La cinesis craneal es el término para el movimiento significativo de los huesos del cráneo entre sí, además del movimiento en la articulación entre la mandíbula superior e inferior. Por lo general, se entiende como un movimiento relativo entre la mandíbula superior y el cráneo. [1]
La mayoría de los vertebrados tienen alguna forma de cráneo cinético. [1] La cinesis craneal, o la falta de ella, suele estar relacionada con la alimentación. Los animales que deben ejercer poderosas fuerzas de mordida, como los cocodrilos, a menudo tienen cráneos rígidos con poca o ninguna cinesis, para lograr la máxima fuerza. Los animales que tragan enteras presas grandes ( serpientes ), que agarran alimentos de formas extrañas ( loros que comen nueces) o, más a menudo, que se alimentan en el agua mediante alimentación por succión, suelen tener cráneos muy cinéticos, frecuentemente con numerosas articulaciones móviles. En el caso de los mamíferos, que tienen cráneos acinéticos (excepto quizás las liebres), lo más probable es que la falta de cinesis esté relacionada con el paladar secundario , que impide el movimiento relativo. [1] Esto a su vez es consecuencia de la necesidad de poder crear una succión durante la succión.
La ascendencia también juega un papel en la limitación o habilitación de la cinesis craneal. Una cinesis craneal significativa es rara en los mamíferos (el cráneo humano no muestra ninguna cinesis craneal). Las aves tienen diversos grados de cinesis craneal, siendo los loros los que exhiben el mayor grado. Entre los reptiles , los cocodrilos y las tortugas carecen de cinesis craneal, mientras que los lagartos poseen cierto grado de cinesis, a menudo menor. Las serpientes poseen la cinesis craneal más excepcional de todos los tetrápodos . En los anfibios, la cinesis craneal varía, pero aún no se ha observado en las ranas y es rara en las salamandras . Casi todos los peces tienen cráneos altamente cinéticos y los peces teleósteos han desarrollado los cráneos más cinéticos de cualquier organismo vivo.
Las articulaciones suelen ser simples articulaciones de sindesmosis , pero en algunos organismos, algunas articulaciones pueden ser sinoviales , lo que permite una mayor amplitud de movimiento.
Versluys (1910, 1912, 1936) clasificó los tipos de cinesis craneal según la ubicación de la articulación en la parte dorsal del cráneo.
Hofer (1949) dividió aún más la mesocinesis en
La estreptostilia es el movimiento hacia adelante y hacia atrás del cuadrado alrededor de la articulación ótica (articulación cuadratoescamosa), aunque también pueden ser posibles movimientos transversales. [2] Muchos tipos hipotéticos de cinesis requieren cinesis de la articulación basal ( neurocinesia de Iordansky, 1990), es decir, movimiento entre la caja del cráneo y el paladar en la articulación basipterigoidea.
El primer ejemplo de cinesis craneal fue en los condrictios , como los tiburones . No hay unión entre el hiomandibular y el cuadrado y, en cambio, el arco hioides suspende los dos conjuntos de mandíbulas como péndulos. Esto permite a los tiburones mover sus mandíbulas hacia afuera y hacia adelante sobre la presa, permitiendo el encuentro sincrónico de las mandíbulas y evitando desviar a la presa cuando se acerca.
Los actinopterygii (peces con aletas radiadas) poseen una amplia gama de mecanismos cinéticos. Como tendencia general a través de los árboles filogenéticos, existe una tendencia a liberar cada vez más elementos óseos para permitir una mayor motilidad del cráneo. La mayoría de los actinopts utilizan la kinesis para expandir rápidamente su cavidad bucal y crear succión para la alimentación por succión.
Los primeros Dipnoi (peces pulmonados) tenían la mandíbula superior fusionada a la caja del cerebro, lo que implica que se alimentaban de sustratos duros. Muchos peces crossopterigios también tenían cinesis.
Los primeros tetrápodos heredaron gran parte de su capacidad de alimentación por succión de sus ancestros crossopterigios . Los cráneos de los lisanfibios modernos están muy simplificados, con muchos huesos fusionados o reducidos. Tienen movilidad en la premaxila del hocico, lo que permite a los anfibios abrir y cerrar sus aberturas nasales. [3] En las cecilias , el espacio entre el hueso parietal y el hueso escamoso permite que el cráneo se doble, lo que ayuda al animal a excavar. [4] Los cecilias son los únicos anfibios existentes que se sabe que exhiben estreptostilia, y su hueso cuadrado se mueve incluso después de la muerte. [5]
Los diferentes grupos de reptiles exhiben diversos grados de cinesis craneal, que van desde acinética, lo que significa que hay muy poco movimiento entre los huesos del cráneo, hasta altamente cinética.
Los caimanes y cocodrilos poseen cráneos altamente suturados (o acinéticos). Se cree que esto les permite morder más fuerte. [6] [7]
Existen tres formas de cinesis craneal dentro de los lagartos: metacinesis , mesocinesis y estreptostilia . [8]
Los diferentes lagartos poseen diferentes grados de cinesis, siendo los camaleones , agámidos , frinosómátidos y anfisbenos los que poseen los cráneos menos cinéticos. [9] [10]
Las serpientes utilizan articulaciones altamente cinéticas para permitir una gran apertura; son estas articulaciones altamente cinéticas las que permiten una amplia apertura y no el "desquicio" de las articulaciones, como muchos creen. Las serpientes participan en grandes cantidades de cinesis craneal que les ayuda a realizar tareas importantes como comer. Los estudios realizados en serpientes boca de algodón sugieren que el proceso de comer, en lo que se refiere al movimiento de los huesos del cráneo, puede situarse en tres partes: sostener, avanzar y cerrar. [11] Las fases documentan las formas en que los huesos del cráneo se mueven de acuerdo con la acción que se realiza sobre la presa, específicamente cuando la presa pasa por el hueco. Observado de manera similar en la serpiente de agua con bandas , la altura de una presa actúa sobre los huesos maxilar y cuadrado del cráneo de la serpiente desplazándolos de una manera que permite que la presa entre en la boca con mayor facilidad. [12]
El tuátara posee un cráneo acinético. [13] Algunos investigadores piensan que los tuátara juveniles pueden tener cráneos algo cinéticos y que los huesos solo se fusionan más tarde en los adultos.
Los tres tipos principales de kinesis que se encuentran en los dinosaurios son:
Algunas muestran una combinación de ambas, como la estreptostilia y la proquinesis ( Shuvuuia ). Por otro lado, se ha pensado que muchos de ellos muestran acinesia en varios puntos, como los saurópodos , los anquilosaurios y los ceratopsianos . Puede resultar muy difícil demostrar que los cráneos eran acinéticos y muchos de los ejemplos anteriores son polémicos.
La pleurocinesis se refiere a las complejas articulaciones múltiples que se cree que ocurren en los ornitópodos , como los hadrosaurios. Las mandíbulas de los ornitópodos son isognáticas (se encuentran simultáneamente) y funcionan como una guillotina para cortar material vegetal que puede manipularse con los dientes. Sin embargo, debido a la forma de cuña de sus dientes, el plano oclusal está inclinado alejándose del centro de la cabeza, provocando que las mandíbulas se bloqueen entre sí y, debido a la falta de un paladar secundario , la fuerza de este no sería soportada. Debido a esto, Norman y Weishampel propusieron un cráneo pleurocinético. Aquí hay cuatro (o quizás incluso más) partes cinéticas del cráneo,
A medida que se cierra la mandíbula inferior, las unidades maxiloyugales se mueven lateralmente produciendo un golpe de potencia. Estos movimientos fueron demostrados posteriormente mediante un análisis de microdesgaste en la mandíbula de un Edmontosaurus. [14]
Las aves muestran una amplia gama de bisagras cinéticas craneales en sus cráneos. Zusi [15] reconoció tres formas básicas de cinesis craneal en aves,
La rinocinesis se subdivide en doble, distal, proximal, central y extensa. Los términos más antiguos "esquizorrinal" y "holorrinal" son generalmente sinónimos de rinocinesis. En las aves esquizorrinales y en la mayoría de las aves rincocinéticas, la presencia de dos ejes de bisagra en la base de la mandíbula superior impone el requisito de doblar la mandíbula durante la cinesis. La flexión adopta diferentes formas según el número de bisagras y su configuración geométrica dentro de la mandíbula superior. La rincocinesis proximal y la rincocinesis distal aparentemente evolucionaron a partir de una rincocinesis doble por pérdida de diferentes bisagras. La rinocinesis extensa es una variante inusual y probablemente especializada. La kinesis en los colibríes todavía se comprende poco. [15]
La rinoquinesis es una capacidad que poseen algunas aves para flexionar el pico superior o la rinoteca. La rinoquinesis implica flexionarse en un punto a lo largo del pico superior, ya sea hacia arriba, en cuyo caso el pico superior y el pico inferior o gnathoteca divergen, asemejándose a un bostezo , o hacia abajo, en cuyo caso las puntas de los picos permanecen juntas mientras se abre un espacio. entre ellos en su punto medio.
A diferencia de la proquinesis, que está muy extendida entre las aves, la rinoquinesis sólo se conoce en grullas , aves playeras , vencejos , colibríes y furnáridos . Aún no se conoce el significado adaptativo de la rinocinesis en ciertas aves que no exploran. Se plantea la hipótesis de que el cráneo esquizorrinal en aves rincocinéticas proximales refleja ascendencia, pero no tiene una explicación adaptativa, en muchas especies vivas. [15]
Las especies en las que esto se ha registrado fotográficamente incluyen las siguientes especies: zahorí de pico corto , playero jaspeado , playerito menor , agachadiza común , zarapito de pico largo , playerito pectoral , playerito semipalmeado , ostrero euroasiático y playerito de cola de barra (ver Chandler 2002 y enlaces externos).
La proquinesis o alguna forma de rinocinesis podrían ser primitivas para las aves. La rincocinesis no es compatible con la presencia de dientes en la zona de flexión de la barra ventral del maxilar superior, y probablemente evolucionó tras su pérdida. Sin embargo, la rinocinesis neognática probablemente evolucionó a partir de la proquinesis. El origen evolutivo de la rinocinesis a partir de la proquinesis requirió la selección de cambios morfológicos que produjeron dos ejes de bisagra en la base de la mandíbula superior. Una vez evolucionadas, las propiedades de estos ejes estaban sujetas a selección en relación con sus efectos sobre la cinesis. Se supone que las diversas formas de kinesis han evolucionado mediante pasos simples. En las aves neognatas, la proquinesis probablemente fue ancestral a la anficinesis, y la anficinesis a la rinocinesis en la mayoría de los casos, pero la proquinesis también ha evolucionado de forma secundaria. [15]
En las liebres o "conejos" (pero no en sus antepasados), hay una sutura entre regiones del cráneo fetal que permanece abierta en el adulto, formando lo que se cree que es una articulación intracraneal, que permite el movimiento relativo entre la parte anterior y posterior. del cerebro. Se cree que esto ayuda a absorber la fuerza del impacto cuando la liebre golpea el suelo. [1]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ) Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )[1]
Se pueden encontrar fotografías de aves realizando rinocinesis aquí:
Puede encontrar una animación muy clara de la pleurocinesis en hadrosaurios aquí: