En ecología , la teoría de los estados estables alternativos (a veces denominados estados estables alternativos o equilibrios estables alternativos ) predice que los ecosistemas pueden existir bajo múltiples "estados" (conjuntos de condiciones bióticas y abióticas únicas). Estos estados alternativos no son transitorios y, por lo tanto, se consideran estables en escalas de tiempo ecológicamente relevantes. Los ecosistemas pueden pasar de un estado estable a otro, en lo que se conoce como cambio de estado (a veces denominado cambio de fase o cambio de régimen ), cuando se ven perturbados . Debido a la retroalimentación ecológica, los ecosistemas muestran resistencia a los cambios de estado y, por lo tanto, tienden a permanecer en un estado a menos que las perturbaciones sean lo suficientemente grandes. Pueden persistir múltiples estados en condiciones ambientales iguales, un fenómeno conocido como histéresis . La teoría alternativa del estado estable sugiere que los estados discretos están separados por umbrales ecológicos , en contraste con los ecosistemas que cambian suave y continuamente a lo largo de un gradiente ambiental .
La teoría alternativa del estado estable fue propuesta por primera vez por Richard Lewontin (1969), pero otros autores clave incluyen a Holling (1973), Sutherland (1974), May (1977) y Scheffer et al. (2001). En el sentido más amplio, la teoría del estado estable alternativo propone que un cambio en las condiciones del ecosistema puede resultar en un cambio abrupto en el estado del ecosistema, como un cambio en la población (Barange, M. et al. 2008) o en la composición de la comunidad. Los ecosistemas pueden persistir en estados que se consideran estables (es decir, pueden existir durante períodos de tiempo relativamente largos). Los estados intermedios se consideran inestables y, por tanto, transitorios. Debido a que los ecosistemas son resistentes a los cambios de estado, generalmente se requieren perturbaciones significativas para superar los umbrales ecológicos y provocar cambios de un estado estable a otro. La resistencia a los cambios de Estado se conoce como " resiliencia " (Holling 1973).
Los cambios de estado a menudo se ilustran heurísticamente mediante el modelo de bola en copa (Holling, CS et al., 1995) Biodiversidad en el funcionamiento de los ecosistemas: una síntesis ecológica. En Pérdida de biodiversidad, cuestiones ecológicas y económicas (Perrings, CA et al., eds), págs. 44–83, Cambridge University Press). Una bola, que representa el ecosistema, existe sobre una superficie donde cualquier punto a lo largo de la superficie representa un estado posible. En el modelo más simple, el paisaje consta de dos valles separados por una colina. Cuando la pelota está en un valle, o un "dominio de atracción", existe en un estado estable y debe ser perturbada para salir de este estado. En ausencia de perturbaciones, la pelota siempre rodará cuesta abajo y por lo tanto tenderá a permanecer en el valle (o estado estable). Los cambios de Estado pueden verse desde dos puntos de vista diferentes, la "perspectiva comunitaria" y la "perspectiva del ecosistema". La pelota solo puede moverse entre estados estables de dos maneras: (1) moviendo la pelota o (2) alterando el paisaje. La perspectiva de la comunidad es análoga a mover la pelota, mientras que la perspectiva del ecosistema es análoga a alterar el paisaje.
Estos dos puntos de vista consideran el mismo fenómeno con mecanismos diferentes. La perspectiva comunitaria considera variables del ecosistema (que cambian relativamente rápido y están sujetas a retroalimentación del sistema), mientras que la perspectiva del ecosistema considera parámetros del ecosistema (que cambian relativamente lentamente y operan independientemente del sistema). El contexto comunitario considera un entorno relativamente constante en el que múltiples estados estables son accesibles para las poblaciones o comunidades. Esta definición es una extensión del análisis de estabilidad de poblaciones (por ejemplo, Lewontin 1969; Sutherland 1973) y comunidades (por ejemplo, Drake 1991; Law y Morton 1993). El contexto del ecosistema se centra en el efecto de los "impulsores" exógenos en las comunidades o ecosistemas (por ejemplo, mayo de 1977; Scheffer et al. 2001; Dent et al. 2002). Ambas definiciones se exploran en este artículo.
