Un hongo ( pl.: hongos [ 2] u hongos [3] ) es cualquier miembro del grupo de organismos eucariotas que incluye microorganismos como levaduras y mohos , así como los hongos más familiares . Estos organismos se clasifican como uno de los reinos eucariotas tradicionales , junto con Animalia , Plantae y Protista [4] o Protozoa y Chromista . [5]
Una característica que sitúa a los hongos en un reino diferente al de las plantas , las bacterias y algunos protistas es la quitina en sus paredes celulares . Los hongos, al igual que los animales, son heterótrofos ; adquieren su alimento absorbiendo moléculas disueltas, generalmente secretando enzimas digestivas en su entorno. Los hongos no realizan la fotosíntesis . El crecimiento es su medio de movilidad , a excepción de las esporas (algunas de las cuales están flageladas ), que pueden viajar por el aire o el agua. Los hongos son los principales descomponedores de los sistemas ecológicos. Estas y otras diferencias sitúan a los hongos en un único grupo de organismos relacionados, denominado Eumycota ( verdaderos hongos o Eumycetes ), que comparten un ancestro común (es decir, forman un grupo monofilético ), una interpretación que también está fuertemente respaldada por la filogenética molecular . Este grupo de hongos es distinto de los mixomicetos (mohos mucilaginosos) y oomicetos (mohos acuáticos) estructuralmente similares. La disciplina de la biología dedicada al estudio de los hongos se conoce como micología (del griego μύκης mykes , hongo). En el pasado la micología se consideraba una rama de la botánica , aunque ahora se sabe que los hongos están genéticamente más relacionados con los animales que con las plantas.
Abundantes en todo el mundo, la mayoría de los hongos pasan desapercibidos debido al pequeño tamaño de sus estructuras y a sus estilos de vida crípticos en el suelo o en la materia muerta. Los hongos incluyen simbiontes de plantas, animales u otros hongos y también parásitos . Pueden hacerse visibles al fructificar , ya sea como hongos o como mohos. Los hongos desempeñan un papel esencial en la descomposición de la materia orgánica y desempeñan funciones fundamentales en el ciclo y el intercambio de nutrientes en el medio ambiente. Se han utilizado durante mucho tiempo como fuente directa de alimentación humana , en forma de setas y trufas ; como agente leudante para el pan; y en la fermentación de diversos productos alimenticios, como el vino , la cerveza y la salsa de soja . Desde la década de 1940, los hongos se utilizan para la producción de antibióticos y, más recientemente, diversas enzimas producidas por hongos se utilizan industrialmente y en detergentes . Los hongos también se utilizan como pesticidas biológicos para controlar malezas, enfermedades de las plantas y plagas de insectos. Muchas especies producen compuestos bioactivos llamados micotoxinas , como alcaloides y policétidos , que son tóxicos para los animales, incluidos los humanos. Las estructuras fructíferas de algunas especies contienen compuestos psicotrópicos y se consumen de forma recreativa o en ceremonias espirituales tradicionales . Los hongos pueden descomponer materiales y edificios manufacturados y convertirse en importantes patógenos para los seres humanos y otros animales. Las pérdidas de cultivos debido a enfermedades fúngicas (por ejemplo, la enfermedad del añublo del arroz ) o al deterioro de los alimentos pueden tener un gran impacto en el suministro de alimentos humanos y en las economías locales.
El reino de los hongos abarca una enorme diversidad de taxones con ecologías, estrategias de ciclo de vida y morfologías variadas que van desde quitridios acuáticos unicelulares hasta hongos grandes. Sin embargo, se sabe poco sobre la verdadera biodiversidad del reino de los hongos, que se ha estimado entre 2,2 y 3,8 millones de especies. [6] De ellas, sólo se han descrito alrededor de 148.000, [7] y se sabe que más de 8.000 especies son perjudiciales para las plantas y al menos 300 pueden ser patógenas para los humanos. [8] Desde los trabajos taxonómicos pioneros de los siglos XVIII y XIX de Carl Linnaeus , Christiaan Hendrik Persoon y Elias Magnus Fries , los hongos se han clasificado según su morfología (p. ej., características como el color de las esporas o características microscópicas) o fisiología . Los avances en genética molecular han abierto el camino para que el análisis de ADN se incorpore a la taxonomía, que en ocasiones ha desafiado las agrupaciones históricas basadas en la morfología y otros rasgos. Los estudios filogenéticos publicados en la primera década del siglo XXI han ayudado a remodelar la clasificación dentro del reino fungi, que se divide en un subreino , siete filos y diez subfilos .
La palabra inglesa fungus se adopta directamente del latín fungus (hongo), utilizada en los escritos de Horacio y Plinio . [9] Esto a su vez se deriva de la palabra griega sphongos (σφόγγος 'esponja'), que se refiere a las estructuras macroscópicas y la morfología de los hongos y mohos; [10] la raíz también se utiliza en otros idiomas, como el alemán Schwamm ('esponja') y Schimmel ('molde'). [11]
La palabra micología se deriva del griego mykes (μύκης 'hongo') y logos (λόγος 'discurso'). [12] Denota el estudio científico de los hongos. La forma adjetival latina de "micología" ( mycologicæ ) apareció ya en 1796 en un libro sobre el tema de Christiaan Hendrik Persoon . [13] La palabra apareció en inglés ya en 1824 en un libro de Robert Kaye Greville . [14] En 1836, la publicación del naturalista inglés Miles Joseph Berkeley The English Flora of Sir James Edward Smith, vol. 5. También se refiere a la micología como el estudio de los hongos. [10] [15]
Un grupo de todos los hongos presentes en una región particular se conoce como micobiota (sustantivo plural, no singular). [16] El término micota se utiliza a menudo para este propósito, pero muchos autores lo utilizan como sinónimo de Hongos. La palabra funga ha sido propuesta como un término menos ambiguo morfológicamente similar a fauna y flora . [17] La Comisión de Supervivencia de Especies (SSC) de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) pidió en agosto de 2021 que la frase fauna y flora fuera reemplazada por fauna, flora y hongos . [18]
Antes de la introducción de métodos moleculares para el análisis filogenético, los taxónomos consideraban que los hongos eran miembros del reino vegetal debido a similitudes en el estilo de vida: tanto los hongos como las plantas son principalmente inmóviles y tienen similitudes en la morfología general y el hábitat de crecimiento. Aunque inexacta, la idea errónea de que los hongos son plantas persiste entre el público en general debido a su clasificación histórica, así como a varias similitudes. [19] [20] Al igual que las plantas, los hongos a menudo crecen en el suelo y, en el caso de los hongos , forman cuerpos frutales llamativos , que a veces se parecen a plantas como los musgos . Los hongos ahora se consideran un reino separado, distinto tanto de las plantas como de los animales, del que parecen haber divergido hace unos mil millones de años (alrededor del comienzo de la Era Neoproterozoica ). [21] [22] Algunas características morfológicas, bioquímicas y genéticas se comparten con otros organismos, mientras que otras son exclusivas de los hongos, lo que los separa claramente de los otros reinos:
Funciones compartidas:
Características unicas:
La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente para el transporte de agua y nutrientes a larga distancia, como el xilema y el floema en muchas plantas. Para superar esta limitación, algunos hongos, como Armillaria , forman rizomorfos , [38] que se asemejan y realizan funciones similares a las raíces de las plantas. Como eucariotas, los hongos poseen una vía biosintética para producir terpenos que utiliza ácido mevalónico y pirofosfato como componentes químicos . [39] Las plantas y algunos otros organismos tienen una vía adicional de biosíntesis de terpenos en sus cloroplastos, una estructura que los hongos y los animales no tienen. [40] Los hongos producen varios metabolitos secundarios que son similares o idénticos en estructura a los producidos por las plantas. [39] Muchas de las enzimas vegetales y fúngicas que producen estos compuestos difieren entre sí en secuencia y otras características, lo que indica orígenes separados y evolución convergente de estas enzimas en los hongos y las plantas. [39] [41]
Los hongos tienen una distribución mundial y crecen en una amplia gama de hábitats, incluidos ambientes extremos como desiertos o áreas con altas concentraciones de sal [42] o radiación ionizante , [43] así como en sedimentos de aguas profundas . [44] Algunos pueden sobrevivir a la intensa radiación ultravioleta y cósmica que se encuentra durante los viajes espaciales. [45] La mayoría crece en ambientes terrestres, aunque varias especies viven parcial o exclusivamente en hábitats acuáticos, como los hongos quitridos Batrachochytrium dendrobatidis y B. salamandrivorans , parásitos que han sido responsables de una disminución mundial de las poblaciones de anfibios . Estos organismos pasan parte de su ciclo de vida como zoosporas móviles , lo que les permite impulsarse a través del agua y entrar en su huésped anfibio. [46] Otros ejemplos de hongos acuáticos incluyen los que viven en áreas hidrotermales del océano. [47]
Hasta 2020, los taxónomos han [actualizar]descrito alrededor de 148.000 especies de hongos , [ 7] pero no se comprende completamente la biodiversidad global del reino de los hongos. [49] Una estimación de 2017 sugiere que puede haber entre 2,2 y 3,8 millones de especies. [6] El número de nuevas especies de hongos descubiertas anualmente ha aumentado de 1000 a 1500 por año hace unos 10 años, a aproximadamente 2000 con un pico de más de 2500 especies en 2016. En el año 2019, se describieron 1882 nuevas especies de hongos. , y se estimó que más del 90% de los hongos siguen siendo desconocidos. [7] Al año siguiente, se describieron 2905 nuevas especies, el récord anual más alto de nuevos nombres de hongos. [50] En micología, las especies se han distinguido históricamente por una variedad de métodos y conceptos. La clasificación basada en características morfológicas , como el tamaño y la forma de las esporas o las estructuras fructíferas, ha dominado tradicionalmente la taxonomía de los hongos. [51] Las especies también pueden distinguirse por sus características bioquímicas y fisiológicas , como su capacidad para metabolizar ciertos productos bioquímicos o su reacción a pruebas químicas . El concepto de especie biológica discrimina especies en función de su capacidad para aparearse . La aplicación de herramientas moleculares , como la secuenciación de ADN y el análisis filogenético, para estudiar la diversidad ha mejorado enormemente la resolución y ha añadido solidez a las estimaciones de la diversidad genética dentro de varios grupos taxonómicos. [52]
La micología es la rama de la biología que se ocupa del estudio sistemático de los hongos, incluidas sus propiedades genéticas y bioquímicas, su taxonomía y su uso para los humanos como fuente de medicamentos, alimentos y sustancias psicotrópicas consumidas con fines religiosos, así como sus peligros. , como envenenamiento o infección. El campo de la fitopatología , el estudio de las enfermedades de las plantas, está estrechamente relacionado porque muchos patógenos de las plantas son hongos. [53]
El uso de hongos por parte del ser humano se remonta a la prehistoria; Ötzi el Hombre de Hielo , una momia bien conservada de un hombre neolítico de 5.300 años encontrada congelada en los Alpes austríacos, llevaba dos especies de hongos poliporos que pudieron haber sido utilizados como yesca ( Fomes fomentarius ), o con fines medicinales ( Piptoporus betulinus). ). [54] Los pueblos antiguos han utilizado hongos como fuente de alimento, a menudo sin saberlo, durante milenios, en la preparación de pan con levadura y jugos fermentados. Algunos de los registros escritos más antiguos contienen referencias a la destrucción de cultivos probablemente causada por hongos patógenos. [55]
La micología se convirtió en una ciencia sistemática después del desarrollo del microscopio en el siglo XVII. Aunque las esporas de hongos fueron observadas por primera vez por Giambattista della Porta en 1588, se considera que el trabajo fundamental en el desarrollo de la micología fue la publicación de la obra Nova plantarum géneros de Pier Antonio Micheli en 1729 . [56] Micheli no sólo observó las esporas, sino que también demostró que, en las condiciones adecuadas, se podía inducir que crecieran hasta convertirse en la misma especie de hongo de la que se originaron. [57] Ampliando el uso del sistema binomial de nomenclatura introducido por Carl Linneo en su Species plantarum (1753), el holandés Christiaan Hendrik Persoon (1761-1836) estableció la primera clasificación de hongos con tal habilidad como para ser considerado un fundador de Micología moderna. Posteriormente, Elias Magnus Fries (1794-1878) elaboró aún más la clasificación de los hongos, utilizando el color de las esporas y las características microscópicas, métodos que los taxónomos todavía utilizan en la actualidad. Otros contribuyentes tempranos notables a la micología en los siglos XVII-XIX y principios del XX incluyen a Miles Joseph Berkeley , August Carl Joseph Corda , Anton de Bary , los hermanos Louis René y Charles Tulasne , Arthur HR Buller , Curtis G. Lloyd y Pier Andrea Saccardo. . En los siglos XX y XXI, los avances en bioquímica , genética , biología molecular , biotecnología , secuenciación de ADN y análisis filogenético han proporcionado nuevos conocimientos sobre las relaciones de los hongos y la biodiversidad , y han desafiado las agrupaciones tradicionales basadas en la morfología en la taxonomía de los hongos . [58]
La mayoría de los hongos crecen como hifas , que son estructuras cilíndricas en forma de hilos de 2 a 10 µm de diámetro y hasta varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en sus puntas (ápices); Las nuevas hifas generalmente se forman por la aparición de nuevas puntas a lo largo de las hifas existentes mediante un proceso llamado ramificación , u ocasionalmente el crecimiento de las puntas de las hifas se bifurca, dando lugar a dos hifas de crecimiento paralelo. [59] Las hifas también a veces se fusionan cuando entran en contacto, un proceso llamado fusión de hifas (o anastomosis ). Estos procesos de crecimiento conducen al desarrollo de un micelio , una red interconectada de hifas. [33] Las hifas pueden ser septadas o cenocíticas . Las hifas septadas se dividen en compartimentos separados por paredes transversales (paredes celulares internas, llamadas septos, que se forman en ángulo recto con la pared celular dando forma a la hifa), y cada compartimento contiene uno o más núcleos; Las hifas cenocíticas no están compartimentadas. [60] Los septos tienen poros que permiten el paso del citoplasma , los orgánulos y, a veces, los núcleos; un ejemplo es el tabique doliporo en hongos del filo Basidiomycota. [61] Las hifas cenocíticas son en esencia supercélulas multinucleadas . [62]
Muchas especies han desarrollado estructuras hifales especializadas para la absorción de nutrientes de los huéspedes vivos; los ejemplos incluyen haustorios en especies fitoparásitas de la mayoría de los filos de hongos, [63] y arbúsculos de varios hongos micorrízicos , que penetran en las células huésped para consumir nutrientes. [64]
Aunque los hongos son opistocontes , un grupo de organismos evolutivamente relacionados que se caracterizan ampliamente por un único flagelo posterior , todos los filos, excepto los quitridios , han perdido sus flagelos posteriores. [65] Los hongos son inusuales entre los eucariotas por tener una pared celular que, además de glucanos (p. ej., β-1,3-glucano ) y otros componentes típicos, también contiene el biopolímero quitina. [37]
Los micelios de los hongos pueden hacerse visibles a simple vista, por ejemplo, en diversas superficies y sustratos , como paredes húmedas y alimentos en mal estado, donde comúnmente se les llama mohos . Los micelios cultivados en medios de agar sólido en placas de Petri de laboratorio suelen denominarse colonias . Estas colonias pueden exhibir formas y colores de crecimiento (debido a esporas o pigmentación ) que pueden usarse como características de diagnóstico en la identificación de especies o grupos. [66] Algunas colonias de hongos individuales pueden alcanzar dimensiones y edades extraordinarias, como en el caso de una colonia clonal de Armillaria solidipes , que se extiende sobre un área de más de 900 ha (3,5 millas cuadradas), con una edad estimada de casi 9.000 años. [67]
El apotecio , una estructura especializada importante en la reproducción sexual de los ascomicetos, es un cuerpo frutal en forma de copa que a menudo es macroscópico y sostiene el himenio , una capa de tejido que contiene las células portadoras de esporas. [68] Los cuerpos frutales de los basidiomicetos ( basidiocarpos ) y algunos ascomicetos a veces pueden crecer mucho, y muchos son bien conocidos como hongos .
El crecimiento de hongos como hifas sobre o dentro de sustratos sólidos o como células individuales en ambientes acuáticos está adaptado para la extracción eficiente de nutrientes, porque estas formas de crecimiento tienen altas proporciones de superficie a volumen . [69] Las hifas están específicamente adaptadas para crecer en superficies sólidas y para invadir sustratos y tejidos. [70] Pueden ejercer grandes fuerzas mecánicas de penetración; por ejemplo, muchos patógenos vegetales , incluida Magnaporthe grisea , forman una estructura llamada apresorio que evolucionó para perforar los tejidos vegetales. [71] La presión generada por el apresorio, dirigido contra la epidermis de la planta , puede superar los 8 megapascales (1200 psi). [71] El hongo filamentoso Paecilomyces lilacinus utiliza una estructura similar para penetrar los huevos de los nematodos . [72]
La presión mecánica que ejerce el apresorio se genera a partir de procesos fisiológicos que aumentan la turgencia intracelular al producir osmolitos como el glicerol . [73] Adaptaciones como estas se complementan con enzimas hidrolíticas secretadas al medio ambiente para digerir moléculas orgánicas grandes, como polisacáridos , proteínas y lípidos , en moléculas más pequeñas que luego pueden absorberse como nutrientes. [74] [75] [76] La gran mayoría de los hongos filamentosos crecen de forma polar (extendiéndose en una dirección) mediante el alargamiento en la punta (ápice) de la hifa. [77] Otras formas de crecimiento fúngico incluyen la extensión intercalar (expansión longitudinal de los compartimentos hifales que están debajo del ápice) como en el caso de algunos hongos endófitos , [78] o el crecimiento por expansión de volumen durante el desarrollo de los estípites de los hongos y otros órganos grandes. . [79] El crecimiento de los hongos como estructuras multicelulares que consisten en células somáticas y reproductivas, una característica que evoluciona independientemente en animales y plantas [80] , tiene varias funciones, incluido el desarrollo de cuerpos frutales para la diseminación de esporas sexuales (ver arriba) y biopelículas para Colonización de sustratos y comunicación intercelular . [81]
Los hongos son tradicionalmente considerados heterótrofos , organismos que dependen únicamente del carbono fijado por otros organismos para su metabolismo . Los hongos han desarrollado un alto grado de versatilidad metabólica que les permite utilizar una amplia gama de sustratos orgánicos para su crecimiento, incluidos compuestos simples como nitrato , amoníaco , acetato o etanol . [82] [83] En algunas especies, el pigmento melanina puede desempeñar un papel en la extracción de energía de la radiación ionizante , como la radiación gamma . Esta forma de crecimiento "radiotrófico" se ha descrito sólo para unas pocas especies, los efectos sobre las tasas de crecimiento son pequeños y los procesos biofísicos y bioquímicos subyacentes no se conocen bien. [43] Este proceso podría ser similar a la fijación de CO 2 mediante luz visible , pero en su lugar utiliza radiación ionizante como fuente de energía. [84]
La reproducción de los hongos es compleja y refleja las diferencias en los estilos de vida y la composición genética dentro de este diverso reino de organismos. [85] Se estima que un tercio de todos los hongos se reproducen utilizando más de un método de propagación; por ejemplo, la reproducción puede ocurrir en dos etapas bien diferenciadas dentro del ciclo vital de una especie, la teleomorfa (reproducción sexual) y la anamorfa (reproducción asexual). [86] Las condiciones ambientales desencadenan estados de desarrollo determinados genéticamente que conducen a la creación de estructuras especializadas para la reproducción sexual o asexual. Estas estructuras ayudan a la reproducción al dispersar eficientemente las esporas o los propágulos que contienen esporas .
La reproducción asexual se produce mediante esporas vegetativas ( conidios ) o mediante fragmentación micelial . La fragmentación del micelio ocurre cuando el micelio de un hongo se separa en pedazos y cada componente crece hasta convertirse en un micelio separado. La fragmentación micelial y las esporas vegetativas mantienen poblaciones clonales adaptadas a un nicho específico y permiten una dispersión más rápida que la reproducción sexual. [87] Los "Fungi imperfecti" (hongos que carecen de la etapa perfecta o sexual) o Deuteromycota comprenden todas las especies que carecen de un ciclo sexual observable. [88] Deuteromycota (conocido alternativamente como Deuteromycetes, hongos conidiales u hongos mitospóricos) no es un clado taxonómico aceptado y ahora se entiende simplemente como hongos que carecen de una etapa sexual conocida. [89]
La reproducción sexual con meiosis se ha observado directamente en todos los filos de hongos excepto en Glomeromycota [90] (el análisis genético sugiere meiosis también en Glomeromycota). Se diferencia en muchos aspectos de la reproducción sexual en animales o plantas. También existen diferencias entre grupos de hongos y pueden usarse para discriminar especies por diferencias morfológicas en estructuras sexuales y estrategias reproductivas. [91] [92] Los experimentos de apareamiento entre aislados de hongos pueden identificar especies sobre la base de conceptos biológicos de especies. [92] Los principales grupos de hongos se han delineado inicialmente en función de la morfología de sus estructuras sexuales y esporas; por ejemplo, las estructuras que contienen esporas, ascos y basidios , pueden usarse en la identificación de ascomicetos y basidiomicetos, respectivamente. Los hongos emplean dos sistemas de apareamiento : las especies heterotálicas permiten el apareamiento sólo entre individuos del tipo de apareamiento opuesto , mientras que las especies homotálicas pueden aparearse y reproducirse sexualmente con cualquier otro individuo o con ellas mismas. [93]
La mayoría de los hongos tienen una etapa tanto haploide como diploide en sus ciclos de vida. En los hongos que se reproducen sexualmente, los individuos compatibles pueden combinarse fusionando sus hifas en una red interconectada; este proceso, anastomosis , es necesario para el inicio del ciclo sexual. Muchos ascomicetos y basidiomicetos pasan por una etapa dicariótica , en la que los núcleos heredados de los dos padres no se combinan inmediatamente después de la fusión celular, sino que permanecen separados en las células de las hifas (ver heterocariosis ). [94]
En los ascomicetos, las hifas dicarióticas del himenio (la capa de tejido que contiene esporas) forman un gancho característico (báculo) en el tabique hifal. Durante la división celular , la formación del gancho asegura la distribución adecuada de los núcleos recién divididos en los compartimentos hifales apical y basal. Luego se forma un asco ( asci plural), en el que se produce la cariogamia (fusión nuclear). Los ascos están incrustados en un ascocarpio o cuerpo fructífero. A la cariogamia en los ascos le sigue inmediatamente la meiosis y la producción de ascosporas . Después de la dispersión, las ascosporas pueden germinar y formar un nuevo micelio haploide. [95]
La reproducción sexual de los basidiomicetos es similar a la de los ascomicetos. Las hifas haploides compatibles se fusionan para producir un micelio dicariótico. Sin embargo, la fase dicariótica es más extensa en los basidiomicetos y a menudo también está presente en el micelio en crecimiento vegetativo. En cada tabique hifal se forma una estructura anatómica especializada, llamada conexión de abrazadera . Al igual que con el gancho estructuralmente similar en los ascomicetos, la conexión de abrazadera en los basidiomicetos es necesaria para la transferencia controlada de núcleos durante la división celular, para mantener la etapa dicariótica con dos núcleos genéticamente diferentes en cada compartimento hifal. [96] Se forma un basidiocarpio en el que estructuras en forma de maza conocidas como basidios generan basidiosporas haploides después de la cariogamia y la meiosis. [97] Los basidiocarpos más comúnmente conocidos son los hongos, pero también pueden adoptar otras formas (consulte la sección Morfología).
En los hongos antiguamente clasificados como Zygomycota , las hifas haploides de dos individuos se fusionan formando un gametangio , una estructura celular especializada que se convierte en una célula fértil productora de gametos . El gametangio se desarrolla hasta convertirse en una cigospora , una espora de paredes gruesas formada por la unión de gametos. Cuando la zigospora germina, sufre meiosis , generando nuevas hifas haploides, que luego pueden formar esporangiosporas asexuales . Estas esporangiosporas permiten que el hongo se disperse rápidamente y germine en nuevos micelios de hongos haploides genéticamente idénticos. [98]
Las esporas de la mayoría de las especies de hongos investigadas son transportadas por el viento. [99] [100] Estas especies a menudo producen esporas secas o hidrofóbicas que no absorben agua y se dispersan fácilmente con las gotas de lluvia, por ejemplo. [99] [101] [102] En otras especies, las esporas o esporangiosporas tanto asexuales como sexuales a menudo se dispersan activamente mediante la expulsión forzada de sus estructuras reproductivas. Esta expulsión asegura la salida de las esporas de las estructuras reproductivas, además de viajar por el aire a largas distancias.
Los mecanismos mecánicos y fisiológicos especializados, así como las estructuras de la superficie de las esporas (como las hidrofobinas ), permiten una eyección eficiente de las esporas. [103] Por ejemplo, la estructura de las células portadoras de esporas en algunas especies de ascomicetos es tal que la acumulación de sustancias que afectan el volumen celular y el equilibrio de líquidos permite la descarga explosiva de esporas en el aire. [104] La descarga forzada de esporas individuales denominadas balistosporas implica la formación de una pequeña gota de agua (gota de Buller), que al entrar en contacto con la espora provoca la liberación del proyectil con una aceleración inicial de más de 10.000 g ; [105] el resultado neto es que la espora se expulsa entre 0,01 y 0,02 cm, distancia suficiente para que caiga a través de las branquias o los poros al aire que se encuentra debajo. [106] Otros hongos, como los puffballs , dependen de mecanismos alternativos para la liberación de esporas, como fuerzas mecánicas externas. Los hongos hidnoides (hongos dentales) producen esporas en proyecciones colgantes, parecidas a dientes o espinas. [107] Los hongos del nido de pájaro utilizan la fuerza de las gotas de agua que caen para liberar las esporas de los cuerpos fructíferos en forma de copa. [108] Otra estrategia se ve en los stinkhorns , un grupo de hongos con colores vivos y olor pútrido que atraen a los insectos para dispersar sus esporas. [109]
En la reproducción sexual homotálica , dos núcleos haploides derivados del mismo individuo se fusionan para formar un cigoto que luego puede sufrir meiosis . Los hongos homotálicos incluyen especies con una etapa asexual similar a Aspergillus (anamorfos) que se encuentran en numerosos géneros diferentes, [110] varias especies del género de ascomicetos Cochliobolus , [111] y el ascomiceto Pneumocystis jirovecii . [112] El modo más antiguo de reproducción sexual entre los eucariotas fue probablemente el homotalismo, es decir, la reproducción unisexual autofértil . [113]
Además de la reproducción sexual regular con meiosis, ciertos hongos, como los de los géneros Penicillium y Aspergillus , pueden intercambiar material genético a través de procesos parasexuales , iniciados por la anastomosis entre hifas y la plasmogamia de las células fúngicas. [114] La frecuencia y la importancia relativa de los eventos parasexuales no están claras y pueden ser menores que otros procesos sexuales. Se sabe que desempeña un papel en la hibridación intraespecífica [115] y probablemente sea necesario para la hibridación entre especies, que se ha asociado con eventos importantes en la evolución de los hongos. [116]
A diferencia de las plantas y los animales , los primeros registros fósiles de los hongos son escasos. Los factores que probablemente contribuyen a la escasa representación de las especies de hongos entre los fósiles incluyen la naturaleza de los cuerpos fructíferos de los hongos , que son tejidos blandos, carnosos y fácilmente degradables, y las dimensiones microscópicas de la mayoría de las estructuras de los hongos, que por lo tanto no son fácilmente evidentes. Los fósiles de hongos son difíciles de distinguir de los de otros microbios y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos existentes . [117] Estas muestras , que a menudo se recuperan de una planta o animal huésped permineralizado , generalmente se estudian mediante preparaciones de secciones delgadas que pueden examinarse con microscopía óptica o microscopía electrónica de transmisión . [118] Los investigadores estudian los fósiles comprimidos disolviendo la matriz circundante con ácido y luego usando microscopía óptica o electrónica de barrido para examinar los detalles de la superficie. [119]
Los primeros fósiles que poseen características típicas de los hongos datan de la era Paleoproterozoica , hace unos 2.400 millones de años ( Ma ); Estos organismos bentónicos multicelulares tenían estructuras filamentosas capaces de anastomosis . [120] Otros estudios (2009) estiman la llegada de organismos fúngicos entre 760 y 1060 Ma basándose en comparaciones de la tasa de evolución en grupos estrechamente relacionados. [121] El micelio fosilizado más antiguo identificado a partir de su composición molecular tiene entre 715 y 810 millones de años. [122] Durante gran parte de la Era Paleozoica (542-251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y consistían en organismos similares a los quitridios existentes en cuanto a que tenían esporas portadoras de flagelos. [123] La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de estrategias ecológicas para la obtención de nutrientes, incluido el parasitismo , el saprobismo y el desarrollo de relaciones mutualistas como las micorrizas y la liquenización. [124] Los estudios sugieren que el estado ecológico ancestral de Ascomycota era el saprobismo y que eventos de liquenización independientes han ocurrido varias veces. [125]
En mayo de 2019, los científicos informaron del descubrimiento de un hongo fosilizado , llamado Ourasphaira giraldae , en el Ártico canadiense , que pudo haber crecido en la tierra hace mil millones de años, mucho antes de que las plantas vivieran en la tierra. [126] [127] [128] Se han informado microfósiles piritizados similares a hongos conservados en la formación basal Ediacaran Doushantuo (~ 635 Ma) en el sur de China. [129] Anteriormente, se había supuesto que los hongos colonizaron la tierra durante el Cámbrico (542–488,3 Ma), también mucho antes que las plantas terrestres. [130] Las hifas y esporas fosilizadas recuperadas del Ordovícico de Wisconsin (460 Ma) se parecen a los Glomerales actuales y existieron en una época en la que la flora terrestre probablemente consistía únicamente en plantas no vasculares parecidas a briófitas . [131] Prototaxites , que probablemente era un hongo o liquen, habría sido el organismo más alto del Silúrico tardío y el Devónico temprano . Los fósiles de hongos no se vuelven comunes y no controvertidos hasta el Devónico temprano (416–359,2 Ma), cuando se encuentran abundantemente en el pedernal de Rhynie , principalmente como Zygomycota y Chytridiomycota . [130] [132] [133] Aproximadamente en esta misma época, aproximadamente 400 Ma, Ascomycota y Basidiomycota divergieron, [134] y todas las clases modernas de hongos estaban presentes en el Carbonífero Tardío ( Pensilvania , 318,1–299 Ma). [135]
Los líquenes formaron un componente de los primeros ecosistemas terrestres, y la edad estimada del fósil de liquen terrestre más antiguo es de 415 Ma; [136] esta fecha corresponde aproximadamente a la edad del fósil de esporocarpio más antiguo conocido , una especie de Paleopyrenomycites encontrada en Rhynie Chert. [137] El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemejan a los basidiomicetos modernos es Palaeoancistrus , que se encuentra permineralizado con un helecho del Pensilvania. [138] Raros en el registro fósil son los Homobasidiomicetos (un taxón aproximadamente equivalente a las especies productoras de hongos de los Agaricomicetos ). Dos especímenes conservados en ámbar proporcionan evidencia de que los primeros hongos formadores de hongos conocidos (la especie extinta Archaeomarasmius leggetti ) aparecieron a finales del Cretácico , hace 90 Ma. [139] [140]
Algún tiempo después del evento de extinción del Pérmico-Triásico (251,4 Ma), se formó una espiga de hongos (originalmente se pensó que era una extraordinaria abundancia de esporas de hongos en los sedimentos ), lo que sugiere que los hongos eran la forma de vida dominante en ese momento, representando casi el 100% de la vida. el registro fósil disponible para este período. [141] Sin embargo, la proporción relativa de esporas de hongos en relación con las esporas formadas por especies de algas es difícil de evaluar, [142] la espiga no apareció en todo el mundo, [143] [144] y en muchos lugares no cayó en el Pérmico –Límite Triásico. [145]
Hace sesenta y cinco millones de años, inmediatamente después de la extinción del Cretácico-Paleógeno que acabó con la mayoría de los dinosaurios, hubo un aumento dramático en la evidencia de hongos; Al parecer, la muerte de la mayoría de las especies de plantas y animales provocó una enorme proliferación de hongos como "un enorme montón de abono". [146]
Aunque comúnmente se incluyen en los planes de estudios y libros de texto de botánica, los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas y se ubican con los animales en el grupo monofilético de opistocontes . [147] Los análisis que utilizan filogenética molecular respaldan un origen monofilético de los hongos. [52] [148] La taxonomía de los hongos está en un estado de cambio constante, especialmente debido a la investigación basada en comparaciones de ADN. Estos análisis filogenéticos actuales a menudo anulan clasificaciones basadas en métodos más antiguos y, a veces, menos discriminativos basados en características morfológicas y conceptos de especies biológicas obtenidos de apareamientos experimentales . [149]
No existe un sistema único generalmente aceptado en los niveles taxonómicos superiores y hay frecuentes cambios de nombre en todos los niveles, desde las especies hacia arriba. Actualmente se están realizando esfuerzos entre los investigadores para establecer y fomentar el uso de una nomenclatura unificada y más consistente . [52] [150] Hasta cambios relativamente recientes (2012) en el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas , las especies de hongos también podían tener múltiples nombres científicos dependiendo de su ciclo de vida y modo (sexual o asexual) de reproducción. [151] Los sitios web como Index Fungorum y MycoBank son repositorios de nomenclatura oficialmente reconocidos y enumeran los nombres actuales de especies de hongos (con referencias cruzadas a sinónimos más antiguos ). [152]
La clasificación de Kingdom Fungi de 2007 es el resultado de un esfuerzo de investigación colaborativo a gran escala que involucró a docenas de micólogos y otros científicos que trabajan en la taxonomía de hongos. [52] Reconoce siete filos , dos de los cuales, Ascomycota y Basidiomycota, están contenidos dentro de una rama que representa el subreino Dikarya , el grupo más rico y familiar en especies, que incluye todos los hongos, la mayoría de los mohos que deterioran los alimentos y la mayoría de los hongos patógenos de las plantas. , y las levaduras de cerveza, vino y pan. El cladograma adjunto representa los principales taxones de hongos y su relación con los organismos opistocontes y unikontes, basado en el trabajo de Philippe Silar, [153] "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research" [154] y Tedersoo et al. 2018. [155] Las longitudes de las ramas no son proporcionales a las distancias evolutivas .
.png/1280px-02_01_groups_of_Fungi_(M._Piepenbring).png)
Los principales filos (a veces llamados divisiones) de los hongos se han clasificado principalmente en función de las características de sus estructuras de reproducción sexual . Hasta 2019 , se han identificado [actualizar]nueve linajes principales: Opisthosporidia , Chytridiomycota , Neocallimastigomycota , Blastocladiomycota , Zoopagomycotina , Mucoromycota , Glomeromycota , Ascomycota y Basidiomycota . [156]
El análisis filogenético ha demostrado que los Microsporidia , parásitos unicelulares de animales y protistas, son hongos endobióticos (que viven dentro del tejido de otra especie) bastante recientes y altamente derivados. [123] Anteriormente considerados protozoos "primitivos", ahora se cree que son una rama basal de los hongos o un grupo hermano , el pariente evolutivo más cercano de cada uno. [157]
Los Chytridiomycota se conocen comúnmente como quitridios. Estos hongos se distribuyen por todo el mundo. Los quitridos y sus parientes cercanos Neocallimastigomycota y Blastocladiomycota (abajo) son los únicos hongos con motilidad activa, produciendo zoosporas que son capaces de moverse activamente a través de fases acuosas con un solo flagelo , lo que llevó a los primeros taxónomos a clasificarlos como protistas . Las filogenias moleculares , inferidas a partir de secuencias de ARNr en los ribosomas , sugieren que los quitridios son un grupo basal divergente de los otros filos de hongos, que consta de cuatro clados principales con evidencia sugestiva de parafilia o posiblemente polifilia . [158]
Los Blastocladiomycota se consideraban anteriormente un clado taxonómico dentro de Chytridiomycota. Sin embargo, los datos moleculares y las características ultraestructurales colocan a Blastocladiomycota como un clado hermano de Zygomycota, Glomeromycota y Dikarya (Ascomycota y Basidiomycota). Los blastocladiomicetos son saprótrofos , se alimentan de materia orgánica en descomposición y son parásitos de todos los grupos de eucariotas. A diferencia de sus parientes cercanos, los quitridios, la mayoría de los cuales exhiben meiosis cigótica , los blastocladiomicetos experimentan meiosis espórica . [123]
Los Neocallimastigomycota se colocaron anteriormente en el filo Chytridiomycota. Los miembros de este pequeño filo son organismos anaeróbicos que viven en el sistema digestivo de mamíferos herbívoros más grandes y en otros ambientes terrestres y acuáticos enriquecidos en celulosa (por ejemplo, vertederos de desechos domésticos). [159] Carecen de mitocondrias pero contienen hidrogenosomas de origen mitocondrial. Como en los chrytrids relacionados, los neocallimastigomicetos forman zoosporas que posteriormente son uniflageladas o poliflageladas. [52]
Los miembros de Glomeromycota forman micorrizas arbusculares , una forma de simbiosis mutualista en la que las hifas de los hongos invaden las células de las raíces de las plantas y ambas especies se benefician del aumento resultante del suministro de nutrientes. Todas las especies conocidas de Glomeromycota se reproducen asexualmente. [90] La asociación simbiótica entre Glomeromycota y las plantas es antigua, con evidencia que data de hace 400 millones de años. [160] Los Glomeromycota, que anteriormente formaban parte de Zygomycota (comúnmente conocidos como mohos de 'azúcar' y 'pin'), fueron elevados a la categoría de filo en 2001 y ahora reemplazan al antiguo filo Zygomycota. [161] Los hongos que se colocaron en Zygomycota ahora están siendo reasignados a Glomeromycota, o subphyla incertae sedis Mucoromycotina , Kickxellomycotina , Zoopagomycotina y Entomophthoromycotina . [52] Algunos ejemplos bien conocidos de hongos que anteriormente formaban parte de Zygomycota incluyen el moho negro del pan ( Rhizopus stolonifer ) y la especie Pilobolus , capaz de expulsar esporas a varios metros de altura en el aire. [162] Los géneros médicamente relevantes incluyen Mucor , Rhizomucor y Rhizopus . [163]
Los Ascomycota , comúnmente conocidos como hongos de saco o ascomicetos, constituyen el grupo taxonómico más grande dentro de los Eumycota. [51] Estos hongos forman esporas meióticas llamadas ascosporas , que están encerradas en una estructura especial en forma de saco llamada asco . Este filo incluye colmenillas , algunos hongos y trufas , levaduras unicelulares (p. ej., de los géneros Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia y Candida ) y muchos hongos filamentosos que viven como saprótrofos, parásitos y simbiontes mutualistas (p. ej., líquenes). Los géneros destacados e importantes de ascomicetos filamentosos incluyen Aspergillus , Penicillium , Fusarium y Claviceps . Muchas especies de ascomicetos solo se han observado en reproducción asexual (llamadas especies anamórficas ), pero el análisis de datos moleculares a menudo ha podido identificar sus teleomorfos más cercanos en Ascomycota. [164] Debido a que los productos de la meiosis se retienen dentro del asco en forma de saco, los ascomicetos se han utilizado para dilucidar principios de genética y herencia (p. ej., Neurospora crassa ). [165]
Los miembros de Basidiomycota , comúnmente conocidos como hongos club o basidiomicetos, producen meiosporas llamadas basidiosporas en tallos en forma de maza llamados basidios . Los hongos más comunes pertenecen a este grupo, así como la roya y el carbón , que son los principales patógenos de los cereales. Otros basidiomicetos importantes incluyen el patógeno del maíz Ustilago maydis , [166] especies comensales humanas del género Malassezia , [167] y el patógeno humano oportunista Cryptococcus neoformans . [168]
Debido a las similitudes en morfología y estilo de vida, los mohos mucilaginosos ( micetozoos , plasmodiofóridos , acrasidos , fonticula y laberíntulos , ahora en amoebozoos , rhizaria , excavata , opisthokonta y stramenopiles , respectivamente), los mohos acuáticos ( oomicetos ) y los hipoquítridos (ambos estramenopiles ) eran antiguamente Clasificados en el reino Fungi, en grupos como Mastigomycotina , Gymnomycota y Phycomycetes . Los mohos limosos también se estudiaron como protozoos , lo que llevó a una taxonomía duplicada y ambirrenal . [169]
A diferencia de los verdaderos hongos, las paredes celulares de los oomicetos contienen celulosa y carecen de quitina . Los hipoquítridos tienen tanto quitina como celulosa. Los mohos mucilaginosos carecen de pared celular durante la fase de asimilación (excepto los laberíntúlidos, que tienen una pared de escamas), y absorben nutrientes por ingestión ( fagocitosis , excepto laberíntúlidos) en lugar de absorción ( osmotrofia , como hongos, laberíntúlidos, oomicetos e hipoquítridos). Ni los mohos acuáticos ni los mohos limosos están estrechamente relacionados con los hongos verdaderos y, por lo tanto, los taxónomos ya no los agrupan en el reino Fungi. No obstante, los estudios de los oomicetos y mixomicetos todavía se incluyen a menudo en los libros de texto de micología y en la literatura de investigación primaria. [170]
Los Eccrinales y Amoebidiales son protistas opistocontes , que antes se pensaba que eran hongos zigomicetos. Otros grupos que ahora se encuentran en Opisthokonta (p. ej., Corallochytrium , Ichthyosporea ) también fueron clasificados en un momento dado como hongos. El género Blastocystis , ahora en Stramenopiles , se clasificó originalmente como una levadura. Ellobiopsis , ahora en Alveolata , era considerado un quitridio. Las bacterias también se incluyeron dentro de los hongos en algunas clasificaciones, como el grupo Schizomycetes.
El clado Rozellida , incluido el "ex-quítrido" Rozella , es un grupo genéticamente dispar conocido principalmente a partir de secuencias de ADN ambientales que es un grupo hermano de los hongos. [156] Los miembros del grupo que han sido aislados carecen de la pared celular quitinosa que es característica de los hongos. Alternativamente, Rozella puede clasificarse como un grupo de hongos basales. [148]
Los nuclearidos pueden ser el próximo grupo hermano del clado eumiceto y, como tales, podrían incluirse en un reino fúngico ampliado. [147] También se creyó durante mucho tiempo que muchos Actinomycetales ( Actinomycetota ), un grupo con muchas bacterias filamentosas, eran hongos. [171] [172]
Aunque a menudo pasan desapercibidos, los hongos se encuentran en todos los entornos de la Tierra y desempeñan funciones muy importantes en la mayoría de los ecosistemas . Junto con las bacterias, los hongos son los principales descomponedores en la mayoría de los ecosistemas terrestres (y algunos acuáticos) y, por lo tanto, desempeñan un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos [173] y en muchas redes alimentarias . Como descomponedores, desempeñan un papel esencial en el ciclo de los nutrientes , especialmente como saprótrofos y simbiontes , degradando la materia orgánica a moléculas inorgánicas, que luego pueden volver a entrar en vías metabólicas anabólicas en plantas u otros organismos. [174] [175]
Muchos hongos tienen importantes relaciones simbióticas con organismos de la mayoría, si no de todos, los reinos . [176] [177] [178] Estas interacciones pueden ser de naturaleza mutualista o antagónica, o en el caso de hongos comensales no tienen ningún beneficio o perjuicio aparente para el huésped. [179] [180] [181]
La simbiosis micorrízica entre plantas y hongos es una de las asociaciones entre plantas y hongos más conocidas y es de gran importancia para el crecimiento y la persistencia de las plantas en muchos ecosistemas; Más del 90% de todas las especies de plantas participan en relaciones de micorrizas con hongos y dependen de esta relación para sobrevivir. [182]
La simbiosis de micorrizas es antigua y se remonta al menos a 400 millones de años. [160] A menudo aumenta la absorción de compuestos inorgánicos por parte de la planta, como nitrato y fosfato de suelos que tienen bajas concentraciones de estos nutrientes clave para las plantas. [174] [183] Los hongos asociados también pueden mediar en la transferencia de carbohidratos y otros nutrientes de una planta a otra. [184] Estas comunidades de micorrizas se denominan " redes de micorrizas comunes ". [185] [186] Un caso especial de micorriza es la micoheterotrofia , mediante la cual la planta parasita al hongo, obteniendo todos sus nutrientes de su simbionte fúngico. [187] Algunas especies de hongos habitan en los tejidos del interior de las raíces, tallos y hojas, en cuyo caso se denominan endófitos. [188] Al igual que las micorrizas, la colonización endofítica por hongos puede beneficiar a ambos simbiontes; por ejemplo, los endófitos de las gramíneas imparten a su huésped una mayor resistencia a los herbívoros y otras tensiones ambientales y, a cambio, reciben alimento y refugio de la planta. [189]
Los líquenes son una relación simbiótica entre hongos y algas fotosintéticas o cianobacterias . La pareja fotosintética en la relación se denomina en la terminología de líquenes "fotobionte". La parte fúngica de la relación está compuesta principalmente por varias especies de ascomicetos y algunos basidiomicetos . [190] Los líquenes se encuentran en todos los ecosistemas de todos los continentes, desempeñan un papel clave en la formación del suelo y el inicio de la sucesión biológica , [191] y son prominentes en algunos ambientes extremos, incluidas las regiones desérticas polares , alpinas y semiáridas . [192] Pueden crecer en superficies inhóspitas, incluido suelo desnudo, rocas, cortezas de árboles , madera, conchas, percebes y hojas. [193] Al igual que en las micorrizas , el fotobionte proporciona azúcares y otros carbohidratos a través de la fotosíntesis al hongo, mientras que el hongo proporciona minerales y agua al fotobionte. Las funciones de ambos organismos simbióticos están tan estrechamente entrelazadas que funcionan casi como un solo organismo; en la mayoría de los casos el organismo resultante difiere mucho de los componentes individuales. [194] La liquenización es un modo común de nutrición de los hongos; Alrededor del 27% de los hongos conocidos (más de 19.400 especies) están liquenizados. [195] Las características comunes a la mayoría de los líquenes incluyen la obtención de carbono orgánico mediante la fotosíntesis, crecimiento lento, tamaño pequeño, larga vida, estructuras reproductivas vegetativas duraderas (estacionales) , nutrición mineral obtenida en gran medida de fuentes transportadas por el aire y mayor tolerancia a la desecación que la mayoría de los otros. organismos fotosintéticos en el mismo hábitat. [196]
Muchos insectos también mantienen relaciones mutualistas con los hongos. Varios grupos de hormigas cultivan hongos del orden Chaetothyriales para varios propósitos: como fuente de alimento, como componente estructural de sus nidos y como parte de una simbiosis hormiga/planta en la domatia (pequeñas cámaras en las plantas que albergan artrópodos). [197] Los escarabajos ambrosía cultivan varias especies de hongos en la corteza de los árboles que infestan. [198] Asimismo, las hembras de varias especies de avispas de la madera (género Sirex ) inyectan sus huevos junto con esporas del hongo que pudre la madera Amylostereum areolatum en la albura de los pinos ; el crecimiento del hongo proporciona las condiciones nutricionales ideales para el desarrollo de las larvas de avispa. [199] Al menos una especie de abeja sin aguijón tiene una relación con un hongo del género Monascus , donde las larvas consumen y dependen del hongo transferido de los nidos viejos a los nuevos. [200] También se sabe que las termitas de la sabana africana cultivan hongos, [176] y las levaduras de los géneros Candida y Lachancea habitan en el intestino de una amplia gama de insectos, incluidos neurópteros , escarabajos y cucarachas ; No se sabe si estos hongos benefician a sus huéspedes. [201] Los hongos que crecen en la madera muerta son esenciales para los insectos xilófagos (por ejemplo, los escarabajos taladradores ). [202] [203] [204] Entregan los nutrientes que necesitan los xilófagos a la madera muerta nutricionalmente escasa. [205] [203] [204] Gracias a este enriquecimiento nutricional, las larvas del insecto taladrador pueden crecer y desarrollarse hasta la edad adulta. [202] Las larvas de muchas familias de moscas fungicolosas , particularmente aquellas dentro de la superfamilia Sciaroidea , como Mycetophilidae y algunas Keroplatidae , se alimentan de cuerpos fructíferos de hongos y micorrizas estériles . [206]
Muchos hongos son parásitos de plantas, animales (incluidos los humanos) y otros hongos. Los patógenos graves de muchas plantas cultivadas que causan grandes daños y pérdidas en la agricultura y la silvicultura incluyen el hongo del añublo del arroz Magnaporthe oryzae , [207] patógenos de árboles como Ophiostoma ulmi y Ophiostoma novo-ulmi que causan la enfermedad del olmo holandés , [208] Cryphonectria parasitica responsable del castaño. tizón , [209] y Phymatotrichopsis omnivora que causan la pudrición de la raíz de Texas , y patógenos de plantas en los géneros Fusarium , Ustilago , Alternaria y Cochliobolus . [180] Algunos hongos carnívoros , como Paecilomyces lilacinus , son depredadores de nematodos , que capturan utilizando una serie de estructuras especializadas, como anillos constrictores o redes adhesivas. [210] Muchos hongos que son patógenos de plantas, como Magnaporthe oryzae , pueden pasar de ser biotróficos (parásitos de plantas vivas) a necrotróficos (alimentarse de los tejidos muertos de las plantas que han matado). [211] Este mismo principio se aplica a los parásitos que se alimentan de hongos, incluido Asterotremella albida , que se alimenta de los cuerpos frutales de otros hongos tanto mientras están vivos como después de muertos. [212]
