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Pez

Un pez ( pl.: pez o peces ) es un animal vertebrado acuático con branquias, aletas para nadar y un cráneo duro , pero que carece de extremidades con dedos . Los peces se pueden agrupar en peces sin mandíbulas más basales y peces con mandíbulas más comunes ; estos últimos incluyen todos los peces cartilaginosos y óseos vivos , así como los placodermos y acantodios extintos . La mayoría de los peces son de sangre fría y su temperatura corporal varía según el agua circundante, aunque algunos grandes nadadores activos, como el tiburón blanco y el atún , pueden mantener una temperatura central más alta . Los peces pueden comunicarse acústicamente entre sí, como durante las exhibiciones de cortejo .

Los primeros peces aparecieron durante el Cámbrico como pequeños filtradores ; continuaron evolucionando a lo largo del Paleozoico , diversificándose en muchas formas. Los primeros peces con branquias respiratorias específicas y aletas emparejadas , los ostracodermos , tenían placas óseas pesadas que servían como exoesqueletos protectores contra los depredadores invertebrados . Los primeros peces con mandíbulas aparecieron en el Silúrico y se diversificaron enormemente durante el Devónico , la "Era de los Peces".

Los peces óseos, que se distinguen por la presencia de vejigas natatorias , emergieron como el grupo dominante de peces después de que la extinción del final del Devónico acabara con los placodermos apicales . Los peces óseos se dividen a su vez en peces con aletas lobuladas y con aletas radiadas . Alrededor del 96% de todas las especies de peces vivas en la actualidad son teleósteos , un grupo de peces con aletas radiadas que pueden sobresalir sus mandíbulas . Los tetrápodos , un clado de vertebrados mayoritariamente terrestres que han dominado los niveles tróficos superiores en ecosistemas acuáticos y terrestres desde el Paleozoico tardío , evolucionaron a partir de peces con aletas lobuladas durante el Carbonífero y desarrollaron pulmones que respiran aire homólogos a las vejigas natatorias. Por lo general, los tetrápodos no se consideran peces, lo que convierte a los "peces" en un grupo parafilético .

El pescado ha sido un recurso natural importante para los humanos desde tiempos prehistóricos, especialmente como alimento . Los pescadores comerciales y de subsistencia capturan peces en pesquerías silvestres o los cultivan en estanques o en jaulas de cría en el océano. Los peces se capturan con fines recreativos o los criadores los crían como adornos para exhibiciones públicas y privadas en acuarios y estanques de jardín . Los peces han tenido un papel en la cultura humana a través de los tiempos, sirviendo como deidades, símbolos religiosos y como tema de arte, libros y películas.

Etimología

La palabra pez se hereda del protogermánico y está relacionada con el alemán Fisch , el latín piscis y el irlandés antiguo īasc , aunque se desconoce la raíz exacta; algunas autoridades reconstruyen una raíz protoindoeuropea * peysk- , atestiguada sólo en cursiva , celta y germánica . [1] [2] [3] [4]

Evolución

Historia fósil

Dunkleosteus era un Placodermo blindado gigante del Devónico , c. 400 millones de años .

Hace unos 530 millones de años, durante la explosión del Cámbrico , aparecen en el registro fósil animales parecidos a peces con notocorda y ojos en la parte frontal del cuerpo, como el Haikouichthys . [5] Durante el Cámbrico tardío , aparecen otras formas sin mandíbula, como los conodontes . [6] [7]

En el Silúrico aparecen vertebrados con mandíbulas , con placodermos gigantes acorazados como el Dunkleosteus . [8] Los peces con mandíbulas también aparecieron durante el Silúrico: [9] los condrictios cartilaginosos [10] [11] y los osteictios óseos . [12]

Durante el Devónico , la diversidad de peces aumentó considerablemente, incluso entre los placodermos, los peces con aletas lobuladas y los primeros tiburones, lo que le valió al Devónico el epíteto de "la era de los peces". [13] [14]

Filogenia

Los peces son un grupo parafilético , ya que cualquier clado que contenga todos los peces, como los Gnathostomata o (para los peces óseos) Osteichthyes , también contiene el clado de los tetrápodos (vertebrados de cuatro extremidades, en su mayoría terrestres), que antes no se consideraban peces. . [15] [16] Algunos tetrápodos, como los cetáceos y los ictiosaurios , han adquirido secundariamente una forma corporal similar a la de un pez a través de una evolución convergente . [17] Fishes of the World comenta que "cada vez es más aceptado que los tetrápodos, incluidos nosotros mismos, son simplemente peces óseos modificados, por lo que nos sentimos cómodos usando el taxón Osteichthyes como clado, que ahora incluye a todos los tetrápodos". [16] La biodiversidad de los peces existentes se distribuye de manera desigual entre los distintos grupos; Los teleósteos , peces óseos capaces de sacar sus mandíbulas , constituyen el 96% de las especies de peces. [18] [16] El cladograma [19] muestra las relaciones evolutivas de todos los grupos de peces vivos (con su respectiva diversidad [16] [20] ) y los tetrápodos). [21] Los grupos extintos están marcados con una daga (†); Los grupos de ubicación incierta [19] están etiquetados con un signo de interrogación (?) y líneas discontinuas (- - - - -).

