]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/47/Glycogen_structure.svg/1280px-Glycogen_structure.svg.png)
El galactógeno es un polisacárido de galactosa que funciona como almacenamiento de energía en caracoles pulmonados y algunos Caenogastropoda . [23] Este polisacárido es exclusivo de la reproducción y sólo se encuentra en la glándula albúmina del sistema reproductor femenino del caracol y en el líquido perivitelino de los huevos. [24] Además, el galactógeno sirve como reserva de energía para el desarrollo de embriones y crías, que luego es reemplazada por glucógeno en juveniles y adultos. [25]
Formados mediante la reticulación de nanopartículas a base de polisacáridos y polímeros funcionales, los galactógenos tienen aplicaciones dentro de estructuras de hidrogel. Estas estructuras de hidrogel pueden diseñarse para liberar productos farmacéuticos de nanopartículas particulares y/o productos terapéuticos encapsulados a lo largo del tiempo o en respuesta a estímulos ambientales. [26]
Los galactógenos son polisacáridos con afinidad de unión por bioanalitos. Con esto, al unir galactógenos a otros polisacáridos que constituyen la superficie de los dispositivos médicos, los galactógenos tienen uso como método para capturar bioanalitos (por ejemplo, CTC), un método para liberar los bioanalitos capturados y un método de análisis. [27]
La inulina es un carbohidrato complejo de polisacárido natural compuesto de fructosa , un alimento derivado de plantas que las enzimas digestivas humanas no pueden descomponer por completo. Las inulinas pertenecen a una clase de fibras dietéticas conocidas como fructanos . Algunas plantas utilizan la inulina como medio para almacenar energía y normalmente se encuentra en las raíces o los rizomas . La mayoría de las plantas que sintetizan y almacenan inulina no almacenan otras formas de carbohidratos como el almidón . En los Estados Unidos, en 2018, la Administración de Alimentos y Medicamentos aprobó la inulina como ingrediente de fibra dietética que se utiliza para mejorar el valor nutricional de los productos alimenticios manufacturados. [28]
Los arabinoxilanos se encuentran tanto en las paredes celulares primarias como secundarias de las plantas y son los copolímeros de dos azúcares: arabinosa y xilosa . También pueden tener efectos beneficiosos sobre la salud humana. [29]
Los componentes estructurales de las plantas están formados principalmente a partir de celulosa . La madera es en gran parte celulosa y lignina , mientras que el papel y el algodón son celulosa casi pura. La celulosa es un polímero formado por unidades repetidas de glucosa unidas por enlaces beta . Los humanos y muchos animales carecen de una enzima para romper los enlaces beta , por lo que no digieren la celulosa. Ciertos animales, como las termitas , pueden digerir la celulosa porque las bacterias que poseen la enzima están presentes en su intestino. La celulosa es insoluble en agua. No cambia de color cuando se mezcla con yodo. Por hidrólisis, produce glucosa. Es el carbohidrato más abundante en la naturaleza. [30]
La quitina es uno de los muchos polímeros naturales . Forma un componente estructural de muchos animales, como los exoesqueletos . Con el tiempo es biodegradable en el medio natural. Su descomposición puede ser catalizada por enzimas llamadas quitinasas , secretadas por microorganismos como bacterias y hongos y producidas por algunas plantas. Algunos de estos microorganismos tienen receptores de azúcares simples procedentes de la descomposición de la quitina. Si se detecta quitina, producen enzimas para digerirla escindiendo los enlaces glicosídicos para convertirla en azúcares simples y amoníaco [ cita necesaria ] .
Químicamente, la quitina está estrechamente relacionada con el quitosano (un derivado de la quitina más soluble en agua). También está estrechamente relacionada con la celulosa porque es una larga cadena no ramificada de derivados de glucosa . Ambos materiales aportan estructura y resistencia, protegiendo el organismo. [31]
Las pectinas son una familia de polisacáridos complejos que contienen residuos de ácido α- D- galactosilurónico con enlaces 1,4 . Están presentes en la mayoría de las paredes celulares primarias y en las partes no leñosas de las plantas terrestres. [32]
Los polisacáridos ácidos son polisacáridos que contienen grupos carboxilo , grupos fosfato y/o grupos éster sulfúrico . [33]
Los polisacáridos que contienen grupos sulfato pueden aislarse de algas [34] u obtenerse mediante modificación química. [35]
Los polisacáridos son clases principales de biomoléculas. Son largas cadenas de moléculas de carbohidratos, compuestas por varios monosacáridos más pequeños. Estas biomacromoléculas complejas funcionan como una importante fuente de energía en las células animales y forman un componente estructural de una célula vegetal. Puede ser un homopolisacárido o un heteropolisacárido dependiendo del tipo de monosacáridos.
Los polisacáridos pueden ser una cadena lineal de monosacáridos conocidos como polisacáridos lineales, o pueden ser ramificados conocidos como polisacáridos ramificados.
Las bacterias patógenas comúnmente producen una cápsula bacteriana , una capa espesa de polisacárido similar a una mucosa. La cápsula oculta proteínas antigénicas en la superficie bacteriana que, de otro modo, provocarían una respuesta inmune y, por tanto, conducirían a la destrucción de las bacterias. Los polisacáridos capsulares son solubles en agua, comúnmente ácidos y tienen pesos moleculares del orden de 100.000 a 2.000.000 de dalton . Son lineales y constan de subunidades que se repiten regularmente de uno a seis monosacáridos . Existe una enorme diversidad estructural; Sólo E. coli produce casi doscientos polisacáridos diferentes . Como vacunas se utilizan mezclas de polisacáridos capsulares, ya sean conjugados o nativos . [ cita necesaria ]
Las bacterias y muchos otros microbios, incluidos hongos y algas , a menudo secretan polisacáridos para ayudarlos a adherirse a las superficies y evitar que se sequen. Los seres humanos han convertido algunos de estos polisacáridos en productos útiles, como goma xantana , dextrano , goma welan , goma gellan , goma diutan y pululano .
La mayoría de estos polisacáridos exhiben propiedades viscoelásticas útiles cuando se disuelven en agua a niveles muy bajos. [36] Esto hace que varios líquidos utilizados en la vida cotidiana, como algunos alimentos, lociones, limpiadores y pinturas, sean viscosos cuando están estacionarios, pero fluyan mucho más libremente cuando se aplica incluso un ligero corte al agitar o agitar, verter, limpiar o cepillado. Esta propiedad se denomina pseudoplasticidad o adelgazamiento por cizallamiento ; el estudio de tales materias se llama reología . [ cita necesaria ]
Las soluciones acuosas del polisacárido solo tienen un comportamiento curioso cuando se agitan: después de que cesa la agitación, la solución inicialmente continúa girando debido al impulso, luego se ralentiza hasta detenerse debido a la viscosidad e invierte la dirección brevemente antes de detenerse. Este retroceso se debe al efecto elástico de las cadenas de polisacáridos, previamente estiradas en solución, volviendo a su estado relajado.
Los polisacáridos de la superficie celular desempeñan diversas funciones en la ecología y fisiología bacteriana . Sirven como barrera entre la pared celular y el medio ambiente y median en las interacciones huésped-patógeno. Los polisacáridos también desempeñan un papel importante en la formación de biopelículas y la estructuración de formas de vida complejas en bacterias como Myxococcus xanthus [5] .
Estos polisacáridos se sintetizan a partir de precursores activados por nucleótidos (llamados azúcares de nucleótidos ) y, en la mayoría de los casos, todas las enzimas necesarias para la biosíntesis, el ensamblaje y el transporte del polímero completo están codificadas por genes organizados en grupos específicos dentro del genoma del organismo . El lipopolisacárido es uno de los polisacáridos de la superficie celular más importantes, ya que desempeña un papel estructural clave en la integridad de la membrana externa, además de ser un mediador importante de las interacciones huésped-patógeno.
Se han identificado las enzimas que producen los antígenos O de la banda A (homopolimérico) y de la banda B (heteropolimérico) y se han definido las vías metabólicas . [37] El alginato de exopolisacárido es un copolímero lineal de residuos de ácido D -manurónico unido a β-1,4 y ácido L -gulurónico, y es responsable del fenotipo mucoide de la enfermedad de fibrosis quística en etapa tardía. Los loci pel y psl son dos grupos de genes descubiertos recientemente que también codifican exopolisacáridos que se consideran importantes para la formación de biopelículas. El ramnolípido es un biosurfactante cuya producción está estrechamente regulada a nivel transcripcional , pero actualmente no se comprende bien el papel preciso que desempeña en la enfermedad. La glicosilación de proteínas , particularmente de pilina y flagelina , se convirtió en un foco de investigación de varios grupos desde aproximadamente 2007, y se ha demostrado que es importante para la adhesión e invasión durante la infección bacteriana. [38]
Los polisacáridos con dioles vecinales o aminoazúcares desprotegidos (donde algunos grupos hidroxilo se reemplazan con aminas ) dan una tinción de ácido periódico de Schiff (PAS) positiva. La lista de polisacáridos que tiñen con PAS es larga. Aunque las mucinas de origen epitelial se tiñen con PAS, las mucinas de origen del tejido conectivo tienen tantas sustituciones ácidas que no les quedan suficientes grupos glicol o aminoalcohol para reaccionar con PAS. [ cita necesaria ]
Mediante modificaciones químicas se pueden mejorar ciertas propiedades de los polisacáridos. Se pueden unir covalentemente varios ligandos a sus grupos hidroxilo. Debido a la unión covalente de grupos metilo, hidroxietilo o carboximetilo en la celulosa , por ejemplo, se pueden introducir altas propiedades de hinchamiento en medios acuosos. [39] Otro ejemplo son los polisacáridos tiolados (ver tioómeros ). [40] Los grupos tiol están unidos covalentemente a polisacáridos como el ácido hialurónico o el quitosano . [41] [42] Como los polisacáridos tiolados pueden reticularse mediante la formación de enlaces disulfuro, forman redes tridimensionales estables. Además, pueden unirse a subunidades de cisteína de proteínas mediante enlaces disulfuro. Gracias a estos enlaces, los polisacáridos pueden unirse covalentemente a proteínas endógenas como mucinas o queratinas. [40]
{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )