La comunicación se produce cuando un animal produce una señal y la utiliza para influir en el comportamiento de otro animal. [1] [2] Una señal puede ser cualquier rasgo conductual, estructural o fisiológico que haya evolucionado específicamente para llevar información sobre el emisor y/o el entorno externo y para estimular el sistema sensorial del receptor para cambiar su comportamiento. [1] [2] [3] Una señal es diferente de una señal en que las señales son rasgos informativos que no han sido seleccionados con fines de comunicación. [3] Por ejemplo, si un pájaro alerta da un llamado de advertencia a un depredador y hace que el depredador abandone la caza, el pájaro está utilizando el sonido como una señal para comunicar su conciencia al depredador. Por otro lado, si una rata busca comida en las hojas y emite un sonido que atrae a un depredador, el sonido en sí es una señal y la interacción no se considera un intento de comunicación.
El aire y el agua tienen diferentes propiedades físicas que dan lugar a una velocidad y claridad diferentes en el proceso de transmisión de señales durante la comunicación. [4] Esto significa que la comprensión común de los mecanismos y estructuras de comunicación de los animales terrestres no se puede aplicar a los animales acuáticos. Por ejemplo, un caballo puede olfatear el aire para detectar feromonas, pero un pez rodeado de agua necesitará un método diferente para detectar sustancias químicas.
Los animales acuáticos pueden comunicarse mediante diversas modalidades de señales , como señales visuales, auditivas, táctiles, químicas y eléctricas. La comunicación mediante cualquiera de estas formas requiere órganos especializados para producir y detectar señales. Por lo tanto, la estructura, la distribución y el mecanismo de estos sistemas sensoriales varían entre las diferentes clases y especies de animales acuáticos y también difieren en gran medida de los de los animales terrestres.
Las funciones básicas de la comunicación en los animales acuáticos son similares a las de los animales terrestres . En general, la comunicación puede utilizarse para facilitar el reconocimiento y la agregación social, para localizar, atraer y evaluar a los compañeros de apareamiento y para participar en disputas territoriales o de apareamiento. Diferentes especies de animales acuáticos a veces pueden comunicarse. La comunicación entre especies es más común entre presas y depredadores o entre animales que participan en relaciones simbióticas mutualistas.
La comunicación acústica es el uso de sonidos como señales. La comunicación acústica está muy extendida tanto en invertebrados y vertebrados acuáticos como semiacuáticos [5] , y muchas especies son capaces de utilizar tanto el infrasonido como el ultrasonido para comunicarse. Como el sonido viaja más rápido y a una distancia mayor en el agua que en el aire, los animales acuáticos pueden utilizar señales sonoras para comunicarse a larga distancia, mientras que los animales terrestres no pueden. [4] Por ejemplo, una ballena azul puede comunicarse con otra ballena azul utilizando el sonido a miles de kilómetros a través del mar. [6]
Mientras que los animales terrestres suelen tener un método uniforme para producir y detectar sonidos, los animales acuáticos tienen una variedad de mecanismos para producir y detectar sonidos tanto vocales como no vocales. [7] En términos de producción de sonido, los peces pueden producir sonidos como silbidos de barcos, gruñidos y croares utilizando su vejiga natatoria o aleta pectoral. Los anfibios como las ranas y los sapos pueden vocalizar utilizando tejidos vibrantes en el flujo de aire. Por ejemplo, las ranas utilizan sacos vocales y un sistema de reciclaje de aire para producir sonido, mientras que las ranas pípidas utilizan músculos laríngeos para producir una implosión de aire y crear un ruido de chasquido. [7] Los mamíferos acuáticos como las focas y las nutrias pueden producir sonido utilizando la laringe. Los cangrejos violinistas y fantasmas pueden producir ruido no vocal al golpear, tamborilear o dar golpecitos en un sustrato mientras están en la orilla, [8] mientras que los invertebrados acuáticos como los camarones limpiadores a menudo producen ruidos aplaudiendo con sus pinzas. [9] El pequeño pez Danionella cerebrum produce el sonido más fuerte para su tamaño de todos los peces, utilizando los músculos para tensar un cartílago; éste se libera para golpear la vejiga natatoria . [10]
Los animales acuáticos utilizan mecanorreceptores para detectar señales acústicas. Aparte de los mamíferos acuáticos que tienen oídos externos, otros vertebrados acuáticos tienen orificios auditivos que contienen mecanorreceptores. [7] Los invertebrados acuáticos como la langosta, los cangrejos y los camarones tienen pelos sensoriales externos y estatocistos internos como órganos de detección de sonido. [11] [12]
Las señales acústicas se utilizan para:
Los animales acuáticos utilizan señales visuales como el movimiento, la postura, la coloración, los patrones y el tamaño. Un cambio en estos rasgos visuales también puede considerarse una señal. Las especies costeras u oceánicas tienen más probabilidades de utilizar señales visuales que las especies que habitan en entornos ribereños o turbios, debido a la mala transmisión de la luz en zonas turbias o en zonas con una profundidad creciente y una alta complejidad del hábitat. [15] [14]