Algunos hongos pueden causar enfermedades graves en los seres humanos, varias de las cuales pueden ser mortales si no se tratan. Estos incluyen aspergilosis , candidiasis , coccidioidomicosis , criptococosis , histoplasmosis , micetomas y paracoccidioidomicosis . Además, las personas con inmunodeficiencias son particularmente susceptibles a enfermedades causadas por géneros como Aspergillus , Candida , Cryptoccocus , [181] [213] [214] Histoplasma , [215] y Pneumocystis . [216] Otros hongos pueden atacar los ojos, las uñas, el cabello y especialmente la piel, los llamados hongos dermatofíticos y queratinofílicos, y provocar infecciones locales como la tiña y el pie de atleta . [217] Las esporas de hongos también son causa de alergias , y los hongos de diferentes grupos taxonómicos pueden provocar reacciones alérgicas. [218]
Los organismos que parasitan a los hongos se conocen como organismos micoparásitos . Alrededor de 300 especies de hongos y organismos similares a hongos, pertenecientes a 13 clases y 113 géneros, se utilizan como agentes de biocontrol contra las enfermedades fúngicas de las plantas. [219] Los hongos también pueden actuar como micoparásitos o antagonistas de otros hongos, como el Hypomyces chrysospermus , que crece en los hongos bolete . Los hongos también pueden convertirse en el objetivo de la infección por micovirus . [220] [221]
Parece haber comunicación eléctrica entre hongos en componentes similares a palabras según las características de los picos. [222]
Según un estudio publicado en la revista académica Current Biology , los hongos pueden absorber de la atmósfera alrededor del 36% de las emisiones globales de gases de efecto invernadero de combustibles fósiles . [223] [224]
![(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-bencil-10b-hidroxi-2-metil-3,6-dioxooctahidro-2H-oxazolo[3,2-a]pirrolo[2 ,1-c]pirazin-2-il)-7-metil-4,6,6a,7,8,9-hexahidroindolo[4,3-fg]quinolin-9-carboxamida](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/94/Ergotamine3.png/1280px-Ergotamine3.png)
Muchos hongos producen compuestos biológicamente activos , varios de los cuales son tóxicos para los animales o las plantas y por eso se denominan micotoxinas . De particular importancia para los humanos son las micotoxinas producidas por mohos que deterioran los alimentos y los hongos venenosos (ver arriba). Particularmente infames son las amatoxinas letales en algunos hongos Amanita y los alcaloides del cornezuelo de centeno , que tienen una larga historia de causar graves epidemias de ergotismo (fuego de San Antonio) en personas que consumen centeno o cereales relacionados contaminados con esclerocios del hongo cornezuelo de centeno, Claviceps purpurea . [225] Otras micotoxinas notables incluyen las aflatoxinas , que son toxinas hepáticas insidiosas y metabolitos altamente cancerígenos producidos por ciertas especies de Aspergillus que a menudo crecen en o sobre granos y nueces consumidos por humanos, ocratoxinas , patulina y tricotecenos (por ejemplo, micotoxina T-2 ). y las fumonisinas , que tienen un impacto significativo en el suministro de alimentos para humanos o en el ganado . [226]
Las micotoxinas son metabolitos secundarios (o productos naturales ) y las investigaciones han establecido la existencia de vías bioquímicas únicamente con el fin de producir micotoxinas y otros productos naturales en los hongos. [39] Las micotoxinas pueden proporcionar beneficios para la aptitud física en términos de adaptación fisiológica, competencia con otros microbios y hongos y protección contra el consumo ( fungivoría ). [227] [228] Muchos metabolitos secundarios (o derivados) de hongos se utilizan con fines médicos, como se describe en Uso humano a continuación.
Ustilago maydis es un hongo vegetal patógeno que causa la enfermedad del carbón en el maíz y el teosinte . Las plantas han desarrollado sistemas de defensa eficaces contra microbios patógenos como U. maydis . Una reacción de defensa rápida después del ataque de un patógeno es el estallido oxidativo en el que la planta produce especies reactivas de oxígeno en el sitio del intento de invasión. U. maydis puede responder al estallido oxidativo con una respuesta de estrés oxidativo, regulada por el gen YAP1 . La respuesta protege a U. maydis de la defensa del huésped y es necesaria para la virulencia del patógeno. [229] Además, U. maydis tiene un sistema de reparación de ADN recombinante bien establecidoque actúa durante la mitosis y la meiosis. [230] El sistema puede ayudar al patógeno a sobrevivir al daño en el ADN que surge de la respuesta defensiva oxidativa de la planta huésped a la infección. [231]
Cryptococcus neoformans es una levadura encapsulada que puede vivir tanto en plantas como en animales. C. neoformans suele infectar los pulmones, donde es fagocitado por macrófagos alveolares . [232] Algunos C. neoformans pueden sobrevivir dentro de los macrófagos, lo que parece ser la base de la latencia , la enfermedad diseminada y la resistencia a los agentes antifúngicos. Un mecanismo por el cual C. neoformans sobrevive al entorno hostil de los macrófagos es regulando positivamente la expresión de genes implicados en la respuesta al estrés oxidativo. [232] Otro mecanismo implica la meiosis . La mayoría de C. neoformans se aparean "tipo a". Los filamentos de apareamiento "tipo a" normalmente tienen núcleos haploides, pero pueden volverse diploides (quizás por endoduplicación o por fusión nuclear estimulada) para formar blastosporas . Los núcleos diploides de las blastosporas pueden sufrir meiosis, incluida la recombinación, para formar basidiosporas haploides que pueden dispersarse. [233] Este proceso se conoce como fructificación monocariótica. Este proceso requiere un gen llamado DMC1 , que es un homólogo conservado de los genes recA en bacterias y RAD51 en eucariotas, que media el emparejamiento de cromosomas homólogos durante la meiosis y la reparación de roturas de doble hebra del ADN. Por lo tanto, C. neoformans puede sufrir una meiosis, una fructificación monocariótica, que promueve la reparación recombinacional en el entorno oxidativo que daña el ADN del macrófago huésped, y la capacidad de reparación puede contribuir a su virulencia. [231] [233]
El uso humano de hongos para la preparación o conservación de alimentos y otros fines es extenso y tiene una larga historia. El cultivo y la recolección de hongos son grandes industrias en muchos países. El estudio de los usos históricos y el impacto sociológico de los hongos se conoce como etnomicología . Debido a la capacidad de este grupo para producir una enorme variedad de productos naturales con actividades antimicrobianas u otras actividades biológicas, muchas especies se han utilizado o se están desarrollando durante mucho tiempo para la producción industrial de antibióticos , vitaminas y fármacos anticancerígenos y reductores del colesterol . Se han desarrollado métodos para la ingeniería genética de hongos, [234] que permiten la ingeniería metabólica de especies de hongos. Por ejemplo, la modificación genética de especies de levaduras [235] , que son fáciles de cultivar a un ritmo rápido en grandes recipientes de fermentación, ha abierto formas de producción farmacéutica que son potencialmente más eficientes que la producción mediante los organismos fuente originales. [236] Las industrias basadas en hongos a veces se consideran una parte importante de una bioeconomía en crecimiento , con aplicaciones en investigación y desarrollo que incluyen el uso para textiles, sustitución de carne y biotecnología fúngica en general. [237] [238] [ 239] [240] [241]
.png/1280px-Penicillium_rubens_(type_specimen).png)
Muchas especies producen metabolitos que son fuentes importantes de fármacos farmacológicamente activos.
Particularmente importantes son los antibióticos, incluidas las penicilinas , un grupo estructuralmente relacionado de antibióticos β-lactámicos que se sintetizan a partir de pequeños péptidos . Aunque las penicilinas naturales como la penicilina G (producida por Penicillium chrysogenum ) tienen un espectro de actividad biológica relativamente estrecho, se puede producir una amplia gama de otras penicilinas mediante modificación química de las penicilinas naturales. Las penicilinas modernas son compuestos semisintéticos , obtenidos inicialmente a partir de cultivos de fermentación , pero luego alterados estructuralmente para obtener propiedades deseables específicas. [243] Otros antibióticos producidos por hongos incluyen: ciclosporina , comúnmente utilizada como inmunosupresor durante la cirugía de trasplante ; y ácido fusídico , utilizado para ayudar a controlar la infección por la bacteria Staphylococcus aureus resistente a la meticilina . [244] El uso generalizado de antibióticos para el tratamiento de enfermedades bacterianas, como la tuberculosis , la sífilis , la lepra y otras, comenzó a principios del siglo XX y continúa hasta la fecha. En la naturaleza, los antibióticos de origen fúngico o bacteriano parecen desempeñar un doble papel: en altas concentraciones actúan como defensa química contra la competencia con otros microorganismos en ambientes ricos en especies, como la rizosfera , y en bajas concentraciones como moléculas detectoras de quórum para señalización intra o interespecies. [245]
Otros fármacos producidos por hongos incluyen la griseofulvina aislada de Penicillium griseofulvum , utilizada para tratar infecciones fúngicas, [246] y las estatinas ( inhibidores de la HMG-CoA reductasa ), utilizadas para inhibir la síntesis de colesterol . Ejemplos de estatinas que se encuentran en hongos incluyen la mevastatina de Penicillium citrinum y la lovastatina de Aspergillus terreus y el hongo ostra . [247] La psilocibina de los hongos se investiga para uso terapéutico y parece causar aumentos globales en la integración de la red cerebral . [248] Los hongos producen compuestos que inhiben los virus [249] [250] y las células cancerosas . [251] Metabolitos específicos, como el polisacárido K , la ergotamina y los antibióticos β-lactámicos , se utilizan habitualmente en la medicina clínica. El hongo shiitake es una fuente de lentinano , un fármaco clínico aprobado para su uso en tratamientos contra el cáncer en varios países, incluido Japón . [252] [253] En Europa y Japón, el polisacárido K (nombre comercial Krestin), una sustancia química derivada de Trametes versicolor , es un adyuvante aprobado para la terapia del cáncer. [254]
Ciertos hongos se utilizan como supuestos terapéuticos en las prácticas de la medicina popular , como la medicina tradicional china . Los hongos con antecedentes de tal uso incluyen Agaricus subrufescens , [251] [255] Ganoderma lucidum , [256] y Ophiocordyceps sinensis . [257]
La levadura de panadería o Saccharomyces cerevisiae , un hongo unicelular, se utiliza para elaborar pan y otros productos a base de trigo, como masa de pizza y empanadillas . [258] Las especies de levadura del género Saccharomyces también se utilizan para producir bebidas alcohólicas mediante fermentación. [259] El moho Shoyu koji ( Aspergillus oryzae ) es un ingrediente esencial en la elaboración de Shoyu ( salsa de soja ) y sake , y en la preparación de miso , [260] mientras que las especies de Rhizopus se utilizan para hacer tempeh . [261] Varios de estos hongos son especies domesticadas que fueron criadas o seleccionadas según su capacidad para fermentar alimentos sin producir micotoxinas dañinas (ver más abajo), que son producidas por Aspergilli muy estrechamente relacionados . [262] Quorn , un sustituto de la carne , se elabora a partir de Fusarium venenatum . [263]
Los hongos comestibles incluyen hongos cultivados comercialmente y cosechados en el medio silvestre. Agaricus bisporus , que se vende como champiñones cuando son pequeños o como hongos Portobello cuando son más grandes, es la especie más cultivada en Occidente y se utiliza en ensaladas, sopas y muchos otros platos. Muchos hongos asiáticos se cultivan comercialmente y su popularidad ha aumentado en Occidente. A menudo están disponibles frescos en tiendas de comestibles y mercados, incluidos los hongos paja ( Volvariella volvacea ), los hongos ostra ( Pleurotus ostreatus ), los shiitakes ( Lentinula edodes ) y el enokitake ( Flammulina spp.). [264]
Muchas otras especies de hongos se recolectan en el medio silvestre para consumo personal o venta comercial. Las setas de leche , las colmenillas , los rebozuelos , las trufas , las trompetas negras y las setas porcini ( Boletus edulis ) (también conocidas como boletes rey) exigen un precio elevado en el mercado. Se suelen utilizar en platos gourmet. [265]
Ciertos tipos de quesos requieren la inoculación de la cuajada de leche con especies de hongos que imparten un sabor y textura únicos al queso. Un ejemplo es el color azul de quesos como el Stilton o el Roquefort , que se elaboran mediante inoculación con Penicillium roqueforti . [266] Los mohos utilizados en la producción de queso no son tóxicos y, por tanto, son seguros para el consumo humano; sin embargo, las micotoxinas (p. ej., aflatoxinas, roquefortina C , patulina u otras) pueden acumularse debido al crecimiento de otros hongos durante la maduración o el almacenamiento del queso. [267]
Muchas especies de hongos son venenosas para los humanos y causan una variedad de reacciones que incluyen problemas digestivos leves, reacciones alérgicas , alucinaciones , insuficiencia orgánica grave y la muerte. Los géneros con hongos que contienen toxinas mortales incluyen Conocybe , Galerina , Lepiota y el más infame, Amanita . [268] Este último género incluye el ángel destructor ( A. virosa ) y el casquete mortal ( A. phalloides ) , la causa más común de intoxicación por hongos mortales. [269] La falsa morilla ( Gyromitra esculenta ) ocasionalmente se considera un manjar cuando se cocina, pero puede ser muy tóxica cuando se come cruda. [270] Tricholoma equestre se consideraba comestible hasta que se le implicó en intoxicaciones graves que causaban rabdomiolisis . [271] Los hongos agárico de mosca ( Amanita muscaria ) también causan intoxicaciones ocasionales no fatales, principalmente como resultado de la ingestión por sus propiedades alucinógenas . Históricamente, el agárico de mosca fue utilizado por diferentes pueblos de Europa y Asia y su uso actual con fines religiosos o chamánicos se informa en algunos grupos étnicos como el pueblo Koryak del noreste de Siberia . [272]
Como es difícil identificar con precisión un hongo seguro sin la formación y los conocimientos adecuados, a menudo se recomienda asumir que un hongo silvestre es venenoso y no consumirlo. [273] [274]
En la agricultura, los hongos pueden ser útiles si compiten activamente por nutrientes y espacio con microorganismos patógenos como bacterias u otros hongos a través del principio de exclusión competitiva , [275] o si son parásitos de estos patógenos. Por ejemplo, ciertas especies eliminan o suprimen el crecimiento de patógenos vegetales dañinos, como insectos, ácaros , malezas , nematodos y otros hongos que causan enfermedades en plantas de cultivo importantes . [276] Esto ha generado un gran interés en aplicaciones prácticas que utilizan estos hongos en el control biológico de estas plagas agrícolas. Los hongos entomopatógenos se pueden utilizar como biopesticidas , ya que matan activamente a los insectos. [277] Ejemplos que se han utilizado como insecticidas biológicos son Beauveria bassiana , Metarhizium spp., Hirsutella spp., Paecilomyces ( Isaria ) spp. y Lecanicillium lecanii . [278] [279] Los hongos endofíticos de las gramíneas del género Epichloë , como E. coenophiala , producen alcaloides que son tóxicos para una variedad de herbívoros invertebrados y vertebrados . Estos alcaloides protegen a las plantas herbívoras de la herbivoría , pero varios alcaloides endófitos pueden envenenar a los animales que pastan, como el ganado vacuno y las ovejas. [280] La infección de cultivares de pastos o pastos forrajeros con endófitos Epichloë es un enfoque que se utiliza en los programas de mejoramiento de pastos ; Las cepas de hongos se seleccionan para producir únicamente alcaloides que aumentan la resistencia a herbívoros como los insectos, sin ser tóxicos para el ganado. [281] [282]
Ciertos hongos, en particular los hongos de pudrición blanca , pueden degradar insecticidas , herbicidas , pentaclorofenol , creosota , alquitranes de hulla y combustibles pesados y convertirlos en dióxido de carbono , agua y elementos básicos. [283] Se ha demostrado que los hongos biomineralizan los óxidos de uranio , lo que sugiere que pueden tener aplicación en la biorremediación de sitios contaminados radiactivamente. [284] [285] [286]
Varios descubrimientos fundamentales en biología fueron realizados por investigadores que utilizaron hongos como organismos modelo , es decir, hongos que crecen y se reproducen sexualmente rápidamente en el laboratorio. Por ejemplo, la hipótesis de un gen, una enzima fue formulada por científicos que utilizaron el moho del pan Neurospora crassa para probar sus teorías bioquímicas. [287] Otros hongos modelo importantes son Aspergillus nidulans y las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe , cada uno de los cuales con una larga historia de uso para investigar cuestiones de biología y genética de células eucariotas , como la regulación del ciclo celular , la estructura de la cromatina y la regulación genética. . Han surgido otros modelos fúngicos que abordan cuestiones biológicas específicas relevantes para la medicina , la fitopatología y los usos industriales; los ejemplos incluyen Candida albicans , un patógeno humano oportunista y dimórfico, [288] Magnaporthe grisea , un patógeno vegetal, [289] y Pichia pastoris , una levadura ampliamente utilizada para la producción de proteínas eucariotas . [290]
Los hongos se utilizan ampliamente para producir productos químicos industriales como los ácidos cítrico , glucónico , láctico y málico , [291] y enzimas industriales , como las lipasas utilizadas en detergentes biológicos , [292] celulasas utilizadas en la fabricación de etanol celulósico [293] y pantalones vaqueros lavados a la piedra . [294] y amilasas , [295] invertasas , proteasas y xilanasas . [296]
La Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN exige el debido reconocimiento de los hongos como componentes importantes de la biodiversidad en la legislación y las políticas.
Respalda plenamente la Iniciativa Fauna Flora Funga y pide que las frases
animales y plantas
y
fauna y flora
se reemplacen por
animales, hongos y plantas
y
fauna, flora y hongos
.
Ver imagen 2
Esa calamidad ecológica estuvo acompañada de una deforestación masiva, un evento seguido por una proliferación de hongos, a medida que la tierra se convirtió en un abono masivo.
Definiciones de Wikcionario
Medios de los comunes
Taxones de Wikispecies