Taxonomía

Los peces (sin tetrápodos) son un grupo parafilético y, por esta razón, la clase Piscis que se ve en obras de referencia más antiguas ya no se utiliza en las clasificaciones formales. La clasificación tradicional divide a los peces en tres clases existentes (Agnatha, Chondrichthyes y Osteichthyes), y las formas extintas a veces se clasifican dentro de esos grupos, a veces como sus propias clases. [22]

Los peces representan más de la mitad de las especies de vertebrados. En 2016, hay más de 32.000 especies descritas de peces óseos, más de 1.100 especies de peces cartilaginosos y más de 100 mixinos y lampreas. Un tercio de ellos pertenecen a las nueve familias más numerosas; de mayor a menor, estos son Cyprinidae , Gobiidae , Cichlidae , Characidae , Loricariidae , Balitoridae , Serranidae , Labridae y Scorpaenidae . Alrededor de 64 familias son monotípicas y contienen una sola especie. [dieciséis]

Diversidad

Los peces varían en tamaño desde el enorme tiburón ballena de 16 metros (52 pies) [23] hasta algunos diminutos teleósteos de sólo 8 milímetros (0,3 pulgadas), como el ciprínido Paedocypris progenetica [24] y el corpulento pez infante . [25]

El rendimiento de la natación varía desde peces como el atún, el salmón y los jureles , que pueden cubrir entre 10 y 20 longitudes corporales por segundo, hasta especies como las anguilas y las rayas que nadan más de 0,5 longitudes corporales por segundo. [26]

Un pez típico es de sangre fría , tiene un cuerpo aerodinámico para nadar rápidamente, extrae oxígeno del agua mediante branquias, tiene dos pares de aletas, una o dos aletas dorsales, una aleta anal y una aleta caudal, mandíbulas y piel cubierta de escamas . y pone huevos. Cada criterio tiene excepciones, creando una amplia diversidad en la forma del cuerpo y el modo de vida. Por ejemplo, algunos peces que nadan rápido son de sangre caliente, mientras que algunos peces que nadan lentamente han abandonado la forma aerodinámica en favor de otras formas corporales. [27]

Ecología

Hábitats

Las diferentes especies de peces están adaptadas a una amplia variedad de hábitats marinos y de agua dulce.

Las especies de peces se dividen aproximadamente en partes iguales entre ecosistemas marinos (oceánicos) y de agua dulce . Los arrecifes de coral en el Indo-Pacífico constituyen el centro de diversidad de peces marinos, mientras que los peces de agua dulce continentales son más diversos en las grandes cuencas fluviales de las selvas tropicales , especialmente las cuencas del Amazonas , el Congo y el Mekong . Más de 5.600 especies de peces habitan sólo en aguas dulces neotropicales , de modo que los peces neotropicales representan aproximadamente el 10% de todas las especies de vertebrados de la Tierra. Los sitios excepcionalmente ricos en la cuenca del Amazonas, como el Parque Estatal Cantão , pueden contener más especies de peces de agua dulce que las que se encuentran en toda Europa. [28]

Los peces abundan en la mayoría de los cuerpos de agua. Se pueden encontrar en casi todos los ambientes acuáticos, desde arroyos de alta montaña (p. ej., salvelinos y gobios ) hasta las profundidades abisales e incluso abisales de los océanos más profundos (p. ej., anguilas y caracoles ), aunque no se ha encontrado ninguno en los más profundos. 25% del océano. [29] El pez vivo más profundo en el océano encontrado hasta ahora es una anguila, Abyssobrotula galatheae , registrada en el fondo de la fosa de Puerto Rico a 8.370 m (27.460 pies). [30]

En términos de temperatura, el draco rayado vive en aguas frías [a] del Océano Austral, incluso debajo de la plataforma de hielo Filchner-Ronne en una latitud de 79°S, [32] mientras que el cachorrito del desierto vive en manantiales, arroyos y marismas del desierto. , a veces muy salino, con temperaturas del agua de hasta 36 C. [33] [34]

Unos pocos peces viven principalmente en la tierra o ponen sus huevos en tierra cerca del agua. [35] Los saltamontes se alimentan e interactúan entre sí en las marismas y se sumergen bajo el agua para esconderse en sus madrigueras. [36] Una sola especie no descrita de Phreatobius ha sido llamada un verdadero "pez terrestre", ya que este bagre parecido a un gusano vive estrictamente entre hojarasca anegados . [37] [38] Los peces de las cavernas de múltiples familias viven en lagos subterráneos , ríos subterráneos o acuíferos . [39]

Parásitos y depredadores

Al igual que otros animales, los peces sufren de parasitismo . Algunas especies utilizan peces limpiadores para eliminar los parásitos externos. Los más conocidos son los lábridos limpiadores de rayas azules de los arrecifes de coral de los océanos Índico y Pacífico . Estos pequeños peces mantienen estaciones de limpieza donde otros peces se congregan y realizan movimientos específicos para atraer la atención de los limpiadores. [40] Se han observado comportamientos de limpieza en varios grupos de peces, incluido un caso interesante entre dos cíclidos del mismo género, Etroplus maculatus , el limpiador, y E. suratensis , mucho más grande . [41]

Los peces ocupan muchos niveles tróficos en las redes alimentarias marinas y de agua dulce . Los peces de los niveles superiores son depredadores y una parte sustancial de sus presas consiste en otros peces. [42] Además, mamíferos como delfines y focas se alimentan de peces, junto con aves como alcatraces y cormoranes . [43]

Anatomía y fisiología

Anatomía y locomoción.

El cuerpo de un pez típico está adaptado para nadar eficientemente contrayendo alternativamente pares de músculos a cada lado de la columna vertebral. Estas contracciones forman curvas en forma de S que descienden por el cuerpo. A medida que cada curva llega a la aleta caudal, se aplica fuerza al agua, haciendo que el pez avance. Las otras aletas actúan como superficies de control como los flaps de un avión, permitiendo al pez dirigirse en cualquier dirección. [44]

Dado que el tejido corporal es más denso que el agua, los peces deben compensar la diferencia o se hundirán. Muchos peces óseos tienen un órgano interno llamado vejiga natatoria que les permite ajustar su flotabilidad aumentando o disminuyendo la cantidad de gas que contiene. [45]

Las escamas de los peces brindan protección contra los depredadores a costa de agregar rigidez y peso. [46] Las escamas de los peces suelen ser muy reflectantes; este plateado proporciona camuflaje en mar abierto. Debido a que el agua alrededor es del mismo color, reflejar una imagen del agua ofrece casi invisibilidad. [47]

Circulación

El corazón del pez bombea sangre a las branquias, donde recoge oxígeno. Luego, la sangre fluye sin bombear más hacia el cuerpo, desde donde regresa al corazón.

Los peces tienen un sistema circulatorio de circuito cerrado . El corazón bombea la sangre en un solo circuito por todo el cuerpo; A modo de comparación, el corazón de los mamíferos tiene dos circuitos, uno para que los pulmones recojan oxígeno y otro para que el cuerpo lo entregue. En los peces, el corazón bombea sangre a través de las branquias. La sangre rica en oxígeno fluye entonces sin bombeo adicional, a diferencia de los mamíferos, hacia los tejidos del cuerpo. Finalmente, la sangre sin oxígeno regresa al corazón. [48]

Respiración

branquias

Los peces intercambian gases utilizando branquias a ambos lados de la faringe . Las branquias están formadas por estructuras en forma de peine llamadas filamentos. Cada filamento contiene una red capilar que proporciona una gran superficie para el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono . Los peces intercambian gases extrayendo agua rica en oxígeno por la boca y bombeándola sobre las branquias. La sangre capilar en las branquias fluye en dirección opuesta al agua, lo que resulta en un eficiente intercambio a contracorriente . Las branquias expulsan el agua pobre en oxígeno a través de aberturas a los lados de la faringe. Los peces cartilaginosos tienen múltiples aberturas branquiales: los tiburones suelen tener cinco, a veces seis o siete pares; a menudo tienen que nadar para oxigenar sus branquias. Los peces óseos tienen una única abertura branquial a cada lado, oculta debajo de una cubierta ósea protectora u opérculo . Son capaces de oxigenar sus branquias utilizando los músculos de la cabeza. [49]

Respiración de aire

Unas 400 especies de peces de 50 familias pueden respirar aire, lo que les permite vivir en aguas pobres en oxígeno o emerger a la tierra. [50] La capacidad de los peces para hacer esto está potencialmente limitada por su circulación de circuito único, ya que la sangre oxigenada de su órgano que respira aire se mezclará con la sangre desoxigenada que regresa al corazón desde el resto del cuerpo. Los peces pulmonados, bichires, peces cuerda, aletas arqueadas, peces serpiente y el pez cuchillo africano han evolucionado para reducir dicha mezcla y reducir la pérdida de oxígeno de las branquias al agua pobre en oxígeno. Los bichires y los peces pulmonados tienen pares de pulmones parecidos a tetrápodos, lo que les obliga a salir a la superficie para tragar aire y los convierte en respiradores obligados. Muchos otros peces, incluidos los habitantes de charcas rocosas y de la zona intermareal , son respiradores de aire facultativos, capaces de respirar aire cuando están fuera del agua, como puede ocurrir diariamente durante la marea baja , y de utilizar sus branquias cuando están en el agua. Algunos peces costeros, como los saltamontes de las rocas y los saltamontes del fango , optan por abandonar el agua para alimentarse en hábitats temporalmente expuestos al aire. [50] Algunos bagres absorben aire a través de su tracto digestivo. [51]

Digestión

El sistema digestivo consta de un tubo, el intestino, que va desde la boca hasta el ano. La boca de la mayoría de los peces contiene dientes para agarrar a sus presas o triturar la comida. Un esófago lleva el pie hasta el estómago, donde los alimentos se pueden almacenar y digerir parcialmente. Un esfínter, el píloro, libera alimento al intestino a intervalos. Muchos peces tienen bolsas en forma de dedos, ciegos pilóricos , alrededor del píloro, de dudosa función. El páncreas secreta enzimas al intestino para digerir los alimentos; otras enzimas son secretadas directamente por el propio intestino. El hígado produce bilis que ayuda a descomponer la grasa en una emulsión que puede absorberse en el intestino. [52]

Excreción

La mayoría de los peces liberan sus desechos nitrogenados en forma de amoníaco . Esto puede excretarse a través de las branquias o filtrarse por los riñones . La sal se excreta por la glándula rectal. [53] Los peces de agua salada tienden a perder agua por ósmosis ; sus riñones devuelven agua al cuerpo y producen orina concentrada. En los peces de agua dulce ocurre lo contrario : tienden a ganar agua osmóticamente y producen una orina diluida. Algunos peces tienen riñones capaces de funcionar tanto en agua dulce como salada. [54]

Cerebro

Diagrama que muestra los pares de lóbulos olfatorio, telencéfalo y óptico, seguidos del cerebelo y el milencéfalo.
Diagrama del cerebro de trucha arco iris , desde arriba

Los peces tienen cerebros pequeños en relación con el tamaño corporal en comparación con otros vertebrados, normalmente una quinceava parte de la masa cerebral de un ave o mamífero de tamaño similar. [55] Sin embargo, algunos peces tienen cerebros relativamente grandes, en particular los mormíridos y los tiburones , que tienen cerebros tan grandes para su peso corporal como las aves y los marsupiales . [56] En la parte frontal del cerebro se encuentran los lóbulos olfativos , un par de estructuras que reciben y procesan señales de las fosas nasales a través de los dos nervios olfativos . Los peces que cazan principalmente por el olfato, como el mixino y los tiburones, tienen lóbulos olfativos muy grandes. . Detrás de estos está el telencéfalo , que en los peces se ocupa principalmente del olfato. Juntas, estas estructuras forman el prosencéfalo. El diencéfalo conecta el prosencéfalo con el mesencéfalo ; trabaja con las hormonas y la homeostasis . El cuerpo pineal está justo encima del diencéfalo; detecta la luz, mantiene los ritmos circadianos y controla los cambios de color. El mesencéfalo contiene los dos lóbulos ópticos . Estos son muy grandes en especies que cazan con la vista, como la trucha arco iris y los cíclidos . El rombencéfalo controla la natación y el equilibrio. El cerebelo unilobulado es la parte más grande del cerebro; es pequeño en mixinos y lampreas , pero muy grande en mormíridos , procesando su sentido eléctrico . El tronco encefálico o mielencéfalo controla algunos músculos y órganos del cuerpo, y gobierna la respiración y la osmorregulación . [55]

Sistemas sensoriales

El sistema de línea lateral es una red de sensores en la piel que detecta suaves corrientes y vibraciones y detecta el movimiento de los peces cercanos, ya sean depredadores o presas. [57] Esto puede considerarse tanto un sentido del tacto como del oído . Los peces ciegos de las cavernas navegan casi exclusivamente a través de las sensaciones de su sistema de líneas laterales. [58] Algunos peces, como el bagre y los tiburones, tienen las ampollas de Lorenzini , electrorreceptores que detectan corrientes eléctricas débiles del orden de milivoltios. [59]

La visión es un sistema sensorial importante en los peces. [60] Los ojos de pez son similares a los de los vertebrados terrestres como aves y mamíferos, pero tienen una lente más esférica . [60] Sus retinas generalmente tienen bastones y conos (para la visión escotópica y fotópica ); Muchas especies tienen visión de los colores , a menudo con tres tipos de conos. [60] Los teleósteos pueden ver luz polarizada ; [61] algunos, como los ciprínidos, tienen un cuarto tipo de cono que detecta la luz ultravioleta . [60] Entre los peces sin mandíbula , la lamprea tiene ojos bien desarrollados, [62] mientras que el mixino sólo tiene manchas oculares primitivas. [63]

La audición también es un sistema sensorial importante en los peces. Los peces perciben el sonido utilizando sus líneas laterales y otolitos en sus oídos, dentro de sus cabezas. Algunos pueden detectar sonidos a través de la vejiga natatoria. [64]

Algunos peces, incluido el salmón, son capaces de magnetorrecepción ; Cuando el eje de un campo magnético cambia alrededor de un tanque circular de peces jóvenes, estos se reorientan en línea con el campo. [65] [66] El mecanismo de la magnetorrecepción de los peces sigue siendo desconocido; [67] experimentos en aves implican un mecanismo de par radical cuántico . [68]

Cognición

Las capacidades cognitivas de los peces incluyen la autoconciencia , como se ve en las pruebas en el espejo . Las mantarrayas y los lábridos colocados frente a un espejo comprueban repetidamente si el comportamiento de su reflejo imita el movimiento de su cuerpo. [69] [70] El pez choerodon , el pez arquero y el bacalao del Atlántico pueden resolver problemas e inventar herramientas. [71] El cíclido monógamo Amatitlania siquia exhibe un comportamiento pesimista cuando se le impide estar con su pareja. [72] Los peces se orientan utilizando puntos de referencia; pueden utilizar mapas mentales basados ​​en múltiples puntos de referencia. Los peces pueden aprender a atravesar laberintos, lo que demuestra que poseen memoria espacial y discriminación visual. [73]

Electrogénesis

El pez nariz de elefante es un pez débilmente eléctrico que genera un campo eléctrico con su órgano eléctrico y luego utiliza sus órganos electroreceptivos para localizar objetos mediante las distorsiones que provocan en su campo eléctrico. [74]

Los peces eléctricos como el pez elefante , el pez cuchillo africano y las anguilas eléctricas tienen algunos de sus músculos adaptados para generar campos eléctricos . Utilizan el campo para localizar e identificar objetos como presas en las aguas que los rodean, que pueden ser turbias u oscuras. [59] Los peces fuertemente eléctricos, como la anguila eléctrica, pueden además utilizar sus órganos eléctricos para generar descargas lo suficientemente potentes como para aturdir a sus presas. [75]

endotermia

La mayoría de los peces son exclusivamente de sangre fría o ectotérmicos . Sin embargo, los Scombroidei son de sangre caliente (endotérmicos), incluidos los peces picudos y los atunes. [76] El opah , un lampriforme , utiliza endotermia de todo el cuerpo, generando calor con sus músculos nadadores para calentar su cuerpo mientras el intercambio contracorriente minimiza la pérdida de calor. [77] Entre los peces cartilaginosos, los tiburones de las familias Lamnidae (como el gran tiburón blanco) y Alopiidae (tiburones zorro) son endotérmicos. El grado de endotermia varía desde los peces picudos, que calientan sólo sus ojos y cerebro, hasta el atún rojo y el tiburón sardinero , que mantienen la temperatura corporal a más de 20 °C (68 °F) por encima del agua ambiente. [76] [78] [79]

Reproducción y ciclo de vida.

Alevines de salmón que nacen del huevo, conservando su saco vitelino

Los órganos reproductores primarios son los testículos y los ovarios emparejados . [80] Los óvulos se liberan del ovario a los oviductos . [81] Más del 97% de los peces, incluidos el salmón y el pez dorado, son ovíparos , lo que significa que los huevos se vierten al agua y se desarrollan fuera del cuerpo de la madre. [82] Los huevos generalmente se fertilizan fuera del cuerpo de la madre, y los peces macho y hembra arrojan sus gametos al agua circundante. En algunos peces ovíparos, como las rayas , la fertilización es interna: el macho utiliza un órgano intromitente para administrar esperma en la abertura genital de la hembra. [83] Los peces marinos liberan una gran cantidad de huevos pequeños en la columna de agua abierta. Las crías recién nacidas de peces ovíparos son larvas planctónicas . Tienen un gran saco vitelino y no se parecen a los peces juveniles ni a los adultos. El período larvario en los peces ovíparos suele ser de sólo unas pocas semanas, y las larvas crecen rápidamente y cambian de estructura para convertirse en juveniles. Durante esta transición, las larvas deben pasar de su saco vitelino a alimentarse de presas de zooplancton . [83] Algunos peces como las percas , las aletas divididas y el tiburón limón son vivíparos o vivíparos, lo que significa que la madre retiene los huevos y nutre a los embriones a través de una estructura análoga a la placenta para conectar el suministro de sangre de la madre con el del embrión. . [83]

Defensas contra la enfermedad

Los peces tienen defensas inmunes y no específicas contra las enfermedades. Las defensas no específicas incluyen la piel y las escamas, así como la capa mucosa secretada por la epidermis que atrapa e inhibe el crecimiento de microorganismos . Si los patógenos rompen estas defensas, el sistema inmunológico innato puede generar una respuesta inflamatoria que aumenta el flujo sanguíneo a la región infectada y libera glóbulos blancos que intentan destruir los patógenos, de manera no específica. Las defensas específicas responden a antígenos particulares, como proteínas en las superficies de bacterias patógenas , reconocidas por el sistema inmunológico adaptativo . [84] Los sistemas inmunológicos evolucionaron en los deuteróstomos como se muestra en el cladograma. [85]

Los órganos inmunológicos varían según el tipo de pez. Los peces sin mandíbula tienen tejido linfoide en el riñón anterior y granulocitos en el intestino. Tienen su propio tipo de sistema inmunológico adaptativo ; hace uso de receptores de linfocitos variables (VLR) para generar inmunidad a una amplia gama de antígenos. El resultado es muy parecido al de los peces con mandíbulas y los tetrápodos, pero es posible que haya evolucionado por separado . [85] Todos los peces con mandíbulas tienen un sistema inmunológico adaptativo con linfocitos B y T que contienen inmunoglobulinas y receptores de células T , respectivamente. Esto hace uso del reordenamiento de unión de diversidad variable (V(D)J) para crear inmunidad a una amplia gama de antígenos. Este sistema evolucionó una vez y es basal al clado de vertebrados con mandíbulas. [85] Los peces cartilaginosos tienen tres órganos especializados que contienen células del sistema inmunológico: los órganos epigonales alrededor de las gónadas, el órgano de Leydig dentro del esófago y una válvula espiral en el intestino, mientras que el timo y el bazo tienen funciones similares a las de los mismos órganos. en el sistema inmunológico de los tetrápodos. [86] Los teleósteos tienen linfocitos en el timo y otras células inmunitarias en el bazo y otros órganos. [87] [88]

Comportamiento

Shoaling y escolarización

Peces como estos peces trompeta se agrupan para protegerse de los depredadores y para desovar. [89]

Un banco de peces es un grupo poco organizado donde cada pez nada y busca alimento de forma independiente, pero se siente atraído por otros miembros del grupo y ajusta su comportamiento, como la velocidad de nado, para permanecer cerca de los demás miembros del grupo. Un cardumen es un grupo mucho más organizado, que sincroniza su nado para que todos los peces se muevan a la misma velocidad y en la misma dirección. [90] La escolarización es a veces una adaptación antidepredadores , que ofrece una mejor vigilancia contra los depredadores. A menudo es más eficiente recolectar alimentos trabajando en grupo, y los peces individuales optimizan sus estrategias eligiendo unirse o abandonar un banco. Cuando se detecta un depredador, los peces presa responden a la defensiva, lo que da como resultado comportamientos colectivos en los cardúmenes, como movimientos sincronizados. Las respuestas no consisten sólo en intentar esconderse o huir; Las tácticas antidepredadores incluyen, por ejemplo, la dispersión y el reensamblaje. Los peces también se agrupan en cardúmenes para desovar. [89]

Comunicación

Los peces se comunican transmitiéndose señales acústicas (sonidos) entre sí. Esto suele ocurrir en el contexto de la alimentación, la agresión o el cortejo. [91] Los sonidos emitidos varían según la especie y el estímulo involucrado. Los peces pueden producir sonidos estriduladores moviendo componentes del sistema esquelético o pueden producir sonidos no estriduladores manipulando órganos especializados como la vejiga natatoria. [92]

El pez gruñidor francés emite sonidos al rechinar los dientes.

Algunos peces producen sonidos al frotar o triturar sus huesos. Estos sonidos son estriduladores. En Haemulon flavolineatum , el pez gruñe francés, ya que produce un gruñido al rechinar los dientes, especialmente cuando está en peligro. Los gruñidos tienen una frecuencia de alrededor de 700 Hz y duran aproximadamente 47 milisegundos. [92] El caballito de mar de hocico largo, Hippocampus reidi, produce dos categorías de sonidos, 'clics' y 'gruñidos', al frotar el hueso de su corona contra la sección ranurada de su neurocráneo. [93] Los clics se producen durante el cortejo y la alimentación, y las frecuencias de los clics estaban dentro del rango de 50 Hz a 800 Hz. Las frecuencias se encuentran en el extremo superior del rango durante el desove, cuando los peces hembra y macho estaban separados por menos de quince centímetros. Los gruñidos se producen cuando el H. reidi está estresado. Los sonidos de "gruñidos" consisten en una serie de impulsos sonoros y se emiten simultáneamente con las vibraciones del cuerpo. [94]

Algunas especies de peces crean ruido al activar músculos especializados que se contraen y provocan vibraciones de la vejiga natatoria. El pez sapo ostra produce fuertes gruñidos al contraer los músculos sónicos a lo largo de los lados de la vejiga natatoria. [95] Los peces sapo hembras y machos emiten gruñidos de corta duración, a menudo como respuesta de miedo. [96] Además de los gruñidos de corta duración, los peces sapo macho producen "silbatos de barcos". [97] Estas llamadas tienen una duración más larga, una frecuencia más baja y se utilizan principalmente para atraer parejas. [97] Los distintos sonidos tienen un rango de frecuencia de 140 Hz a 260 Hz. [97] Las frecuencias de las llamadas dependen de la velocidad a la que se contraen los músculos sónicos. [98] [95]

El tamboril rojo, Sciaenops ocellatus , produce sonidos de tamborileo al hacer vibrar su vejiga natatoria. Las vibraciones son causadas por la rápida contracción de los músculos sónicos que rodean la cara dorsal de la vejiga natatoria. Estas vibraciones dan como resultado sonidos repetidos con frecuencias de 100 a >200 Hz. S. ocellatus produce diferentes llamadas dependiendo de los estímulos involucrados, como el cortejo o el ataque de un depredador. Las hembras no producen sonidos y carecen de músculos productores de sonido (sónicos). [99]

Conservación

La Lista Roja de la UICN de 2024 nombra 2.168 especies de peces que están en peligro o en peligro crítico. [100] Se incluyen especies como el bacalao del Atlántico , [101] el cachorrito del Diablo , [102] los celacantos , [103] y los grandes tiburones blancos . [104] Debido a que los peces viven bajo el agua, son más difíciles de estudiar que los animales y plantas terrestres, y a menudo falta información sobre las poblaciones de peces. Sin embargo, los peces de agua dulce parecen especialmente amenazados porque suelen vivir en masas de agua relativamente pequeñas. Por ejemplo, el cachorrito de Devil's Hole ocupa solo una piscina de 3 por 6 metros (10 por 20 pies). [105]

Sobrepesca

Colapso de la pesquería de bacalao del noroeste del Atlántico [106]

La Organización para la Agricultura y la Alimentación informa que "en 2017, el 34 por ciento de las poblaciones de peces de las pesquerías marinas del mundo fueron clasificadas como sobreexplotadas". [107] La ​​sobrepesca es una gran amenaza para los peces comestibles como el bacalao y el atún . [108] [109] La sobrepesca eventualmente causa el colapso de las poblaciones de peces , porque los sobrevivientes no pueden producir suficientes crías para reemplazar a las eliminadas. Tal extinción comercial no significa que la especie esté extinta, simplemente que ya no puede sustentar una pesquería. En el caso de la pesquería de sardina en el Pacífico frente a la costa de California, la captura disminuyó constantemente desde un máximo de 800.000 toneladas en 1937 a una cifra económicamente inviable de 24.000 toneladas en 1968. [110] En el caso de la pesquería de bacalao del Atlántico noroeste , la sobrepesca redujo las capturas de peces. población al 1% de su nivel histórico en 1992. [106] Los científicos pesqueros y la industria pesquera tienen opiniones muy diferentes sobre la resistencia de la pesca a la pesca intensiva. En muchas regiones costeras la industria pesquera es un importante empleador, por lo que los gobiernos están predispuestos a apoyarla. [111] [112] Por otro lado, los científicos y conservacionistas presionan por una protección estricta, advirtiendo que muchas poblaciones podrían ser destruidas en cincuenta años. [113] [114]

Otras amenazas

Una presión clave sobre los ecosistemas marinos y de agua dulce es la degradación del hábitat , incluida la contaminación del agua , la construcción de represas, la extracción de agua para uso humano y la introducción de especies exóticas , incluidos los depredadores. [115] Los peces de agua dulce, especialmente si son endémicos de una región (que no se encuentran en ningún otro lugar), pueden estar amenazados de extinción por todas estas razones, como es el caso de tres de los diez peces de agua dulce endémicos de España. [116] Las represas fluviales, especialmente proyectos importantes como la presa de Kariba (río Zambeze) y la presa de Asuán ( río Nilo ) en ríos con pesquerías económicamente importantes, han provocado grandes reducciones en la captura de peces. [117] La ​​pesca de arrastre de fondo industrial puede dañar los hábitats del fondo marino , como ha ocurrido en el Banco Georges en el Atlántico Norte. [118] La introducción de especies acuáticas invasoras está muy extendida. Modifica los ecosistemas, provoca pérdida de biodiversidad y puede dañar la pesca. Las especies dañinas incluyen peces, pero no se limitan a ellos; [119] la llegada de una medusa de peine al Mar Negro dañó la pesquería de anchoa allí. [120] [119] La apertura del Canal de Suez en 1869 ha creado la migración lessepsiana , en la que cientos de especies de peces, algas e invertebrados han entrado en el mar Mediterráneo , cambiando su ecología. [121] La perca depredadora del Nilo se introdujo deliberadamente en el lago Victoria en la década de 1960 como pez comercial y deportivo. El lago tenía una gran biodiversidad, con unas 500 especies endémicas de peces cíclidos . Alteró drásticamente la ecología del lago y simplificó la pesca de múltiples especies a solo tres: la perca del Nilo, el ciprínido plateado y otro pez introducido, la tilapia del Nilo . Las poblaciones de cíclidos haplocrominos han colapsado. [122] [123]

Importancia para los humanos

Económico

Un arrastrero transportando una gran captura de bacalao , 2016

A lo largo de la historia, los seres humanos han utilizado el pescado como fuente alimenticia de proteínas dietéticas . Históricamente y en la actualidad, la mayor parte del pescado capturado para consumo humano se ha obtenido mediante la captura de peces silvestres. Sin embargo, la piscicultura, que se practica desde aproximadamente el año 3500 a. C. en la antigua China, [124] está adquiriendo cada vez más importancia en muchas naciones. En general, se estima que alrededor de una sexta parte de las proteínas del mundo proviene del pescado. [125] Por consiguiente, la pesca es un gran negocio mundial que proporciona ingresos a millones de personas. [125] El Fondo de Defensa Ambiental tiene una guía sobre qué pescado es seguro para comer, dado el estado de contaminación en el mundo actual, y qué pescado se obtiene de manera sostenible. [126] En 2020, se capturaron más de 65 millones de toneladas (Mt) de peces marinos y 10 Mt de peces de agua dulce, mientras que se criaron unas 50 Mt de peces, principalmente de agua dulce. De las especies marinas capturadas en 2020, la anchoveta representó 4,9 Mt, el abadejo de Alaska 3,5 Mt, el listado 2,8 Mt y el arenque del Atlántico y el rabil 1,6 Mt cada uno; ocho especies más tuvieron capturas de más de 1 Mt. [127]

Recreación

Los peces han sido reconocidos como una fuente de belleza durante casi el mismo tiempo que se utilizaron como alimento, apareciendo en el arte rupestre , criándose como peces ornamentales en estanques y exhibiéndose en acuarios en hogares, oficinas o entornos públicos. La pesca recreativa es la pesca principalmente por placer o competición; se puede contrastar con la pesca comercial, que se pesca con fines de lucro, o con la pesca artesanal , que se pesca principalmente para alimentarse. La forma más común de pesca recreativa emplea caña , carrete , sedal , anzuelos y una amplia gama de cebos . La pesca recreativa es particularmente popular en América del Norte y Europa; Las agencias gubernamentales a menudo gestionan activamente las especies de peces objetivo. [128] [129]

Cultura

Los temas de peces tienen un significado simbólico en muchas religiones. En la antigua Mesopotamia , desde los tiempos más remotos se hacían ofrendas de pescado a los dioses. [130] Los peces también eran un símbolo importante de Enki , el dios del agua. [130] Los peces aparecen con frecuencia como motivos de relleno en sellos cilíndricos de los períodos antiguo babilónico ( c. 1830 a. C. - c. 1531 a. C.) y neoasirio (911-609 a. C.). [130] A partir del período casita ( c. 1600 a. C. - c. 1155 a. C.) y hasta principios del período persa (550-30 a. C.), los curanderos y exorcistas se vestían con atuendos rituales que se asemejaban a los cuerpos de los peces. [130] Durante el período seléucida (312-63 a. C.), se decía que el legendario héroe cultural babilónico Oannes se vestía con la piel de un pez. [130] El pescado era sagrado para la diosa siria Atargatis [131] y, durante sus festivales, sólo a sus sacerdotes se les permitía comerlos. [131] En el Libro de Jonás , la figura central, un profeta llamado Jonás , es tragado por un pez gigante después de ser arrojado por la borda por la tripulación del barco en el que viaja. [132] Los primeros cristianos utilizaron el ichthys , un símbolo de un pez, para representar a Jesús. [131] [133] Entre las deidades que se dice que toman la forma de un pez se encuentran Ikatere de los polinesios , [134] el dios tiburón Kāmohoaliʻi de Hawaiʻi , [135] y Matsya de los hindúes. [136] El símbolo astrológico Piscis se basa en una constelación del mismo nombre , pero también hay una segunda constelación de peces en el cielo nocturno, Piscis Austrinus . [137]

Los peces ocupan un lugar destacado en el arte, en películas como Buscando a Nemo y libros como El viejo y el mar . Los peces grandes, en particular los tiburones, han sido frecuentemente objeto de películas de terror y thrillers , en particular la novela Tiburón , a su vez parodiada en Shark Tale y Snakehead Terror . Las pirañas se muestran de forma similar a los tiburones en películas como Piraña . [138]

Ver también

Notas

  1. ^ La temperatura suele rondar los 0 C. El punto de congelación del agua de mar en la superficie es -1,85 C, y cae a -2,62 C a una profundidad de 1000 metros. Sin embargo, el agua puede sobreenfriarse un poco por debajo de estas temperaturas. [31]

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Fuentes

Otras lecturas

enlaces externos