Teleósteos ( / ˌ t ɛ l i ˈ ɒ s t i aɪ / ; griego teleios "completo" + osteon "hueso"), cuyos miembros se conocen como teleósteos ( / ˈ t ɛ l i ɒ s t s , ˈ t iː l i -/ ), [4] es, con diferencia, la infraclase más grande de la clase Actinopterygii , los peces con aletas radiadas, [a] y contiene el 96% de todas las especies de peces existentes . Los teleósteos están organizados en unos 40 órdenes y 448 familias . Se han descrito más de 26.000 especies . Los teleósteos varían desde el pez remo gigante que mide 7,6 m (25 pies) o más, y el pez luna que pesa más de 2 t (2,0 toneladas largas; 2,2 toneladas cortas), hasta el diminuto rape macho Photocorynus spiniceps , de sólo 6,2 mm (0,24 pulgadas) de largo. Incluyendo no sólo peces con forma de torpedo construidos para la velocidad, los teleósteos pueden aplanarse vertical u horizontalmente, ser cilindros alargados o adoptar formas especializadas como el rape y los caballitos de mar .
La diferencia entre los teleósteos y otros peces óseos radica principalmente en los huesos de su mandíbula; Los teleósteos tienen una premaxilar móvil y modificaciones correspondientes en la musculatura de la mandíbula que les permiten sobresalir sus mandíbulas hacia afuera de la boca . Esto supone una gran ventaja, ya que les permite agarrar presas y llevárselas a la boca . En los teleósteos más derivados , el premaxilar agrandado es el principal hueso portador de dientes, y el maxilar, que está unido a la mandíbula inferior, actúa como una palanca, empujando y tirando del premaxilar a medida que se abre y cierra la boca. Otros huesos más atrás en la boca sirven para moler y tragar los alimentos. Otra diferencia es que los lóbulos superior e inferior de la aleta caudal (caudal) son aproximadamente del mismo tamaño. La espina termina en el pedúnculo caudal , lo que distingue a este grupo de otros peces en los que la espina se extiende hasta el lóbulo superior de la aleta caudal.
Los teleósteos han adoptado una variedad de estrategias reproductivas . La mayoría utiliza la fertilización externa: la hembra pone una serie de huevos, el macho los fertiliza y las larvas se desarrollan sin ninguna participación de los padres. Una buena proporción de teleósteos son hermafroditas secuenciales , comienzan su vida como hembras y pasan a ser machos en algún momento, aunque algunas especies invierten este proceso. Un pequeño porcentaje de teleósteos son vivíparos y algunos brindan cuidado parental, típicamente el pez macho guarda un nido y abanica los huevos para mantenerlos bien oxigenados.
Los teleósteos son económicamente importantes para los humanos, como lo demuestra su representación en el arte a lo largo de los siglos. La industria pesquera los captura como alimento y los pescadores intentan capturarlos como deporte . Algunas especies se cultivan comercialmente y es probable que este método de producción sea cada vez más importante en el futuro. Otros se mantienen en acuarios o se utilizan en investigaciones, especialmente en los campos de la genética y la biología del desarrollo .
