El búho nival ( Bubo scandiacus ), [4] también conocido como búho polar , búho blanco y búho ártico , [5] es un búho blanco grande de la verdadera familia de los búhos. [6] Los búhos nivales son nativos de las regiones árticas de América del Norte y el Paleártico , y se reproducen principalmente en la tundra . [2] Tiene una serie de adaptaciones únicas a su hábitat y estilo de vida, que son bastante distintas de otras lechuzas existentes. [7] Una de las especies más grandes de búho, es el único búho con plumaje principalmente blanco. [6] Los machos tienden a ser de un blanco más puro en general, mientras que las hembras tienden a tener motas más extensas de color marrón oscuro. [8] Los búhos nivales machos juveniles tienen marcas oscuras que pueden parecer similares a las hembras hasta la madurez, momento en el que generalmente se vuelven más blancos. La composición de las marcas marrones sobre el ala, aunque no es infalible, es la técnica más confiable para determinar la edad y el sexo de los búhos nivales individuales. [9] : 48
La mayoría de los búhos duermen durante el día y cazan por la noche , pero el búho nival suele estar activo durante el día, especialmente en verano. [7] El búho nival es un cazador especializado y generalista. Sus esfuerzos reproductivos y su población global están estrechamente vinculados a la disponibilidad de lemmings que habitan en la tundra , pero en la temporada no reproductiva, y ocasionalmente durante la reproducción, el búho nival puede adaptarse a casi cualquier presa disponible, con mayor frecuencia otros pequeños mamíferos y aves acuáticas del norte , así como, oportunistamente, carroña . [5] [8] Los búhos nivales suelen anidar en una pequeña elevación en el suelo de la tundra. [10] El búho nival pone una nidada muy grande de huevos , a menudo de aproximadamente 5 a 11, con la puesta y la eclosión de los huevos considerablemente escalonadas. [8] A pesar del corto verano ártico , el desarrollo de las crías lleva un tiempo relativamente largo y la independencia se busca en otoño. [7]
El búho nival es un ave nómada, que rara vez se reproduce en los mismos lugares o con las mismas parejas anualmente y, a menudo, no se reproduce en absoluto si no hay presas disponibles. [8] El búho nival, un ave principalmente migratoria , puede deambular por casi cualquier lugar cercano al Ártico, a veces irrumpiendo impredeciblemente hacia el sur en grandes cantidades. [8] [11] Dada la dificultad de estudiar un ave tan impredecible, históricamente había poco conocimiento profundo sobre el estado del búho nival. Sin embargo, datos recientes sugieren que la especie está disminuyendo precipitadamente. [2] [12] Mientras que la población mundial alguna vez se estimó en más de 200.000 individuos, datos recientes sugieren que probablemente haya menos de 100.000 individuos a nivel mundial y que el número de parejas reproductoras exitosas es de 28.000 o incluso considerablemente menos. [2] [13] Aunque las causas no se comprenden bien, numerosos y complejos factores ambientales a menudo correlacionados con el calentamiento global son probablemente los que están en el centro de la fragilidad de la existencia del búho nival. [2] [8]
El búho nival fue una de las muchas especies de aves descritas originalmente por Carl Linnaeus en su histórica décima edición de 1758 de Systema Naturae , donde se le dio el nombre binomial Strix scandiaca . [14] El nombre del género Bubo es latín para " búho cornudo " y scandiacus es neolatín para "de Escandinavia ". [15] El antiguo nombre genérico Nyctea se deriva del griego que significa "noche". [5] Linnaeus describió originalmente los diferentes plumajes de este búho como especies separadas, con los ejemplares machos de búhos nivales considerados Strix scandiaca y las probables hembras consideradas como Strix nyctea . [5] [16] Hasta hace poco, el búho nival era considerado el único miembro de un género distinto , como Nyctea scandiaca , pero los datos de la secuencia del citocromo b del ADNmt muestran que está muy estrechamente relacionado con los búhos cornudos del género Bubo y, por lo tanto, ahora se considera que la especie es inclusiva de ese género. [17] [18] Sin embargo, algunas autoridades debaten esta clasificación y siguen prefiriendo Nyctea . A menudo, las autoridades se sienten motivadas a mantener el género separado sobre la base de distinciones osteológicas . [5] [19]
Las pruebas genéticas revelaron una composición genética razonablemente distinta para los búhos nivales, siendo aproximadamente un 8% genéticamente distinto de otros búhos Bubo , quizás dando crédito a aquellos que cuentan las especies como separadas bajo Nyctea . [5] [20] Sin embargo, un origen compartido bastante reciente en la historia evolutiva se ha ilustrado a través de una combinación de estudio genético y revisión de fósiles y hay poco, aparte de la osteología del tarsometatarso , para distinguir por completo al búho nival de otras especies modernas como el búho real euroasiático ( Bubo bubo ). [5] [7] Las pruebas genéticas han indicado que el búho nival puede haberse separado de especies relacionadas hace unos 4 millones de años. [5] Además, ha determinado que la especie viva genéticamente más estrechamente relacionada con el búho nival es el búho cornudo ( Bubo virginianus ). [5] [21] En una escala más amplia, se ha determinado que los búhos en general son, a través de materiales genéticos, un grupo altamente distinto, y se ha revelado que grupos aparentemente similares, como Caprimulgiformes, no están estrechamente relacionados en absoluto. [22] [23] Dentro del orden de los búhos, los búhos típicos son altamente divergentes de las lechuzas comunes . [6] [21] Además, el género Bubo probablemente se agrupó en algún momento durante el proceso evolutivo con otros búhos grandes, como Strix , Pulsatrix y Ciccaba , basándose en amplias similitudes en su voz, comportamientos reproductivos (es decir, posturas de ululación) y un número y estructura similares de cromosomas y autosomas . [6] [24] Varios búhos típicos existentes, pero no todos, parecen haber evolucionado a partir de un antiguo ancestro común compartido con los búhos Bubo . [25] Además de la cuestión de la relación de los búhos tradicionales Bubo con los búhos nivales, ha persistido la ambigüedad en la relación de otros búhos de tamaño similar. Estos a veces han sido incluidos en el género o dentro de géneros separados, es decir, los búhos Ketupu o búhos pescadores y los Scotopelia o búhos pescadores. A pesar de las distinciones adaptativas, la agrupación de estos búhos grandes (es decir, búhos Bubo , búhos nivales, búhos pescadores y quizás búhos pescadores) parece estar confirmada por la investigación de cariotipos . [6][25] [21] [26] [27]
La historia fósil de los búhos nivales está bastante bien documentada a pesar de cierta confusión temprana sobre cómo distinguir la estructura esquelética de los búhos nivales de los búhos reales. [28] [29] Se determinó que el búho nival alguna vez estuvo distribuido mucho más ampliamente y mucho más al sur durante la glaciación cuaternaria cuando gran parte del hemisferio norte estaba en medio de una edad de hielo . [5] Los registros fósiles muestran que los búhos nivales alguna vez pudieron ser encontrados en Austria, Azerbaiyán, Checoslovaquia , Inglaterra, Francia, Alemania, Hungría, Italia, Polonia, Cerdeña y España, así como en las Américas en el Cabo Príncipe de Gales , la Isla Pequeña Kiska , la Isla San Lorenzo y en Illinois . [8] [28] En el Pleistoceno tardío, el rango se expandió hacia el sur aún más hasta Bulgaria (80.000–16.000 años, cueva Kozarnika , oeste de Bulgaria). [30] y gran parte de la península italiana. [31] Los fósiles de la era del Pleistoceno de Francia, es decir, B. s. gallica , mostraron que los búhos nivales de la época eran algo más voluminosos (aunque todavía notablemente más pequeños que los búhos reales contemporáneos de la época, que eran más grandes que los búhos reales de la actualidad) y osteológicamente más dimórficos sexualmente en tamaño que la forma moderna (9,9% de dimorfismo a favor de las hembras en los fósiles contra 4,8% en las mismas características hoy). [32] No se han reportado variaciones subespecíficas u otras variaciones geográficas en los búhos nivales modernos, con individuos de orígenes muy diferentes que se reproducen fácilmente debido a sus hábitos nómadas. [8] A pesar de las aparentes variaciones en el tamaño corporal, las condiciones ambientales son la variante probable en lugar de la genética. [5] No se pudo encontrar evidencia de variación filogeográfica en los búhos nivales tras las pruebas. Además, el búho nival parece tener un nivel similar de diversidad genética que otros búhos europeos. [13] [33]
No se sabe que los búhos nivales se crucen con otras especies de búhos en la naturaleza y, en consecuencia, aún no se han avistado híbridos de búhos nivales y otras especies de búhos en la naturaleza. Sin embargo, un cetrero aficionado en Kollnburg , Alemania, crió híbridos de un búho nival macho y una hembra de búho real euroasiático ( Bubo bubo ) en 2013. [34] Los dos búhos híbridos machos resultantes poseían los prominentes mechones de orejas (generalmente ausentes en los búhos nivales), tamaño general, ojos anaranjados y el mismo patrón de marcas negras en su plumaje de su madre búho real euroasiático, mientras que conservaban los colores del plumaje generalmente blanco y negro de su padre búho nival. Los híbridos fueron apodados " Schnuhus " de las palabras alemanas para búho nival y búho real euroasiático ( Schnee-Eule y Uhu , respectivamente). En 2014, los híbridos habían alcanzado la madurez y estaban sanos. [34]
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El búho nival es mayoritariamente blanco. Son más blancos que los mamíferos depredadores como los osos polares ( Ursus maritimus ) y el zorro ártico ( Vulpes lagopus ). [10] A menudo, cuando se los ve en el campo, estos búhos pueden parecerse a una roca pálida o un trozo de nieve en el suelo. [10] Por lo general, parece carecer de mechones en las orejas, pero en algunas situaciones puede erigir mechones muy cortos (y probablemente vestigiales), quizás con mayor frecuencia por la hembra cuando está sentada en el nido. [6] Los mechones de las orejas miden alrededor de 20 a 25 mm (0,79 a 0,98 pulgadas) y consisten en alrededor de 10 plumas pequeñas. [7] El búho nival tiene ojos de color amarillo brillante. [8] La cabeza es relativamente pequeña e, incluso para el mecanismo auditivo relativamente simple adaptado de un búho bubón , el disco facial es poco profundo y la oreja no es complicada. [6] [7] Un macho tenía hendiduras auriculares de apenas 21 mm × 14 mm (0,83 in × 0,55 in) a la izquierda y 21 mm × 14,5 mm (0,83 in × 0,57 in) a la derecha. [7] Las hembras tienen casi invariablemente patrones más oscuros que los machos de la misma edad. [6] [8] En los machos maduros, las partes superiores son de un blanco liso con generalmente unas pocas manchas oscuras en los mechones de las orejas en miniatura, alrededor de la cabeza y las puntas de algunas primarias y secundarias , mientras que la parte inferior suele ser de un blanco puro. [6] A pesar de su reputación de ser completamente blancos, solo 3 de los 129 especímenes de machos adultos del museo ruso mostraron una ausencia casi completa de manchas más oscuras. La hembra adulta suele tener muchas más manchas y, a menudo, está ligeramente barrada de marrón oscuro en la coronilla y las partes inferiores. Sus plumas de vuelo y de la cola están ligeramente barradas de color marrón, mientras que las partes inferiores son blancas en el color base con manchas y barras marrones en los flancos y la parte superior del pecho. [6] En los búhos nivales con plumaje confuso, el sexo se puede determinar por la forma de las marcas de las alas, que se manifiestan como barras más en las hembras y manchas en los machos. [5] [35] Sin embargo, los machos más oscuros y las hembras más claras son casi indistinguibles por el plumaje. [5] En raras ocasiones, una hembra puede parecer casi blanca pura, como se ha registrado tanto en el campo como en cautiverio. [36] Existe alguna evidencia de que algunas de las especies se vuelven más pálidas con la edad después de la madurez. [8] [37] Las conclusiones de un estudio fueron que los machos eran generalmente, pero no siempre, más claros y que la edad correcta es extremadamente difícil, a veces los individuos se vuelven más claros, más oscuros o no cambian su apariencia con la edad. [36]Por otra parte, con un estudio minucioso, es posible identificar visualmente incluso a los búhos nivales individuales utilizando el patrón de marcas en el ala, que puede ser algo único en cada individuo. [38] Después de una nueva muda , algunas hembras adultas que anteriormente parecían relativamente pálidas evidenciaron nuevamente marcas oscuras y pesadas. Por el contrario, se observó que algunos individuos anillados durante al menos cuatro años habían permanecido casi completamente sin cambios en la extensión de sus marcas. [5] [8] En otro búho muy pálido, la lechuza común ( Tyto alba ), el dimorfismo sexual del manchado parece estar impulsado por la genética mientras que, en los búhos nivales, el medio ambiente puede ser el factor determinante. [5] [39]
Los polluelos son inicialmente de color blanco grisáceo, pero rápidamente pasan a un gris-marrón oscuro en el plumaje mesoptilo. Este tipo de plumaje se camufla eficazmente contra los líquenes de varios colores que salpican el suelo de la tundra. [6] [8] Esto es reemplazado gradualmente por un plumaje que muestra barras oscuras sobre blanco. En el momento de emplumar, el plumaje a menudo se vuelve irregularmente moteado o manchado de oscuridad y es principalmente de un gris-marrón oscuro sólido en la parte superior con cejas blancas y otras áreas de la cara blancas. [6] Los jóvenes recién emplumados ya pueden ser sexados en un grado semi-fiable por los patrones de marcas oscuras sobre sus alas. [40] El plumaje juvenil se parece al de las hembras adultas, pero en promedio es ligeramente más oscuro. [8] En su segunda muda, generalmente se evidencian menos o más barras rotas en el ala. La extensión del blanco y la composición de los patrones de las alas se vuelven más dimórficas por sexo con cada muda juvenil, culminando en la cuarta o quinta muda prebásica, en la que los búhos son difíciles de distinguir de los adultos maduros. [5] [8] [9] [40] [41] Las mudas suelen ocurrir entre julio y septiembre, las aves no reproductoras mudan más tarde y más extensamente, y nunca son lo suficientemente extensas como para dejar a los búhos sin capacidad de volar. [5] La evidencia indica que los búhos nivales pueden alcanzar el plumaje adulto a los 3 o 4 años de edad, pero información fragmentaria sugiere que algunos machos no son completamente maduros y/o no tienen el plumaje tan blanco como pueden alcanzar hasta el noveno o décimo año. [8] [40] [42] En términos generales, las mudas de los búhos nivales ocurren más rápidamente que las de los búhos reales. [9]
Los dedos de los pies del búho nival están cubiertos de una espesa capa de plumas blancas, mientras que las garras son negras. [6] Las plumas de los dedos son las más largas conocidas de cualquier búho, con un promedio de 33,3 mm (1,31 pulgadas), en comparación con el búho cornudo, que tiene las segundas plumas de los dedos más largas con una media de 13 mm (0,51 pulgadas) [7] [43] Ocasionalmente, los búhos nivales pueden mostrar un borde negruzco tenue en los ojos y tener una cera gris oscura, aunque esto a menudo no es visible por la cobertura de plumas, y un pico negro. [6] A diferencia de muchas otras aves blanquecinas, el búho nival no posee puntas de las alas negras, lo que se teoriza para minimizar el desgaste de las plumas de las alas en los otros tipos de aves blanquecinas. [44] Las primarias con una muesca llamativa del búho nival parecen dar una ventaja sobre búhos similares en el vuelo de larga distancia y el vuelo de aleteo más extenso. [45] El búho nival tiene algunas de las dentaduras que cancelan el ruido y las plumas de las alas en forma de peine que hacen que el vuelo de la mayoría de los búhos sea funcionalmente silencioso, pero tienen menos que la mayoría de los búhos Bubo relacionados . Por lo tanto, en combinación con sus plumas menos suaves, el vuelo de un búho nival puede ser algo audible a corta distancia. [5] [46] El vuelo de los búhos nivales tiende a ser constante y directo y recuerda en parte al vuelo de un halcón grande de vuelo lento. [5] Aunque es capaz de planear ocasionalmente , no hay evidencia de que los búhos nivales se eleven . Se dice que la especie rara vez supera una altura de vuelo de alrededor de 150 m (490 pies) incluso durante el paso. [5] Aunque los pies se describen a veces como "enormes", el tarso es en términos osteológicos relativamente corto, con un 68% de la longitud de los de un búho real euroasiático, pero las garras son casi tan grandes, con un 89% del tamaño de las del búho real. [7] [10] [19] A pesar de su longitud relativamente corta, el tarso tiene una circunferencia similar a la de otros búhos bubones . [47] También comparado con un búho real, el búho nival tiene un rostro decurvado relativamente corto , una longitud proporcionalmente mayor al techo interorbital y un anillo esclerótico mucho más largo que rodea los ojos, mientras que la abertura anterior es la más grande conocida en cualquier búho. [7] [19] [48] Los búhos tienen ojos extremadamente grandes que son casi del mismo tamaño en especies grandes como el búho nival que los de los humanos. [49]El ojo del búho nival, de unos 23,4 mm (0,92 pulgadas) de diámetro, es ligeramente más pequeño que el del búho cornudo y el búho real euroasiático, pero es ligeramente más grande que el de otros búhos grandes . [7] [50] Los búhos nivales deben poder ver desde grandes distancias y en condiciones muy variables, pero probablemente poseen una visión nocturna menos aguda que muchos otros búhos. [5] Con base en el estudio de las dioptrías en diferentes especies de búhos, se determinó que el búho nival tiene una vista más adecuada para la percepción de largo alcance que para la discriminación cercana, mientras que algunas especies relacionadas, como los búhos cornudos, probablemente podrían percibir con más éxito objetos más cercanos. [51] A pesar de sus límites visuales, los búhos nivales pueden tener hasta 1,5 veces más agudeza visual que los humanos. [5] Al igual que otros búhos, los búhos nivales probablemente pueden percibir todos los colores, pero no pueden percibir los pigmentos visuales ultravioleta . [52] [53] [54] [55] Los búhos tienen el cerebro más grande de todas las aves (que aumenta en sincronía con el tamaño de la especie de búho), y el tamaño del cerebro y del ojo está menos relacionado con la inteligencia que quizás con una mayor nocturnidad y un comportamiento depredador. [56]
El búho nival es un búho muy grande. [6] Es el depredador aviar más grande del Alto Ártico y uno de los búhos más grandes del mundo. [7] Los búhos nivales son aproximadamente el sexto o séptimo búho vivo más pesado en promedio, alrededor del quinto más largo y quizás el tercero con alas más largas. [6] [26] [57] [58] Esta especie es el búho más pesado y con las alas más largas (así como el segundo más largo) en América del Norte, el segundo búho con las alas más pesadas y más largas en Europa (y el tercero más largo) pero es superado en tamaño por aproximadamente 3 a 4 otras especies en Asia. [5] [42] [57] [59] A pesar de que a veces se lo describe como de tamaño similar, el búho nival es algo más grande en todos los aspectos del tamaño promedio que el búho cornudo, mientras que el búho gris ( Strix nebulosa ), que habita en la taiga y es especializado de manera similar , es más largo en longitud total y de dimensiones similares en medidas estándar, pero tiene alas más cortas y es mucho menos pesado que el búho nival. [5] [57] [58] En Eurasia, el búho real euroasiático es más grande en todos los estándares de medidas que el búho nival, sin mencionar dos especies adicionales de África y Asia que son ligeramente a considerablemente más pesadas en promedio que el búho nival. [58] Como la mayoría de las aves rapaces , el búho nival muestra dimorfismo sexual inverso en relación con la mayoría de las aves no rapaces, en el sentido de que las hembras son más grandes que los machos. [5] El dimorfismo sexual que favorece a la hembra puede tener cierta correlación con la capacidad de soportar de manera más efectiva la escasez de alimentos, como durante la crianza, así como los rigores asociados con la incubación y la crianza. [60] A las hembras a veces se las describe como "gigantes", mientras que los machos parecen relativamente "ordenados y compactos". [10] Sin embargo, el dimorfismo sexual es relativamente menos pronunciado en comparación con algunas otras especies de Bubo . [5] [61] [62]
Se sabe que los búhos nivales machos miden de 52,5 a 64 cm (20,7 a 25,2 pulgadas) de longitud total, con un promedio de cuatro muestras grandes de 58,7 cm (23,1 pulgadas) y una longitud máxima, tal vez necesite verificación, de supuestamente 70,7 cm (27,8 pulgadas). [63] [64] [65] [66] En envergadura, los machos pueden variar de 116 a 165,6 cm (3 pies 10 pulgadas a 5 pies 5 pulgadas), con una media de 146,6 cm (4 pies 10 pulgadas). [37] [63] [65] [66] En las hembras, se sabe que la longitud total varía de 54 a 71 cm (21 a 28 pulgadas), con una media de 63,7 cm (25,1 pulgadas) y una longitud máxima no verificada de quizás 76,7 cm (30,2 pulgadas) (si fuera así, tendrían la segunda longitud máxima más larga de cualquier búho vivo, solo después del búho gris). [63] [64] [65] [66] Se ha informado que las envergaduras de las hembras miden de 146 a 183 cm (4 pies 9 pulgadas a 6 pies 0 pulgadas), con una media de 159 cm (5 pies 3 pulgadas). [63] [65] [66] A pesar de que un estudio afirma que el búho nival tiene la mayor carga alar (es decir, gramos por cm cuadrado de área del ala) de cualquiera de las 15 especies de búhos conocidas, un muestreo más extenso ilustró demostrativamente que la carga alar de los búhos nivales es notablemente menor que la de los búhos reales y los búhos cornudos euroasiáticos. [26] El perfil de alas notablemente largas de un búho nival en vuelo en comparación con estas especies relacionadas puede hacer que algunos comparen su perfil de vuelo con una versión más voluminosa de un enorme Buteo o un gran halcón . [5] La masa corporal en los machos puede promediar de 1.465 a 1.808,3 g (3,230 a 3,987 lb), con una mediana de 1.658,2 g (3,656 lb) y un rango de peso completo de 1.300 a 2.500 g (2,9 a 5,5 lb) de seis fuentes. [6] [37] [63] [65] [66] [67] [68] La masa corporal en las hembras puede promediar de 1.706,7 a 2.426 g (3,763 a 5,348 lb), con una mediana de 2.101,8 g (4,634 lb) y un rango de peso completo de 1.330 a 2.951 g (2,932 a 6,506 lb). [37] [63] [65] [66 ] [67 ] [68] [69] Más grande que los estudios de masa corporal antes mencionados, un conjunto masivo de datos agrupados en seis sitios de invernada en América del Norte mostró que 995 machos promediaron 1.636 g (3,607 lb) mientras que 1.189 hembras promediaron 2.109 g (4,650 lb). [8] [70] [71] Los pesos reportados de hasta 710 g (1,57 lb) para los machos y de 780 a 1.185 g (1,720 a 2,612 lb) para las hembras probablemente se refieren a búhos en estado de inanición . [6] [5] [72]Se sabe que estos individuos demacrados sufren graves discapacidades y las muertes por inanición probablemente no sean infrecuentes en inviernos con un acceso deficiente a los alimentos. [5] [72]
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Las medidas estándar han sido incluso más ampliamente reportadas que la longitud y la envergadura. [5] La cuerda del ala de los machos puede variar de 351 a 439 mm (13,8 a 17,3 pulgadas), con un promedio de 380,1 a 412 mm (14,96 a 16,22 pulgadas) con una mediana de 402,8 mm (15,86 pulgadas). [37] [63] [64] [65] [67] [73] La cuerda del ala de las hembras puede variar de 380 a 477,3 mm (14,96 a 18,79 pulgadas), con un promedio de 416,2 a 445 mm (16,39 a 17,52 pulgadas) con una mediana de 435,5 mm (17,15 pulgadas). [37] [63] [64] [65] [67] [73] La longitud de la cola de los machos puede variar en promedio de 209,6 a 235,4 mm (8,25 a 9,27 pulgadas), con un rango completo de 188 a 261 mm (7,4 a 10,3 pulgadas) y una mediana de 227 mm (8,9 pulgadas). [63] [64] [65] [66] [73] La longitud de la cola de las hembras puede promediar de 228,5 a 254,4 mm (9,00 a 10,02 pulgadas), con un rango completo de 205 a 288 mm (8,1 a 11,3 pulgadas) y una mediana de 244,4 mm (9,62 pulgadas). [63] [64] [65] [66] [73] Los datos indican que en promedio se informaron longitudes de cola y cuerdas de ala ligeramente más largas en los datos rusos que en la investigación estadounidense, sin embargo, los pesos no fueron significativamente diferentes en las dos regiones. [68] Las medidas menos ampliamente tomadas incluyen el culmen , que puede medir de 24,6 a 29 mm (0,97 a 1,14 pulgadas) con un promedio medio de 26,3 mm (1,04 pulgadas) en machos y 27,9 mm (1,10 pulgadas) en hembras, y la longitud total del pico , que es de 25 a 42 mm (0,98 a 1,65 pulgadas), con un promedio en ambos sexos de 35,6 mm (1,40 pulgadas). [63] [64] [65] La longitud del tarso en los machos promedia alrededor de 63,6 mm (2,50 pulgadas), con un rango de 53 a 72 mm (2,1 a 2,8 pulgadas), y promedia alrededor de 66 mm (2,6 pulgadas), con un rango de 54 a 75 mm (2,1 a 3,0 pulgadas), en las hembras. [64] [65]
El búho nival es sin duda uno de los búhos (o quizás incluso animales) más inconfundibles del mundo. [7] [10] Ninguna otra especie alcanza el característico color blanco moteado escasamente con marrón oscuro de estas aves, una coloración que hace que sus ojos amarillos brillantes sean aún más detectables, ni posee su obvio plumaje extremadamente largo. [6] El único otro búho que se reproduce en el Alto Ártico es el búho campestre ( Asio flammeus ). Ambas especies habitan en campo abierto, se superponen en su área de distribución y a menudo se las ve de día, pero el búho campestre es mucho más pequeño y de color más tostado o pajizo, con marrón veteado en el pecho. Incluso los búhos campestres más pálidos difieren notoriamente y son más oscuros que el búho nival; además, el búho campestre caza con mayor frecuencia en vuelos prolongados. [8] [74] Los búhos más similares, como el búho real euroasiático y el búho cornudo, alcanzan un aspecto bastante pálido, a veces blanqueado, en sus razas más septentrionales. Estas especies normalmente no se reproducen tan al norte como los búhos nivales, pero ciertamente se producen superposiciones cuando los búhos nivales, cuando este último búho a veces llega al sur en invierno, tienen unas marcas mucho más marcadas con colores de base más oscuros que los búhos nivales (los búhos reales más blancos son más pálidos que los búhos cornudos más blancos), poseen mechones de orejas mucho más grandes y llamativos y carecen de la apariencia bicolor de los búhos nivales más oscuros. Mientras que el búho cornudo tiene ojos amarillos como el búho nival, el búho real euroasiático tiende a tener ojos de color naranja brillante. Los hábitats de terreno abierto que normalmente utilizan los búhos nivales durante el invierno también son distintos de los hábitats típicos de borde y rocosos que suelen preferir los búhos cornudos y euroasiáticos, respectivamente. [6] [75] [74]
El búho nival difiere en sus llamadas de otros búhos Bubo , con una calidad mucho más de ladrido en su versión de un canto ululante. [10] Quizás se han documentado hasta 15 llamadas diferentes de búhos nivales adultos. [76] [77] La vocalización principal es una secuencia monótona que normalmente contiene 2-6 (pero ocasionalmente más), notas ásperas similares al ritmo de un perro que ladra: krooh krooh krooh krooh ... [6] La llamada puede terminar con un aaoow enfático , que recuerda un poco al llamado de alarma profundo de una gran gaviota de lomo negro ( Larus marinus ). [7] Llamarán principalmente desde una percha, pero también a veces lo hacen en vuelo. [6] El llamado krooh del búho nival macho puede realizar múltiples funciones, como la exclusión competitiva de otros machos y la publicidad a las hembras. [8] [78] Los llamados de esta especie pueden llegar excepcionalmente lejos en el aire enrarecido del Ártico, ciertamente a más de 3 km (1,9 mi), y tal vez incluso a 10 u 11 km (6,2 a 6,8 mi) de distancia. [7] [12] La hembra tiene un llamado similar al macho, pero puede ser más agudo y/o más gutural, así como notas simples que a menudo son bisilábicas, khuso . [6] También se sabe que los búhos nivales hembras emiten chirridos y notas agudas y chillonas, similares a las de los polluelos. [6] Ambos sexos pueden a veces emitir una serie de cloqueos, chillidos, gruñidos, silbidos y cacareos, tal vez como en circunstancias en las que están excitados. [6] [7] [8] [79] El llamado de alarma es un keeea fuerte, chirriante y ronco . [7] Se ha registrado otro ladrido más áspero, a veces llamado "traqueteo del vigilante", y puede transcribirse como rick, rick, rick , ha, how, quack, quock o kre, kre, kre, kre, kre . [80] Se registró que una hembra que atacaba para proteger su nido emitía un llamado ca-ca-oh , mientras que otros búhos que atacaban para proteger el nido emitían una versión fuerte del llamado típico mientras volaban en círculos antes de descender. [78] [80] También pueden aplaudir con el pico en respuesta a amenazas o molestias. Aunque se llama aplauso, se cree que este sonido puede ser en realidad un chasquido de la lengua, no del pico. Aunque en gran medida solo es vocal en la temporada de reproducción, lo que lleva a algunos relatos antiguos erróneos que describen al búho nival como completamente silencioso, se han registrado algunas vocalizaciones en invierno en el norte de los Estados Unidos. [76]Al principio, las crías del búho nival emiten un llamado de súplica agudo y suave que se transforma en un grito fuerte y sibilante alrededor de las 2 semanas. Cuando las crías abandonan el nido alrededor de las 3 semanas, los agudos chillidos que emiten pueden permitir a las madres localizarlas. [64] [79]
El búho nival se encuentra típicamente en la región circumpolar del norte, donde tiene su hogar de verano al norte de la latitud 60° norte, aunque a veces hasta los 55 grados norte. [7] Sin embargo, es un ave particularmente nómada , y debido a que las fluctuaciones de población en sus especies presa pueden obligarlo a reubicarse, se sabe que se reproduce en latitudes más meridionales. Aunque el área de reproducción total incluye un poco más de 12.000.000 km2 ( 4.600.000 millas cuadradas), solo alrededor de 1.300.000 km2 ( 500.000 millas cuadradas) tienen una alta probabilidad de reproducción, es decir, se reproducen en intervalos de no más de 3 a 9 años. [5] [81] Los búhos nivales anidan en la tundra ártica de los tramos más septentrionales de Alaska , el norte de Canadá y la región eurosiberiana . [6]