Los ecosistemas pueden pasar de un estado a otro mediante una perturbación significativa que afecta directamente a las variables de estado . Las variables de estado son cantidades que cambian rápidamente (en escalas de tiempo ecológicamente relevantes) en respuesta a la retroalimentación del sistema (es decir, dependen de la retroalimentación del sistema), como las densidades de población . Esta perspectiva requiere que puedan existir diferentes estados simultáneamente en condiciones ambientales iguales, ya que la pelota se mueve sólo en respuesta a un cambio de variable de estado.
Por ejemplo, consideremos un sistema muy simple con tres especies microbianas. Es posible que el sistema exista bajo diferentes regímenes de estructura comunitaria dependiendo de las condiciones iniciales (por ejemplo, densidades de población o disposición espacial de los individuos) (Kerr et al. 2002). Quizás bajo ciertas densidades iniciales o configuraciones espaciales, una especie domina sobre todas las demás, mientras que bajo diferentes condiciones iniciales todas las especies pueden coexistir mutuamente. Debido a que las diferentes especies interactúan, los cambios en las poblaciones se afectan entre sí de manera sinérgica para determinar la estructura de la comunidad. En ambos estados las condiciones ambientales son idénticas. Debido a que los estados tienen resiliencia, después de pequeñas perturbaciones (por ejemplo, cambios en el tamaño de la población ), la comunidad regresa a la misma configuración, mientras que las grandes perturbaciones pueden inducir un cambio a otra configuración.
La perspectiva comunitaria requiere la existencia de estados estables alternativos (es decir, más de un valle) antes de la perturbación, ya que el paisaje no está cambiando. Debido a que las comunidades tienen cierto nivel de resistencia al cambio , permanecerán en su dominio de atracción (o estado estable) hasta que la perturbación sea lo suficientemente grande como para forzar al sistema a pasar a otro estado. En el modelo de bola y copa, esta sería la energía necesaria para empujar la bola hacia arriba y sobre una colina, donde caería cuesta abajo hacia un valle diferente.
También es posible provocar cambios de estado en otro contexto, al afectar indirectamente las variables de estado . Esto se conoce como la perspectiva del ecosistema. Esta perspectiva requiere un cambio en los parámetros ambientales que afectan el comportamiento de las variables de estado. Por ejemplo, la tasa de natalidad , la tasa de mortalidad , la migración y la depredación dependiente de la densidad alteran indirectamente el estado del ecosistema al cambiar la densidad de población (una variable de estado). Los parámetros del ecosistema son cantidades que no responden (o responden muy lentamente) a las retroalimentaciones del sistema (es decir, son independientes de las retroalimentaciones del sistema). El panorama de los estados estables cambia por factores ambientales, lo que puede resultar en un cambio en la cantidad de estados estables y la relación entre los estados.
Desde la perspectiva del ecosistema, el paisaje de los estados ecológicos cambia, lo que obliga a un cambio en el estado del ecosistema. Cambiar el panorama puede modificar el número, la ubicación y la resiliencia de los estados estables, así como de los estados intermedios inestables. Desde este punto de vista, la topografía en el modelo de bola y copa no es estática, como lo es en la perspectiva de la comunidad. Ésta es una diferencia fundamental entre las dos perspectivas.
Aunque los mecanismos de las perspectivas de la comunidad y del ecosistema son diferentes, la evidencia empírica requerida para la documentación de estados estables alternativos es la misma. Además, los cambios de Estado son a menudo una combinación de procesos internos y fuerzas externas (Scheffer et al. 2001). Por ejemplo, consideremos un lago alimentado por un arroyo en el que el estado prístino está dominado por vegetación bentónica. Cuando la construcción río arriba libera tierra en el arroyo, el sistema se vuelve turbio. Como resultado, la vegetación bentónica no puede recibir luz y disminuye, lo que aumenta la disponibilidad de nutrientes y permite que domine el fitoplancton . En este escenario de cambio de estado, las variables de estado que cambian son las poblaciones de vegetación bentónica y fitoplancton, y los parámetros del ecosistema son la turbidez y los niveles de nutrientes. Entonces, si identificar mecanismos de variables o parámetros es una cuestión de formulación (Beisner et al. 2003).
