Un abejorro (o abejorro , abejorro o abejorro ) es cualquiera de las más de 250 especies del género Bombus , parte de Apidae , una de las familias de las abejas . Este género es el único grupo existente en la tribu Bombini , aunque se conocen algunos géneros relacionados extintos (por ejemplo, Calyptapis ) a partir de fósiles . Se encuentran principalmente en altitudes o latitudes más altas en el hemisferio norte , aunque también se encuentran en América del Sur, donde se han identificado algunas especies tropicales de tierras bajas. Los abejorros europeos también se han introducido en Nueva Zelanda y Tasmania . Los abejorros hembras pueden picar repetidamente, pero generalmente ignoran a los humanos y otros animales.
La mayoría de los abejorros son insectos sociales que forman colonias con una sola reina. Las colonias son más pequeñas que las de las abejas melíferas y crecen hasta tener tan solo 50 individuos en un nido. Los abejorros cuco son parásitos de cría y no hacen nidos ni forman colonias; sus reinas invaden agresivamente los nidos de otras especies de abejorros, matan a las reinas residentes y luego ponen sus propios huevos, que son cuidados por las obreras residentes. Los abejorros cuco se clasificaban anteriormente como un género separado, pero ahora generalmente se los trata como miembros de Bombus .
Los abejorros tienen cuerpos redondos cubiertos de pelo suave ( setas largas y ramificadas ) llamado 'pelo', lo que les da un aspecto y un tacto peludos. Tienen una coloración aposemática (de advertencia) , que a menudo consiste en bandas de color contrastantes, y las diferentes especies de abejorros de una región a menudo se parecen entre sí en un mimetismo mülleriano de protección mutua . Los insectos inofensivos, como los sírfidos, a menudo obtienen protección al parecerse a los abejorros, en el mimetismo batesiano , y pueden confundirse con ellos. Los abejorros que hacen nidos se pueden distinguir de los abejorros cuco, igualmente grandes y peludos, por la forma de la pata trasera de la hembra. En los abejorros que anidan, está modificada para formar una cesta de polen , una zona desnuda y brillante rodeada de una franja de pelos que se utiliza para transportar el polen , mientras que en los abejorros cuco, la pata trasera es peluda por todos lados y nunca transportan polen.
Al igual que sus parientes, las abejas, los abejorros se alimentan de néctar , utilizando sus largas lenguas peludas para lamer el líquido; la probóscide se pliega debajo de la cabeza durante el vuelo. Los abejorros recolectan néctar para agregar a las reservas en el nido y polen para alimentar a sus crías. Buscan alimento utilizando el color y las relaciones espaciales para identificar flores de las que alimentarse. Algunos abejorros roban néctar , haciendo un agujero cerca de la base de una flor para acceder al néctar mientras evitan la transferencia de polen. Los abejorros son importantes polinizadores agrícolas , por lo que su declive en Europa, América del Norte y Asia es motivo de preocupación. La disminución ha sido causada por la pérdida de hábitat , la mecanización de la agricultura y los pesticidas .
La palabra "abejorro" es una palabra compuesta de "bumble" y "bee" (bumble significa zumbar, zumbido, ronroneo o moverse de manera inepta o torpe). [1] El nombre genérico Bombus , asignado por Pierre André Latreille en 1802, se deriva de la palabra latina para un sonido de zumbido o murmullo, tomada del griego antiguo βόμβος ( bómbos ). [2]
Según el Oxford English Dictionary (OED), el término "abejorro" se registró por primera vez como utilizado en el idioma inglés en la obra de 1530 Lesclarcissement de John Palsgrave , "I bomme, as a bombyll bee dothe". [3] Sin embargo, el OED también afirma que el término "abejorro humilde" es anterior, habiéndose utilizado por primera vez en 1450 en Fysshynge wyth Angle , "En julio el greshop y el humbylbee en el prado". [4] El último término fue utilizado en El sueño de una noche de verano ( c. 1600 ) de William Shakespeare , "Las bolsas de miel roban de las humildes abejas". [5] Se utilizan términos similares en otras lenguas germánicas, como el alemán Hummel ( alto alemán antiguo humbala ), [6] el holandés hommel o el sueco humla .
Un antiguo nombre provincial, "dumbledor", también denotaba un insecto zumbador como un abejorro o un escarabajo , "dumble" probablemente imitaba el sonido de estos insectos, mientras que " dor " significaba "escarabajo". [7]
En El origen de las especies (1859), Charles Darwin especuló sobre las "abejas humildes" y sus interacciones con otras especies: [8]
Tengo [...] razones para creer que los abejorros son indispensables para la fecundación de la Viola tricolor , ya que otras abejas no visitan esta flor. A partir de experimentos que he llevado a cabo, he descubierto que las visitas de las abejas, si bien no son indispensables, son al menos muy beneficiosas para la fecundación de nuestros tréboles; pero los abejorros visitan únicamente el trébol rojo común ( Trifolium pratense ), ya que otras abejas no pueden alcanzar el néctar.
Sin embargo, "abejorro" siguió utilizándose, por ejemplo en El cuento de la señora Tittlemouse (1910) de Beatrix Potter : "De repente, al doblar una esquina, se encontró con Babbitty Bumble: "¡Zizz, Bizz, Bizzz!", dijo el abejorro". Desde la Segunda Guerra Mundial, "abejorro humilde" ha caído en desuso casi por completo. [9]
La tribu de abejorros Bombini es uno de los cuatro grupos de abejas corbiculadas (las que tienen cestas de polen) en Apidae , los otros son Apini (abejas de la miel), Euglossini ( abejas de las orquídeas ) y Meliponini (abejas sin aguijón). Las abejas corbiculadas son un grupo monofilético . El comportamiento eusocial avanzado parece haber evolucionado dos veces en el grupo, dando lugar a una controversia, ahora ampliamente resuelta, en cuanto a los orígenes filogenéticos de las cuatro tribus; se había supuesto que el comportamiento eusocial había evolucionado solo una vez, requiriendo que los Apini estuvieran cerca de los Meliponini, a los que no se parecen. Ahora se piensa que los Apini (con sociedades avanzadas) y Euglossini están estrechamente relacionados, mientras que los Bombini primitivamente eusociales están cerca de los Meliponini, que tienen un comportamiento eusocial algo más avanzado. Sophie Cardinal y Bryan Danforth comentan que "Si bien es notable, una hipótesis de orígenes duales de eusocialidad avanzada es congruente con los primeros estudios sobre la morfología corbiculada y el comportamiento social". [10] Su análisis, combinando datos moleculares , morfológicos y de comportamiento , da el siguiente cladograma : [10]
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Según esta hipótesis, los datos moleculares sugieren que los Bombini tienen entre 25 y 40 millones de años, mientras que los Meliponini (y por tanto el clado que incluye a los Bombini y Meliponini) tienen entre 81 y 96 millones de años, aproximadamente la misma edad que el grupo corbiculado. [10]
Sin embargo, una filogenia más reciente que utiliza datos del transcriptoma de 3.647 genes de diez especies de abejas corbiculadas apoya la hipótesis del origen único de la eusocialidad en las abejas corbiculadas. [11] Encuentran que Bombini es de hecho hermana de Meliponini, corroborando el hallazgo previo de Sophie Cardinal y Bryan Danforth (2011). Sin embargo, Romiguier et al. (2015) muestra que Bombini, Meliponini y Apini forman un grupo monofilético, donde Apini comparte un ancestro común más reciente con el clado Bombini y Meliponini, mientras que Euglossini está más distantemente relacionado con los tres, ya que no comparte el mismo ancestro común más reciente que Bombini, Meliponini y Apini. Por lo tanto, su análisis apoya la hipótesis del origen único de la eusocialidad dentro de las abejas corbiculadas, donde la eusocialidad evolucionó en el ancestro común de Bombini, Apini y Meliponini.
El registro fósil de abejas es limitado, con alrededor de 14 especies que posiblemente podrían ser Bombini habiéndose descrito hasta 2019. Los únicos parientes de Bombus en Bombini son Calyptapis florissantensis del Eoceno tardío de la Formación Florissant , EE. UU., y Oligobombus cuspidatus de las margas de Bembridge de la Isla de Wight . [12] [13] Se han descrito dos especies de Bombus del Oligoceno de Beşkonak, Bucak Turquía: Bombus (Mendacibombus) beskonakensis [14] y Bombus (Paraelectrobombus) patriciae . Ambas especies fueron originalmente ubicadas en géneros considerados en el momento de la descripción como fuera de Bombus , siendo inicialmente nombradas Oligoapis beskonakensis y Paraelectrobombus patriciae respectivamente, sin embargo, el reexamen de las alas anteriores llevó a que ambas fueran consideradas como especies de Bombus [15] En 2012, un abejorro fósil del Mioceno fue encontrado en Randeck Maar , Alemania y clasificado como Bombus (Bombus) randeckensis . [14] En 2014, otra especie, Bombus cerdanyensis , fue descrita de lechos lacustres del Mioceno tardío de La Cerdanya, España, pero inicialmente no fue colocada en ningún subgénero, [16] La especie Bombus trophonius fue descrita en octubre de 2017 y colocada en Bombus subgénero Cullumanobombus . [17] Una redescripción del registro fósil de Bombini por Dehon et al ( 2019 ) resultó en la sinonimización del género Oligoapis con Bombus subgénero Mendacibombus , y la ubicación del género Paraelectrobombus como Bombus subgénero Paraelectrobombus , en lugar de como un género en Electrobombini. El subgénero Cullumanobombus se amplió para incluir no solo Bombus trophonius sino también Bombus randeckensis que fue movido del subgénero Bombus y Bombus pristinus , descrito por primera vez por Unger (1867). Dentro del subgénero Melanobombus solo Bombus cerdanyensis está presente en el registro fósil. Tres especies adicionales,"Bombus" luianus , "Bombus" anacolus y "Bombus" dilectus han sido atribuidos a Bombus de la formación Shanwang del Mioceno medio de China por Zhang ( 1990 ) y Zhang et al ( 1994 ). Debido a que no pudieron estudiar los especímenes tipo de Zhang , sino solo ilustraciones de los fósiles, Dehon et al no colocaron las tres especies dentro de ningún subgénero específico y consideraron a las tres como "especies inquirenda", que necesitaban un reexamen más completo. Otras dos especies no fueron examinadas en absoluto por Dehon et al : Bombus? crassipes de los depósitos Krottensee del Mioceno tardío en la República Checa y Bombus proavus de la Formación Latah del Mioceno medio , EE. UU. [15]
El género Bombus , el único género existente en la tribu Bombini, comprende más de 250 especies; [18] para una descripción general de las diferencias entre los abejorros y otras abejas y avispas, consulte características de las avispas y abejas comunes . El género se ha dividido de diversas formas en hasta 49 subgéneros, un grado de complejidad criticado por Williams (2008). [19] Los abejorros cuco Psithyrus a veces han sido tratados como un género separado, pero ahora se consideran parte de Bombus , en uno o más subgéneros. [19]
Ejemplos de especies de Bombus incluyen Bombus pauloensis , Bombus dahlbomii , Bombus fervidus , Bombus lapidarius , Bombus ruderatus y Bombus rupestris .
Los abejorros varían en apariencia, pero generalmente son regordetes y densamente peludos. Son más grandes, anchos y de cuerpo más robusto que las abejas melíferas, y la punta de su abdomen es más redondeada. Muchas especies tienen amplias bandas de color, los patrones ayudan a distinguir diferentes especies. Mientras que las abejas melíferas tienen lenguas cortas y, por lo tanto, polinizan principalmente flores abiertas, algunas especies de abejorros tienen lenguas largas y recolectan néctar de flores que están cerradas en un tubo. [20] Los abejorros tienen menos rayas (o ninguna), y generalmente tienen parte del cuerpo cubierta de pelaje negro, mientras que las abejas melíferas tienen muchas rayas, incluidas varias rayas grises en el abdomen. [21] Los tamaños son muy variables incluso dentro de las especies; la especie británica más grande, B. terrestris , tiene reinas de hasta 22 mm (0,9 pulgadas) de largo, machos de hasta 16 mm (0,6 pulgadas) de largo y obreras de entre 11 y 17 mm (0,4-0,7 pulgadas) de largo. [22] La especie de abejorro más grande del mundo es B. dahlbomii de Chile, de hasta unos 40 mm (1,6 pulgadas) de largo, y descrita como "ratones voladores" y "una monstruosa bestia pelirroja y esponjosa". [23]
Los abejorros se encuentran típicamente en climas templados , y a menudo se encuentran en latitudes y altitudes más altas que otras abejas, aunque existen algunas especies tropicales de tierras bajas. [24] Unas pocas especies ( B. polaris y B. alpinus ) se extienden a climas muy fríos donde otras abejas podrían no encontrarse; B. polaris se encuentra en el norte de la isla Ellesmere en el alto Ártico, junto con otro abejorro B. hyperboreus , que parasita su nido. Esta es la aparición más septentrional de cualquier insecto eusocial. [25] Una razón para su presencia en lugares fríos es que los abejorros pueden regular su temperatura corporal , a través de la radiación solar , mecanismos internos de "temblor" (llamado heterotermia ) e intercambio a contracorriente para retener el calor. [26] Otras abejas tienen una fisiología similar , pero los mecanismos parecen mejor desarrollados y han sido más estudiados en los abejorros. [27] Se adaptan a elevaciones mayores ampliando la amplitud de su ala. [28] Los abejorros tienen una distribución en gran parte cosmopolita , pero están ausentes en Australia (aparte de Tasmania, donde han sido introducidos [29] ) y se encuentran en África solo al norte del Sahara. [30] Hace más de cien años también fueron introducidos en Nueva Zelanda, donde desempeñan un papel importante como polinizadores eficientes. [31]
La lengua del abejorro (la probóscide ) es una estructura larga y peluda que se extiende desde un maxilar modificado en forma de vaina. La acción principal de la lengua es lamer, es decir, sumergir repetidamente la lengua en líquido. [32] La punta de la lengua probablemente actúa como una ventosa y durante el lamido, el néctar puede ser succionado hacia arriba por la probóscide por acción capilar . Cuando está en reposo o volando, la probóscide se mantiene doblada debajo de la cabeza. Cuanto más larga sea la lengua, más profundamente puede sondear el abejorro en una flor y las abejas probablemente aprenden por experiencia qué fuente de flor es la más adecuada para la longitud de su lengua. [33] Las abejas con probóscides más cortas, como Bombus bifarius , tienen más dificultades para buscar néctar en relación con otros abejorros con probóscides más largas; para superar esta desventaja, se observó que las obreras de B. bifarius lamían la parte posterior de los espolones en el conducto del néctar, lo que resultó en una pequeña recompensa. [34]
El exoesqueleto del abdomen se divide en placas llamadas tergitos dorsales y esternitos ventrales . La cera es secretada por glándulas en el abdomen y extruida entre los esternitos donde se asemeja a escamas de caspa . Es secretada por la reina cuando comienza un nido y por las obreras jóvenes. Se raspa del abdomen con las patas, se moldea hasta que se vuelve maleable y se usa en la construcción de tarros de miel, para cubrir los huevos, para forrar capullos vacíos para usarlos como contenedores de almacenamiento y, a veces, para cubrir el exterior del nido. [35]
La colorida pila del abejorro es una señal aposemática (de advertencia), dado que las hembras pueden infligir una picadura dolorosa. Dependiendo de la especie y el morfo , los colores de advertencia varían desde completamente negro, hasta amarillo brillante, rojo, naranja, blanco y rosa. [36] Las moscas dípteras de las familias Syrphidae (moscas sírfidas), Asilidae (moscas ladronas), Tabanidae (tábanos), Oestridae (moscas de los tábanos o moscas de los gorjeos) y Bombyliidae (moscas abeja, como Bombylius major ) incluyen imitadores batesianos de abejorros, que se parecen lo suficiente como para engañar al menos a algunos depredadores. [37]
Muchas especies de Bombus , incluido el grupo a veces llamado Psithyrus (abejorros cuco), han desarrollado mimetismo mülleriano , donde los diferentes abejorros en una región se parecen entre sí, de modo que un depredador joven solo necesita aprender a evitar a cualquiera de ellos una vez. Por ejemplo, en California, un grupo de abejorros consiste en especies principalmente negras que incluyen B. californicus , B. caliginosus , B. vandykei , B. vosnesenskii , B. insularis y B. fernaldae . Otras abejas en California incluyen un grupo de especies todas con bandas negras y amarillas. En cada caso, el mimetismo mülleriano proporciona a las abejas del grupo una ventaja selectiva. [37] Además, los abejorros parásitos (cuco) se parecen a sus huéspedes más de lo que se esperaría por casualidad, al menos en áreas como Europa, donde la co-especiación parásito-huésped es común; Pero esto también puede explicarse como mimetismo mülleriano, en lugar de requerir la coloración del parásito para engañar al huésped ( mimetismo agresivo ). [38]
Los abejorros son activos en condiciones en las que las abejas melíferas y otras abejas más pequeñas permanecen en casa, y pueden absorber fácilmente el calor incluso de la luz solar débil. [39] La espesa capa creada por las cerdas largas actúa como aislante para mantener calientes a los abejorros en climas fríos; las especies de climas fríos tienen cerdas más largas (y, por lo tanto, un aislamiento más grueso) que las de los trópicos. [40] La temperatura de los músculos de vuelo, que ocupan gran parte del tórax, debe ser de al menos 30 °C (86 °F) antes de que pueda tener lugar el vuelo. La temperatura de los músculos se puede elevar mediante el escalofrío. Los músculos tardan unos cinco minutos en alcanzar esta temperatura a una temperatura del aire de 13 °C (55 °F). [41]
La temperatura de coma frío en relación con los insectos voladores es la temperatura a la que los músculos del vuelo no pueden activarse. En comparación con las abejas melíferas y las abejas carpinteras, los abejorros tienen la temperatura de coma frío más baja. De los abejorros, Bombus bimaculatus tiene la más baja a 7 °C (45 °F). Sin embargo, se ha visto abejorros volar en temperaturas ambientales más frías. Esta discrepancia probablemente se deba a que la temperatura de coma frío se determinó mediante pruebas realizadas en un entorno de laboratorio. Sin embargo, los abejorros viven en refugios aislados y pueden temblar para calentarse antes de aventurarse en el frío. [42]
Los abejorros no tienen oídos y no se sabe si pueden oír bien o con qué facilidad. Sin embargo, son sensibles a las vibraciones producidas por el sonido que se propaga a través de la madera u otros materiales. [35]
Los abejorros no exhiben las " danzas de abejas " que utilizan las abejas melíferas para indicar a otras obreras la ubicación de las fuentes de alimento. En cambio, cuando regresan de una expedición de búsqueda de alimento exitosa, corren emocionadas por el nido durante varios minutos antes de salir a buscar alimento una vez más. Estas abejas pueden estar ofreciendo alguna forma de comunicación basada en los zumbidos que hacen sus alas, lo que puede estimular a otras abejas a comenzar a buscar alimento. [43] Otro estímulo para la actividad de búsqueda de alimento es el nivel de reservas de alimento en la colonia. Las abejas controlan la cantidad de miel en los tarros de miel, y cuando queda poca o cuando se agrega alimento de alta calidad, es más probable que salgan a buscar alimento. [44]
Se ha observado que los abejorros participan en el aprendizaje social . En un estudio de 2017 sobre Bombus terrestris , se enseñó a las abejas a completar una tarea antinatural de mover objetos grandes para obtener una recompensa. Las abejas que primero observaron a otra abeja completar la tarea tuvieron mucho más éxito en aprender la tarea que las abejas que observaron la misma acción realizada por un imán, lo que indica la importancia de la información social. Las abejas no se copiaron exactamente entre sí: de hecho, el estudio sugirió que, en cambio, las abejas estaban tratando de emular los objetivos de las demás . [45] [46]
El tamaño de los nidos depende de la especie de abejorro. La mayoría forman colonias de entre 50 y 400 individuos, [47] pero se han documentado colonias tan pequeñas como ~20 individuos y tan grandes como 1700. [48] Estos nidos son pequeños comparados con las colmenas de abejas, que albergan alrededor de 50.000 abejas. Muchas especies anidan bajo tierra, eligiendo viejas madrigueras de roedores o lugares protegidos, y evitando lugares que reciben luz solar directa que podría resultar en sobrecalentamiento. Otras especies hacen nidos sobre el suelo, ya sea en la hierba espesa o en agujeros en los árboles. Un nido de abejorro no está organizado en panales hexagonales como el de una abeja melífera; en cambio, las celdas están agrupadas desordenadamente. Las obreras retiran las abejas muertas o las larvas del nido y las depositan fuera de la entrada del nido, lo que ayuda a prevenir enfermedades. Los nidos en regiones templadas duran solo una temporada y no sobreviven al invierno. [47]
A principios de la primavera, la reina sale de la diapausa y encuentra un lugar adecuado para crear su colonia. Luego construye celdas de cera en las que pone sus huevos que fueron fertilizados el año anterior. Los huevos que eclosionan se convierten en obreras hembras y, con el tiempo, la reina puebla la colonia, con obreras alimentando a las crías y realizando otras tareas similares a las obreras de las abejas melíferas. En las zonas templadas , las reinas jóvenes ( gines ) abandonan el nido en otoño y se aparean , a menudo más de una vez, con machos ( zánganos ) que son expulsados a la fuerza de la colonia. [49] Los zánganos y las obreras mueren a medida que el clima se vuelve más frío; las reinas jóvenes se alimentan intensivamente para acumular reservas de grasa para el invierno. Sobreviven en un estado de reposo (diapausa), generalmente bajo tierra, hasta que el clima se calienta en la primavera y el abejorro temprano es la especie que se encuentra entre las primeras en emerger. [49] [50] [51] Muchas especies de abejorros siguen esta tendencia general durante el año. Bombus pensylvanicus es una especie que sigue este tipo de ciclo de colonia. [52] Para esta especie el ciclo comienza en febrero, la reproducción comienza en julio o agosto y termina en los meses de invierno. La reina permanece en hibernación hasta la primavera del año siguiente con el fin de optimizar las condiciones para buscar un nido. [53]
En las reinas fertilizadas, los ovarios solo se activan cuando la reina comienza a poner huevos. Un óvulo pasa a través del oviducto hasta la vagina, donde hay una cámara llamada espermateca , en la que se almacena el esperma del apareamiento. Según la necesidad, la reina puede permitir que su óvulo sea fertilizado. Los óvulos no fertilizados se convierten en machos haploides ; los óvulos fertilizados se convierten en hembras diploides y reinas. [55] Las hormonas que estimulan el desarrollo de los ovarios se suprimen en las abejas obreras hembras, mientras que la reina sigue siendo dominante. [49]
Para desarrollarse, las larvas deben alimentarse tanto de néctar para los carbohidratos como de polen para las proteínas . Los abejorros alimentan a las larvas con néctar masticando un pequeño agujero en la celda de cría en el que regurgitan el néctar. Las larvas se alimentan de polen de una de dos maneras, dependiendo de la especie de abejorro. Los abejorros que hacen bolsas crean bolsas de polen en la base del grupo de la celda de cría de las que se alimentan las larvas. Los abejorros que almacenan polen mantienen el polen en recipientes de cera separados y se lo dan a las larvas. [56]
Después de la aparición del primer o segundo grupo de crías, las obreras se encargan de la tarea de buscar alimento y la reina pasa la mayor parte de su tiempo poniendo huevos y cuidando las larvas. La colonia crece progresivamente y finalmente comienza a producir machos y nuevas reinas. [49] Las obreras abejorros pueden poner huevos haploides no fertilizados (con un solo juego de cromosomas ) que se desarrollan en abejorros machos viables. Solo las reinas fertilizadas pueden poner huevos diploides (un juego de cromosomas de un zángano, uno de la reina) que maduran y se convierten en obreras y nuevas reinas. [57]
En una colonia joven, la reina minimiza la competencia reproductiva con las obreras suprimiendo la puesta de huevos mediante agresión física y feromonas . [58] La vigilancia de las obreras hace que casi todos los huevos que ponen sean comidos. [59] Por lo tanto, la reina suele ser la madre de todos los primeros machos puestos. Las obreras finalmente comienzan a poner huevos masculinos más tarde en la temporada, cuando la capacidad de la reina para suprimir su reproducción disminuye. [60] Debido a la competencia reproductiva entre las obreras y la reina, los abejorros se consideran "primitivamente eusociales". [10] [59]
Aunque una gran mayoría de abejorros siguen ciclos de colonias monógamos que solo involucran a una reina, algunas especies selectas de Bombus (como Bombus pauloensis ) pasarán parte de su ciclo de vida en una fase poligínica (tienen múltiples reinas en un nido durante estos períodos de poligamia). [61]
Los abejorros generalmente visitan flores que presentan el síndrome de polinización de las abejas y estos parches de flores pueden estar a hasta 1-2 km de su colonia. [62] Suelen visitar los mismos parches de flores todos los días, siempre y cuando sigan encontrando néctar y polen allí, [63] un hábito conocido como constancia de polinización o de flor . Mientras buscan alimento, los abejorros pueden alcanzar velocidades terrestres de hasta 15 m/s (54 km/h). [64]
Los abejorros utilizan una combinación de color y relaciones espaciales para aprender de qué flores alimentarse. [65] También pueden detectar tanto la presencia como el patrón de campos eléctricos en las flores, que se producen debido a la electricidad atmosférica , y tardan un tiempo en filtrarse al suelo. Utilizan esta información para averiguar si una flor ha sido visitada recientemente por otra abeja. [66] Los abejorros pueden detectar la temperatura de las flores, [67] así como qué partes de la flor están más calientes o más frías [68] y utilizan esta información para reconocer las flores. Después de llegar a una flor, extraen néctar usando sus largas lenguas (" glossae ") y lo almacenan en sus buches . Muchas especies de abejorros también exhiben "robo de néctar": en lugar de insertar las piezas bucales en la flor de la manera normal, estas abejas muerden directamente a través de la base de la corola para extraer el néctar, evitando la transferencia de polen. [69]
Los abejorros extraen el polen de las flores de forma deliberada o incidental. La extracción incidental ocurre cuando los abejorros entran en contacto con las anteras de una flor mientras recolectan néctar. Cuando entra en una flor, los pelos corporales del abejorro reciben una capa de polen de las anteras. En el caso de las reinas y las obreras, este es luego recogido en las corbículas (cestas de polen) de las patas traseras, donde se puede ver como masas abultadas que pueden contener hasta un millón de granos de polen. Los abejorros machos no tienen corbículas y no recolectan polen de forma intencional. [70] Los abejorros también son capaces de realizar la polinización por zumbido , en la que desalojan el polen de las anteras creando una vibración resonante con sus músculos de vuelo. [71]
En al menos algunas especies, una vez que un abejorro ha visitado una flor, deja una marca de olor en ella. Esta marca de olor disuade a los abejorros de visitar esa flor hasta que el olor se degrada. [72] Esta marca de olor es un ramo químico general que los abejorros dejan atrás en diferentes lugares (por ejemplo, nido, neutral y sitios de comida), [73] y aprenden a usar este ramo para identificar flores tanto gratificantes como no gratificantes, [74] y pueden ser capaces de identificar quién más ha visitado una flor. [75] Los abejorros dependen más de este ramo químico cuando la flor tiene un alto tiempo de manipulación, es decir, cuando la abeja tarda más tiempo en encontrar el néctar una vez dentro de la flor. [76]
Una vez que han recolectado néctar y polen, las obreras hembras regresan al nido y depositan la cosecha en celdas de cría o en celdas de cera para almacenarla. A diferencia de las abejas melíferas, los abejorros solo almacenan alimento para unos pocos días, por lo que son mucho más vulnerables a la escasez de alimentos. [77] Los abejorros machos recolectan solo néctar y lo hacen para alimentarse. Pueden visitar flores muy diferentes a las de las obreras debido a sus diferentes necesidades nutricionales. [78]
Las abejas baten sus alas unas 200 veces por segundo. Los músculos de su tórax no se contraen con cada activación nerviosa, sino que vibran como una banda elástica pulsada. Esto es eficiente, ya que permite que el sistema formado por músculo y ala funcione a su frecuencia de resonancia, lo que conduce a un bajo consumo de energía. Además, es necesario, ya que los nervios motores de los insectos generalmente no pueden activarse 200 veces por segundo. [79] Este tipo de músculos se denominan músculos asincrónicos [80] y se encuentran en los sistemas de alas de los insectos en familias como Hymenoptera, Diptera, Coleoptera y Hemiptera . [79] Los abejorros deben calentar sus cuerpos considerablemente para poder volar a bajas temperaturas ambientales. Los abejorros pueden alcanzar una temperatura torácica interna de 30 °C (86 °F) utilizando este método. [27] [81]
Los abejorros del subgénero Psithyrus (conocidos como 'abejorros cuco', y anteriormente considerados un género separado) son parásitos de cría , [82] a veces llamados cleptoparásitos , [83] en las colonias de otros abejorros, y han perdido la capacidad de recolectar polen. Antes de encontrar e invadir una colonia huésped, una hembra de Psithyrus , como la de la especie Psithyrus de B. sylvestris , [84] se alimenta directamente de las flores. Una vez que se ha infiltrado en una colonia huésped, la hembra de Psithyrus mata o somete a la reina de esa colonia, y usa feromonas y ataques físicos para obligar a las obreras de esa colonia a alimentarla a ella y a sus crías. [85] Por lo general, los abejorros cuco pueden describirse como inquilinas intolerantes a la reina , ya que la reina anfitriona a menudo es asesinada para permitir que el parásito produzca más crías, [82] aunque algunas especies, como B. bohemicus , en realidad disfrutan de un mayor éxito cuando dejan viva a la reina anfitriona. [86]
La hembra de Psithyrus tiene una serie de adaptaciones morfológicas para el combate, como mandíbulas más grandes, una cutícula resistente y un saco de veneno más grande que aumentan sus posibilidades de apoderarse de un nido. [87] Al salir de sus capullos, los machos y las hembras de Psithyrus se dispersan y se aparean. Los machos no sobreviven al invierno pero, al igual que las reinas de abejorros no parasitarias, las hembras de Psithyrus encuentran lugares adecuados para pasar el invierno y entran en diapausa después del apareamiento. Por lo general, emergen de la hibernación más tarde que su especie hospedadora. Cada especie de abejorro cuco tiene una especie hospedadora específica, a la que puede parecerse físicamente. [88] En el caso del parasitismo de B. terrestris por B. (Psithyrus) vestalis , el análisis genético de individuos capturados en la naturaleza mostró que aproximadamente el 42% de los nidos de la especie hospedadora en un solo lugar [a] habían "[perdido] su lucha contra su parásito". [82]
Las reinas y las obreras pueden picar . A diferencia de las abejas melíferas, el aguijón de un abejorro carece de púas, por lo que la abeja puede picar repetidamente sin dejar el aguijón en la herida y, por lo tanto, lesionarse. [89] [90] Las especies de abejorros normalmente no son agresivas, pero pueden picar para defender su nido o si les hacen daño. Las hembras de abejorros cuco atacan agresivamente a los miembros de la colonia anfitriona y pican a la reina anfitriona, pero ignoran a otros animales a menos que se los moleste. [91]
La picadura es dolorosa para los humanos, pero no tiene importancia médica en la mayoría de los casos, aunque puede provocar una reacción alérgica en personas susceptibles. [ cita requerida ]
Los abejorros, a pesar de su capacidad para picar, son devorados por ciertos depredadores. Los tejones pueden desenterrar los nidos y devorarlos enteros, incluidos los adultos presentes. [92] Los adultos son depredados por moscas ladronas y lobos en América del Norte. [93] En Europa, las aves, incluidos los abejarucos y los alcaudones, capturan abejorros adultos en vuelo; aves más pequeñas, como los carboneros, también aprenden ocasionalmente a capturar abejorros, mientras que las arañas cangrejo camufladas los capturan cuando visitan las flores. [94]
El alcaudón real es capaz de detectar abejorros voladores a una distancia de hasta 100 m (330 pies); una vez capturados, se les quita el aguijón apretando repetidamente al insecto con las mandíbulas y frotando el abdomen con una rama. [95] El busardo abejero europeo sigue a las abejas voladoras hasta su nido, excava el nido con sus patas y se come las larvas, pupas y adultos a medida que los encuentra. [96]
Los abejorros son parasitados por ácaros traqueales, Locustacarus buchneri ; protozoos como Crithidia bombi y Apicystis bombi ; y microsporidios como Nosema bombi y Nosema ceranae . El abejorro arbóreo B. hypnorum se ha extendido al Reino Unido a pesar de albergar altos niveles de un nematodo que normalmente interfiere con los intentos de las abejas reinas de establecer colonias. [97] Se ha descubierto que el virus de las alas deformadas afecta al 11% de los abejorros en Gran Bretaña. [98]
Las hembras de la polilla de la abeja ( Aphomia sociella ) prefieren poner sus huevos en nidos de abejorros. Las larvas de A. sociella se alimentan de los huevos, larvas y pupas que los abejorros dejan desprotegidos, destruyendo a veces grandes partes del nido. [99]
Los abejorros son polinizadores importantes tanto de cultivos como de flores silvestres . [100] Debido a que los abejorros no hibernan en toda la colonia, no almacenan miel y, por lo tanto, no son útiles como productores de miel. Los abejorros se cultivan cada vez más para uso agrícola como polinizadores, entre otras razones porque pueden polinizar plantas como el tomate en invernaderos mediante polinización por zumbido, mientras que otros polinizadores no pueden. [101] La producción comercial comenzó en 1987, cuando Roland De Jonghe fundó la empresa Biobest; en 1988 produjeron suficientes nidos para polinizar 40 hectáreas de tomates. La industria creció rápidamente, comenzando con otras empresas en los Países Bajos. Los nidos de abejorros, principalmente de abejorros de cola leonada, se producen en al menos 30 fábricas en todo el mundo; más de un millón de nidos se cultivan anualmente en Europa; Turquía es un productor importante. [102]
Los abejorros son animales del hemisferio norte . Cuando el trébol rojo se introdujo como cultivo en Nueva Zelanda en el siglo XIX, se descubrió que no tenía polinizadores locales, por lo que cada año había que importar semillas de trébol. Por lo tanto, se importaron cuatro especies de abejorros del Reino Unido como polinizadores. En 1885 y 1886, la Sociedad de Aclimatación de Canterbury trajo 442 reinas, de las cuales 93 sobrevivieron y se multiplicaron rápidamente. Como estaba previsto, pronto se empezó a producir trébol rojo a partir de semillas cultivadas localmente. [39] Los abejorros también se crían comercialmente para polinizar tomates cultivados en invernaderos . [55] La población neozelandesa de abejorros de cola leonada comenzó a colonizar Tasmania , a 2400 km de distancia, después de haber sido introducidos allí en 1992 en circunstancias poco claras. [103]
Existen algunas preocupaciones sobre el impacto del comercio internacional de colonias de abejorros producidas en masa. La evidencia de Japón [104] y Sudamérica [105] indica que los abejorros pueden escapar y naturalizarse en nuevos entornos, causando daño a los polinizadores nativos. Como resultado, se ha producido un mayor uso de polinizadores nativos, como Bombus ignitus en China y Japón. [106] Además, la creciente evidencia indica que los abejorros producidos en masa también pueden transmitir enfermedades, perjudiciales para los abejorros silvestres [107] [108] y las abejas melíferas. [108]
En Canadá y Suecia, se ha demostrado que el cultivo de un mosaico de diferentes cultivos estimula la presencia de abejorros y proporciona mayores rendimientos que un monocultivo de colza, a pesar de que las abejas se sienten atraídas por el cultivo. [109]
Las especies de abejorros están disminuyendo en Europa, América del Norte y Asia debido a una serie de factores, incluido el cambio de uso de la tierra que reduce sus plantas alimenticias. En América del Norte, los patógenos posiblemente estén teniendo un efecto negativo más fuerte, especialmente para el subgénero Bombus . [110] Un impacto importante en los abejorros fue causado por la mecanización de la agricultura, acelerada por la necesidad urgente de aumentar la producción de alimentos durante la Segunda Guerra Mundial. Las pequeñas granjas dependían de los caballos para tirar de los aperos y los carros. Los caballos se alimentaban de trébol y heno, los cuales se cultivaban permanentemente en una granja típica. Se utilizaba poco fertilizante artificial. Por lo tanto, las granjas proporcionaban trébol en flor y prados ricos en flores, lo que favorecía a los abejorros. La mecanización eliminó la necesidad de caballos y la mayor parte del trébol; los fertilizantes artificiales fomentaron el crecimiento de pastos más altos, que competían con las flores de los prados. La mayoría de las flores, y los abejorros que se alimentaban de ellas, desaparecieron de Gran Bretaña a principios de la década de 1980. El último abejorro británico nativo de pelo corto fue capturado cerca de Dungeness en 1988. [111] Este aumento significativo en el uso de pesticidas y fertilizantes asociado con la industrialización de la agricultura ha tenido efectos adversos sobre el género Bombus . Las abejas están expuestas directamente a los químicos de dos maneras: al consumir néctar que ha sido tratado directamente con pesticidas, o a través del contacto físico con plantas y flores tratadas. Se ha descubierto que la especie Bombus hortorum en particular se ve afectada por los pesticidas; su desarrollo de cría se ha reducido y su memoria se ha visto afectada negativamente. Además, el uso de pesticidas afecta negativamente el desarrollo y el tamaño de las colonias. [112]
Los abejorros están en peligro en muchos países desarrollados debido a la destrucción del hábitat y los daños colaterales de los pesticidas . La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria dictaminó que tres pesticidas neonicotinoides ( clotianidina , imidacloprid y tiametoxam ) presentaban un alto riesgo para las abejas . [113] Si bien la mayoría de los trabajos sobre la toxicidad de los neonicotinoides se han centrado en las abejas melíferas, un estudio sobre B. terrestris mostró que los niveles "realistas de campo" de imidacloprid redujeron significativamente la tasa de crecimiento y cortaron la producción de nuevas reinas en un 85%, lo que implica un "efecto negativo considerable" en las poblaciones de abejorros silvestres en todo el mundo desarrollado. [114] Otro estudio sobre B. terrestris tuvo resultados que sugieren que el uso de pesticidas neonicotinoides puede afectar la capacidad de los abejorros para buscar alimento y polinizar. Los recolectores de colonias de abejas que habían sido afectadas por el pesticida tardaron más en aprender a manipular las flores y visitaron flores con polen menos nutritivo. [115] En otro estudio, la exposición crónica en un entorno de laboratorio a niveles realistas de tiametoxam, un pesticida neonicotinoide, no afectó el aumento de peso de la colonia ni la cantidad o masa de abejorros producidos. [116] Los niveles bajos de neonicotinoides pueden reducir la cantidad de abejorros en una colonia hasta en un 55% y causar disfunción en los cerebros de los abejorros. El Bumblebee Conservation Trust considera que esta evidencia de una función cerebral reducida es "particularmente alarmante dado que los abejorros dependen de su inteligencia para realizar sus tareas diarias". [117]
De 19 especies de abejorros nidificadores nativos y seis especies de abejorros cuco que antes estaban muy extendidas en Gran Bretaña, [118] tres han sido extirpadas, [119] [120] ocho están en grave declive y solo seis siguen estando muy extendidas. [ 121] Se han reportado disminuciones similares en Irlanda, con cuatro especies designadas en peligro de extinción y otras dos consideradas vulnerables a la extinción. [122] Una disminución en el número de abejorros podría causar cambios a gran escala en el campo, como resultado de una polinización inadecuada de ciertas plantas. [123]
Algunos abejorros nativos de América del Norte también están desapareciendo, como Bombus balteatus , [124] Bombus terricola , [125] Bombus affinis , [126] [127] y Bombus occidentalis ; uno, Bombus franklini , puede estar extinto. [128] En América del Sur, Bombus bellicosus fue extirpado en el límite norte de su rango de distribución, probablemente debido al uso intenso de la tierra y los efectos del cambio climático. [129]
En 2006, el investigador de abejorros Dave Goulson fundó una organización benéfica registrada, Bumblebee Conservation Trust , para evitar la extinción "de cualquiera de los abejorros del Reino Unido". [130] [131] En 2009 y 2010, el Trust intentó reintroducir el abejorro de pelo corto, Bombus subterraneus , que se había extinguido en Gran Bretaña, a partir de las poblaciones de origen británico que sobrevivieron en Nueva Zelanda desde su introducción allí un siglo antes. [132] Desde 2011, el Trust, en asociación con Natural England , Hymettus y la RSPB , ha reintroducido reinas de abejorros de pelo corto de Skåne en el sur de Suecia en prados restaurados ricos en flores en Dungeness en Kent. Las reinas fueron revisadas para detectar ácaros y la enfermedad de la loque americana . Se han puesto en marcha programas agroambientales en la zona vecina de Romney Marsh para proporcionar a las abejas más de 800 hectáreas de hábitat adicional rico en flores. En el verano de 2013, se encontraron obreras de la especie cerca de la zona de liberación, lo que demostró que se habían establecido nidos. El hábitat restaurado ha producido una recuperación de al menos cinco especies "prioritarias de la Lista 41": el abejorro ruderal, Bombus ruderatus ; el abejorro de patas rojas, Bombus ruderarius ; el abejorro chillón, Bombus sylvarum ; el abejorro de bandas marrones, Bombus humilis y el abejorro musgoso, Bombus muscorum . [133]
El primer santuario de abejorros del mundo se estableció en Vane Farm, en la Reserva Natural Nacional de Loch Leven, en Escocia, en 2008. [123] En 2011, el Museo de Historia Natural de Londres lideró la creación de un Grupo de Especialistas en Abejorros de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , presidido por el Dr. Paul H. Williams, [134] para evaluar el estado de amenaza de las especies de abejorros en todo el mundo utilizando los criterios de la Lista Roja . [135]
La conservación de los abejorros está en sus inicios en muchas partes del mundo, pero, al darse cuenta de la importante función que desempeñan en la polinización de los cultivos, se están haciendo esfuerzos para gestionar mejor las tierras agrícolas. Se puede aumentar la población de abejas silvestres plantando franjas de flores silvestres y, en Nueva Zelanda, las cajas nido para abejas han tenido cierto éxito, tal vez porque hay pocos mamíferos excavadores que proporcionen posibles sitios de anidación en ese país. [109]
Según el folclore del siglo XX , las leyes de la aerodinámica prueban que el abejorro debería ser incapaz de volar , ya que no tiene la capacidad (en términos de tamaño de ala o batidos por segundo) para lograr volar con el grado de carga alar necesario. [137]
"Supuestamente alguien hizo un cálculo aproximado, teniendo en cuenta el peso de un abejorro y el área de sus alas, y descubrió que si sólo vuela a un par de metros por segundo, las alas no producirían suficiente sustentación para mantener a la abeja en el aire", explica Charlie Ellington, profesor de Mecánica Animal en la Universidad de Cambridge. [137]
El origen de esta afirmación ha sido difícil de precisar con certeza. John H. McMasters contó una anécdota sobre un aerodinámico suizo anónimo que, durante una cena, realizó unos cálculos aproximados y concluyó, presumiblemente en broma, que, según las ecuaciones, los abejorros no pueden volar. [138]
En años posteriores, McMasters se alejó de este origen, sugiriendo que podría haber múltiples fuentes, y la más antigua que ha encontrado fue una referencia en el libro de 1934 Le Vol des Insectes del entomólogo francés Antoine Magnan (1881-1938); habían aplicado las ecuaciones de resistencia del aire a los insectos y encontraron que su vuelo era imposible, pero "uno no debería sorprenderse de que los resultados de los cálculos no coincidan con la realidad". [139] El siguiente pasaje aparece en la introducción de Le Vol des Insectes : [140]
Magnan se refiere a su asistente André Sainte-Laguë . [141]
Algunos atribuyen la popularización de la idea al físico Ludwig Prandtl (1875-1953), de la Universidad de Göttingen (Alemania). Otros afirman que los cálculos los hizo el dinamista de gases suizo Jakob Ackeret (1898-1981). [142]
Los cálculos que pretendían demostrar que los abejorros no pueden volar se basan en un tratamiento lineal simplificado de los perfiles aerodinámicos oscilantes . El método supone oscilaciones de pequeña amplitud sin separación del flujo. Esto ignora el efecto del estancamiento dinámico (una separación del flujo de aire que induce un gran vórtice sobre el ala), que produce brevemente varias veces la sustentación del perfil aerodinámico en vuelo normal. Un análisis aerodinámico más sofisticado muestra que el abejorro puede volar porque sus alas encuentran un estancamiento dinámico en cada ciclo de oscilación . [143]
Además, John Maynard Smith , un destacado biólogo con una sólida formación en aeronáutica, ha señalado que no se esperaría que los abejorros pudieran mantener el vuelo, ya que necesitarían generar demasiada energía dada su pequeña superficie alar. Sin embargo, en experimentos de aerodinámica con otros insectos, descubrió que la viscosidad a escala de los insectos pequeños significaba que incluso sus pequeñas alas podían mover un volumen de aire muy grande en relación con su tamaño, y esto reduce la energía necesaria para mantener el vuelo en un orden de magnitud. [144]
El interludio orquestal El vuelo del moscardón fue compuesto (c. 1900) por Nikolái Rimski-Kórsakov . Representa la transformación del príncipe Guidón en un abejorro para que pueda volar a visitar a su padre, el zar Saltán, en la ópera El cuento del zar Saltán , [145] aunque la música puede reflejar el vuelo de un moscardón azul en lugar de un abejorro. [146] La música inspiró a Walt Disney a presentar un abejorro en su musical animado Fantasía de 1940 y hacer que sonara como si estuviera volando en todas las partes del teatro. [147] Este primer intento de " sonido envolvente " fue excluido de la película en proyecciones posteriores.
En 1599, durante el reinado de la reina Isabel I , alguien, posiblemente Tailboys Dymoke, publicó Caltha Poetarum: Or The Bumble Bee , bajo el seudónimo de "T. Cutwode". [148] Este fue uno de los nueve libros censurados bajo la Prohibición de los Obispos emitida por el arzobispo de Canterbury, John Whitgift , y el obispo de Londres, Richard Bancroft . [149]
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Emily Dickinson hizo de un abejorro el tema de su parodia del conocido poema de Isaac Watts sobre las abejas, "How Doth the Little Busy Bee" (1715). Donde Watts escribió "¡Con qué habilidad construye su celda! ¡Con qué pulcritud esparce la cera!", [150] el poema de Dickinson, "The Bumble-Bee's Religion" (1881), comienza "Su pequeña figura parecida a un coche fúnebre / Un canto fúnebre para sí misma / A una engañosa Lila / La vanidad divulga / De la industria y la moral / Y todo lo justo / Para la divina perdición / De la ociosidad y la primavera". Se decía que la carta incluía una abeja muerta. [151] [152]
En 1847, Ralph Waldo Emerson publicó su poema "La abeja humilde".
El entomólogo Otto Plath escribió Bumblebees and Their Ways en 1934. [153] Su hija, la poeta Sylvia Plath , escribió un grupo de poemas sobre las abejas a finales de 1962, cuatro meses después de su suicidio, [154] transformando el interés de su padre en su poesía. [155]
El científico e ilustrador Moses Harris (1731-1785) pintó dibujos precisos en acuarela de abejorros en su An Exposition of English Insects Including the Various Classes of Neuroptera, Hymenoptera, & Diptera, or Bees, Flies, & Libellulae (1776-1780) . [156]
Los abejorros aparecen como personajes, a menudo epónimos, en los libros infantiles. El apellido Dumbledore en la serie de Harry Potter (1997-2007) es un antiguo nombre para abejorro. [7] J. K. Rowling dijo que el nombre "parecía adaptarse al director, porque una de sus pasiones es la música y me lo imaginaba caminando por ahí tarareando para sí mismo". [157] J. R. R. Tolkien , en su poema Errantry , también utilizó el nombre Dumbledor, pero para una gran criatura parecida a una abeja.
Entre los numerosos libros para niños más pequeños se encuentran Bumble the Bee de Yvon Douran y Tony Neal (2014); Bertie Bumble Bee de KI Al-Ghani (2012); Ben the Bumble Bee: How do bees make honey? de Romessa Awadalla (2015); Bumble Bee Bob Has a Big Butt de Papa Campbell (2012); Buzz, Buzz, Buzz! Went Bumble-bee de Colin West (1997); Bumble Bee de Margaret Wise Brown (2000); How the Bumble Came to Bee de Paul y Ella Quarry (2012); The Adventures of Professor Bumble and the Bumble Bees de Stephen Brailovsky (2010). Entre los "pequeños libros" de Beatrix Potter , Babbity Bumble y otros miembros de su nido aparecen en The Tale of Mrs. Tittlemouse (1910).
Los Batallones de Construcción Naval de los Estados Unidos adoptaron el abejorro como insignia en 1942. [ cita requerida ]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de noviembre de 2024 ( enlace )Una nueva investigación de las Universidades de Dundee y St. Andrews muestra que los niveles ambientales aceptados de neonicotinoides perjudican la funcionalidad cerebral de los abejorros y, en consecuencia, afectan negativamente el rendimiento de colonias enteras.La investigación fue publicada en el Journal of the Federation of American Societies for Experimental Biology por Chris Connolly y otros.
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