Se ha sugerido que algunos peces y cefalópodos pueden producir y regular activamente patrones de luz polarizada con fines de comunicación utilizando estructuras que reflejan la luz en sus cuerpos. [16] [17] Por ejemplo, el calamar loligínido tiene una franja de iridóforos a lo largo de su lado dorsolateral, comúnmente conocida como la franja "roja", que refleja la luz polarizada en ángulos oblicuos. El grado y el patrón de polarización en el calamar loligínido se pueden controlar mediante procesos fisiológicos. [16]
Las señales visuales son detectadas en los animales por fotorreceptores . Algunos mamíferos semiacuáticos tienen adaptaciones para la visión (ojos más grandes, tapete) que les permiten ver y potencialmente comunicarse mediante señales visuales incluso en condiciones de poca luz. [14] En algunos peces, camarones mantis y calamares, sus ojos tienen una estructura/orientación de fotorreceptores específica que se cree que les da la capacidad de detectar luz polarizada. [16] [17]
A diferencia de lo que ocurre en el aire, el ancho de banda y la intensidad del espectro de luz específicos varían en los hábitats acuáticos. La sensibilidad espectral de los fotorreceptores retinianos de un animal parece depender del color del agua en la que vive y, a veces, puede cambiar cuando se traslada a un lugar diferente para maximizar la agudeza visual.
Las señales visuales se utilizan para:
Muchas especies acuáticas pueden comunicarse utilizando moléculas químicas conocidas como feromonas . [20]
La producción y secreción de feromonas a menudo están controladas por glándulas u órganos especializados. [21] Los animales acuáticos pueden producir feromonas tanto solubles en agua como insolubles en agua, aunque en su mayoría producen señales solubles para facilitar su dispersión en el entorno acuático. [22] Los productos químicos solubles en agua a menudo se dispersan en el fluido circundante, mientras que los productos químicos insolubles en agua se expresan en la superficie corporal del animal.
Los crustáceos pueden liberar orina que contiene señales químicas anteriormente a través de un par de poros de nefrona [23] y también pueden depositar feromonas en la superficie de su cuerpo que son producidas por sus glándulas tegmentales. [21] Los peces liberan feromonas a través de la orina usando sus poros excretores y branquias. [21] Los anfibios como las ranas y los sapos producen feromonas solubles en agua usando sus glándulas reproductivas. [24] Los mamíferos como los delfines liberan feromonas solubles en agua en sus excreciones, mientras que los pinnípedos tienen glándulas odoríferas alrededor de las vibrisas y los cuartos traseros que se cree que producen feromonas. [14]
Las señales químicas se detectan mediante mecanorreceptores. Los crustáceos tienen quimiorreceptores en las anténulas. Pueden captar señales químicas a su alrededor moviendo sus antenas y creando corrientes de agua que atraen las sustancias químicas de su entorno hacia ellos. [21] Los peces tienen mecanorreceptores alineados en su cavidad nasal. Se sugiere que las células multiciliadas alrededor del borde de sus cavidades nasales generan un flujo de agua para aumentar la detección de sustancias químicas. [25]
La mayoría de los anfibios, reptiles y mamíferos semiacuáticos tienen nariz y lengua. En tierra, las nutrias marinas y los pinnípedos suelen realizar comportamientos de "olfateo" en glándulas odoríferas prominentes que indican cierto nivel de detección de señales químicas. Anteriormente se creía que no experimentaban comunicación química bajo el agua, ya que la mayoría de estos animales cierran su abertura nasal bajo el agua y se sabe que los mamíferos semiacuáticos tienen nervios, bulbos y tractos olfativos reducidos. [21] Sin embargo, se ha descubierto que el topo de nariz estrellada y la musaraña acuática semiacuáticos pueden detectar sustancias químicas bajo el agua exhalando burbujas de aire sobre objetos o rastros de olor y volviendo a inhalar las burbujas que ahora transportan las señales químicas de vuelta a través de la nariz. [26]
Las señales químicas se utilizan para:
Como el agua es un conductor eléctrico mucho mejor que el aire, la electrocomunicación solo se observa en animales acuáticos. Hay varios animales que pueden detectar señales eléctricas, pero los peces son los únicos animales acuáticos que pueden enviar y recibir EOD, lo que los convierte en los únicos animales que se comunican de manera efectiva mediante señales eléctricas. Los peces débilmente eléctricos pueden usar órganos eléctricos especializados para generar una descarga eléctrica constante, también conocida como descarga de órgano eléctrico (EOD). [27] Las anguilas eléctricas, por ejemplo, tienen tres pares de órganos abdominales que contienen electrolitos que pueden producir electricidad: el órgano principal, el órgano del cazador y el órgano del sach. El EOD puede ser específico de la especie e incluso a veces puede ser único para cada individuo. [28] Los peces eléctricos también pueden modificar la frecuencia, cantidad, duración, períodos de silencio, amplitud y acordes de su EOD. [28] El EOD natural y las alteraciones conscientes de EOD son todas señales sociales que se ha observado que se correlacionan con muchas situaciones sociales.
Los peces eléctricos pueden detectar señales eléctricas mediante electrorreceptores tuberosos que son sensibles a estímulos de alta frecuencia. Los electrorreceptores existen en diferentes formas y se pueden encontrar en varias partes del cuerpo. Los tiburones, por ejemplo, tienen electrorreceptores llamados ampollas de Lorenzini en los poros de sus hocicos y otras zonas de la cabeza. Las anguilas eléctricas tienen varias áreas de receptores tuberosos en su cuerpo.
Las señales eléctricas se utilizan para:
La comunicación táctil, también conocida como tacto, está limitada a distancias muy cortas, ya que requiere contacto físico. Las exhibiciones visuales en situaciones de muy corto alcance a menudo se convierten fácilmente en señales táctiles. Las señales táctiles incluyen el contacto y el frotamiento intensos durante el contexto social utilizando la nariz, el hocico, las aletas, las aletas pectorales, la aleta dorsal, las aletas caudales, el abdomen o incluso todo el cuerpo. Las señales táctiles más agresivas incluyen morder, rastrillar, dar cabezazos o embestir. [14]
Los animales detectan el tacto mediante el sistema somatosensorial , que responde a los cambios que se producen en la superficie o en el interior del cuerpo. Los mecanorreceptores del sistema somatosensorial se encuentran en la superficie de la piel de la mayoría de los animales acuáticos, así como en las vibrisas de los pinnípedos o en el pelo de las ballenas.
Las señales táctiles se utilizan para:
Una señal multimodal es aquella que incorpora varias modalidades sensoriales. Por ejemplo, la exhibición de apareamiento de la rana macho Hylopes japi incorpora señales visuales (sacudida de los pies, exhibición de la garganta, movimiento de los dedos de los pies) y señales acústicas (pío y chillidos) simultáneamente. [30] El uso de la señalización multimodal no solo se observa en animales acuáticos sino también en otros animales terrestres. Se cree que la señalización multimodal aumenta la eficacia de la señal en entornos ruidosos o variables [31] y ofrece la capacidad de señalar múltiples calidades a la vez. [32] A partir de la teoría de juegos, las restricciones en las funciones de costo, los posibles errores entre modalidades y las instancias de múltiples calidades, los señalizadores y las audiencias brindan beneficios biológicos que favorecen la señalización multimodal. [33]
La comunicación interespecífica es la comunicación entre miembros de diferentes especies.
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Las presas suelen mostrar señales disuasorias de persecución para convencer al depredador de que no las persiga o las coma. Una señal disuasoria de persecución puede indicar toxicidad. Por ejemplo, cuando el sapo de vientre de fuego es atacado, adoptará una pose defensiva y exhibirá su vientre de colores brillantes al depredador. El color brillante le indica al depredador que el sapo es tóxico y, por lo tanto, lo disuade de atacar.
Las presas también pueden enviar señales fiables a un depredador de que son difíciles de atrapar o dominar, y eso hace que el depredador desista de atacar o cambie su ataque a otra presa. Por ejemplo, los guppies pueden exhibir una señal visual de acercarse e inspeccionar a un posible depredador, lo que le comunica al depredador que los guppies están atentos y será más difícil atraparlos. Se ha demostrado que los cíclidos (depredadores de los guppies) tienen menos probabilidades de atacar a los guppies que exhiben conductas de inspección. [34]
Los depredadores no suelen comunicarse con sus presas, pero si lo hacen la mayoría de las señales que producen son deshonestas .
Una relación mutualista se produce cuando dos organismos de especies diferentes "trabajan juntos" y se benefician mutuamente. En algunos casos, la comunicación entre dos organismos proporciona la base para este beneficio mutuo.
Un ejemplo de esto es la relación simbiótica mutualista entre el gobio, un pequeño pez que vive en el fondo, y un alfeido, o camarón mordedor. El gobio generalmente se sienta a la entrada de una madriguera que el camarón cava y mantiene. Mientras el camarón trabaja en la madriguera, el gobio se queda de guardia. Si el gobio ve un peligro potencial, golpea con su cola las antenas del camarón. Esta señal táctil comunica la existencia de un posible peligro al camarón y este se retira a la madriguera y el gobio lo imita. Esta comunicación beneficia tanto al gobio (el camarón le permitirá usar la madriguera como refugio) como al camarón (puede dedicar más energía de manera segura a la preparación y el mantenimiento del refugio). [35]