La histéresis es un concepto importante en la teoría del estado estable alternativo. En este contexto ecológico, la histéresis se refiere a la existencia de diferentes estados estables bajo las mismas variables o parámetros. La histéresis puede explicarse por la "dependencia de la trayectoria", en la que el punto de equilibrio para la trayectoria de "A → B" es diferente del de "B → A". En otras palabras, importa en qué dirección se mueve la pelota a través del paisaje. Algunos ecologistas (por ejemplo, Scheffer et al. 2001) sostienen que la histéresis es un requisito previo para la existencia de estados estables alternativos. Otros (por ejemplo, Beisner et al. 2003) afirman que esto no es así; Aunque los cambios a menudo implican histéresis, un sistema puede mostrar estados estables alternativos pero tener caminos iguales para "A → B" y "B → A".
La histéresis puede ocurrir mediante cambios en variables o parámetros. Cuando se cambian las variables, la pelota es empujada de un dominio de atracción a otro, pero el mismo empuje desde la otra dirección no puede devolver la pelota al dominio de atracción original. Cuando se cambian los parámetros, una modificación del paisaje da como resultado un cambio de estado, pero revertir la modificación no resulta en un cambio recíproco.
Un ejemplo de histéresis del mundo real es útil para ilustrar el concepto. Los sistemas de arrecifes de coral pueden pasar dramáticamente de sistemas prístinos dominados por corales a sistemas degradados dominados por algas cuando las poblaciones que se alimentan de algas disminuyen. La caída de las poblaciones de erizos de mar en 1983 en los sistemas de arrecifes del Caribe liberó algas del control de arriba hacia abajo ( herbívoría ), lo que les permitió crecer demasiado en los corales y provocar un cambio a un estado degradado . Cuando los erizos rebotaron, los altos niveles de cobertura de coral (antes del choque) no regresaron, lo que indica histéresis (Mumby et al. 2007).
En algunos casos, los cambios de estado bajo histéresis pueden ser irreversibles. Por ejemplo, los bosques nubosos tropicales requieren altos niveles de humedad, proporcionados por las nubes que son interceptadas por el dosel (a través de la condensación). Cuando se deforesta , cesa el suministro de humedad. Por lo tanto, la reforestación a menudo no tiene éxito porque las condiciones son demasiado secas para permitir que los árboles crezcan (Wilson y Agnew 1992). Incluso en los casos en los que no existe una barrera obvia para la recuperación, los estados alternativos pueden ser notablemente persistentes: un pastizal experimental fuertemente fertilizado durante 10 años perdió gran parte de su biodiversidad y todavía estaba en este estado 20 años después (Isbell et al. 2013).
Por su propia naturaleza, las cuencas de atracción muestran resiliencia . Los ecosistemas son resistentes a los cambios de estado (solo sufrirán cambios bajo perturbaciones sustanciales), pero algunos estados son más resilientes que otros. En el modelo de bola y copa, un valle con lados empinados tiene mayor resiliencia que un valle poco profundo, ya que se necesitaría más fuerza para empujar la bola cuesta arriba y fuera del valle.