Entre 1967 [82] y 1975, los búhos nivales se reprodujeron en la remota isla de Fetlar en las Islas Shetland al norte de Escocia continental , descubierta por el guardabosques de la RSPB de Shetland, Bobby Tulloch . [83] Las hembras veranearon tan recientemente como en 1993, pero su estatus en las Islas Británicas es ahora el de un visitante invernal raro en Shetland, las Hébridas Exteriores y los Cairngorms . [84] [85] Ocasionalmente se han encontrado búhos nivales errantes tan al sur como Lincolnshire . [86] Los registros más antiguos muestran que los búhos nivales pueden haber reproducido alguna vez de forma semirregular en otras partes de Shetland . [87] Se distribuyen en el norte de Groenlandia (principalmente Peary Land ) y, raramente en "partes aisladas de las tierras altas", Islandia. [6] [7] [5] Por lo tanto, se los encuentra criando a veces en el norte de Eurasia , como en Spitsbergen y el oeste y norte de Escandinavia . En Noruega, normalmente se reproducen en Finnmark y rara vez en zonas tan al sur como Hardangervidda y en Suecia quizás hasta las montañas escandinavas , mientras que la reproducción es muy irregular en Finlandia. [7] [88]
También se distribuyen en gran parte del norte de Rusia, incluyendo el norte de Siberia , Anadyr , Koryakland , la península de Taymyr , la península de Yugorsky , Sakha (especialmente el río Chukochya ) y Sakhalin . [2] [6] [7] También se ha informado de la cría esporádicamente al sur en la República de Komi e incluso en el río Kama en el sur del Krai de Perm . [5] Aunque se considera parte de su área de distribución regular, la última cría de búhos nivales en la península de Kola fue a principios de la década de 1980; de manera similar, los mapas de reproducción muestran a la especie en el óblast de Arkhangelsk y la cordillera de Pay-Khoy , pero no se conocen registros de reproducción en al menos 30 años en ninguno de los dos. [89] Se distribuyen por la mayoría de las islas árticas de Rusia, como Novaya Zemlya , Severnaya Zemlya , las islas de Nueva Siberia , la isla de Wrangel , las islas Commander y Hall . [2] [6] [7]
En América del Norte, se sabe en los tiempos modernos que el área de reproducción incluye las islas Aleutianas (es decir, Buldir y Attu ) y gran parte del norte de Alaska , con mayor frecuencia desde el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Ártico hasta Utqiaġvik , y más esporádicamente a lo largo de las partes costeras occidentales, como a través de Nome , Hooper Bay , el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Delta del Yukón y, rara vez, incluso al sur hasta las islas Shumagin . [2] [7] El búho nival puede reproducirse extensamente en el norte de Canadá, principalmente en el archipiélago ártico . [2] Su área de reproducción canadiense puede incluir ampliamente la isla Ellesmere hasta el cabo Sheridan , la costa norte de Labrador , el norte de la bahía de Hudson , quizás todo Nunavut (especialmente la región de Kivalliq ), el noreste de Manitoba , la mayor parte del norte del continente y los Territorios insulares del Noroeste (incluido el delta del río Mackenzie ) y el norte del Territorio del Yukón (donde la reproducción se limita principalmente a la isla Herschel ). [2] [6] [7] [8] [90] Dado que la reproducción y la distribución son muy pequeñas, locales e inconsistentes en el norte de Europa, el norte de Canadá y el norte de Alaska representan la parte central del área de reproducción de los búhos nivales junto con varias partes del norte y noreste/costa de Rusia. [5] [8] [42]
Durante los meses de invierno, muchos búhos nivales abandonan el oscuro Ártico para migrar a regiones más al sur. Los límites meridionales del área de distribución invernal regular son difíciles de delinear dada la inconsistencia de las apariciones al sur del Ártico. [6] [7] Además, no es infrecuente que muchos búhos nivales pasen el invierno en algún lugar del Ártico durante el invierno, aunque rara vez parecen hacerlo en los mismos sitios donde se han reproducido. [5] [8] Debido en gran parte a la dificultad y peligrosidad de la observación para los biólogos durante estos duros tiempos, hay datos muy limitados sobre los búhos nivales que pasan el invierno en la tundra, incluyendo cuántos hay, dónde hibernan y cuál es su ecología en esta estación. [5] [8] A veces se ha pensado que el área de distribución invernal regular incluye Islandia, Irlanda y Escocia y en el norte de Eurasia, como el sur de Escandinavia, el Báltico , Rusia central, el suroeste de Siberia , Sakhalin , el sur de Kamchatka y, raramente, el norte de China y, a veces, la República de Altái . [2] [6] [8] [42] En América del Norte, ocasionalmente invernan regularmente en la cadena de islas Aleutianas y lo hacen ampliamente y con bastante consistencia en gran parte del sur de Canadá, desde Columbia Británica hasta Labrador . [6] [8] Investigaciones recientes han indicado que los búhos nivales invernan regularmente en varios de los mares del norte durante el invierno, siguiendo las pistas del hielo marino como sitios de percha y presumiblemente cazando principalmente aves marinas en polinias . [91] [92] [93] En febrero de 1886, un búho nival aterrizó en el aparejo del barco de vapor Ulunda de Nueva Escocia en el borde de los Grandes Bancos de Terranova , a más de 800 km (31.000.000 pulgadas) de la tierra más cercana. Fue capturado y luego preservado en el Museo de Nueva Escocia . [94] [95] Sorprendentemente, algunos estudios han determinado que después de un alto año de lemmings en América del Norte, un mayor porcentaje de búhos nivales usaban entornos marinos en lugar de los interiores. [96] [97]
Se cree que las grandes irrupciones invernales en latitudes templadas se deben a las buenas condiciones de reproducción que dan como resultado más migrantes juveniles. [8] Esto da como resultado irrupciones que ocurren más al sur que el área de distribución típica del búho nival en algunos años. [98] Se han reportado, así como en todos los estados del norte de los estados contiguos, [99] tan al sur como Georgia , Kentucky , Carolina del Sur , casi toda la Costa del Golfo de los Estados Unidos , Colorado , Nevada , Texas , Utah , California e incluso Hawái. [7] [12] [100] En enero de 2009, un búho nival apareció en Spring Hill , Tennessee, el primer avistamiento reportado en el estado desde 1987. [101] También es notable la migración masiva hacia el sur en el invierno de 2011/2012, cuando se avistaron miles de búhos nivales en varios lugares de los Estados Unidos. [102] Esto fue seguido por una migración masiva aún más grande hacia el sur en 2013/2014 con los primeros búhos nivales vistos en Florida en décadas. [103] [104] La naturaleza de las irrupciones está menos documentada en Eurasia, en parte debido a la escasez de este búho en el lado europeo, pero la aparición accidental, presumiblemente durante irrupciones, se ha descrito en el área mediterránea , Francia, Crimea , la parte del Caspio de Irán, Kazajstán, el norte de Pakistán, el noroeste de la India , Corea y Japón. [7] [8] [105] Los rezagados también pueden aparecer tan al sur como las Azores y las Bermudas. [6]
Los búhos nivales son uno de los habitantes más conocidos de la tundra ártica abierta . Con frecuencia, la tierra en las zonas de cría de los búhos nivales está cubierta de musgos , líquenes y algunas rocas . A menudo, la especie se encuentra preferentemente en áreas con cierta elevación, como montículos , montículos , crestas , acantilados y afloramientos rocosos . [6] [7] Algunas de estas elevaciones en la tundra son creadas por depósitos glaciares . [7] El suelo suele ser bastante seco en la tundra, pero en algunas áreas de la tundra meridional también puede ser bastante pantanoso . [7] No es infrecuente que también utilicen áreas de hábitat costero variado , a menudo marismas , como lugar de cría. [6] [7] [106] Los sitios de reproducción suelen estar a bajas elevaciones, normalmente a menos de 300 m (980 pies) sobre el nivel del mar, pero cuando se reproducen al sur en las montañas del interior, como en Noruega, pueden anidar a una altura de hasta 1.000 m (3.300 pies). [8] [64] [42] Fuera de la temporada de reproducción, los búhos nivales pueden ocupar casi cualquier paisaje abierto . [6] Por lo general, los sitios de invernada son bastante azotados por el viento con una cobertura escasa. [10] Estas áreas abiertas pueden incluir dunas costeras , otros puntos costeros , orillas de lagos , islas, páramos , estepas , prados , praderas , otros pastizales extensos y áreas bastante arbustivas del Subártico . Estos pueden ser favorecidos debido a su vaga similitud con la apertura plana de la tundra. [7] [10] Los sitios abiertos creados por el hombre ahora son quizás incluso más utilizados que los naturales, a menudo campos agrícolas y pastizales , así como grandes áreas de bosques talados . [8] [107] [108] Durante los años de irrupción cuando se encuentran en el noreste de los Estados Unidos, los juveniles frecuentan áreas desarrolladas que incluyen áreas urbanas y campos de golf , así como los pastizales y áreas agrícolas esperados que las aves más viejas utilizan principalmente. [97] En las llanuras de Alberta, los búhos nivales observados pasaron el 30% de su tiempo en campos de rastrojo , el 30% enbarbecho de verano , 14% en campos de heno y el resto del tiempo en pastos , praderas naturales y ciénagas . Las áreas agrícolas, en gran parte intactas por los agricultores en invierno, pueden haber tenido presas más concentradas que las otras en Alberta. [109] Quizás el hábitat más atractivo de manera consistente en América del Norte para los búhos nivales invernantes en los tiempos modernos pueden ser los aeropuertos, que no solo tienden a tener las características planas y herbáceas de sus hábitats preferidos, sino que también en invierno albergan una diversidad particular de presas, tanto plagas que dependen de los humanos como vida silvestre atraída por las franjas extensamente herbáceas y pantanosas que salpican las grandes proximidades del aeropuerto. Por ejemplo, el Aeropuerto Internacional Logan en Massachusetts tiene relativamente una de las poblaciones anuales más confiables conocidas en los Estados Unidos en invierno. [7] [8] [110] Todas las edades pasan una buena parte de su tiempo sobre el agua en el mar de Bering , el océano Atlántico e incluso los Grandes Lagos , principalmente en témpanos de hielo. [57] Se observó que estas áreas de agua dulce marinas y similares a los océanos representaban entre el 22 y el 31 % del hábitat utilizado en 34 búhos nivales americanos marcados con radio durante dos años irruptivos, y los búhos marcados se encontraban a una media de 3 km (1,9 mi) de la tierra más cercana (mientras que entre el 35 y el 58 % utilizaban los hábitats preferidos esperados de pastizales, pastizales y otras tierras agrícolas). [108]
Los búhos nivales pueden estar activos hasta cierto punto tanto de día, desde el amanecer hasta el anochecer, como de noche. [6] Se ha visto que los búhos nivales están activos incluso durante el muy breve día de invierno en el invierno del norte. [7] Durante el verano ártico, los búhos nivales pueden tender a alcanzar su pico de actividad durante el crepúsculo, que es el momento más oscuro disponible dada la falta de anochecer completo. [7] [111] [112] Según se informa, el momento pico de actividad durante el verano es entre las 9:00 p. m. y las 3:00 a. m. en Noruega. [113] El momento pico de actividad de los búhos que alguna vez anidaron en Fetlar se informó entre las 10:00 y las 11:00 p. m. [114] Según una autoridad, los momentos de menor actividad son al mediodía y a la medianoche. [79] A medida que los días se hacen más largos cerca del otoño en Utqiaġvik , los búhos nivales en la tundra se vuelven más activos alrededor del anochecer y a menudo se los puede ver descansando durante el día, especialmente si llueve. [112] Durante el invierno en Alberta , los búhos nivales fueron rastreados durante el día, a pesar de que también estaban activos por la noche (ya que se consideró que eran demasiado difíciles de rastrear). En el estudio, fueron más activos durante las 8:00-10:00 am y las 4:00-6:00 pm y, a menudo, descansaban principalmente de 10:00 am a 4:00 pm. Los búhos estaban posados durante el 98% de la luz del día observada y parecían sincronizar su actividad con las horas pico de roedores. [115] La variación de la actividad probablemente se corresponde con su presa principal, los lemmings , y como ellos, el búho nival puede considerarse catemeral . [6] [7] [116] Esta especie puede soportar temperaturas extremadamente frías, habiéndose registrado temperaturas tan bajas como -62,5 grados Celsius sin ninguna incomodidad evidente y también resistió una exposición de 5 horas a -93 grados Celsius, pero puede haber tenido problemas con el consumo de oxígeno al final de este período. El búho nival tiene quizás la segunda conducción térmica más baja al plumaje en promedio de cualquier ave después del pingüino Adelia ( Pygoscelis adeliae ) y rivaliza con los mamíferos mejor aislados, como el muflón de Dall ( Ovis dalli ) y el zorro ártico , como la criatura polar mejor aislada. [7] [117] Presumiblemente, se necesitarían comer hasta 7 roedores diariamente para sobrevivir a un día de invierno extremadamente frío. [7] Se ha visto a adultos y jóvenes refugiarse detrás de rocas para protegerse de vientos o tormentas particularmente fuertes. [8] Los búhos nivales a menudo pasan la mayor parte del tiempo en el suelo, posados principalmente en una ligera elevación.[6] Se ha interpretado a partir de la morfología de su estructura esquelética (es decir, sus patas cortas y anchas) que los búhos nivales no son adecuados para posarse mucho tiempo en árboles o rocas y prefieren una superficie plana para sentarse. [5] Sin embargo, pueden posarse más en invierno, aunque lo hacen principalmente cuando cazan, a veces en montículos , postes de cercas , postes de telégrafo junto a las carreteras, torres de radio y transmisión , almiares , chimeneas y los techos de casas y edificios grandes. [7] Las rocas se pueden usar como perchas a veces en todas las estaciones. [7] Aunque a menudo son búhos relativamente lentos, como la mayoría de las especies relacionadas, son capaces de realizar movimientos repentinos y veloces en varios contextos. [5] Los búhos nivales pueden caminar y correr bastante rápido, usando las alas extendidas para mantener el equilibrio si es necesario. [6] Este búho vuela con aleteos bastante fuertes, ocasionalmente interrumpidos por el planeo con las alas estiradas. El vuelo es bastante boyante para un búho bubón . [6] [8] Cuando se exhibe, el macho puede emprender un vuelo ondulante con aleteos intercalados y planear en un ligero diedro, cayendo finalmente de forma bastante vertical al suelo. [6] Son capaces de nadar, pero no suelen hacerlo. Algunos de los que se han visto nadando habían sufrido heridas anteriormente, pero se ha visto a crías nadar hacia el agua para escapar de los depredadores si aún no pueden volar. También beben cuando hay agua no congelada disponible. [8] [114] Se ha observado que las madres búho nival acicalan a sus crías en estado salvaje, mientras que se ha observado que las parejas en cautiverio acicalan a sus crías. [79] En el período previo a la reproducción, los búhos nivales alternaban regularmente entre la búsqueda (de zonas de anidación) y el holgazaneo, a menudo buscando menos cuando la capa de nieve era menos extensa. [118]
Los búhos nivales pelean con sus congéneres en todas las estaciones ocasionalmente, pero esto es relativamente infrecuente durante la reproducción y aún más raro durante el invierno. Las peleas de perros y el entrelazamiento de garras pueden sobrevenir si la pelea entre dos búhos nivales continúa aumentando. [76] [79] [78] Un estudio determinó que los búhos nivales pueden orientar las partes más blancas de su plumaje hacia el sol, pasando aproximadamente el 44% del tiempo orientados de esa manera durante los días soleados y mucho menos en los días nublados. Algunos autores interpretan esto como una presunta señal a sus congéneres, pero la termorregulación también podría ser un factor. [119] [120] Se sabe que durante el invierno en Alberta, las hembras de búhos nivales son territoriales entre sí y pueden no abandonar un área durante hasta 80 días, pero los machos son nómadas, generalmente solo permanecen 1 o 2 días en un área (rara vez de 3 a 17 días). Las hembras pasaron en promedio siete veces más tiempo en un área determinada que los machos. [121] Durante las exhibiciones de amenaza, los individuos bajan la parte delantera del cuerpo, estiran la cabeza hacia abajo y hacia adelante, con las alas y plumas de la cabeza parcialmente extendidas y levantan la espalda. [79] Si se sienten amenazados o acorralados continuamente, la postura en la exhibición de amenaza puede volverse aún más contorneada y, si se les presiona, el búho se echará hacia atrás e intentará atacar con sus grandes garras. Las exhibiciones de amenaza de los machos son generalmente más enfáticas que las de las hembras. [8] [122] Aunque los búhos nivales han sido considerados como semicoloniales, no parecen encajar bien en este molde. Los sitios de anidación pueden estar agrupados de forma vaga, pero esta es una respuesta coincidente a la presa concentrada y cada pareja tiende a ser algo intolerante entre sí. [8] [123] Durante el invierno, los búhos nivales suelen ser solitarios, pero se han registrado algunas agregaciones , especialmente cerca del Ártico, cuando una selección de alimentos más estrecha puede llevar a que hasta 20-30 búhos se reúnan en un área de aproximadamente 20 a 30 ha (49 a 74 acres). [8] [124] También se registraron congregaciones en el invierno en Montana, donde 31-35 búhos invernaron en un área de 2,6 km2 ( 1,0 millas cuadradas), los búhos en su mayoría se agruparon en agregaciones sueltas de 5-10 búhos cada uno o, ocasionalmente, uno al lado del otro o a unos 20 m (66 pies) de distancia. [125] En casos extremos en Utqiaġvik, los búhos pueden tener nidos activos excepcionalmente cercanos que pueden estar a solo 800 a 1600 m (2600 a 5200 pies) de distancia. [72] Los machos juveniles parecen ser especialmente propensos a perder asociaciones entre ellos, pareciendo no territoriales y capaces de cazar libremente uno frente al otro. [8] En un área de 213 km2(82 millas cuadradas) de área en y alrededor de Utqiaġvik, los años productivos pueden tener alrededor de 54 nidos mientras que ninguno puede ser encontrado en años pobres. [8] Utqiaġvik puede tener alrededor de 5 búhos a principios del verano cada 1,6 km (0,99 mi), tienen un espaciamiento de nidos de 1,6 a 3,2 km (0,99 a 1,99 mi) y el tamaño del territorio de los búhos es de aproximadamente 5,2 a 10,2 km 2 (2,0 a 3,9 millas cuadradas). [8] En Churchill, Manitoba , el espaciamiento de nidos promedió alrededor de 3,2 km (2,0 mi). [126] En la isla de Southampton en un año en que los búhos anidaron allí, el espaciamiento de nidos promedió 3,5 km (2,2 mi), con los dos más cercanos a 1 km (0,62 mi) de distancia y la densidad por nido fue de 22 km 2 (8,5 millas cuadradas). [127] En Nunavut, las densidades podrían ir desde 1 búho por 2,6 km2 ( 1,0 mi2) en un año productivo a 1 búho por 26 km2 ( 10 mi2) en un año pobre y desde 36 nidos en un área de 100 km2 ( 39 mi2) a ninguno en absoluto. [128] [129] La densidad de búhos en la isla Wrangel en Rusia se observó en un solo pájaro cada 0,11 a 0,72 km2 ( 0,042 a 0,278 mi2). [130] El primer estudio conocido de los territorios invernales se llevó a cabo en Horicon Marsh , donde los búhos variaban de 0,5 a 2,6 km2 ( 0,19 a 1,00 mi2) cada uno. [66] En Calgary, Alberta , el tamaño medio del territorio de las hembras juveniles en invierno fue de 407,5 ha (1007 acres) y el de las hembras adultas fue de 195,2 ha (482 acres). [121] Se realizó un seguimiento por radio de los búhos invernantes en el centro de Saskatchewan, y se determinó que 11 machos tenían un alcance promedio de 54,4 km2 ( 21,0 millas cuadradas), mientras que el de 12 hembras era de 31,9 km2 ( 12,3 millas cuadradas), siendo el promedio combinado de 53,8 km2 ( 20,8 millas cuadradas). [131]
Es justo decir que el búho nival es un migrante parcial, aunque bastante irregular , con un rango de invernada muy amplio pero irregular. [6] Las aves de primer año tienden a dispersarse más al sur en invierno que los búhos mayores, y los machos suelen pasar el invierno algo más al sur que las hembras de edades equivalentes, y las hembras adultas suelen pasar el invierno más al norte. [7] [132] El búho nival probablemente cubre más terreno que casi cualquier otro búho en sus movimientos, pero se conocen muchas variaciones individuales complejas en los movimientos, y a menudo no toman la dirección tradicional norte-sur que podría suponerse. [8] Los movimientos migratorios parecen ser algo más comunes en América que en Asia. [6] Un estudio de búhos invernantes en la península de Kola determinó que la fecha media de llegada de los búhos era el 10 de noviembre con una fecha de salida el 13 de abril, cubriendo un promedio de 991 km (616 mi) durante el transcurso del período de invernada y agrupándose donde las presas estaban más concentradas. [133] Se han registrado algunos movimientos variados cada otoño y los búhos nivales pasan el invierno anualmente en las llanuras de Siberia y Mongolia y en las praderas y marismas de Canadá. [7] Las Grandes Llanuras del sur de Canadá acogen búhos nivales invernantes con una frecuencia de 2 a 10 veces mayor que otras zonas del continente. [8] Se ha establecido una correlación débil con individuos que tienen cierto nivel de lealtad a determinados sitios de invernada. [134] Los búhos nivales invernantes, un total de 419, registrados en Duluth, Minnesota, entre 1974 y 2012, aparecerían en mayor número en años en los que las ratas eran más abundantes. La cantidad de retornos individuales entre los 43 búhos invernantes de Duluth fue bastante baja en los inviernos posteriores (8 durante 1 año, un pequeño puñado en los años siguientes y 9 en años no consecutivos). [8] A veces, los estudios parecían revelar cientos de búhos nivales invernantes en el hielo marino costero durante un año irruptivo. [7] [93] Tres hermanos que nacieron en el mismo nido en Cambridge Bay fueron recuperados en lugares drásticamente diferentes al menos un año después: uno en el este de Ontario , uno en Hudson Bay y uno en Sakhalin Island . [64] Un polluelo anillado en Hordaland fue recuperado 1.380 km (860 mi) al noreste en Finnmark . [7] En el aeropuerto de Logan, Se registró el regreso de 17 de 452 búhos, once al año siguiente, tres 2 años después y luego ejemplares solteros de forma variable 6, 10 y 16 años después. [8] Se registró que una hembra anillada de Utqiaġvik migró más de 1928 km (1198 mi) a lo largo de la costa hasta Rusia, regresando más de 1528 km (949 mi) y cubriendo al menos 3476 km (2160 mi) en total. Otra hembra joven anillada de Utqiaġvik fue a las mismas áreas rusas, regresó a Utqiaġvik y luego a la isla Victoria , pero pareció reproducirse, mientras que otra también cubrió una ruta similar pero terminó anidando en la isla Banks . Otra hembra migró a la frontera entre Canadá y Estados Unidos , luego regresó al golfo de Alaska , luego invernó en las mismas áreas fronterizas y finalmente a las islas Banks y Victoria. [8] Se observó que los búhos nivales del Ártico canadiense habían cubierto un promedio de 1100 km (680 mi) en un otoño y luego cubrieron un promedio de 2900 km (1800 mi) un año después. [135] A fines del invierno, se encontró que los búhos de la misma área habían cubierto una media de 4093 km (2543 mi) de terreno en la tundra y habían pasado una media de 108 días, aparentemente buscando una situación de anidación adecuada todo el tiempo. [136]
En no menos de 24 inviernos entre 1882 y 1988, se han producido grandes cantidades en Canadá y los Estados Unidos. Estos fueron años de irrupción . [7] Los años de reproducción irruptiva récord se registraron en los inviernos de 2011-2012 y 2014-2015. [8] En la década de 1940, se calculó que la brecha media en el tiempo entre grandes irrupciones era de 3,9 años. [95] Los movimientos hacia el sur como tales son mucho más visibles después de los años pico de topillos, que alguna vez se pensó que estaban separados por períodos de alrededor de 3 a 7 años. [7] [137] [138] [139] Sin embargo, una investigación más amplia ha debilitado el argumento de que las irrupciones se basan completamente en la alimentación y los datos indican que los movimientos irruptivos están lejos de ser predecibles. Esto se debe a que una encuesta estatal en Alaska no encontró sincronía a nivel estatal en los números de lemmings. Por lo tanto, en lugar de la disminución de los lemmings, es la productividad exitosa de varias parejas la que juega el papel, lo que resulta en una gran cantidad de búhos jóvenes que luego irrumpen. Sin embargo, los búhos nivales no pueden reproducirse en grandes cantidades a menos que los lemmings estén ampliamente disponibles en la tundra. [8] [107] [140] [141] [142] Esta conexión de las irrupciones con años altos de productividad fue confirmada en un estudio de Robillard et al. (2016). [143] Aproximadamente el 90% de los búhos nivales vistos en años de irrupción de 1991 a 2016 que eran envejecientes fueron identificados como juveniles. [98]
Los búhos nivales pueden cazar casi a cualquier hora del día o de la noche, pero no pueden intentar hacerlo durante condiciones climáticas particularmente severas. [8] Durante el solsticio de verano , los búhos parecen cazar durante el "anochecer teórico". [8] Los dispositivos de visión nocturna han permitido a los biólogos observar que los búhos nivales cazan con bastante frecuencia durante la noche extendida durante el invierno boreal. [5] [8] Las presas son capturadas y comidas en el suelo. Al igual que otras aves carnívoras, [6] los búhos nivales a menudo tragan sus presas pequeñas enteras. [6] Los jugos estomacales fuertes digieren la carne, mientras que los huesos, dientes, pelaje y plumas no digeribles se compactan en bolitas ovaladas que el ave regurgita entre 18 y 24 horas después de alimentarse. La regurgitación a menudo tiene lugar en perchas regulares, donde se pueden encontrar docenas de bolitas. Los biólogos examinan con frecuencia estas bolitas para determinar la cantidad y los tipos de presas que han comido las aves. Cuando las presas grandes se comen en trozos pequeños, no se producen egagrópilas. [144] Las presas más grandes a menudo se desgarran, a veces incluyendo la eliminación de la cabeza, y los músculos grandes, como el húmero o el pecho , generalmente se comen primero. [8] Se cree que la dispersión de los restos que resulta del incremento de la alimentación con presas más grandes da como resultado una subidentificación de ellas en comparación con las presas más pequeñas. [145] La aptitud para cazar de día, cazar desde el suelo y cazar en áreas casi siempre completamente abiertas y sin árboles son las formas principales en las que el búho nival se diferencia en la caza de otros búhos bubón . De lo contrario, los hábitos de caza son similares. [8] [146] Se cree que, debido a su audición menos refinada en comparación con otros búhos, la presa generalmente se percibe a través de la visión y el movimiento. [7] [8] Los experimentos indican que los búhos nivales pueden detectar presas desde una distancia de hasta 1,6 km (0,99 mi). Los búhos nivales generalmente usan una elevación o, ocasionalmente, una percha mientras cazan. [6] El 88% de las 34 cacerías observadas en Utqiaġvik se llevaron a cabo desde un lugar de observación elevado (56% montículos o elevaciones, 37% postes telefónicos ). [8] Su estilo de caza puede recordar al de los busardos , con el búho cazador sentado bastante bajo y posado inmóvil durante un largo período. [10] Aunque su vuelo habitual es un lento y deliberado movimiento descendente sobre las alas anchas y con dedos, cuando detecta una presa desde su percha, el vuelo puede emprenderse con un estilo repentino, sorprendentemente rápido y acelerado con aleteos intercalados. [10] [147]En Utqiaġvik, los búhos nivales pueden participar con mayor frecuencia en un breve estilo de caza de persecución. [8] Con fuertes vientos capaces de mantener su masa en el aire, los búhos nivales también pueden participar en un breve vuelo estacionario antes de caer sobre la presa. [79] Al cazar peces, aparentemente, algunos búhos nivales se ciernen en un estilo que recuerda al águila pescadora ( Pandion haliaetus ), aunque en al menos otro caso se observó a un búho nival capturar peces al recostarse sobre su vientre sobre una roca junto a un pozo de pesca. [148] Se registra con bastante frecuencia un salto o caída rápida sobre su presa, que termina en un "golpe" de alto impacto. [8] [10] Otra técnica común es el "barrido", en el que vuelan y agarran a la presa mientras continúan volando. [8] [149] En invierno, se ha demostrado que los búhos nivales pueden "zambullirse en la nieve" para capturar presas en la zona subniveana , bajo al menos 20 cm (7,9 pulgadas) de nieve. Quizás con menos frecuencia, los búhos nivales pueden perseguir a sus presas a pie, al hacerlo nunca alzando el vuelo. [8] Se sabe que los búhos nivales capturan paseriformes y aves playeras que migran de noche , a veces quizás en vuelo, así como aves grandes y/o potencialmente peligrosas que fueron capturadas en el aire por los búhos nivales durante el día. [8] También se realizan a veces persecuciones en vuelo contra otras aves carnívoras para cleptoparasitar las presas capturadas por las otras aves. [8] [150] Se observaron pocas variaciones de la técnica de caza en las observaciones invernales de Alberta , casi todas las cacerías se realizaron con el método de sentarse y esperar (también conocido como cacerías quietas). Las hembras adultas en Alberta tuvieron una tasa de caza considerablemente mejor que las hembras juveniles. [151] Al igual que en Alberta, en Syracuse, Nueva York , el 90% de las 51 cacerías fueron de caza fija, con la variante de barrido utilizada después de la salida de la percha en el 31% de las cacerías y el método de salto en el 45% de las cacerías. Los búhos que invernaron en Syracuse utilizaron perchas altas, una mezcla de objetos artificiales y árboles de alrededor de 6 m (20 pies) de altura, en casi el 61% de las cacerías, mientras que casi el 14% fueron desde perchas bajas (es decir, postes de cercas, bancos de nieve y pilas de chatarra) aproximadamente la mitad de alto que las perchas altas y comenzaron desde una posición en el suelo casi el 10% del tiempo. [152] En Suecia, los machos cazaron desde una percha más que las hembras y los adultos se centraron en presas significativamente más pequeñas (pequeños mamíferos ) y pueden haber tenido más éxito cazando que los búhos nivales juveniles. [35] Algunos búhos nivales pueden sobrevivir a un ayuno de hasta aproximadamente 40 días sinreservas de grasa . [10] Se encontró que estos búhos tenían depósitos de grasa subcutánea extremadamente gruesos de 19 a 22 mm (0,75 a 0,87 pulgadas) y es probable que los búhos que pasan el invierno en el Ártico dependan en gran medida de estos depósitos para sobrevivir durante este tiempo escaso, en combinación con un comportamiento letárgico y de conservación de energía.
Los búhos nivales pueden explotar con frecuencia presas proporcionadas inadvertidamente o comprometidas por actividades humanas, incluidos patos heridos por cazadores de patos , aves mutiladas por cables de antena , varios animales atrapados en trampas y líneas de trampas humanas, así como presas domésticas o salvajes que son criadas o cultivadas por humanos en recintos. [79] [153] [154] [155] Una amplia variedad de informes acumulados muestran que el búho nival que se alimenta de carroña no es infrecuente (a pesar de que alguna vez se pensó que era muy raro en todos los búhos), incluidos casos de partes del cuerpo de renos ( Rangifer tarandus ) traídas a nidos y búhos siguiendo a osos polares para alimentarse secundariamente de sus presas. Incluso enormes mamíferos marinos como morsas ( Odobenus rosmarus ) y ballenas pueden ser alimentados por estos búhos cuando se presenta la oportunidad. [8] [156] Los búhos nivales producen un excremento que en diferentes áreas tiene un tamaño medio de aproximadamente 80 mm × 30 mm (3,1 pulgadas × 1,2 pulgadas), con un promedio de hasta 92 mm (3,6 pulgadas) de longitud como en Europa. [42] [157] [158] [113]
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El búho nival es principalmente un cazador de mamíferos . [6] Más especialmente, a menudo viven de los lemmings del norte . [6] [80] [79] A veces, otros roedores similares como topillos y ratones también se pueden encontrar con frecuencia en los alimentos del búho nival. [6] [159] Es R-seleccionado , lo que significa que es un criador oportunista capaz de aprovechar los aumentos en el número y la diversidad de presas, a pesar de su aparente especialización. [5] Las aves también se capturan comúnmente, y pueden incluir regularmente paseriformes , aves marinas del norte , perdices blancas y patos, entre otros. [6] A veces se informa del consumo poco frecuente de otras presas como escarabajos , crustáceos y ocasionalmente anfibios y peces (de estos, solo se sabe que los peces han sido identificados como especies de presa). [6] [12] [157] También toma carroña fuera de la temporada de reproducción. [160] En total, se sabe que los búhos nivales han capturado más de 200 especies de presas en todo el mundo. [7] [5] [8] Generalmente, al igual que otros búhos grandes (incluidos búhos aún más grandes como el búho real euroasiático ), la selección de presas tiende hacia presas bastante pequeñas, generalmente pequeños mamíferos , pero pueden alternar libremente con presas que son mucho más grandes de lo típico si se les da la oportunidad o incluso más grandes que ellos mismos, incluidos mamíferos relativamente grandes y varios tipos de aves grandes de casi cualquier edad. [7] [8] [161] Un estudio estimó que para los biomas de Alaska y Canadá, el tamaño medio de las presas de los búhos nivales era de 49,1 g (1,73 oz), en el oeste de América del Norte , el tamaño medio de las presas era de 506 g (1,116 lb) y en el este de América del Norte era de 59,7 g (2,11 oz), mientras que el tamaño medio de las presas en el norte de Fennoscandia era similar (55,4 g (1,95 oz)). El número medio de especies de presas para los búhos nivales por bioma oscilaba entre 12 y 28. [161] La naturaleza oportunista de los búhos nivales se conoce desde hace mucho tiempo durante sus hábitos alimentarios observados principalmente en invierno (lo que llevó a su naturaleza impopular y a su frecuente persecución hasta bien entrado el siglo XX). [8] [12] [157] [162]
La biología del búho nival está estrechamente ligada a la disponibilidad de lemmings . Estos roedores herbívoros son miembros grandes del clan de los topillos que son el mamífero predominante del ecosistema de la tundra junto con el reno y probablemente constituyen la mayoría de la biomasa de mamíferos del ecosistema. Los lemmings son arquitectos clave del suelo, la microtopografía y la vida vegetal de toda la tundra. [126] [142] [163] En las áreas del Ártico inferior americano, los lemmings pardos del género Lemmus son predominantes y tienden a encontrarse en hábitats más bajos y húmedos (alimentándose preferentemente de pastos, juncos y musgos ), mientras que los lemmings de collar del género Dicrostonyx estaban en hábitats más áridos, a menudo de mayor elevación con brezales y comían preferentemente hojas de sauce y hierbas . [164] Los lemmings pardos del sur se comportan de manera diferente que el tipo de lemming de collar más septentrional, aumentando casi ilimitadamente dentro del hábitat preferido, mientras que el tipo de collar tiende a extenderse a hábitats subóptimos y, por lo tanto, no parece alcanzar las altas densidades regionales del pardo. [7] Las autoridades ahora generalmente coinciden en que no parece haber sincronía entre los lemmings pardos y de collar y, como resultado, el acceso a la alimentación de los búhos nivales es irregular, pero los búhos nivales probablemente pueden alternar entre los dos tipos de lemming a medida que uno u otro aumenta a medida que utilizan de forma nómada diferentes partes del Ártico. Es posible que el raro pico mutuo coincidente de ambos tipos de lemming dentro de un año resulte en la alta productividad errática que resulta en irrupciones. [7] [8] Dentro de las especies individuales de lemming del Ártico, históricamente, las poblaciones pueden variar en tendencias aproximadas de 4 a 5 años. [10] Como resultado, en áreas como la isla Banks , la tasa de reproducción de los búhos nivales puede variar dentro de una década aproximadamente diez veces. [7] [10] Los pesos de los lemmings capturados pueden variar de 30 a 95 g (1,1 a 3,4 oz) en la isla de Baffin , mientras que los capturados en Utqiaġvik promediaron 70,3 y 77,8 g (2,48 y 2,74 oz) en lemmings hembra y macho, respectivamente. [8] [79] Se estimó en base a la ingesta diaria de alimento en cautiverio que un búho nival puede consumir alrededor de 326 g (11,5 oz) de lemmings al día, aunque otras estimaciones utilizando topillos muestran una necesidad diaria de alrededor de 145 a 150 g (5,1 a 5,3 oz). [40] [72] [157] En la isla de Southampton , el 97% de la dieta eran lemmings. [165]En Utqiaġvik, durante 25 años de estudio, se encontró un número muy similar de lemmings (casi el 100 %), entre 42 177 presas acumuladas. [8] De los 76 lemmings que pudieron identificarse por sexo en un escondite , se encontraron lemmings machos con el doble de frecuencia que lemmings hembras. [72] Si bien los hallazgos iniciales indicaron en la isla Wrangel que los lemmings hembras superaban en número a los machos en los restos de presas, por el contrario, la osteología indicó que, como en Utqiaġvik, los machos eran capturados con mayor frecuencia. Sin embargo, las hembras, ligeramente más grandes y de movimiento más lento, pueden ser las preferidas cuando están disponibles. [166]
En algunas áreas, los búhos nivales pueden reproducirse donde los lemmings son poco comunes o esencialmente ausentes. [8] Incluso en Utqiaġvik, donde la dieta se basa de manera bastante homogénea en lemmings, la eclosión de paseriformes , aves playeras , aves marinas y aves acuáticas puede proporcionar un recurso clave cuando no se encuentran lemmings regularmente y puede ser el único medio por el cual las crías pueden sobrevivir en tiempos tan difíciles. [8] [159] En el área de Nome, Alaska , se informa que los búhos nivales que anidan localmente cambiaron de lemmings a perdices nivales cuando nacieron los polluelos de estos últimos. [167] También se informó de una dieta algo variable en la isla Príncipe de Gales, Nunavut , donde el 78,3% de la biomasa eran lemmings, con un 17,8% de aves acuáticas , un 3,3% de comadrejas y aproximadamente un 1% de otras aves. [7] En Fennoscandia , entre 2.700 presas, solo un tercio eran lemmings noruegos ( Lemmus lemmus ) y la mayoría eran topillos con un 50,6%, probablemente en gran parte el topillo de tundra ( Microtus oeconomus ). [7] [42] Una mirada más detallada a la Laponia finlandesa mostró que entre 2.062 presas, el 32,5% de los alimentos eran lemmings noruegos (aunque en algunos años el equilibrio podía llegar hasta el 58,1%), el 28% eran topillos grises de lomo rojo ( Myodes rufocanus ) y el 12,6% eran topillos de tundra, y las aves constituían una cantidad muy pequeña del equilibrio de presas (1,1%). [168] En el norte de Suecia, se encontró una dieta más homogénea, con el lemming noruego constituyendo aproximadamente el 90% de los alimentos. [169] En la península de Yamal , el 40% de la dieta estaba formada por lemmings de collar, el 34% por lemmings pardos siberianos ( Lemmus sibiricus ), el 13% por topillos Microtus y perdices nivales y patos, que constituían el 8%, y otras aves constituían gran parte del resto. En algunas partes de la tundra, los búhos nivales pueden cazar de manera oportunista ardillas terrestres árticas ( Spermophilus parryii ). [170] En la zona de la bahía Hooper (mucho más al sur de donde anidan habitualmente), se capturaron varios roedores, en las zonas altas, y aves acuáticas , en los pantanos, durante la cría. [106] [171] Cuando históricamente se reproducían en Fetlar en Shetland, la principal presa de los búhos nivales eraConejos europeos ( Oryctolagus cuniculus ), ostreros euroasiáticos ( Haematopus ostralegus ), págalos parásitos ( Stercorarius parasiticus ) y zarapitos reales ( Numenius phaeopus ), aproximadamente en ese orden, seguidos por otras especies de aves, con la mayoría de las presas (conejos y aves secundarias) capturadas cuando eran adultas, excepto los ostreros y págalos, que fueron capturados en su mayoría cuando eran juveniles completamente desarrollados pero que apenas habían emplumado. Se estimó que entre el 22 y el 26 % de las crías de ostreros y págalos de la isla fueron capturadas por búhos nivales. [114] [162]
La depredación de aves por parte de los búhos nivales que anidan es altamente oportunista. [8] El sauce ( Lagopus lagopus ) y el lagópodo roquero ( Lagopus muta ) de cualquier edad suelen ser bastante regulares en la dieta de los búhos nivales reproductores, pero no se puede decir que se especialicen particularmente en ellos. [5] [172] [173] Se encontró evidencia en la península de Yamal de que los búhos nivales se convirtieron en el principal depredador del lagópodo saucero y que la depredación fue tan frecuente que puede haber sido la causa del cambio de uso de su hábitat a matorrales de sauce por parte del lagópodo local. [174] La dependencia del lagópodo ha causado cierta preocupación por la conservación de los búhos, ya que se los caza en grandes cantidades y a los cazadores de Noruega se les permite sacrificar hasta el 30% de la población regional. [175] En América del Norte, las presas aviares en la zona de cría varían regularmente desde pequeños paseriformes como los escribanos nivales ( Plectrophenax nivalis ) y los escribanos laponeses ( Calcarius lapponicus ) hasta grandes aves acuáticas como el eider real ( Somateria spectabilis ) y el eider común ( Somateria mollissima ) y, por lo general, los pichones, pero ocasionalmente también adultos de gansos como las gansas branta ( Branta bernicla ), los gansos nivales ( Anser caerulescens ) y los gansos cacareadores ( Branta hutchinsii ). [5] [8] [128] Los eiders dracos, a menudo de tamaño similar a los propios búhos, no son infrecuentemente las presas más grandes entre los restos alrededor del montículo del nido. Un nido tenía los cuerpos de todos los eiders que intentaban anidar en las inmediaciones. [5] [8] [176] [153] El eider de Steller ( Polysticta stelleri ), amenazado y en declive, cuando anida en el área de Utqiaġvik parece evitar la proximidad de los nidos de búho nival cuando selecciona sus propios sitios de anidación debido al riesgo de depredación. [177] A menudo se centran en las aves marinas de tamaño intermedio en lugar de los lemmings disponibles. [8] Los alimentos se estudiaron intensivamente en Islandia. Entre las 257 presas encontradas con una masa total de presas de 73,6 kg (162 lb), las aves constituían el 95% de la dieta. Las presas principales fueron la perdiz nival adulta , con un 29,6% en número y un 55,4% en biomasa, y el chorlito dorado europeo adulto (Pluvialis apricaria ), con un 10,5% en número y un 7,2% en biomasa. El resto del balance estaba compuesto principalmente por otras aves playeras , que fueron capturadas con una frecuencia ligeramente mayor cuando eran polluelos que adultos. Los gansos rosados ( Anser fabalis ) fueron capturados en igual número como pichones y adultos, con pesos promedio estimados respectivamente a estas edades de 800 y 2470 g (1,76 y 5,45 lb). [178] En la isla de Agattu , la dieta consistía completamente en aves, ya que allí no se encuentran mamíferos. [179] El alimento más favorecido en Agattu fue el mérgulo antiguo ( Synthliboramphus antiquus ), con un 68,4% de la biomasa y un 46% en número, mientras que las presas secundarias fueron seguidas numéricamente por los paíños de Leach más pequeños ( Oceanodroma leucorhoa ) (20,8%) y los escribanos de Laponia (10%) y en biomasa por patos más pequeños, la cerceta de alas verdes ( Anas carolinensis ) y el pato arlequín ( Histrionicus histrionicus ) (13,4% de la biomasa colectiva). [179] En la costa de Múrmansk en Rusia, también en ausencia de lemmings, las aves marinas formaban la mayor parte de la dieta. [180]
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En las zonas de invernada, los mamíferos suelen predominar en la alimentación del búho nival tierra adentro, haciendo menos en las zonas costeras. En general, los búhos nivales invernantes comen alimentos más diversos que durante la reproducción, además, los búhos nivales invernantes costeros tenían dietas más diversas que los del interior. [8] Al igual que en verano, las aves acuáticas de tamaño moderado como la cerceta , el ánade rabudo ( Anas acuta ) y numerosos álcidos y similares suelen ser el foco de atención cuando se cazan aves. [181] [182] [183] La dieta en 62 pellets, entre al menos 75 presas, de la costa de Oregón mostró que los principales alimentos eran la rata negra ( Rattus rattus ) (en un estimado del 40%), el falaropo rojo ( Phalaropus fulicarius ) (31%) y el porrón buceador ( Bucephala albeola ) (19%). Los ataques presenciados fueron principalmente sobre porrones buceadores en Oregón. [158] En la costa suroeste de la Columbia Británica , la dieta entre 139 presas era 100% aviar. Las presas predominantes fueron las aves acuáticas , en su mayoría capturadas directamente de la superficie del agua y con un peso de 400 a 800 g (0,88 a 1,76 lb), es decir, los porrones (con un 24% en número y un 17,4% en biomasa de alimentos) y los somormujos cornudos ( Podiceps auritus ) (con un 34,9% en número y un 24,6% en biomasa), seguidos de otras aves acuáticas, a menudo las especies ligeramente más grandes de gaviota de alas glaucas ( Larus glaucescens ) y el silbón americano ( Mareca americana ). [184] Un estudio diferente de esta área también mostró el predominio de patos y otras aves acuáticas sobre los búhos nivales que invernan aquí, aunque el topillo de Townsend ( Microtus townsendii ) (10,65%) y la liebre de raquetas de nieve ( Lepus americanus ) (5,7%) también estuvieron notablemente presentes en una muestra de 122 presas. [185]
Durante el invierno, los búhos nivales consumen presas nocturnas más fuertemente que los lemmings, como los ratones Peromyscus y las tuzas de bolsillo del norte ( Thomomys talpoides ). [8] [186] En el sur de Alberta, se encontraron 248 presas con el ratón ciervo norteamericano ( Peromyscus maniculatus ), con un 54,8% en número, y los topillos de pradera ( Microtus pennsylvanica ), con un 27% en número, como los principales alimentos de los búhos nivales durante dos años. Otras presas en Alberta fueron la perdiz gris ( Perdix perdix ) (con un 5,79% del total), liebres , comadrejas y búhos . Las ardillas terrestres de Richardson ( Urocitellus richardsonii ) fueron consumidas en gran medida en el estudio de Alberta en breves períodos convergentes de emergencia de hibernación e hibernación de los búhos nivales. [151] El dimorfismo sexual en la selección de presas también se estudió aquí, con los búhos machos centrándose principalmente en los pequeños roedores, las hembras también tomaron los mismos roedores pero complementaron la dieta con presas alternativas y más grandes. [151] En general, los topillos de pradera y de montaña ( Microtus montanus ) constituían el 99% de más de 4500 presas en Montana. [157] En Horicon Marsh en invierno, el 78% de la dieta era topillo de pradera, con un 14% de ratas almizcleras ( Ondatra zibethicus ), un 6% de patos y saldos más pequeños de ratas y otras aves. [187] Los búhos nivales encontrados en Michigan tomaron topillos de pradera para el 86% de la dieta, ratón de patas blancas ( Peromyscus leucopus ) para el 10,3% y musaraña de cola corta del norte ( Blarina brevicauda ) para el 3,2%. [188] De 127 estómagos en Nueva Inglaterra en cuatro inviernos irruptivos de 1927 a 1942, de 155 presas, el 24,5% eran ratas pardas , el 11,6% eran topillos de pradera y el 10,3% eran palomas ( Alle alle ), con un saldo menor de liebres de raquetas de nieve y aves desde pájaros blancos hasta patos negros americanos ( Anas rubripes ). Durante los mismos años, los contenidos estomacales en Ontario incluyeron 40 presas identificadas, lideradas por ratas pardas (20%), ratones de patas blancas (17,5%) y topillos de pradera (15%); de 81 presas de Pensilvania en 60 estómagos que no estaban vacíos, conejos de cola de algodón orientales ( Sylvilagus floridanus ) (32%), topillos de pradera (11,1%),El pollo doméstico ( Gallus gallus domesticus ) (11,1%) y la codorniz colinegra ( Colinus virginianus ) (5%) fueron las especies de presa identificadas con mayor frecuencia. [140] Se encontró que los faisanes comunes introducidos eran algo más vulnerables que las aves de caza nativas americanas como el urogallo canadiense debido a su tendencia a agacharse en lugar de levantarse cuando se les acerca un depredador volador como el búho nival en un claro o campo. [140] Se sabía que algunos búhos nivales que invernaban en costas rocosas y embarcaderos en Nueva Inglaterra vivían casi exclusivamente de zarapitos morados ( Calidris maritima ). [140] La disponibilidad de ratas pardas puede atraer a los búhos nivales a entornos aparentemente poco atractivos, como vertederos de basura y debajo de puentes. Mientras tanto, se vio que los búhos nivales que invernaban en Lowell, Massachusetts, vivían principalmente de palomas bravías ( Columba livia ) atrapadas en los edificios. [140] De 87 presas de estómagos en Maine, el 35% eran ratas o ratones, el 20% eran liebres de raquetas de nieve y el 10% eran paseriformes. [189] Un pequeño estudio de 20 presas en un invierno irruptivo en Kansas encontró que el 35% de las presas eran mirlos de alas rojas ( Agelaius phoeniceus ), el 15% topillos de pradera ( Microtus ochrogaster ) y el 10% de fochas americanas ( Fulica americana ) y ratas algodoneras híspidas ( Sigmodon hispidus ). [190]
En la isla de St. Kilda , se encontraron 24 egagrópilas de búhos nivales no reproductores que se quedaron hasta principios del verano. De 46 presas, el ratón de campo de St Kilda ( Apodemus sylvaticus hirtensis ) fue predominante en número con un 69,6%, pero constituyó el 16,8% de la biomasa, mientras que el frailecillo atlántico adulto ( Fratercula arctica ) constituyó el 63,5% de la biomasa de la presa y el 26% en número (el resto del saldo fueron frailecillos juveniles y págalos grandes ( Stercorarius skua )). [191] La subespecie principal de ratón de bosque fue igualmente dominante en la dieta dentro del condado de Mayo , Irlanda y presumiblemente fueron capturados por la noche debido a su estricta nocturnidad . [192] En Knockando , la dieta invernal estuvo liderada por conejos europeos (40,1%), urogallo rojo ( Lagopus lagopus scotica ) (26,4%) y liebre de montaña adulta ( Lepus timidus ) (20,9%) (en 156 egagrópilas); en Ben Macdui , la dieta estuvo liderada por perdiz nival (72,3%), topillos de campo ( Microtus agrestis ) y liebre de montaña juvenil (8,5%) (33 egagrópilas); en Cabrach , la dieta estuvo liderada por urogallo rojo (40%), liebre de montaña (20%) y conejo europeo (15%) (16 egagrópilas). [193] Entre las 110 presas encontradas para los búhos nivales que pasaron el invierno durante la irrupción en el sur de Finlandia, todas menos una presa fueron topillos de campo (la única otra presa fue un solo pato de cola larga ( Clangula hyemalis )). [168] Más al este, se encontró que los búhos invernantes en el distrito de Irkutsky subsistían principalmente de topillos de cabeza estrecha ( Microtus gregalis ). [194] En una población invernante en la Reserva Natural Kurgaldga de Kazajstán, los principales alimentos eran topillos grises de lomo rojo con un 47,4%, hámster enano blanco de invierno ( Phodopus sungorus ) con un 18,4%, pika esteparia ( Ochotona pusilla ) con un 7,9%, rata almizclera con un 7,9%, alondra común ( Alauda arvensis ) con un 7,9%, perdiz pardilla con un 5,3% y turón estepario ( Mustela eversmanii ) y escribano cerillo ( Emberiza citrinella ) con un 2,6%. En las islas KurilesSe informó que los principales alimentos de los búhos nivales que pasan el invierno eran topillos de tundra, ratas pardas, armiños y zarapitos, aproximadamente en ese orden. [5]
Aunque la mayoría de las especies de presas son relativamente pequeñas, los búhos nivales pueden cazar aves y mamíferos de un tamaño bastante diverso. Los datos del aeropuerto de Logan en más de 6000 egagrópilas muestran que los topillos de pradera y las ratas pardas predominaban en la dieta de la zona, suplantados por una variedad de aves pequeñas y grandes. [8] Entre las especies de aves, se capturaron principalmente patos negros americanos, y aquí se capturaron otras aves, incluidas especies relativamente grandes y diversas, hasta del tamaño de los gansos canadienses ( Branta canadensis ) y las garzas azules ( Ardea herodias ), junto con brants , gaviotas argénteas americanas ( Larus argentatus ) y cormoranes de doble cresta ( Phalacrocorax auritus ). [8] [195] Además, otras aves tan grandes como el urogallo occidental ( Tetrao urogallus ) (de ambos sexos), el urogallo de las artemisas ( Centrocercus urophasianus ), los colimbos de pico amarillo ( Gavia adamsii ) y los cisnes de Bewick ( Cygnus columbianus bewickii ) pueden ser capturados por el búho nival. [196] [197] [198] Entre las grandes especies de presas mamíferas, los búhos nivales se alimentan tanto de crías como de adultos de grandes lepóridos como la liebre ártica ( Lepus arcticus ), [8] la liebre de Alaska ( Lepus othus ), [199] la liebre de montaña [193] [200] y las liebres de cola blanca ( Lepus townsendii ). [151] En el otro extremo de la escala, se sabe que el búho nival caza aves de hasta 19,5 g (0,69 oz) de juncos de ojos oscuros ( Junco hyemalis ) y mamíferos de hasta 8,1 g (0,29 oz) de musarañas comunes ( Sorex araneus ). [168] [190] [201] Los peces rara vez se capturan en cualquier lugar, pero se sabe que el búho nival caza truchas árticas ( Salvelinus alpinus ) y truchas de lago ( Salvelinus namaycush ). [7] [140] [202]
El búho nival es, en muchos sentidos, un búho muy singular y se diferencia de otras especies de búho en su nicho ecológico . [7] [146] Solo se sabe que otro búho, el búho campestre , se reproduce en el Alto Ártico. [7] Sin embargo, el búho nival comparte su presa principal, los lemmings pardos y de collar , con varios otros depredadores aviares. En partes a veces diferentes del Ártico, los depredadores que compiten por los lemmings son, además de los búhos campestres, los págalos pomarinos ( Stercorarius pomarinus ), los págalos de cola larga ( Stercorarius longicaudus ), los busardos moros ( Buteo lagopus ), los aguiluchos pálidos ( Circus cyaenus ), los aguiluchos pálidos ( Circus hudsonius ) y, en general, los menos especializados halcones gerifaltes ( Falco rusticollis ), halcones peregrinos ( Falco peregrinus ), gaviotas hiperbóreas ( Larus hypoboreus ) y cuervos comunes ( Corvus corax ). Ciertos mamíferos carnívoros, especialmente el zorro ártico y, en esta región, el armiño , también están especializados en la caza de lemmings. [7] [72] [203] [204] La mayoría de los depredadores de lemmings son intolerantes a la competencia dada la naturaleza dispersa de las poblaciones de lemmings y se desplazarán y/o matarán entre sí si tienen la oportunidad. Sin embargo, dada la necesidad de conservar energía en el entorno extremo, los depredadores pueden reaccionar pasivamente entre sí. [205] [206] Cuando se reproducen de manera inusual en el sur del Subártico, como en el oeste de Alaska, Escandinavia y Rusia central, el número de depredadores con los que los búhos nivales se ven obligados a compartir presas y competir puede ser demasiado numeroso para nombrarlo. [5] La captura de crías y huevos de búhos nivales ha sido cometida por un gran número de depredadores: halcones y águilas , los págalos boreales , halcones peregrinos y gerifaltes, gaviotas hiperbóreas, cuervos comunes, lobos árticos ( Canis lupus arctos ), osos polares , osos pardos ( Ursus arctos ), glotones ( Gulo gulo ) y quizás especialmente el zorro ártico. [8] [78]Los búhos nivales adultos en las zonas de cría son mucho menos vulnerables y pueden ser calificados justificadamente como un depredador superior . [6] [7] Se han presenciado casos de matanza de búhos nivales adultos en las zonas de cría cometidos por una pareja de págalos pomarinos sobre una búho nival hembra adulta incubando (posiblemente meramente un ataque competitivo ya que la dejaron sin comer) y por un zorro ártico que mató a un búho nival macho adulto. [202]
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Cuando se dirige al sur para invernar fuera del Ártico, el búho nival tiene el potencial de interactuar con varios depredadores adicionales. [7] Por necesidad, comparte su diversa presa invernal con varios depredadores formidables. [7] [8] Se sabe que estos incluyen a sus primos, el búho cornudo y el búho real euroasiático . Se liberan de la fuerte competencia de las especies relacionadas por la diferente actividad temporal, es decir, es más probable que cacen activamente durante el día, y por el hábitat, utilizando hábitats bastante más abiertos (a menudo casi sin árboles) que ellos. [5] [7] Durante un estudio de búhos nivales invernantes en Saskatchewan , los autores indicaron que los búhos nivales pueden evitar áreas habitadas y defendidas por búhos cornudos. Aunque por lo general se encuentran aquí fuera de un radio de 800 m (2600 pies) de las áreas de distribución centrales del búho cornudo, no evitan el radio de 1600 m (5200 pies) y el uso diferente del hábitat puede ser un factor determinante. [207] Dado su tamaño ligeramente más pequeño, es poco probable que los búhos cornudos (a diferencia del búho real más grande) dominen regularmente a los búhos nivales en las interacciones y cualquiera de las especies puede dar paso a otras dependiendo del tamaño y la disposición de los búhos involucrados. [5] [7] Se han realizado pocos estudios sobre la competencia trófica de los búhos nivales con otros depredadores durante el invierno y, debido a su escasez, es probable que pocos depredadores gasten mucha energía en interacciones competitivas con ellos, aunque muchos otros depredadores participarán en el acoso antidepredador de los búhos nivales. [7] [8] Principalmente en invierno, los búhos nivales han sido víctimas de varios depredadores aviares más grandes, aunque es probable que los ataques sean singulares y raros. [7] [8] Se sabe que los casos de depredación de búhos nivales han sido cometidos varias veces en invierno solo por búhos reales . [208] Además, se sabe que las águilas reales ( Aquila chrysaetos ) atacan a los búhos nivales, así como a todas las águilas marinas del norte : la águila calva ( Haliaeetus leucocephalus ), la águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ) y las águilas marinas de Steller ( Haliaeetus pelagicus ). [8] [185] [209] Los búhos nivales también son asesinados a veces por aves que los atacan. En un caso, un halcón peregrino mató a un búho nival en un picado después de que el búho hubiera matado a un halcón polluelo.[12] [202] Los informes anecdóticos indican depredación por parte de gerifaltes (sobre búhos nivales de edad y condición desconocidas), pero posiblemente también fue un acto de acoso. [175] En otro, una enorme multitud de charranes árticos ( Sterna paradisaea ) atacó sin descanso a un búho nival hasta que lo mató. [210]