Las características distintivas de los teleósteos son el premaxilar móvil , los arcos neurales alargados al final de la aleta caudal y las placas dentales basibranquiales impares . [5] El premaxilar no está adherido al neurocráneo (caja del cerebro); juega un papel en la protuberancia de la boca y la creación de una abertura circular. Esto reduce la presión dentro de la boca, succionando a la presa hacia el interior. Luego, la mandíbula inferior y el maxilar se retiran para cerrar la boca y el pez puede agarrar a la presa . Por el contrario, el simple hecho de cerrar las mandíbulas correría el riesgo de expulsar la comida de la boca. En los teleósteos más avanzados, el premaxilar está agrandado y tiene dientes, mientras que el maxilar no tiene dientes. El maxilar funciona para empujar tanto el premaxilar como la mandíbula inferior hacia adelante. Para abrir la boca, un músculo aductor tira hacia atrás la parte superior del maxilar, empujando la mandíbula inferior hacia adelante. Además, el maxilar gira ligeramente, lo que empuja hacia adelante un proceso óseo que se entrelaza con el premaxilar. [6]
Las mandíbulas faríngeas de los teleósteos, un segundo conjunto de mandíbulas contenidas dentro de la garganta, están compuestas por cinco arcos branquiales , bucles de hueso que sostienen las branquias . Los tres primeros arcos incluyen un único basibranquial rodeado por dos hipobranquiales, ceratobranquiales, epibranquiales y faringobranquiales. El basibranquial mediano está cubierto por una placa dentaria. El cuarto arco está compuesto por pares de ceratobranquiales y epibranquiales y, en ocasiones, además, algunos faringobranquiales y un basibranquial. La base de las mandíbulas faríngeas inferiores está formada por los quintos ceratobranquiales, mientras que el segundo, tercer y cuarto faringobranquiales crean la base de las superiores. En los teleósteos más basales , las mandíbulas faríngeas constan de partes delgadas bien separadas que se unen al neurocráneo, la cintura pectoral y la barra hioides . Su función se limita simplemente a transportar alimentos y dependen principalmente de la actividad de la mandíbula faríngea inferior. En los teleósteos más derivados, las mandíbulas son más poderosas, y los ceratobranquiales izquierdo y derecho se fusionan para formar una mandíbula inferior; los faringobranquiales se fusionan para crear una gran mandíbula superior que se articula con el neurocráneo. También han desarrollado un músculo que permite que las mandíbulas faríngeas tengan la función de triturar los alimentos además de transportarlos. [7]
La aleta caudal es homocercal , lo que significa que los lóbulos superior e inferior tienen aproximadamente el mismo tamaño. La espina termina en el pedúnculo caudal, la base de la aleta caudal, lo que distingue a este grupo de aquellos en los que la espina se extiende hasta el lóbulo superior de la aleta caudal, como la mayoría de los peces del Paleozoico (hace 541 a 252 millones de años). Los arcos neurales se alargan para formar neuroneurales que brindan soporte a este lóbulo superior. [6] Además, los hipurales , huesos que forman una placa aplanada en el extremo posterior de la columna vertebral, se agrandan proporcionando mayor soporte para la aleta caudal. [8]
En general, los teleósteos tienden a ser más rápidos y flexibles que los peces óseos más basales. Su estructura esquelética ha evolucionado hacia una mayor ligereza. Si bien los huesos de los teleósteos están bien calcificados , están construidos a partir de un andamiaje de puntales, en lugar de los densos huesos esponjosos de los peces holosteos . Además, la mandíbula inferior del teleósteo se reduce a sólo tres huesos; el dentario , el hueso angular y el hueso articular . [9]
Los teleósteos fueron reconocidos por primera vez como un grupo distinto por el ictiólogo alemán Johannes Peter Müller en 1845. [10] El nombre proviene del griego teleios , "completo" + osteon , "hueso". [11] Müller basó esta clasificación en determinadas características de los tejidos blandos, lo que resultaría problemático, ya que no tenía en cuenta las características distintivas de los teleósteos fósiles. En 1966, Greenwood et al. proporcionó una clasificación más sólida. [10] [12] Los fósiles más antiguos de teleosteomorfos (el grupo principal a partir del cual evolucionaron más tarde los teleósteos) se remontan al período Triásico ( Prohalecites , Pholidophorus ). [13] [14] Sin embargo, se ha sugerido que los teleósteos probablemente evolucionaron por primera vez ya durante la era Paleozoica . [15] Durante las eras Mesozoica y Cenozoica se diversificaron ampliamente y, como resultado, el 96% de todas las especies de peces vivos son teleósteos. [dieciséis]