La resiliencia puede cambiar en estados estables cuando se modifican los parámetros ambientales. A menudo, los humanos influyen en los estados estables reduciendo la resiliencia de las cuencas de atracción. Hay al menos tres formas en que las fuerzas antropogénicas reducen la resiliencia (Folke et al. 2004): (1) Disminución de la diversidad y de los grupos funcionales , a menudo por efectos de arriba hacia abajo (por ejemplo, sobrepesca); (2) alterar el entorno físico-químico (por ejemplo, cambio climático , contaminación , fertilización ); o (3) modificar los regímenes de perturbación a los que se adaptan los organismos (por ejemplo, pesca de arrastre de fondo , extracción de coral , etc.). Cuando la resiliencia disminuye, los ecosistemas pueden verse empujados a estados estables alternativos, y a menudo menos deseables, con sólo perturbaciones menores. Cuando los efectos de histéresis están presentes, el retorno a un estado más deseable a veces es imposible o poco práctico (dadas las limitaciones de gestión). Los cambios a estados menos deseables a menudo implican una pérdida de servicio y función de los ecosistemas, y han sido documentados en una variedad de ambientes terrestres, marinos y de agua dulce (revisado en Folke et al. 2004).
La mayor parte del trabajo sobre estados estables alternativos ha sido teórico y ha utilizado modelos matemáticos y simulaciones para probar hipótesis ecológicas. Se han realizado otros trabajos utilizando evidencia empírica de encuestas, registros históricos o comparaciones entre escalas espaciales . Ha habido una falta de pruebas experimentales directas y manipuladoras para estados estables alternativos. Esto es especialmente cierto para estudios fuera de condiciones controladas de laboratorio, donde se han documentado cambios de estado para cultivos de microorganismos .
Verificar la existencia de estados estables alternativos conlleva profundas implicaciones para la gestión de los ecosistemas . Si existen estados estables, los cambios graduales en los factores ambientales pueden tener poco efecto en un sistema hasta que se alcanza un umbral, momento en el cual puede ocurrir un cambio de estado catastrófico. Comprender la naturaleza de estos umbrales ayudará a informar el diseño de programas de monitoreo, restauración de ecosistemas y otras decisiones de gestión. Los gerentes están particularmente interesados en el potencial de la histéresis, ya que puede ser difícil recuperarse de un cambio de estado (Beisner et al. 2003). Es importante comprender los mecanismos de los circuitos de retroalimentación que mantienen estados estables si esperamos gestionar eficazmente un ecosistema con estados estables alternativos.
La evidencia empírica de la existencia de estados estables alternativos es vital para hacer avanzar la idea más allá de la teoría. Schröder et al. (2005) revisaron la literatura ecológica actual para estados estables alternativos y encontraron 35 experimentos directos, de los cuales sólo 21 se consideraron válidos. De estos, el 62% (14) mostró evidencia de estados estables alternativos y el 38% (8) no mostró evidencia de ellos. Sin embargo, Schröder et al. (2005) el análisis requirió evidencia de histéresis, que no es necesariamente un requisito previo para estados estables alternativos. Otros autores (por ejemplo, Scheffer et al. 2001; Folke et al. 2004) han tenido requisitos menos estrictos para la documentación de estados estables alternativos.
Los cambios de estado a través de la perspectiva comunitaria han sido inducidos experimentalmente mediante la adición o eliminación de depredadores, como en el trabajo de Paine (1966) sobre depredadores clave (es decir, depredadores con influencia desproporcionada en la estructura de la comunidad) en la zona intermareal (aunque esta afirmación es refutada). por Schröder et al. Además, Beisner et al. (2003) sugieren que las poblaciones de peces explotadas comercialmente pueden verse forzadas a pasar a estados estables alternativos debido a la presión pesquera debido al efecto Allee que funciona en tamaños de población muy bajos. Una vez que una población de peces cae por debajo de cierto umbral, inevitablemente se extinguirá cuando las bajas densidades de población hagan imposible el reemplazo de adultos debido, por ejemplo, a la incapacidad de encontrar pareja o a la mortalidad dependiente de la densidad . Dado que las poblaciones no pueden regresar de la extinción, este es un ejemplo de un cambio de estado irreversible.
Aunque la teoría alternativa del estado estable está todavía en su infancia, se ha recopilado evidencia empírica de una variedad de biomas :