El parasitismo es una relación estrecha entre especies , donde un organismo, el parásito, vive sobre o dentro de otro organismo, el huésped , causándole algún daño, y está adaptado estructuralmente a esta forma de vida. [1] El entomólogo EO Wilson caracterizó a los parásitos como "depredadores que comen presas en unidades de menos de una". [2] Los parásitos incluyen protozoos unicelulares como los agentes de la malaria , la enfermedad del sueño y la disentería amebiana ; animales como anquilostomas , piojos , mosquitos y murciélagos vampiros ; hongos tales como el hongo de la miel y los agentes de la tiña ; y plantas como el muérdago , la cuscuta y las retamas .
Hay seis estrategias parasitarias principales de explotación de animales huéspedes, a saber, la castración parasitaria , el parasitismo de transmisión directa (por contacto), el parasitismo de transmisión trófica (al ser comido), el parasitismo transmitido por vectores , el parasitoidismo y la micropredación. Un eje importante de clasificación se refiere a la invasividad: un endoparásito vive dentro del cuerpo del huésped; un ectoparásito vive afuera, en la superficie del huésped.
Al igual que la depredación, el parasitismo es un tipo de interacción consumidor-recurso , [3] pero a diferencia de los depredadores , los parásitos, con excepción de los parasitoides, suelen ser mucho más pequeños que sus huéspedes, no los matan y, a menudo, viven dentro o sobre sus huéspedes durante un período prolongado. Los parásitos de los animales están altamente especializados y se reproducen a un ritmo más rápido que sus huéspedes. Los ejemplos clásicos incluyen interacciones entre huéspedes vertebrados y tenias , duelas , las especies de Plasmodium que causan la malaria y pulgas .
Los parásitos reducen la aptitud del huésped por patología general o especializada , desde la castración parasitaria hasta la modificación del comportamiento del huésped. Los parásitos aumentan su propia aptitud al explotar a los huéspedes para obtener los recursos necesarios para su supervivencia, en particular alimentándose de ellos y utilizando huéspedes intermedios (secundarios) para ayudar en su transmisión de un huésped definitivo (primario) a otro. Aunque el parasitismo es a menudo inequívoco, es parte de un espectro de interacciones entre especies , que se clasifican a través del parasitoidismo en depredación, a través de la evolución en mutualismo y, en algunos hongos, hasta llegar a ser saprofitos .
La gente conoce parásitos como lombrices intestinales y tenias desde el antiguo Egipto , Grecia y Roma . A principios de los tiempos modernos , Antonie van Leeuwenhoek observó Giardia lamblia en su microscopio en 1681, mientras que Francesco Redi describió parásitos internos y externos, incluidos trematodos del hígado de oveja y garrapatas . La parasitología moderna se desarrolló en el siglo XIX. En la cultura humana, el parasitismo tiene connotaciones negativas. Estos fueron explotados con efectos satíricos en el poema de 1733 de Jonathan Swift "On Poetry: A Rhapsody", comparando a los poetas con "alimañas" hiperparasitarias . En ficción, la novela de terror gótica Drácula de Bram Stoker de 1897 y sus muchas adaptaciones posteriores presentaban un parásito bebedor de sangre . La película Alien de Ridley Scott de 1979 fue una de las muchas obras de ciencia ficción que presentaban una especie alienígena parásita. [4]
Utilizada por primera vez en inglés en 1539, la palabra parásito proviene del francés medieval parásito , de la forma latinizada parasitus , del griego antiguo παράσιτος [5] (parasitos) 'alguien que come en la mesa de otro', a su vez de παρά [6] (para) 'al lado de, por' y σῖτος (sitos) 'trigo, alimento'. [7] El término relacionado parasitismo aparece en inglés desde 1611. [8]
El parasitismo es una especie de simbiosis , una interacción biológica estrecha y persistente a largo plazo entre un parásito y su huésped. A diferencia de los saprótrofos , los parásitos se alimentan de huéspedes vivos, aunque algunos hongos parásitos, por ejemplo, pueden continuar alimentándose de huéspedes que han matado. A diferencia del comensalismo y el mutualismo , la relación parasitaria perjudica al huésped, ya sea alimentándose de él o, como en el caso de los parásitos intestinales, consumiendo parte de su alimento. Debido a que los parásitos interactúan con otras especies, pueden actuar fácilmente como vectores de patógenos y causar enfermedades . [9] [10] [11] La depredación no es, por definición, una simbiosis, ya que la interacción es breve, pero el entomólogo EO Wilson ha caracterizado a los parásitos como "depredadores que comen presas en unidades de menos de una". [2]
Dentro de ese alcance hay muchas estrategias posibles. Los taxónomos clasifican a los parásitos en una variedad de esquemas superpuestos, basándose en sus interacciones con sus huéspedes y en sus ciclos de vida , que a veces son muy complejos. Un parásito obligado depende completamente del huésped para completar su ciclo de vida, mientras que un parásito facultativo no. Los ciclos de vida de los parásitos que involucran a un solo huésped se denominan "directos"; aquellos que tienen un huésped definitivo (donde el parásito se reproduce sexualmente) y al menos un huésped intermediario se denominan "indirectos". [12] [13] Un endoparásito vive dentro del cuerpo del huésped; un ectoparásito vive afuera, en la superficie del huésped. [14] Los mesoparásitos, como algunos copépodos , por ejemplo, entran por una abertura en el cuerpo del huésped y permanecen parcialmente incrustados allí. [15] Algunos parásitos pueden ser generalistas y se alimentan de una amplia gama de huéspedes, pero muchos parásitos, y la mayoría de los protozoos y helmintos que parasitan a los animales, son especialistas y extremadamente específicos del huésped. [14] Una de las primeras divisiones básicas y funcionales de los parásitos distinguía microparásitos y macroparásitos. A cada uno de ellos se le asignó un modelo matemático para analizar los movimientos poblacionales de los grupos huésped-parásito. [16] Los microorganismos y virus que pueden reproducirse y completar su ciclo de vida dentro del huésped se conocen como microparásitos. Los macroparásitos son organismos multicelulares que se reproducen y completan su ciclo de vida fuera del huésped o en el cuerpo del huésped. [16] [17]
Gran parte del pensamiento sobre los tipos de parasitismo se ha centrado en los parásitos de los animales terrestres, como los helmintos. Quienes se encuentran en otros entornos y con otros anfitriones suelen tener estrategias análogas. Por ejemplo, la anguila chata es probablemente un endoparásito facultativo (es decir, es semiparásito) que de manera oportunista excava y come peces enfermos y moribundos. [18] Los insectos herbívoros , como las cochinillas , los pulgones y las orugas, se parecen mucho a los ectoparásitos y atacan plantas mucho más grandes; Sirven como vectores de bacterias, hongos y virus que causan enfermedades en las plantas . Como las cochinillas hembra no pueden moverse, son parásitos obligados, adheridos permanentemente a sus huéspedes. [dieciséis]
Las entradas sensoriales que emplea un parásito para identificar y acercarse a un huésped potencial se conocen como "señales del huésped". Tales señales pueden incluir, por ejemplo, vibración, [19] dióxido de carbono exhalado , olores de la piel, firmas visuales y térmicas, y humedad. [20] Las plantas parásitas pueden utilizar, por ejemplo, la luz, la fisioquímica del huésped y sustancias volátiles para reconocer huéspedes potenciales. [21]
Hay seis estrategias parasitarias principales : la castración parasitaria ; parasitismo de transmisión directa; parasitismo de transmisión trófica; parasitismo transmitido por vectores ; parasitoidismo ; y microdepredación. Estos se aplican a parásitos cuyos huéspedes son tanto plantas como animales. [16] [22] Estas estrategias representan picos adaptativos ; Son posibles estrategias intermedias, pero organismos de muchos grupos diferentes han convergido consistentemente en estos seis, que son evolutivamente estables. [22]
Se puede obtener una perspectiva sobre las opciones evolutivas considerando cuatro preguntas clave: el efecto sobre la aptitud de los huéspedes de un parásito; el número de huéspedes que tienen por etapa de vida; si se impide que el huésped se reproduzca; y si el efecto depende de la intensidad (número de parásitos por huésped). De este análisis surgen las principales estrategias evolutivas del parasitismo, junto con la depredación. [23]
Los castradores parásitos destruyen parcial o completamente la capacidad de reproducción de su huésped, desviando la energía que se habría destinado a la reproducción hacia el crecimiento del huésped y del parásito, provocando a veces gigantismo en el huésped. Los demás sistemas del huésped permanecen intactos, lo que le permite sobrevivir y sustentar al parásito. [22] [24] Los crustáceos parásitos como los del género especializado de percebes Sacculina causan específicamente daños a las gónadas de sus muchas especies [25] de cangrejos huéspedes . En el caso de Sacculina , los testículos de más de dos tercios de sus cangrejos huéspedes se degeneran lo suficiente como para que estos cangrejos machos desarrollen características sexuales secundarias femeninas , como abdomen más ancho, garras más pequeñas y apéndices para agarrar huevos. Varias especies de helmintos castran a sus huéspedes (como insectos y caracoles). Esto puede suceder directamente, ya sea mecánicamente al alimentarse de sus gónadas o al secretar una sustancia química que destruye las células reproductivas; o indirectamente, ya sea secretando una hormona o desviando nutrientes. Por ejemplo, el trematodo Zoogonus lasius , cuyos esporocistos carecen de boca, castra químicamente al caracol marino intermareal Tritia obsoleta , desarrollándose en su gónada y matando sus células reproductoras. [24] [26]
Los parásitos de transmisión directa, que no requieren un vector para llegar a sus huéspedes, incluyen parásitos de vertebrados terrestres como piojos y ácaros; parásitos marinos tales como copépodos y anfípodos ciámidos ; monogeneos ; y muchas especies de nematodos, hongos, protozoos, bacterias y virus. Ya sean endoparásitos o ectoparásitos, cada uno tiene una única especie huésped. Dentro de esa especie, la mayoría de los individuos están libres o casi libres de parásitos, mientras que una minoría porta una gran cantidad de parásitos; esto se conoce como distribución agregada . [22]
Los parásitos de transmisión trófica se transmiten al ser comidos por un huésped. Incluyen trematodos (todos excepto los esquistosomas ), cestodos , acantocéfalos , pentastómidos , muchos nematodos y muchos protozoos como el Toxoplasma . [22] Tienen ciclos de vida complejos que involucran huéspedes de dos o más especies. En sus etapas juveniles infectan y a menudo se enquistan en el huésped intermediario. Cuando el animal huésped intermedio es devorado por un depredador, el huésped definitivo, el parásito sobrevive al proceso de digestión y madura hasta convertirse en adulto; algunos viven como parásitos intestinales . Muchos parásitos transmitidos tróficamente modifican el comportamiento de sus huéspedes intermediarios, aumentando sus posibilidades de ser devorados por un depredador. Al igual que con los parásitos transmitidos directamente, la distribución de los parásitos transmitidos tróficamente entre los individuos hospedadores es agregada. [22] La coinfección por múltiples parásitos es común. [27] La autoinfección , donde (por excepción) todo el ciclo de vida del parásito tiene lugar en un único huésped primario, a veces puede ocurrir en helmintos como Strongyloides stercoralis . [28]
Los parásitos transmitidos por vectores dependen de un tercero, un huésped intermediario, donde el parásito no se reproduce sexualmente, [14] para transportarlos de un huésped definitivo a otro. [22] Estos parásitos son microorganismos, concretamente protozoos , bacterias o virus , a menudo patógenos intracelulares (causantes de enfermedades). [22] Sus vectores son en su mayoría artrópodos hematófagos como pulgas, piojos, garrapatas y mosquitos. [22] [29] Por ejemplo, la garrapata del venado Ixodes scapularis actúa como vector de enfermedades como la enfermedad de Lyme , la babesiosis y la anaplasmosis . [30] Los endoparásitos protozoarios, como los parásitos de la malaria del género Plasmodium y los parásitos de la enfermedad del sueño del género Trypanosoma , tienen etapas infecciosas en la sangre del huésped que son transportadas a nuevos huéspedes por insectos que pican. [31]
Los parasitoides son insectos que tarde o temprano matan a sus huéspedes, acercando su relación a la depredación. [32] La mayoría de los parasitoides son avispas parasitoides u otros himenópteros ; otros incluyen dípteros como las moscas fóridas . Se pueden dividir en dos grupos, idiobiontes y koinobiontes, que se diferencian en el trato que dan a sus huéspedes. [33]
Los parasitoides idiobiontes pican a sus presas, a menudo grandes, al capturarlas, matándolas directamente o paralizándolas inmediatamente. Luego, la presa inmovilizada es llevada a un nido, a veces junto a otras presas si no es lo suficientemente grande para soportar un parasitoide durante todo su desarrollo. Se pone un huevo encima de la presa y luego se sella el nido. El parasitoide se desarrolla rápidamente a través de sus etapas de larva y pupa, alimentándose de las provisiones que le quedan. [33]
Los parasitoides koinobiontes , que incluyen moscas y avispas, ponen sus huevos dentro de huéspedes jóvenes, generalmente larvas. Se les permite seguir creciendo, por lo que el huésped y el parasitoide se desarrollan juntos durante un período prolongado, que finaliza cuando los parasitoides emergen como adultos, dejando a la presa muerta, devorada desde el interior. Algunos koinobiontes regulan el desarrollo de su huésped, por ejemplo impidiéndole que se convierta en pupa o haciéndolo mudar cuando el parasitoide está listo para mudar. Pueden hacerlo produciendo hormonas que imitan las hormonas de muda del huésped ( ecdisteroides ) o regulando el sistema endocrino del huésped. [33]
Un microdepredador ataca a más de un huésped, reduciendo la aptitud de cada huésped al menos en una pequeña cantidad, y solo está en contacto con un huésped de manera intermitente. Este comportamiento hace que los microdepredadores sean adecuados como vectores, ya que pueden pasar parásitos más pequeños de un huésped a otro. [22] [34] [23] La mayoría de los microdepredadores son hematófagos y se alimentan de sangre. Incluyen anélidos como las sanguijuelas , crustáceos como los branquiuros y los isópodos gnatíidos , varios dípteros como los mosquitos y las moscas tsetsé , otros artrópodos como las pulgas y las garrapatas, vertebrados como las lampreas y mamíferos como los murciélagos vampiros . [22]
Los parásitos utilizan una variedad de métodos para infectar a los huéspedes animales, incluido el contacto físico, la ruta fecal-oral , etapas infecciosas de vida libre y vectores, que se adaptan a sus diferentes huéspedes, ciclos de vida y contextos ecológicos. [35] En la tabla se dan ejemplos para ilustrar algunas de las muchas combinaciones posibles.
Entre las muchas variaciones de las estrategias parasitarias se encuentran el hiperparasitismo, [37] el parasitismo social, [38] el parasitismo de cría, [39] el cleptoparasitismo, [40] el parasitismo sexual, [41] y el adelfoparasitismo. [42]
Los hiperparásitos se alimentan de otro parásito, como lo ejemplifican los protozoos que viven en parásitos helmintos, [37] o parasitoides facultativos u obligados cuyos huéspedes son parásitos convencionales o parasitoides. [22] [33] También se producen niveles de parasitismo más allá del secundario, especialmente entre los parasitoides facultativos. En los sistemas de agallas del roble , puede haber hasta cinco niveles de parasitismo. [43]
Los hiperparásitos pueden controlar las poblaciones de sus huéspedes y se utilizan con este fin en la agricultura y, hasta cierto punto, en la medicina . Los efectos de control se pueden ver en la forma en que el virus CHV1 ayuda a controlar el daño que el tizón del castaño , Cryphonectria parasitica , causa a los castaños americanos , y en la forma en que los bacteriófagos pueden limitar las infecciones bacterianas. Es probable, aunque poco investigado, que la mayoría de los microparásitos patógenos tengan hiperparásitos que pueden resultar muy útiles tanto en la agricultura como en la medicina. [44]
Los parásitos sociales aprovechan las interacciones interespecíficas entre miembros de animales eusociales como hormigas , termitas y abejorros . Los ejemplos incluyen la gran mariposa azul, Phengaris arion , cuyas larvas emplean el mimetismo de las hormigas para parasitar a ciertas hormigas, [38] Bombus bohemicus , un abejorro que invade las colmenas de otras abejas y se hace cargo de la reproducción mientras sus crías son criadas por obreras anfitrionas, y Melipona. scutellaris , una abeja eusocial cuyas reinas vírgenes escapan de las obreras asesinas e invaden otra colonia sin reina. [45] Un ejemplo extremo de parasitismo social interespecífico se encuentra en la hormiga Tetramorium inquilinum , un parásito obligado que vive exclusivamente en el lomo de otras hormigas Tetramorium . [46] Carlo Emery propuso por primera vez un mecanismo para la evolución del parasitismo social en 1909. [47] Ahora conocida como " regla de Emery ", establece que los parásitos sociales tienden a estar estrechamente relacionados con sus huéspedes, estando a menudo en el mismo género. [48] [49] [50]
El parasitismo social intraespecífico ocurre en la lactancia parasitaria, donde algunas crías toman leche de hembras no emparentadas. En los capuchinos con cabeza de cuña , las hembras de mayor rango a veces toman leche de hembras de menor rango sin ninguna reciprocidad. [51]
En el parasitismo de cría , los anfitriones actúan como padres mientras crían a las crías como si fueran propias. Los parásitos de cría incluyen aves de diferentes familias, como los tordos , los Whydahs , los cucos y los patos de cabeza negra . Estos no construyen nidos propios, sino que dejan sus huevos en nidos de otras especies . Los huevos de algunos parásitos de cría imitan a los de sus huéspedes, mientras que algunos huevos de tordo tienen cáscaras duras, lo que hace que sea difícil para los huéspedes matarlos mediante perforación, ambos mecanismos implican una selección por parte de los huéspedes contra los huevos parásitos. [39] [52] [53] La hembra adulta del cuco europeo imita aún más a un depredador, el gavilán europeo , dándole tiempo para poner sus huevos en el nido del huésped sin ser observado. [54]
En el cleptoparasitismo (del griego κλέπτης ( kleptēs ), "ladrón"), los parásitos roban los alimentos recolectados por el huésped. El parasitismo suele afectar a parientes cercanos, ya sea dentro de la misma especie o entre especies del mismo género o familia. Por ejemplo, los numerosos linajes de abejas cuco ponen sus huevos en los nidos de otras abejas de la misma familia. [40] El cleptoparasitismo es poco común en general, pero notorio en las aves; algunas, como las skúas , están especializadas en piratear comida de otras aves marinas, persiguiéndolas sin descanso hasta que arrojan su captura. [55]
Se observa un enfoque único en algunas especies de rape , como Ceratias holboelli , donde los machos se reducen a pequeños parásitos sexuales , totalmente dependientes de las hembras de su propia especie para sobrevivir, adheridos permanentemente debajo del cuerpo de la hembra e incapaces de valerse por sí mismos. . La hembra alimenta al macho y lo protege de los depredadores, mientras que el macho no le devuelve nada excepto el esperma que la hembra necesita para producir la siguiente generación. [41]
El adelfoparasitismo (del griego ἀδελφός ( adelphós ), hermano [56] ), también conocido como parasitismo entre hermanos, ocurre cuando la especie huésped está estrechamente relacionada con el parásito, a menudo en la misma familia o género. [42] En el parasitoide de la mosca negra de los cítricos, Encarsia perplexa , las hembras no apareadas pueden poner huevos haploides en las larvas completamente desarrolladas de su propia especie, produciendo descendencia masculina, [57] mientras que el gusano marino Bonellia viridis tiene una estrategia reproductiva similar, aunque las larvas son planctónicos. [58]
Se ilustran ejemplos de las principales variantes de estrategias.
El parasitismo tiene una gama taxonómica extremadamente amplia, que incluye animales, plantas, hongos, protozoos, bacterias y virus. [59]
El parasitismo está muy extendido en el reino animal [63] y ha evolucionado independientemente de las formas de vida libre cientos de veces. [22] Muchos tipos de helmintos , incluidos trematodos y cestodos, tienen ciclos de vida completos que involucran a dos o más huéspedes. Con diferencia, el grupo más grande son las avispas parasitoides de los himenópteros. [22] Los filos y clases con el mayor número de especies parásitas se enumeran en la tabla. Las cifras son estimaciones mínimas conservadoras. Las columnas de Endo y Ectoparasitismo se refieren al huésped definitivo, como se documenta en las columnas de Vertebrados e Invertebrados. [60]
Un hemiparásito o parásito parcial como el muérdago obtiene algunos de sus nutrientes de otra planta viva, mientras que un holoparásito como la cuscuta obtiene todos sus nutrientes de otra planta. [64] Las plantas parásitas representan aproximadamente el uno por ciento de las angiospermas y se encuentran en casi todos los biomas del mundo. [65] [66] [67] Todas estas plantas tienen raíces modificadas, haustorios , que penetran en las plantas hospedantes y las conectan al sistema conductor, ya sea el xilema , el floema o ambos. Esto les proporciona la capacidad de extraer agua y nutrientes del huésped. Una planta parásita se clasifica según dónde se adhiere al huésped, ya sea el tallo o la raíz, y la cantidad de nutrientes que requiere. Dado que los holoparásitos no tienen clorofila y, por lo tanto, no pueden producir alimento por sí mismos mediante la fotosíntesis , siempre son parásitos obligados y obtienen todo su alimento de sus huéspedes. [66] Algunas plantas parásitas pueden localizar sus plantas hospedantes detectando sustancias químicas en el aire o el suelo emitidas por los brotes o raíces hospedantes , respectivamente. Se conocen alrededor de 4.500 especies de plantas parásitas en aproximadamente 20 familias de plantas con flores . [68] [66]
Las especies de Orobanchaceae (escoba) se encuentran entre las plantas más destructivas económicamente. Se estima que las especies de Striga (hierba bruja) cuestan miles de millones de dólares al año en pérdidas de rendimiento de los cultivos, infestando más de 50 millones de hectáreas de tierras cultivadas sólo en el África subsahariana. Striga infecta tanto pastos como cereales, incluidos el maíz , el arroz y el sorgo , que se encuentran entre los cultivos alimentarios más importantes del mundo. Orobanche también amenaza una amplia gama de otros cultivos importantes, incluidos guisantes , garbanzos , tomates , zanahorias y variedades de repollo . La pérdida de rendimiento de Orobanche puede ser total; A pesar de una extensa investigación, ningún método de control ha sido completamente exitoso. [69]
Muchas plantas y hongos intercambian carbono y nutrientes en relaciones mutualistas de micorrizas . Sin embargo , unas 400 especies de plantas micoheterótrofas , en su mayoría en los trópicos, hacen trampa al tomar carbono de un hongo en lugar de intercambiarlo por minerales. Tienen raíces muy reducidas, ya que no necesitan absorber agua del suelo; sus tallos son delgados con pocos haces vasculares , y sus hojas están reducidas a pequeñas escamas, pues no realizan la fotosíntesis. Sus semillas son muy pequeñas y numerosas, por lo que parecen depender de ser infectadas por un hongo adecuado poco después de germinar. [70]
Los hongos parásitos obtienen parte o la totalidad de sus necesidades nutricionales de plantas, otros hongos o animales.
Los hongos fitopatógenos se clasifican en tres categorías según su modo de nutrición: biotrofos, hemibiotrofos y necrótrofos. Los hongos biotróficos obtienen nutrientes de células vegetales vivas y, durante el curso de la infección, colonizan su planta huésped de tal manera que la mantienen viva durante un tiempo máximo de tiempo. [71] Un ejemplo bien conocido de patógeno biotrófico es Ustilago maydis , agente causante de la enfermedad del carbón del maíz. Los patógenos necrotróficos, por otro lado, matan las células huésped y se alimentan de forma saprofita , como por ejemplo los hongos de la miel del género Armillaria que colonizan las raíces . [72] Los patógenos hemibiotróficos comienzan a colonizar a sus huéspedes como biotrofos y posteriormente matan las células del huésped y se alimentan como necrótrofos, un fenómeno denominado cambio de biotrofia-necrotrofia. [73]
Los hongos patógenos son agentes causantes bien conocidos de enfermedades tanto en animales como en humanos. Se estima que las infecciones por hongos ( micosis ) matan a 1,6 millones de personas cada año. [74] Un ejemplo de un potente patógeno animal fúngico son los microsporidios , hongos parásitos intracelulares obligados que afectan en gran medida a los insectos, pero que también pueden afectar a los vertebrados, incluidos los humanos, causando la infección intestinal microsporidiosis . [75]
Protozoos como Plasmodium , Trypanosoma y Entamoeba [76] son endoparásitos. Causan enfermedades graves en los vertebrados, incluidos los humanos (en estos ejemplos, malaria, enfermedad del sueño y disentería amebiana ) y tienen ciclos de vida complejos. [31]
Muchas bacterias son parásitas, aunque generalmente se las considera patógenos que causan enfermedades. [77] Las bacterias parásitas son extremadamente diversas e infectan a sus huéspedes por diversas rutas. Por poner algunos ejemplos, Bacillus anthracis , causante del ántrax , se transmite por contacto con animales domésticos infectados ; sus esporas , que pueden sobrevivir durante años fuera del cuerpo, pueden ingresar al huésped a través de una abrasión o pueden ser inhaladas. La borrelia , causante de la enfermedad de Lyme y de la fiebre recurrente , se transmite por vectores, las garrapatas del género Ixodes , desde los reservorios de la enfermedad en animales como los ciervos . Campylobacter jejuni , una causa de gastroenteritis , se transmite por vía fecal-oral a través de animales, al comer aves de corral insuficientemente cocidas o por agua contaminada. Haemophilus influenzae , un agente de meningitis bacteriana e infecciones del tracto respiratorio como la influenza y la bronquitis , se transmite por contacto con gotitas. Treponema pallidum , la causa de la sífilis , se transmite mediante la actividad sexual . [78]
Los virus son parásitos intracelulares obligados, caracterizados por una función biológica extremadamente limitada, hasta el punto de que, si bien son evidentemente capaces de infectar a todos los demás organismos, desde bacterias y arqueas hasta animales, plantas y hongos, no está claro si ellos mismos pueden describirse como seres vivos. . Pueden ser virus de ARN o de ADN que constan de una hebra simple o doble de material genético ( ARN o ADN , respectivamente), cubiertos por una cubierta proteica y, a veces, por una envoltura lipídica . Por lo tanto, carecen de toda la maquinaria habitual de la célula , como las enzimas , y dependen completamente de la capacidad de la célula huésped para replicar el ADN y sintetizar proteínas. La mayoría de los virus son bacteriófagos que infectan bacterias. [79] [80] [81] [82]
El parasitismo es un aspecto importante de la ecología evolutiva; por ejemplo, casi todos los animales de vida libre albergan al menos una especie de parásito. Los vertebrados, el grupo mejor estudiado, albergan entre 75.000 y 300.000 especies de helmintos y un número incontable de microorganismos parásitos. En promedio, una especie de mamífero alberga cuatro especies de nematodos, dos de trematodos y dos de cestodos. [83] Los humanos tenemos 342 especies de parásitos helmintos y 70 especies de parásitos protozoarios. [84] Unas tres cuartas partes de los enlaces en las redes alimentarias incluyen un parásito, importante para regular el número de huéspedes. Quizás el 40 por ciento de las especies descritas sean parásitas. [83]
El parasitismo es difícil de demostrar a partir del registro fósil , pero los agujeros en las mandíbulas de varios especímenes de Tyrannosaurus pueden haber sido causados por parásitos similares a Trichomonas . [85] Saurophthirus , la pulga del Cretácico Inferior , parasitaba a los pterosaurios . [86] [87] Se encontraron huevos que pertenecían a gusanos nematodos y probablemente quistes de protozoos en el coprolito de fitosaurio del Triásico Tardío . Este raro hallazgo en Tailandia revela más sobre la ecología de los parásitos prehistóricos. [88]
A medida que los huéspedes y los parásitos evolucionan juntos, sus relaciones a menudo cambian. Cuando un parásito tiene una relación exclusiva con un huésped, la selección hace que la relación se vuelva más benigna, incluso mutualista, ya que el parásito puede reproducirse por más tiempo si su huésped vive más tiempo. [89] Pero cuando los parásitos compiten, la selección favorece al parásito que se reproduce más rápido, lo que lleva a una mayor virulencia. Por tanto, existen diversas posibilidades en la coevolución huésped-parásito . [90]
La epidemiología evolutiva analiza cómo los parásitos se propagan y evolucionan, mientras que la medicina darwiniana aplica un pensamiento evolutivo similar a enfermedades no parasitarias como el cáncer y las enfermedades autoinmunes . [91]
La coevolución a largo plazo a veces conduce a una relación relativamente estable que tiende al comensalismo o al mutualismo , ya que, en igualdad de condiciones, al parásito le conviene evolutivamente que su huésped prospere. Un parásito puede evolucionar para volverse menos dañino para su huésped o un huésped puede evolucionar para hacer frente a la presencia inevitable de un parásito, hasta el punto de que la ausencia del parásito causa daño al huésped. Por ejemplo, aunque los animales parasitados por gusanos suelen resultar claramente perjudicados, dichas infecciones también pueden reducir la prevalencia y los efectos de los trastornos autoinmunes en los huéspedes animales, incluidos los humanos. [89] En un ejemplo más extremo, algunos gusanos nematodos no pueden reproducirse, o incluso sobrevivir, sin la infección por la bacteria Wolbachia . [92]
Lynn Margulis y otros han argumentado, siguiendo el libro Mutual Aid: A Factor of Evolution de Peter Kropotkin de 1902 , que la selección natural impulsa las relaciones desde el parasitismo hasta el mutualismo cuando los recursos son limitados. Este proceso puede haber estado involucrado en la simbiogénesis que formó los eucariotas a partir de una relación intracelular entre arqueas y bacterias, aunque la secuencia de eventos permanece en gran medida indefinida. [93] [94]
Se puede esperar que la competencia entre parásitos favorezca una reproducción más rápida y, por lo tanto, parásitos más virulentos , mediante selección natural . [90] [95]
Entre las bacterias parásitas que matan insectos de los géneros Photorhabdus y Xenorhabdus , la virulencia dependía de la potencia relativa de las toxinas antimicrobianas ( bacteriocinas ) producidas por las dos cepas involucradas. Cuando sólo una bacteria podía matar a la otra, la otra cepa quedaba excluida de la competencia. Pero cuando las orugas fueron infectadas con bacterias que tenían toxinas capaces de matar a la otra cepa, ninguna cepa fue excluida y su virulencia fue menor que cuando el insecto fue infectado por una sola cepa. [90]
Un parásito a veces sufre coespeciación con su huésped, lo que da como resultado el patrón descrito en la regla de Fahrenholz , según la cual las filogenias del huésped y del parásito llegan a reflejarse entre sí. [96]
Un ejemplo es el del virus espumoso de los simios (SFV) y sus huéspedes primates. Se descubrió que las filogenias de la polimerasa SFV y la subunidad II del citocromo c oxidasa mitocondrial de primates africanos y asiáticos eran estrechamente congruentes en el orden de ramificación y los tiempos de divergencia, lo que implica que los virus espumosos de los simios coespeciaron con los primates del Viejo Mundo durante al menos 30 millones de años. [97]
La presunción de una historia evolutiva compartida entre parásitos y huéspedes puede ayudar a dilucidar cómo se relacionan los taxones de huéspedes. Por ejemplo, ha habido una disputa sobre si los flamencos están más estrechamente relacionados con las cigüeñas o los patos . El hecho de que los flamencos compartieran parásitos con patos y gansos se tomó inicialmente como evidencia de que estos grupos estaban más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos con las cigüeñas. Sin embargo, eventos evolutivos como la duplicación o la extinción de especies de parásitos (sin eventos similares en la filogenia del huésped) a menudo erosionan las similitudes entre las filogenias del huésped y del parásito. En el caso de los flamencos, tienen piojos similares a los de los zampullines . Los flamencos y los somormujos tienen un ancestro común, lo que implica coespeciación de aves y piojos en estos grupos. Los piojos de los flamencos cambiaron de huésped a los patos, creando una situación que había confundido a los biólogos. [98]
Los parásitos infectan a huéspedes simpátricos (aquellos dentro de su misma área geográfica) de manera más efectiva, como se ha demostrado con los trematodos digenéticos que infectan a los caracoles de lago. [99] Esto está en línea con la hipótesis de la Reina Roja , que afirma que las interacciones entre especies conducen a una selección natural constante para la coadaptación. Los parásitos rastrean los fenotipos de los huéspedes localmente comunes, por lo que son menos infecciosos para los huéspedes alopátricos , aquellos de diferentes regiones geográficas. [99]
Algunos parásitos modifican el comportamiento del huésped para aumentar su transmisión entre huéspedes, a menudo en relación con el depredador y la presa ( el parásito aumenta la transmisión trófica ). Por ejemplo, en la marisma costera de California , la duela Euhaplorchis californiensis reduce la capacidad de su huésped killis para evitar a los depredadores. [100] Este parásito madura en las garcetas , que tienen más probabilidades de alimentarse de killis infectados que de peces no infectados. Otro ejemplo es el protozoo Toxoplasma gondii , un parásito que madura en los gatos pero que puede ser transportado por muchos otros mamíferos . Las ratas no infectadas evitan los olores de los gatos, pero las ratas infectadas con T. gondii se sienten atraídas por este olor, lo que puede aumentar la transmisión a los huéspedes felinos. [101] El parásito de la malaria modifica el olor de la piel de sus huéspedes humanos, aumentando su atractivo para los mosquitos y, por lo tanto, mejorando las posibilidades de que el parásito se transmita. [36] La araña Cyclosa argenteoalba a menudo tiene larvas de avispa parasitoides adheridas que alteran su comportamiento de construcción de redes. En lugar de producir sus habituales redes pegajosas en forma de espiral, hicieron redes simplificadas cuando los parásitos estaban adheridos. Este comportamiento manipulado duró más y fue más prominente cuanto más tiempo permanecían los parásitos en las arañas. [102]
Los parásitos pueden explotar a sus huéspedes para realizar una serie de funciones que de otro modo tendrían que realizar por sí mismos. Los parásitos que pierden esas funciones tienen una ventaja selectiva, ya que pueden desviar recursos hacia la reproducción. Muchos insectos ectoparásitos, incluidas las chinches , las chinches , los piojos y las pulgas, han perdido su capacidad de volar y dependen de sus huéspedes para su transporte. [103] La pérdida de rasgos en general está muy extendida entre los parásitos. [104] Un ejemplo extremo es el mixosporeo Henneguya zschokkei , un ectoparásito de los peces y el único animal conocido que ha perdido la capacidad de respirar aeróbicamente: sus células carecen de mitocondrias . [105]
Los huéspedes han desarrollado una variedad de medidas defensivas contra sus parásitos, incluidas barreras físicas como la piel de los vertebrados, [106] el sistema inmunológico de los mamíferos, [107] insectos que eliminan activamente los parásitos, [108] y sustancias químicas defensivas en las plantas. [109]
El biólogo evolutivo WD Hamilton sugirió que la reproducción sexual podría haber evolucionado para ayudar a derrotar a múltiples parásitos al permitir la recombinación genética , la mezcla de genes para crear combinaciones variadas. Hamilton demostró mediante modelos matemáticos que la reproducción sexual sería evolutivamente estable en diferentes situaciones y que las predicciones de la teoría coincidían con la ecología real de la reproducción sexual. [110] [111] Sin embargo, puede haber una compensación entre la inmunocompetencia y las características sexuales secundarias de los huéspedes vertebrados machos reproductores , como el plumaje de los pavos reales y las melenas de los leones . Esto se debe a que la hormona masculina testosterona estimula el crecimiento de caracteres sexuales secundarios, favoreciendo a estos machos en la selección sexual , al precio de reducir sus defensas inmunitarias. [112]
La barrera física de la piel dura, a menudo seca e impermeable, de reptiles, aves y mamíferos impide que los microorganismos invasores entren en el cuerpo. La piel humana también secreta sebo , que es tóxico para la mayoría de los microorganismos. [106] Por otro lado, parásitos más grandes, como los trematodos, detectan sustancias químicas producidas por la piel para localizar a sus huéspedes cuando ingresan al agua. La saliva y las lágrimas de los vertebrados contienen lisozima , una enzima que degrada las paredes celulares de las bacterias invasoras. [106] Si el organismo pasa por la boca, el estómago con su ácido clorhídrico , tóxico para la mayoría de los microorganismos, es la siguiente línea de defensa. [106] Algunos parásitos intestinales tienen una capa exterior gruesa y resistente que se digiere lentamente o no se digiere en absoluto, lo que permite que el parásito pase vivo a través del estómago, momento en el que ingresa al intestino y comienza la siguiente etapa de su vida. Una vez dentro del cuerpo, los parásitos deben superar las proteínas séricas del sistema inmunológico y los receptores de reconocimiento de patrones , intracelulares y celulares, que activan los linfocitos del sistema inmunológico adaptativo, como las células T y las células B productoras de anticuerpos . Estos tienen receptores que reconocen los parásitos. [107]
Los insectos suelen adaptar sus nidos para reducir el parasitismo. Por ejemplo, una de las razones clave por las que la avispa Polistes canadensis anida en múltiples panales , en lugar de construir un solo panal como gran parte del resto de su género, es evitar la infestación por polillas tineidas . La polilla tineida pone sus huevos dentro de los nidos de avispas y luego estos huevos se convierten en larvas que pueden excavar de una celda a otra y alimentarse de las pupas de las avispas. Las avispas adultas intentan eliminar y matar los huevos y larvas de polilla masticando los bordes de las células, cubriendo las células con una secreción oral que le da al nido una apariencia de color marrón oscuro. [108]
Las plantas responden al ataque de los parásitos con una serie de defensas químicas, como la polifenol oxidasa , bajo el control de las vías de señalización insensibles al ácido jasmónico (JA) y al ácido salicílico (SA). [109] [113] Las diferentes vías bioquímicas se activan mediante diferentes ataques, y las dos vías pueden interactuar positiva o negativamente. En general, las plantas pueden iniciar una respuesta específica o inespecífica. [114] [113] Las respuestas específicas implican el reconocimiento de un parásito por parte de los receptores celulares de la planta, lo que lleva a una respuesta fuerte pero localizada: se producen sustancias químicas defensivas alrededor del área donde se detectó el parásito, bloqueando su propagación y evitando desperdiciar la producción defensiva donde no es necesario. [114] Las respuestas defensivas no específicas son sistémicas, lo que significa que las respuestas no se limitan a un área de la planta, sino que se extienden por toda la planta, lo que las hace costosas en energía. Son eficaces contra una amplia gama de parásitos. [114] Cuando son dañadas, como por las orugas de los lepidópteros , las hojas de las plantas, incluido el maíz y el algodón, liberan mayores cantidades de sustancias químicas volátiles, como los terpenos , que indican que están siendo atacadas; Un efecto de esto es atraer avispas parasitoides, que a su vez atacan a las orugas. [115]
El parasitismo y la evolución de los parásitos fueron hasta el siglo XXI estudiados por parasitólogos , en una ciencia dominada por la medicina, más que por ecólogos o biólogos evolucionistas . Aunque las interacciones parásito-huésped fueron claramente ecológicas e importantes en la evolución, la historia de la parasitología provocó lo que el ecologista evolutivo Robert Poulin llamó una "adquisición del parasitismo por parte de los parasitólogos", lo que llevó a los ecologistas a ignorar el área. En su opinión, esto fue "desafortunado", ya que los parásitos son "agentes omnipresentes de la selección natural" y fuerzas importantes en la evolución y la ecología. [116] En su opinión, la división de larga data entre las ciencias limitó el intercambio de ideas, con conferencias y revistas separadas. Los lenguajes técnicos de la ecología y la parasitología implican a veces significados diferentes para las mismas palabras. También hubo diferencias filosóficas: Poulin señala que, influidos por la medicina, "muchos parasitólogos aceptaron que la evolución conducía a una disminución de la virulencia del parásito, mientras que la teoría evolutiva moderna habría predicho una mayor variedad de resultados". [116]
Sus complejas relaciones hacen que los parásitos sean difíciles de ubicar en las redes alimentarias: un trematodo con múltiples huéspedes para las distintas etapas de su ciclo de vida ocuparía muchas posiciones en una red alimentaria simultáneamente y establecería bucles de flujo de energía, confundiendo el análisis. Además, dado que casi todos los animales tienen (múltiples) parásitos, los parásitos ocuparían los niveles superiores de cada red alimentaria. [84]
Los parásitos pueden desempeñar un papel en la proliferación de especies no nativas. Por ejemplo, los cangrejos verdes invasores se ven mínimamente afectados por los trematodos nativos en la costa del Atlántico oriental. Esto les ayuda a superar a los cangrejos nativos como el cangrejo Atlántico y el cangrejo Jonás . [117]
La parasitología ecológica puede ser importante en los intentos de control, como durante la campaña de erradicación del gusano de Guinea . Aunque el parásito fue erradicado en todos los países excepto en cuatro, el gusano comenzó a utilizar ranas como huésped intermediario antes de infectar a los perros, lo que hizo que el control fuera más difícil de lo que hubiera sido si las relaciones se hubieran comprendido mejor. [118]
Aunque en general se considera que los parásitos son dañinos, la erradicación de todos los parásitos no sería beneficiosa. Los parásitos representan al menos la mitad de la diversidad de la vida; desempeñan importantes funciones ecológicas; y sin parásitos, los organismos podrían tender a la reproducción asexual, disminuyendo la diversidad de rasgos provocados por la reproducción sexual. [119] Los parásitos brindan una oportunidad para la transferencia de material genético entre especies, facilitando el cambio evolutivo. [120] Muchos parásitos requieren múltiples huéspedes de diferentes especies para completar sus ciclos de vida y dependen de depredador-presa u otras interacciones ecológicas estables para pasar de un huésped a otro. La presencia de parásitos indica, por tanto, que un ecosistema está sano. [121]
Un ectoparásito, el piojo del cóndor de California, Colpocephalum californici , se convirtió en un tema de conservación muy conocido. En Estados Unidos se llevó a cabo un importante y muy costoso programa de cría en cautividad para rescatar al cóndor de California . Albergaba un piojo que sólo vivía en él. Los piojos encontrados fueron "eliminados deliberadamente" durante el programa, para mantener a los cóndores en la mejor salud posible. El resultado fue que una especie, el cóndor, se salvó y regresó a la naturaleza, mientras que otra especie, el parásito, se extinguió. [122]
Aunque los parásitos suelen omitirse en las representaciones de las redes alimentarias , normalmente ocupan la primera posición. Los parásitos pueden funcionar como especies clave , reduciendo el dominio de competidores superiores y permitiendo que especies competidoras coexistan. [84] [123] [124]
Una sola especie de parásito generalmente tiene una distribución agregada entre los animales hospedadores, lo que significa que la mayoría de los hospedadores portan pocos parásitos, mientras que unos pocos hospedadores portan la gran mayoría de los individuos parásitos. Esto plantea problemas considerables para los estudiantes de ecología de parásitos, ya que invalida las estadísticas paramétricas comúnmente utilizadas por los biólogos. Varios autores recomiendan la transformación logarítmica de los datos antes de la aplicación de pruebas paramétricas o el uso de estadísticas no paramétricas , pero esto puede generar más problemas, por lo que la parasitología cuantitativa se basa en métodos bioestadísticos más avanzados. [125]
Los parásitos humanos , incluidos los nematodos, la lombriz de Guinea , los oxiuros y las tenias, se mencionan en registros de papiros egipcios desde el 3000 a. C. en adelante; el papiro de Ebers describe la anquilostomiasis . En la antigua Grecia , los parásitos, incluido el gusano de la vejiga, se describen en el Corpus hipocrático , mientras que el dramaturgo cómico Aristófanes llamaba a las tenias "granizo". Los médicos romanos Celso y Galeno documentaron los nematodos Ascaris lumbricoides y Enterobius vermicularis . [126]
En su Canon de Medicina , completado en 1025, el médico persa Avicena registró parásitos humanos y animales, incluidos nematodos, oxiuros, gusanos de Guinea y tenias. [126]
En su libro de 1397 Traité de l'état, science et pratique de l'art de la Bergerie (Relato del estado, ciencia y práctica del arte de pastorear), Jehan de Brie Fasciola hepatica . [127] [128]
escribió la primera descripción de un endoparásito trematodo. , la duela del hígado de ovejaEn el período moderno temprano , el libro de Francesco Redi de 1668, Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti ( Experiencias de la generación de insectos ), describía explícitamente ectoparásitos y endoparásitos, ilustrando garrapatas , larvas de moscas nasales de ciervo y duela del hígado de oveja. . [129] Redi señaló que los parásitos se desarrollan a partir de huevos, lo que contradice la teoría de la generación espontánea . [130] En su libro de 1684 Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi ( Observaciones sobre animales vivos encontrados en animales vivos ), Redi describió e ilustró más de 100 parásitos, incluido el gran gusano redondo en humanos que causa la ascariasis . [129] Redi fue el primero en nombrar los quistes de Echinococcus granulosus observados en perros y ovejas como parásitos; un siglo después, en 1760, Peter Simon Pallas sugirió correctamente que se trataba de larvas de tenias. [126]
En 1681, Antonie van Leeuwenhoek observó e ilustró el parásito protozoario Giardia lamblia y lo vinculó con "sus propias heces blandas". Este fue el primer parásito protozoario de humanos visto bajo un microscopio. [126] Unos años más tarde, en 1687, los biólogos italianos Giovanni Cosimo Bonomo y Diacinto Cestoni describieron la sarna como causada por el ácaro parásito Sarcoptes scabiei , marcándola como la primera enfermedad de los seres humanos con un agente causal microscópico conocido. [131]
La parasitología moderna se desarrolló en el siglo XIX con observaciones y experimentos precisos realizados por muchos investigadores y médicos; [127] el término se utilizó por primera vez en 1870. [132] En 1828, James Annersley describió la amebiasis , infecciones protozoarias de los intestinos y el hígado, aunque el patógeno, Entamoeba histolytica , no fue descubierto hasta 1873 por Friedrich Lösch. James Paget descubrió el nematodo intestinal Trichinella espiralis en humanos en 1835. James McConnell describió la duela hepática humana, Clonorchis sinensis , en 1875. [126] Algernon Thomas y Rudolf Leuckart hicieron de forma independiente el primer descubrimiento del ciclo de vida de un trematodo, la oveja. duela hepática, mediante experimento realizado en 1881-1883. [127] En 1877, Patrick Manson descubrió el ciclo de vida de los gusanos filariales que causan la elefantiasis transmitida por mosquitos. Manson predijo además que el parásito de la malaria , Plasmodium , tenía un mosquito vector y convenció a Ronald Ross para que investigara. Ross confirmó que la predicción era correcta en 1897-1898. Al mismo tiempo, Giovanni Battista Grassi y otros describieron las etapas del ciclo de vida del parásito de la malaria en los mosquitos Anopheles . Ross recibió de manera controvertida el premio Nobel de 1902 por su trabajo, mientras que Grassi no. [126] En 1903, David Bruce identificó el parásito protozoario y la mosca tsetsé vector de la tripanosomiasis africana . [133]
Dada la importancia de la malaria, con unos 220 millones de personas infectadas anualmente, se han hecho muchos intentos para interrumpir su transmisión. Se han probado varios métodos de profilaxis contra la malaria, incluido el uso de medicamentos antipalúdicos para matar los parásitos en la sangre, la erradicación de sus mosquitos vectores con insecticidas organoclorados y otros , y el desarrollo de una vacuna contra la malaria . Todo esto ha resultado problemático, con resistencia a los medicamentos , resistencia a los insecticidas entre los mosquitos y fracasos repetidos de las vacunas a medida que el parásito muta. [134] La primera y hasta 2015 la única vacuna autorizada para cualquier enfermedad parasitaria de los seres humanos es la RTS,S para la malaria por Plasmodium falciparum . [135]
Varios grupos de parásitos, incluidos patógenos microbianos y avispas parasitoides, se han utilizado como agentes de control biológico en agricultura y horticultura . [137] [138]
Poulin observa que el uso profiláctico generalizado de fármacos antihelmínticos en ovejas y bovinos domésticos constituye un experimento mundial no controlado en la evolución de la historia de vida de sus parásitos. Los resultados dependen de si los medicamentos disminuyen las posibilidades de que una larva de helminto llegue a la edad adulta. De ser así, se puede esperar que la selección natural favorezca la producción de óvulos a una edad más temprana. Si, por el contrario, los fármacos afectan principalmente a gusanos parásitos adultos , la selección podría provocar un retraso en la madurez y un aumento de la virulencia . Estos cambios parecen estar en marcha: el nematodo Teladorsagia circumcincta está cambiando su tamaño adulto y su tasa de reproducción en respuesta a los medicamentos. [139]
En la época clásica , el concepto de parásito no era estrictamente peyorativo: el parasitus era un papel aceptado en la sociedad romana , en el que una persona podía vivir de la hospitalidad de los demás, a cambio de "adulación, servicios sencillos y voluntad de ayudar". soportar la humillación". [140] [141]
El parasitismo tiene un sentido despectivo en el uso popular. Según el inmunólogo John Playfair, [142]
En el habla cotidiana, el término "parásito" está cargado de significado despectivo. Un parásito es un vagabundo, un especulador perezoso, una carga para la sociedad. [142]
El clérigo satírico Jonathan Swift alude al hiperparasitismo en su poema de 1733 "Sobre la poesía: una rapsodia", comparando a los poetas con "alimañas" que "bromean y pellizcan a sus enemigos": [143]
Las alimañas sólo molestan y pellizcan
a sus enemigos por una pulgada de ventaja.
Así lo observan los naturalistas: una pulga
tiene pulgas más pequeñas que se aprovechan de ella;
Y estos tienen pulgas más pequeñas que los pican.
Y así continúa hasta el infinito .
Así cada poeta, en su especie,
es mordido por el que viene detrás:
Un estudio de 2022 examinó la denominación de unas 3.000 especies de parásitos descubiertas en las dos décadas anteriores. De los que llevaban nombres de científicos, más del 80% llevaban nombres de hombres, mientras que alrededor de un tercio de los autores de artículos sobre parásitos eran mujeres. El estudio encontró que el porcentaje de especies de parásitos con nombres de familiares o amigos del autor aumentó considerablemente en el mismo período. [144]
En la novela de terror gótica Drácula de Bram Stoker de 1897 , y sus numerosas adaptaciones cinematográficas , el epónimo Conde Drácula es un parásito bebedor de sangre (un vampiro). La crítica Laura Otis sostiene que, como "ladrón, seductor, creador e imitador, Drácula es el parásito supremo. El objetivo del vampirismo es chupar la sangre de otras personas, vivir a expensas de otras personas". [145]
Las especies alienígenas parásitas repugnantes y aterradoras están muy extendidas en la ciencia ficción , [146] [147] como, por ejemplo, en la película Alien de Ridley Scott de 1979 . [148] [149] En una escena, un xenomorfo sale disparado del pecho de un hombre muerto, con sangre saliendo a chorros bajo alta presión asistida por petardos explosivos . Se utilizaron órganos animales para reforzar el efecto de shock. La escena fue filmada en una sola toma y la reacción de sorpresa de los actores fue genuina. [4] [150]
Los parásitos, en una frase, son depredadores que comen presas en unidades de menos de una. Los parásitos tolerables son aquellos que han evolucionado para asegurar su propia supervivencia y reproducción pero al mismo tiempo con un dolor y un coste mínimos para el huésped.
El parasitismo es una forma de simbiosis, una relación íntima entre dos especies diferentes. Existe una interacción bioquímica entre huésped y parásito; es decir, se reconocen entre sí, en última instancia a nivel molecular, y se estimula a los tejidos del huésped para que reaccionen de alguna manera. Esto explica por qué el parasitismo puede provocar enfermedades, pero no siempre.
La depredación, la herbivoría y el parasitismo existen a lo largo de un continuo de gravedad en términos del grado en que afectan negativamente la aptitud de un organismo. ... En la mayoría de las situaciones, los parásitos no matan a sus huéspedes. Sin embargo, se produce una excepción con los parasitoides, que desdibujan la línea entre parasitismo y depredación.
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: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )Se podría considerar el siglo XIX como la génesis de la parasitología moderna.
Un satírico que intenta retratar la miseria del cliente se centra naturalmente en la relación de mayor dependencia, aquella en la que el cliente obtiene su comida de su patrón, y para ello la personalidad prefabricada del parásito resultó extremadamente útil.