El siguiente cladograma muestra las relaciones evolutivas de los teleósteos con otros clados existentes de peces óseos, [15] y con los vertebrados de cuatro extremidades ( tetrápodos ) que evolucionaron a partir de un grupo relacionado de peces óseos durante el período Devónico . [17] [18] Las fechas aproximadas de divergencia (en millones de años, millones de años ) son de Near et al., 2012. [15]
La filogenia de los teleósteos ha sido objeto de un largo debate, sin consenso ni sobre su filogenia ni sobre el momento de aparición de los grupos principales antes de la aplicación del análisis cladístico moderno basado en el ADN . Cerca y otros. (2012) exploraron la filogenia y los tiempos de divergencia de cada linaje importante, analizando las secuencias de ADN de 9 genes no vinculados en 232 especies. Obtuvieron filogenias bien resueltas con un fuerte apoyo para los nodos (por lo que es probable que el patrón de ramificación mostrado sea correcto). Calibraron (establecieron valores reales para) los tiempos de ramificación en este árbol a partir de 36 mediciones confiables del tiempo absoluto del registro fósil. [15] Los teleósteos se dividen en los clados principales que se muestran en el cladograma, [19] con fechas, siguiendo a Near et al. [15] Investigaciones más recientes dividen a los teleósteos en dos grandes grupos: Eloposteoglossocephala (Elopomorpha + Osteoglossomorpha) y Clupeocephala (el resto de teleósteos). [20] [21]
El grupo más diverso de peces teleósteos en la actualidad son los Percomorpha, que incluyen, entre otros, el atún , los caballitos de mar, los gobios , los cíclidos , los peces planos , los lábridos , las percas , el rape y el pez globo . [22] Los teleósteos, y los percomorfos en particular, prosperaron durante la era Cenozoica . La evidencia fósil muestra que hubo un aumento importante en el tamaño y la abundancia de teleósteos inmediatamente después del evento de extinción masiva en el límite Cretácico-Paleógeno ca. 66 millones de años . [23]
Los primeros fósiles asignables a este grupo diverso aparecen en el Triásico Temprano , [24] después del cual los teleósteos acumularon nuevas formas corporales predominantemente de forma gradual durante los primeros 150 millones de años de su evolución [24] ( Triásico Temprano hasta Cretácico temprano ).
Los teleósteos vivos más basales son los Elopomorpha (anguilas y aliados) y los Osteoglossomorpha (peces elefante y aliados). Hay 800 especies de elopomorfos. Tienen larvas delgadas con forma de hojas conocidas como leptocéfalos , especializadas para un ambiente marino. Entre los elopomorfos, las anguilas tienen cuerpos alargados con cintura pélvica y costillas perdidas y elementos fusionados en la mandíbula superior. Las 200 especies de osteoglosomorfos se definen por un elemento óseo en la lengua. Este elemento tiene un basibranquial detrás y ambas estructuras tienen dientes grandes que están emparejados con los dientes del paraesfenoides en el paladar. El clado Otocephala incluye los Clupeiformes (arenques) y Ostariophysi (carpas, bagres y aliados). Clupeiformes consta de 350 especies vivas de arenque y peces parecidos al arenque. Este grupo se caracteriza por un escudo abdominal inusual y una disposición diferente de los hipurales. En la mayoría de las especies, la vejiga natatoria se extiende hasta la caja del cerebro y desempeña un papel en la audición. Ostariophysi, que incluye la mayoría de los peces de agua dulce, incluye especies que han desarrollado algunas adaptaciones únicas. [6] Uno es el aparato weberiano , una disposición de huesos (huesecillos weberianos) que conectan la vejiga natatoria con el oído interno. Esto mejora su audición, ya que las ondas sonoras hacen vibrar la vejiga y los huesos transportan las vibraciones al oído interno. También cuentan con un sistema de alarma química ; Cuando un pez resulta herido, la sustancia de advertencia llega al agua, alarmando a los peces cercanos. [25]
La mayoría de especies de teleósteos pertenecen al clado Euteleostei , que consta de 17.419 especies clasificadas en 2.935 géneros y 346 familias. Los rasgos compartidos de los euteleóstos incluyen similitudes en el desarrollo embrionario de las estructuras óseas o cartilaginosas ubicadas entre la cabeza y la aleta dorsal (huesos supraneurales), un crecimiento en el hueso estegural (un hueso ubicado cerca de los arcos neurales de la cola) y caudal. Cartílagos medianos ubicados entre los hipurales de la base caudal. La mayoría de los euteleosteos se encuentran en el clado Neoteleostei . Un rasgo derivado de los neoteleósteos es un músculo que controla las mandíbulas faríngeas, dándoles la función de triturar los alimentos. Dentro de los neoteleósteos, los miembros de Acantopterygii tienen una aleta dorsal espinosa que está delante de la aleta dorsal de rayos suaves. [26] Esta aleta ayuda a proporcionar empuje en la locomoción [27] y también puede desempeñar un papel en la defensa. Los acantomorfos han desarrollado escamas ctenoides espinosas (a diferencia de las escamas cicloides de otros grupos), premaxilar con dientes y mayores adaptaciones a la natación a alta velocidad. [6]
A menudo se piensa que la aleta adiposa , que está presente en más de 6.000 especies de teleósteos, evolucionó una vez en el linaje y se perdió varias veces debido a su función limitada. Un estudio de 2014 cuestiona esta idea y sugiere que la aleta adiposa es un ejemplo de evolución convergente . En Characiformes , la aleta adiposa se desarrolla a partir de un crecimiento después de la reducción del pliegue de la aleta larvaria, mientras que en Salmoniformes , la aleta parece ser un remanente del pliegue. [28]
Hay más de 26.000 especies de teleósteos, en aproximadamente 40 órdenes y 448 familias , [29] que representan el 96% de todas las especies de peces existentes . [16] Aproximadamente 12.000 del total de 26.000 especies se encuentran en hábitats de agua dulce. [30] Los teleósteos se encuentran en casi todos los ambientes acuáticos y han desarrollado especializaciones para alimentarse de diversas maneras como carnívoros, herbívoros, filtradores y parásitos . [31] El teleósteos más largo es el pez remo gigante , que mide 7,6 m (25 pies) y más, [32] pero es eclipsado por el extinto Leedsichthys , uno de los cuales se ha estimado que tiene una longitud de 27,6 m (91 pie). [33] Se cree que el teleósteo más pesado es el pez luna , y un espécimen desembarcado en 2003 tenía un peso estimado de 2,3 t (2,3 toneladas largas; 2,5 toneladas cortas), [34] mientras que el adulto completamente maduro más pequeño es el rape macho. Photocorynus spiniceps , que puede medir sólo 6,2 mm (0,24 pulgadas), aunque la hembra, de 50 mm (2 pulgadas), es mucho más grande. [32] El corpulento pez infante es el pez adulto más pequeño y liviano y, de hecho, es el vertebrado más pequeño del mundo; las hembras miden 8,4 mm (0,33 pulgadas) y el macho solo 7 mm (0,28 pulgadas). [35]
Los peces de aguas abiertas suelen tener una forma aerodinámica como torpedos para minimizar las turbulencias mientras se mueven por el agua. Los peces de arrecife viven en un paisaje submarino complejo y relativamente confinado y, para ellos, la maniobrabilidad es más importante que la velocidad, y muchos de ellos han desarrollado cuerpos que optimizan su capacidad para lanzarse y cambiar de dirección. Muchos tienen cuerpos comprimidos lateralmente (aplanados de lado a lado), lo que les permite encajar en fisuras y nadar a través de espacios estrechos; algunos usan sus aletas pectorales para la locomoción y otros ondulan sus aletas dorsal y anal. [36] A algunos peces les han crecido apéndices dérmicos (piel) para camuflarse ; la chaqueta de cuero espinosa es casi invisible entre las algas a las que se parece y el pez escorpión con borlas acecha invisiblemente en el fondo marino listo para tender una emboscada a sus presas . Algunos como el pez mariposa de cuatro ojos tienen manchas oculares para asustar o engañar, mientras que otros como el pez león tienen una coloración aposemática para advertir que son tóxicos o tienen espinas venenosas . [37]
Los peces planos son peces demersales (peces que se alimentan en el fondo) que muestran un mayor grado de asimetría que cualquier otro vertebrado. Al principio, las larvas son simétricas bilateralmente , pero sufren una metamorfosis durante el curso de su desarrollo, con un ojo migrando al otro lado de la cabeza y simultáneamente comienzan a nadar de lado. Esto tiene la ventaja de que, cuando se tumban en el fondo del mar, ambos ojos quedan arriba, lo que les proporciona un amplio campo de visión. La parte superior suele estar moteada y moteada para camuflarse, mientras que la parte inferior es pálida. [38]
Algunos teleósteos son parásitos. Las rémoras tienen sus aletas dorsales delanteras modificadas en grandes ventosas con las que se aferran a un animal huésped como una ballena , una tortuga marina , un tiburón o una raya , pero probablemente se trate de una disposición comensal más que parasitaria porque tanto las rémoras como el huésped se benefician de la eliminación de ectoparásitos y escamas sueltas de piel. [39] Más dañinos son los bagres que ingresan a las cámaras branquiales de los peces y se alimentan de su sangre y tejidos. [40] La anguila de nariz chata , aunque suele ser carroñera , a veces perfora la carne de un pez y se ha encontrado dentro del corazón de un tiburón marrajo dientuso . [41]
Algunas especies, como las anguilas eléctricas , pueden producir potentes corrientes eléctricas, lo suficientemente fuertes como para aturdir a sus presas. Otros peces, como el pez cuchillo , generan y detectan campos eléctricos débiles para detectar a sus presas; nadan con la espalda recta para evitar distorsionar sus campos eléctricos. Estas corrientes son producidas por células musculares o nerviosas modificadas. [25]
Los teleósteos se encuentran en todo el mundo y en la mayoría de los ambientes acuáticos, incluidos mares cálidos y fríos, agua dulce y corriente , e incluso, en el caso del cachorrito del desierto , cuerpos de agua aislados y a veces calientes y salinos en los desiertos. [42] [43] La diversidad de teleósteos se vuelve baja en latitudes extremadamente altas; en Franz Josef Land , hasta 82°N , la capa de hielo y las temperaturas del agua por debajo de 0 °C (32 °F) durante gran parte del año limitan el número de especies; El 75 por ciento de las especies que se encuentran allí son endémicas del Ártico. [44]
De los principales grupos de teleósteos, los Elopomorpha, Clupeomorpha y Percomorpha (percas, atunes y muchos otros) tienen una distribución mundial y son principalmente marinos ; los Ostariophysi y Osteoglossomorpha son de todo el mundo pero principalmente de agua dulce , estos últimos principalmente en los trópicos; los Atherinomorpha (guppies, etc.) tienen una distribución mundial, tanto dulce como salada, pero habitan en la superficie. Por el contrario, los Esociformes (lucios) se limitan al agua dulce en el hemisferio norte, mientras que los Salmoniformes ( salmón , trucha) se encuentran en las zonas templadas del norte y del sur en agua dulce, y algunas especies migran hacia y desde el mar. Los Paracantopterigios (bacalaos, etc.) son peces del hemisferio norte, con especies tanto de agua salada como dulce. [43]
Algunos teleósteos son migratorios; ciertas especies de agua dulce se mueven anualmente dentro de los sistemas fluviales; otras especies son anádromas y pasan su vida en el mar y se desplazan tierra adentro para desovar , como el salmón y la lubina rayada . Otros, ejemplificados por la anguila , son catádromos , haciendo lo contrario. [45] La anguila europea de agua dulce migra a través del Océano Atlántico cuando es adulta para reproducirse en algas flotantes en el Mar de los Sargazos . Los adultos desovan aquí y luego mueren, pero las crías en desarrollo son arrastradas por la Corriente del Golfo hacia Europa. Cuando llegan, son peces pequeños y se adentran en estuarios y ascienden ríos, superando obstáculos en su camino para llegar a los arroyos y estanques donde pasan su vida adulta. [46]
Los teleósteos, incluida la trucha marrón y el osmán escamoso, se encuentran en lagos de montaña en Cachemira a altitudes de hasta 3.819 m (12.530 pies). [47] Los teleósteos se encuentran en profundidades extremas de los océanos; el pez caracol hadal se ha visto a una profundidad de 7.700 m (25.300 pies) y una especie relacionada (sin nombre) a 8.145 m (26.720 pies). [48] [49]
El principal medio de respiración en los teleósteos, como en la mayoría de los otros peces, es la transferencia de gases sobre la superficie de las branquias a medida que el agua entra por la boca y se bombea a través de las branquias. Aparte de la vejiga natatoria , que contiene una pequeña cantidad de aire, el cuerpo no tiene reservas de oxígeno, y la respiración debe ser continua durante toda la vida del pez. Algunos teleósteos explotan hábitats donde la disponibilidad de oxígeno es baja, como agua estancada o barro húmedo; han desarrollado tejidos y órganos accesorios para apoyar el intercambio de gases en estos hábitats. [50]
