Protostomia
Junto con los deuterostomados, forman los dos grandes linajes en que se dividen los animales de simetría bilateral (Bilateria).
Karl Grobben, biólogo austríaco, fue quien acuñó los términos Protostomia (Urmundtiere) y Deuterostomia (Neumundtiere), los cuales aparecen por primera vez en Die systematische Einteilung des Tierreiches.
Si bien el concepto de clasificación propuesto por Grobben (destino del blastoporo) era nuevo, no lo era el grupo, ya que anteriormente Hatschek[3] había agrupado los mismos taxones bajo el ensamble Zygoneura.
Hoy en día, estos dos caracteres son considerados como apomorfías morfológicas del clado Protostomia.
En la actualidad, ya casi no cabe duda de que los protostomados forman una unidad evolutiva.
Por otro lado, en algunos grupos (no en todos, pero sí en los más numerosos, como Annelida, Arthropoda y Nematoda), los labios laterales del blastoporo se fusionan, dejando dos aberturas que se convierten en la boca y el ano: presentan anfistomía.
Por último, en algunos grupos tales como los picnogónidos el blastoporo origina únicamente la boca, en este caso hablamos de protostomía sensu stricto.
Viendo este panorama, los científicos pasaron a preguntarse cuál sería entonces el carácter plesiomórfico de los Protostomia: ¿protostomía o deuterostomía?
[5] concluyeron que: Como norma general, los Protostomia tienen desarrollo determinado, a partir de huevos en mosaico.
Nielsen[4] nombra a este patrón «segmentación en cuadrante», y lo propone como una sinapomorfía de los Protostomia.
Como resultado se forman células hijas (blastómeros) de distintos tamaño: macrómeras y micrómeras.
Hay algunas diferencias en la disposición de las células que forman una "cruz" en el polo animal del embrión (por ejemplo, entre Platyhelminthes y Annelida), pero el modelo general es el mismo.
Durante la tercera división del embrión ocurre la separación entre las células que originarán el ectodermo y el endodermo.
[6] El cuarteto de micrómeras (q) forman el tejido presuntivo que originará el ectodermo: el «ectoblasto».
Esta micrómera (4d) recibe el nombre de mesentoblasto y origina el mesodermo en todos los animales con segmentación espiral.
[4] Si todos los huevos en mosaico, con desarrollo determinado, derivaran de un ancestro con segmentación espiral, se justificaría incluir en un solo clado los grupos con otros tipos de segmentación que tradicionalmente se interpretaron como espiral modificada (aunque a veces no tengan mucha semejanza con el supuesto modelo "original").
En un celomado la cavidad general del cuerpo está envuelta por peritoneo, que se integra a la pared del cuerpo como una somatopleura, rodea al intestino como esplacnopleura, y forma los mesenterios que unen a ambas pleuras.
Un protonefridio es una estructura derivada del ectodermo, que cumple por sí misma los tres procesos de excreción: ultrafiltración, reabsorción y secreción.
Los animales más pequeños y las larvas suelen tener solo dos protonefridios, que en general desembocan juntos en un poso poro.
La presión sanguínea hace que las moléculas pequeñas y positivas pasen el líquido celómico, atravesando la membrana basal.
Antiguamente, la sistemática tradicional del siglo XX le dio a estos conceptos un sentido evolutivo, considerándolos grupos naturales: Se asumía una secuencia filogenética: acelomado → pseudocelomado → celomado.
Estudios filogenéticos recientes utilizando especies de evolución más lenta que son menos proclives a la atracción de ramas largas y otros estudios que intentan evitar el error sistemático han dado la siguiente filogenia.
[14][15][16][17][18] Loricifera Priapulida Kinorhyncha Nematomorpha Nematoda Tardigrada Onychophora Arthropoda Chaetognatha Gnathostomulida Micrognathozoa Rotifera Dicyemida Entoprocta Cycliophora Platyhelminthes Gastrotricha Mollusca Annelida Nemertea Brachiopoda Bryozoa Phoronida
Un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet.