Casi con toda seguridad, con más frecuencia que ser víctima de otros depredadores, se sabe que los búhos nivales dominan, matan y se alimentan de una gran diversidad de otros depredadores. [7] [208] Los búhos nivales, al igual que otros búhos bubón , matarán oportunistamente a otras aves rapaces y depredadores. Aunque saquearán fácilmente los nidos de otras aves rapaces si tienen la oportunidad, la mayoría de las depredaciones son sobre aves rapaces adultas durante el invierno debido a la escasez de nidos de rapaces en la tundra abierta. [7] Además, la mayoría de los depredadores competidores del Ártico, excepto los mamíferos muy grandes, probablemente sean vulnerables a un búho nival hambriento. [7] [8] Solo en los datos del Aeropuerto Logan durante diferentes inviernos, se observó que los búhos nivales habían cazado una impresionante diversidad de otras aves rapaces: busardos patirrojos , cernícalos americanos ( Falco sparverius ), halcones peregrinos , lechuzas comunes , otros búhos nivales, búhos listados ( Strix varia ), búhos norteños ( Aegolius acadicus ) y búhos campestres . Si bien es probable que se encuentren búhos durante los tiempos de caza correspondientes, es probable que los halcones veloces generalmente sean emboscados por la noche (como lo harán otros búhos bubón ). [8] Tanto en la tundra como en las zonas de invernada, hay varios relatos de depredación por búhos nivales sobre búhos campestres. [5] [208] [211] Además, se sabe que los búhos nivales cazan aguiluchos boreales , [8] azores boreales ( Accipiter gentilis ) [7] y halcones gerifaltes . [7] [208] Los búhos nivales también son capaces de capturar grandes mamíferos carnívoros. Se sabe que tanto zorros árticos jóvenes como adultos son presa de los búhos nivales, mientras que se informó de depredación por búhos nivales sobre zorros rojos en el distrito de Irkutsky de Rusia. [165] [178] [166] [206] [212] [194] Se observó que un búho nival invernante en Saskatchewan había cazado un zorro rojo adulto ( Vulpes vulpes ) que pesaba alrededor de 6 kg (13 lb), que puede ser la presa más grande conocida para los búhos nivales. [213] Otras presas carnívoras relativamente grandes incluyen al gato doméstico adulto ( Felis catus ),Visón americano ( Mustela vision ) y mofeta listada ( Mephitis mephitis ). [8] [214] Además, se sabe que varios miembros de la familia de las comadrejas , tanto pequeños como relativamente grandes, son cazados oportunistamente por los búhos nivales. [5] [7] [8] [168] [215] Como resultado de su potencial estado de depredador, el búho nival es frecuentemente acosado en todas las épocas del año por otras aves depredadoras, incluyendo feroces bombardeos en picado por varios de los halcones del norte en las zonas de invernada, incluso por el relativamente pequeño pero feroz y muy ágil esmerejón ( Falco columbarius ). Los búhos nivales mucho más voluminosos no pueden igualar la velocidad y la capacidad de vuelo de un halcón y pueden ser atormentados casi implacablemente por algunas aves como los halcones peregrinos. [7] [208] [216]
In Utqiaġvik, of 239 recorded breeding attempts, 232 were monogamous, the other 7 social bigamy.[8] On Baffin Island, 1 male bred with 2 females and sired 11 total fledged young.[79] Another case of bigamy was reported in Norway where the 2 females bred to one male were 1.3 km (0.81 mi) apart in nest site location.[113] On Feltar from 1967 to 1975, a male bred with two females, 1 younger and was possibly his own daughter. In the Feltar males first time breeding with both females, he did not bring food to the younger female. However, when older female disappeared the following year, the male and younger female producing 4 young, but disappeared the subsequent year altogether in 1975.[162] There are also unconfirmed cases of polyandry, with 1 female being fed by 2 males. Snowy owls can breed once per year but when food is scarce many do not even attempt to breed.[6][7] Despite frequent wandering in search of food, they generally adhere more to a strict breeding season than short-eared owls nesting in the tundra.[7] 9 radio-tagged female snowy owls about Bylot Island were tracked to study how pre-laying snow cover affects their searching behavior for breeding areas. These tracked females searched an average of 36 days and covered an average of 1,251 km (777 mi). It is thought that the male and female mutually find an attractive breeding spot independently and converge.[217] The breeding territory normally averages about 2.6 km2 (1.0 sq mi) as in both Baffin Island and Ellesmere Island but varies in accordance to abundance of food and density of owls.[6][79] Nesting territories average at Baffin island in the range of 8 to 10 km2 (3.1 to 3.9 sq mi) during poor lemming years.[79] Nesting territories may up to 22 km2 (8.5 sq mi) on Southampton Island and had a mean distance of 4.5 km (2.8 mi) between active nests.[77] In Utqiaġvik, nesting pairs can vary from none to at least 7 and the territories average 5 to 10 km2 (1.9 to 3.9 sq mi), with mean nest distances of 1.5 to 6 km (0.93 to 3.73 mi).[72] In the Norwegian highlands, nesting occurs only at times of plenty distances of 1.2 to 3.7 km (0.75 to 2.30 mi) between nests, averaging 2.1 km (1.3 mi).[113] Males marks territory with singing and display flights and likely always initiates.[79] During the display, he engages in exaggerated wing beats with a shallow undulating and bouncy courtship flight with wings held in a dihedral. He often drops to the ground but then flies again to only glide gently back down. Overall, the flight is somewhat reminiscent of the flight of a moth.[79][72][114][162] Females will answer her mate with her song during courtship.[6] While courting, the male often also carries a lemming in his bill, then bows with cocked tail, similarly as in related owls (seldom displaying some other prey like snow buntings). He then flaps his wings open in an emphatic manner, with the ground display being relatively brief (about 5 minutes). The female may possibly refuse to breed if ritual not performed.[79][78] A possible courtship was engaged in by a male in southern Saskatchewan when a female was sighted.[218] On Southampton Island, at least 20 males observed in late May in a "lemming year".[7][77] Nesting territory defense displays, not highly different from courtship displays, includes undulating flight and stiffly raised wings with bouts of exaggerated, delayed wing beats, looking like enormous white moths exposing their white wings under the sun.[78] At times, competing males will interlock claws in mid-air.[7] Territorial and nuptial displays are followed by a ground display by the male with the wings arched up in an "angel" posture, visible for well over a mile.[7]
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Most individuals arrive at the nest site by April or May with a few overwintering arctic exceptions.[106][93][124] Males advertises potential nest sites to his mate by scratching the ground and spreading his wings over it.[6] The nest is usually a shallow depression on a windswept eminence in the open tundra. There seems to be a variety of qualifiers for appropriate nest sites. The nest site is typically snow-free and dry relative to the surrounding environment, usually with a good view of the surrounding landscape. The nest may be made of ridges, elevated mounds, high polygons, hummocks, hills, human-made mounds and occasionally rocky outcrops. If covered with vegetation, taller plants that may obstruct view are plucked away sometimes.[6][7][79][124][219] The nest sites are often long-established and naturally created by the freeze-thaw process of the tundra.[7][8] Gravel bars may be used as well.[5] The female may take the most active role in the nest's condition of any owl species.[8][26] No owl build their own nests but female snowy owls take about three days constructing a scrape, digging with her claws and rotating until a fairly circular bowl is formed. She will still not construct or add foreign materials to the nest (despite some circumstantial evidence of moss and grass from outside the nest mound being found).[8][106][114] In two separate cases in Utqiaġvik, two separate females dug out a second scrape to the side and below the main nests and appeared to have called all chicks to the more secluded nest to ride out severe weather until the skies cleared.[8] The Utqiaġvik nest scrapes averaged 47.7 cm × 44 cm (18.8 in × 17.3 in) in 91 with a mean depth of 9.8 cm (3.9 in) while the scrapes were smaller in Hooper Bay, reportedly 25 to 33 cm (9.8 to 13.0 in) diameter and 4 to 9 cm (1.6 to 3.5 in) in depth.[106][219] Occasionally, in the lower tundra, snowy owls may too use old nests of rough-legged buzzards as well as abandoned eagle nests.[7] Unlike other northerly breeding raptorial birds, the snowy owl is not known to nest on cliffs and the like, so do not enter into direct competition with eagles, falcons, ravens or other Bubo owls when nesting to the relative south.[7] The area of nest mound often has a relatively rich plant life which attract the lemmings, which may tunnel right under and around the owl's nest.[7] Geese, ducks and shorebirds of several species known to gain incidental protection by nesting close to snowy owls. Conversely, the snowy owls will sometimes kill and eat both young and adults of these birds, which implies a trade-off in the benefits.[64][106][162][220][221][222][223]
Egg-laying normally begins during early May to the first 10 days of June.[6] Late thaws are harmful to them since they allow too little time for the full breeding process, with particularly importance given to good food supply in May for adults, even more so apparently than food supply in July when young are being fed.[10] Late nests are possible cases of inexperienced pairs, low food supplies, bigamy or even replacement clutches.[8][79][162] The clutch is extremely variable in size averaging around 7–9, with up to 15 or 16 eggs recorded in extreme cases. The clutch size very large relative to related species.[6][7] Mean clutch sizes were 7.5 in a sample of 24 in Hooper Bay (range of 5–11); 6.7 in a sample of seven from Utqiaġvik (4–9); 9 in a sample of a sample of 5 in Baffin Island; 9.8 on Victoria Island; 8.4 (in a sample of 14) on Elsemere Island; 7.4 on Wrangel Island and 7.74 in Finnish Lapland.[72][79][42][80][123] The average clutch size was 9.8 in a good year in Victoria Island while in a good year in Utqiaġvik the mean was 6.5.[64][72] The clutch is laid directly to the ground and are pure, glossy white.[6][8] An average egg is around 56.4 mm × 44.7 mm (2.22 in × 1.76 in) with a range of heights from 50 to 70.2 mm (1.97 to 2.76 in) and diameter of 41 to 49.3 mm (1.61 to 1.94 in). Egg weights are around 47.5 to 68 g (1.68 to 2.40 oz), the median or average being 53 and 60.3 g (1.87 and 2.13 oz) in different datasets.[6][79][113][224][225] The average egg size is relatively small, about 20% smaller than Eurasian eagle-owl eggs and 8% smaller than great horned owl eggs.[5][7][226] Laying intervals are normally 2 days (41–50 hours mostly).[6][227][228] The laying intervals can range up to 3–5 days in inclement weather.[7][229] The laying of a clutch of 11 eggs can take 20–30 days, while a more typical nest of around 8 takes about up to 16 days.[7][12] The interval between the 8th and 9th eggs can be up to about 4 days.[162] Incubation begins with the first egg and is by female alone, while she is fed by her mate.[6]
Food is brought to the nest by males and surplus food is stored nearby.[6] Females in breeding season often develop a very extensive brood patch which in this species is a fairly enormous, high vascularized featherless area of pink belly skin.[7][64] Incubation lasts 31.8–33 days (unconfirmed and possibly dubious reports from as little as 27 to as much as 38-day incubations).[6][106][162][227] The female alone broods the young, often while simultaneously incubating still unhatched eggs.[6][8] Sometimes older chicks incidentally brood their younger siblings and females may shelter the young under her wings during inclement weather.[64][79] When first feeding the young, the female may dismantle prey to feed the young only the softer body parts then gradually ramping up the size of proportions until they eat a whole prey item.[79] Aggressive encounters with parent snowy owls are said to be "genuinely dangerous" and one resource claimed the snowy owl to be the bird species with the most formidable nest defense displays towards humans.[7][12][230] The usual response to sighted humans near the nest is mild but continued approach begins to increasingly irritate the parents.[8] At times, humans are forcefully dive-bombed upon, while other potential threats are dealt with in a “forward-threat” where the male walks towards the intruders, engaging in impressive feather-raising and fanning out of half-spread wings until they run forward and slash with both their feet and bill.[7][12][79][77][64] Fairly serious injuries have been sustained in the worst of snowy owl defensive attacks, including cranial trauma, requiring researchers to make the long trek back to medical care, although human fatalities are not known.[80] Snowy owl parents have been seen to aggressively attacked glaucous gulls, arctic fox and dogs in breeding ground in Utqiaġvik.[8] Non-predatory animals like caribou in Utqiaġvik and sheep (Ovis aries) in Fetlar are attacked as well, possibly to avoid potential trampling of the eggs or the young.[64][114] Males are said to do the majority of nest defense but the female will also often become involved as well.[8] Analysis showed in Lapland, Sweden, that females in nest defense against people engaged in vocal displays (warning and mewing calls) and that males did not engage in mewing but did engage in most hooting calls, many warning calls and almost all physical attacks.[231] In other instances, distraction displays are engaged in against predators, with a "broken-wing act" including high, thin squeals interspersed with weird squeaks, often taking flight only to quickly fall from the sky and imitate a struggle.[7][232] One author recorded a male to draw him about 2 km (1.2 mi) from the nest before ceasing.[64] 77% of 45 distraction displays in Lapland, Sweden were by females.[231]
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Hatching intervals are generally from 1 to 3 days, quite often within 37–45 hours apart.[79][114] New chicks are semi-altricial (i.e. typically helpless and blind), initially being white and rather wet but dry by the end of the first day. The weight of 7 hatchlings was 35 to 55 g (1.2 to 1.9 oz), with an average of 46 g (1.6 oz) while 3 were 44.7 g (1.58 oz).[64][79] Due to the pronounced asynchrony of the egg-laying and hatching, the size difference between siblings can be enormous and in some cases when the smallest chick weighs only 20 to 50 g (0.71 to 1.76 oz), the biggest chick already has attained a weight of around 350 to 380 g (12 to 13 oz).[79] When the oldest chick is about 3 weeks, the female will start to hunt as well as the male and both may directly feed the young although in some cases they may not need hunt very much if lemmings are particularly numerous.[6][7] Caches of lemmings around a nest may include more than 80 lemmings that can support the family.[7] Unlike many owls, the chicks of snowy owls are not known to behave aggressively toward one another or to engage in siblicide, perhaps in part due to the need for energy conservance.[8][114] Some cases of cannibalism of chicks by the family group were thought to be cases where chicks die from other causes.[80] When they are about 2 weeks, the chicks may begin to walk around the nest site which they leave by 18–28 days, although they are still unable to fly and may find safety in nooks and crannies of vegetation and rocks usually only about 1 to 2 m (3.3 to 6.6 ft) from the nest mound, as well as via their parents defense.[6][7][233] Leaving the nest is thought to likely be an anti-predator strategy.[8][234] The male snowy owl may drop fresh prey deliveries directly on the ground near the wandering young.[7] After about three weeks of age, the young may wander fairly widely, rarely to 1 km (0.62 mi), but usually stay within 500 m (1,600 ft) of the nest mound.[79][114] Threat postures by young in reaction to researchers were first noticeable at about 20–25 days of age and common at about 28 days and the chicks can be impressively quick and agile-footed.[8][79] The first fledgling occurs at around 35–50 days, and by 50–60 days the young can fly well and hunt on their own.[6][7] The total care period is for 2–3.5 months, increasing in length with increased size of the brood.[6][64] Although independence was once thought to be sought by late August or early September but is more likely by late September to October when migration season for the species begins.[8][124] The nesting cycle is similar in length to the Arctic short-eared owls and faster than Eurasian eagle-owls by up to 2 months.[235]
Sexual maturity reached the following year but the first breeding is normally at no sooner than the end of the second year of life.[6] There is little strong evidence of typical age of first breeding but initial breeding by males could be inferred by the plumage of males in Utqiaġvik by plumage. At that stage, which the males were essentially all pure white, most were aged to about 3 to 4 years old.[8] The snowy owl seems to markedly inconsistent in regard to breeding every year, often taking at least up to two years between attempts and sometimes as much as nearly a decade.[5] 7 satellite-marking females in Canada proved that they did breed in consecutive years, with 1 breeding over 3 consecutive years.[97] In 23 years at Utqiaġvik, snowys bred in 13 of them.[8] Nesting success can reach 90–100% in even the largest clutches in high lemming years.[7] While over the course of 21 years, 260 total nests were recorded in Utqiaġvik. There, from 4–54 nests were recorded annually. The Utqiaġvik nests bore 3 to 10 sized-clutches with a mean of 6 eggs per nest and an annual mean hatching success from 39 to 91%. 31–87% of chicks were able to depart on foot and 48–65% were annually estimated to survive to fledge; elsewhere, 40% survived to fledge.[8][64] In another set, 97% of observed eggs both hatched and fledged.[79] In Norway, the fledging success from 10 nests was much lower at about 46%.[113] Norwegian data, which previously indicated it to be an almost accidental breeder in northern Norway, indicates that it is a more regular breeder than expected, though. 3 good years were found for snowy owls between 1968 and 2005: 1974 (when there were 12 pairs), 1978 (22 pairs) and 1985 (20 pairs), with 14 additional locations when potential (but not confirmed) breeding has occurred. The main determinable causes of nest failure were deemed to be starvation and exposure.[8] A number of Norwegian and Finnish nests were known to fail due to severe black fly parasitism.[236]
The snowy owl can live a long life for a bird.[8] Records show that the oldest snowy owls in captivity can live to 25 to even 30 years of age.[6][8][237] Typical lifespans probably reach around 10 years in the wild.[6][26] The longest known lifespan in the wild was of a snowy owl initially banded (possibly in its first winter) in Massachusetts and recovered dead in Montana 23 years and 10 months later.[8] The annual survival rate for twelve females on Bylot Island was estimated at around 85–92.3%.[238] It is often reputed that snowy owls frequently died from starvation, with historical accounts opining that they "had to" leave their breeding grounds due to lemming "crashes" but would starve to the south.[68][95][125] However, it was proven fairly early on that snowy owls often do survive throughout the winter.[12] This is reinforced somewhat by small radio-tracking and banding studies of snowy owls in the northern Great Plains and the intermountain valleys of the northwestern United States.[125][239] More circumstantial evidence shows a lack of starvation in the eastern part of North America as well.[240] There is evidence that some adults are known to return to the same wintering areas in ensuing years, areas which are far south of their breeding range.[241][242] At Logan Airport, most snowy owls that are seen appear to be in good condition.[8] Of 71 dead snowy owls found in winter in the northern Great Plains, 86% died from assorted traumas, including collisions with automobiles and other, usually manmade, objects as well as electrocutions and shootings. Only 14% of the 71 deaths were due to apparent starving. Data showed some owls appeared to incur injuries but healed and survived.[239] More evidence was found in wintering snowy owls in New York of healed fractures, though some may require surgery to recover.[243] 537 wintering birds in Saskatchewan were studied based on fat reserves, which were superior in females over males and adults over juveniles; while 31% of females lacked fat reserves, at least 45% of males found starving or in a state of infirmity were males and 63% turned into Wildlife rehabilitation centres were also males.[71] In British Columbia, of 177 snowy owl deaths, of owls to die, only a small percentage were due to natural causes, such as assumed starvation at 13% and 12% were "found dead".[185] One fledgling on Fetlar died due to pneumonia and Staphylococcus, while a second died from Aspergillosis.[162] Evidence shows that in Utqiaġvik during exceptionally prolonged rains (i.e. 2 to 3 days), nest-departed young were vulnerable to starvation, leading to hypothermia and pneumonia.[8] Due to their natural history, the snowy owl may be affected more severely by blood parasitism than other raptors, due to lowered immunity.[244] Conversely, they appear to have lower levels of ectoparasites such as chewing lice than other large owls per large samples from Manitoba. The snowy owls averaged about 3.9 chewing lice per host against 7.5 for great grey owls and 10.5 for great horned owls.[245]
This species presence and numbers is dependent on amount of food available. In "lemming years", snowy owls can appear to be quite abundant in habitat.[6] Numbers of snowy owls are difficult to estimate even within studies that take place over decades due to the nomadic nature of adults.[8] The population of Scandinavia has long been perceived as very small and ephemeral with Finland holding 0–100 pairs; Norway holding 1–20 pairs and Sweden holding 1–50 pairs.[8][246] A low breeding population within European Russia has been estimated to hold 1,300–4,500 pairs and Greenland to have 500–1,000 pairs.[247][248] Other than northern part of the American continent, a majority of the snowy owl's breeding range is in northern Russia, but overall estimates are not known.[8][249] An exact count of 4,871 individuals were seen on surveys between the Indigirka and Kolyma rivers.[5] The numbers estimated by Partners in Flight and other authors by the 2000s was that North America held about 72,500 snowy owls, about 30% of which were juveniles.[250][251] The Canadian population of snowy owls was estimated at 10,000–30,000 (in the 1990s) or even to 50,000–100,000 individuals, perhaps improbably.[252][253][254] Within Canada, the population on Banks Island was once claimed at up to 15,000–25,000 in productive years and in Queen Elizabeth Islands at about 932 individuals.[128][255] Alaska is the only state with breeding snowy owls but has probably quite a bit fewer breeding owls than does Canada.[256] Furthermore, the Partners in Flight and the IUCN estimated that the world population was roughly 200,000–290,000 individuals as recently as the 2000s.[257][2][258] However, in the 2010s, it has been discovered that all prior estimates were extremely excessive and that more precise numbers could be estimated with better surveying, phylogeographic data and more insights into the owl's free-wheeling wanderings.[2][8] It is now believed that there are only 14,000–28,000 mature breeding pairs of snowy owls in the world.[8][13] During lemming declines, the number of nesting females may drop down to as low as 1,700 worldwide, a dangerously low number, and the number of snowy owls worldwide is less than 10% of what it was once thought to be.[8][13][139] Due to the small and rapidly declining population, the snowy was uplisted in 2017 to being a vulnerable species by the IUCN.[2] A 52% decline has been inferred for the North American population since the 1960s with another even more drastic estimate placing the decline from 1970 to 2014 at 64%.[259] Trends are harder to delineate in Scandinavia but a similar downward trend is thought to be occurring.[8][246] Snowy owls are listed in Appendix II of the Convention on International Trade in Endangered Species (CITES) meaning international trade (including in parts and derivatives) is regulated.[3]
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Of 438 band encounters in the USG banding laboratory, almost all causes of death that could be determined, whether intentional or not, were correlated with human interference.[8] 34.2% or 150 were dead due to unknown causes, 11.9% were shot, 7.1% were hit by automobiles, 5.5% were found dead or injured on highways, 3.9% were collision from towers or wires, 2.7% were in animal traps, 2.1% in airplane birdstrikes, 0.6% were entangled while the remaining 33.3% recovered injured due to assorted or unknown causes.[8] Snowy owls are endangered by heavy airport usage resulting in birdstrikes. Many such collisions are known in Canada and likely also in Siberia and Mongolia .[260][261] Despite their danger to planes, no human fatalities have been recorded in collisions with this species.[262] Snowy owls are always far outnumbered in Canadian airports in winter by short-eared owls.[7] However, relative to its scarcity, the snowy accounts for a very large balance of the birdstrikes recorded at American airports due to the attractiveness of the habitat, accounting for 4.6% of 2456 recorded collisions (the barn owl is the most frequently involved in birdstrikes).[263] The species is locally vulnerable to pesticides.[6] The placement of buildings in the Utqiaġvik is now thought to have displaced some snowy owls.[219] In Norway, potential sources of disturbance near the nests include tourism, recreation, reindeer husbandry, motorized traffic, dogs, photographers, ornithologists and scientists.[175] Some biologist have expressed concern that radio-tagging of snowy owls may cause some unclear detrimental effect on snowy owls but little evidence is known if they actually make the owls more susceptible to death.[264]
Snowy owls can be quite wary, as they are not infrequently hunted by Circumpolar peoples.[7] Historically, the snowy owl was one of the most persecuted owl species.[8] In the irruption of 1876–77, an estimated 500 snowy owls were shot, with similar numbers in 1889–90 and an estimated 500–1,000 killed in Ontario alone during 1901–02 invasion and about 800 killed in the 1905–06 invasion.[12] Indigenous people of the Arctic historically killed snowy owls as food but now many communities in northern Alaska are fairly modernized, therefore biologists feel that the permitted killing of snowy owls by the indigenous is outdated.[8][265] The consumption of snowy owls by humans has been proven as far back as ancient cave deposits in France and elsewhere, and they have even been considered as one of the most frequent food species for early humans.[266][267] They do not shun developed areas especially with old field that hold rodents and, due to lack of human experience, can be extremely tame and unable to escape armed humans.[7] In British Columbia, of 177 snowy owl deaths, the most often diagnosed cause of death was shootings at 25%, often well after legal protection of the species.[185] The number poached snowy owls in Ontario is opined to be unusually high considering their scarcity.[268] While the species was once otherwise killed as food and then later shot out of resentment for perceived threats against domestic and favored game stock, the reasoning behind ongoing shooting of snowy owls into the 21st century is not well-understood.[8][167][268] Siberian snowy owls are frequently victim to baited fox traps, with possibly up to around 300 killed in a year based upon very rough estimates.[269] Warfarin poisoning in use as rodenticides are known to kill some wintering snowy owls, including up to six at Logan Airport alone.[185][270] Mercury concentrations, most likely through bioaccumulation, have been detected in snowy owls in the Aleutian Islands but it is not known whether fatal mercury poisoning has occurred.[271] PCBs may have killed some snowy owls in concentration.[175] Some airports have advocated and instituted the practice of shooting owls to avoid birdstrikes but successful translocation is possible and preferred given the species protected status.[8][263]
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Climate change is now widely perceived to perhaps the primary driver of the snowy owl's decline. As temperatures continue to rise, abiotic factors such as increased rain and reduced snow are likely to effect lemming populations and, in turn, snowy owls. These and potentially many other issues (possibly including modifying migrating behavior, vegetation composition, increased insect, disease and parasite activities, risk of hyperthermia) are a matter of concern.[2][8][175][272] Additionally, reduction of sea ice, which snowy owls are now known to rely extensively on, as a result of warming climates, impacts could be significant.[2][8][93] The effect of climate change was essentially confirmed in northern Greenland where a perhaps irrevocable collapse of the lemming population was observed. From 1998 to 2000, the lemming numbers appeared to have quickly declined. The number of lemmings per hectare (ha) is less than one-fifth of what it once was in Greenland (i.e. from 12 lemmings per ha to less than 2 per ha at peak). This is almost certainly correlated with a 98% decline in owl productivity as well as that of the local stoats (the long-tailed jaeger and Arctic foxes, though previously thought to be almost as reliant on lemmings, seem to be more loosely coupled and more generalized and did not decline as much).[273][274] The amount of lemming mounds is much less than it once in northern Greenland and any variety of population cycle has been apparently abandoned by what remains of the lemmings.[273]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)There are three official emblems in Quebec: the yellow birch, the snowy owl and the versicolor iris.