Varios géneros de teleósteos han desarrollado de forma independiente capacidades para respirar aire y algunos se han vuelto anfibios . Algunos blénidos de dientes de cresta emergen para alimentarse en la tierra, y las anguilas de agua dulce pueden absorber oxígeno a través de la piel húmeda. Los saltamontes pueden permanecer fuera del agua durante períodos considerables, intercambiando gases a través de la piel y las membranas mucosas de la boca y la faringe. Las anguilas de pantano tienen revestimientos bucales bien vascularizados similares y pueden permanecer fuera del agua durante días y entrar en estado de reposo ( estivación ) en el barro. [51] Los anabantoides han desarrollado una estructura respiratoria accesoria conocida como órgano laberíntico en el primer arco branquial y se utiliza para respirar en el aire, y el bagre que respira aire tiene un órgano suprabranquial similar. Algunos otros bagres, como los Loricariidae , pueden respirar a través del aire contenido en sus tractos digestivos. [52]
Los teleósteos poseen órganos sensoriales muy desarrollados. Casi todos los peces diurnos tienen una visión de los colores al menos tan buena como la de un ser humano normal. Muchos peces también tienen quimiorreceptores responsables de los sentidos agudos del gusto y el olfato. La mayoría de los peces tienen receptores sensibles que forman el sistema de línea lateral , que detecta corrientes y vibraciones suaves y detecta el movimiento de los peces y presas cercanos. [53] Los peces perciben los sonidos de diversas formas, utilizando la línea lateral, la vejiga natatoria y, en algunas especies, el aparato weberiano. Los peces se orientan mediante puntos de referencia y pueden utilizar mapas mentales basados en múltiples puntos de referencia o símbolos. Los experimentos con laberintos muestran que los peces poseen la memoria espacial necesaria para elaborar ese mapa mental. [54]
La piel de un teleósteo es en gran medida impermeable al agua y la principal interfaz entre el cuerpo del pez y su entorno son las branquias. En agua dulce, los peces teleósteos ganan agua a través de sus branquias por ósmosis , mientras que en agua de mar la pierden. De manera similar, las sales se difunden hacia afuera a través de las branquias en agua dulce y hacia adentro en agua salada. La platija europea pasa la mayor parte de su vida en el mar, pero a menudo migra a estuarios y ríos. En el mar, en una hora, puede obtener iones Na + equivalentes al cuarenta por ciento de su contenido total de sodio libre , de los cuales el 75 por ciento ingresa a través de las branquias y el resto a través de la bebida. Por el contrario, en los ríos se intercambia sólo el dos por ciento del contenido de Na + del cuerpo por hora. Además de poder limitar selectivamente el intercambio de sal y agua por difusión, existe un mecanismo activo a través de las branquias para la eliminación de la sal en el agua de mar y su absorción en agua dulce. [55]
Los peces son de sangre fría , y en general su temperatura corporal es la misma que la de su entorno. Ganan y pierden calor a través de la piel y regulan su circulación en respuesta a los cambios en la temperatura del agua aumentando o reduciendo el flujo sanguíneo a las branquias. El calor metabólico generado en los músculos o el intestino se disipa rápidamente a través de las branquias, y la sangre se desvía de las branquias durante la exposición al frío. [56] Debido a su relativa incapacidad para controlar la temperatura de su sangre, la mayoría de los teleósteos sólo pueden sobrevivir en un pequeño rango de temperaturas del agua. [57]
Las especies teleósteos que habitan en aguas más frías tienen una mayor proporción de ácidos grasos insaturados en las membranas de las células cerebrales en comparación con los peces de aguas más cálidas, lo que les permite mantener una fluidez de membrana adecuada en los entornos en los que viven. [58] Cuando se aclimatan al frío, los peces teleósteos muestran cambios fisiológicos en el músculo esquelético que incluyen un aumento de la densidad mitocondrial y capilar. [59] Esto reduce las distancias de difusión y ayuda en la producción de ATP aeróbico , lo que ayuda a compensar la caída en la tasa metabólica asociada con temperaturas más frías.
El atún y otros peces oceánicos que nadan rápidamente mantienen sus músculos a temperaturas más altas que las de su entorno para una locomoción eficiente. [60] El atún alcanza temperaturas musculares de 11 °C (19 °F) o incluso más altas que las del entorno al tener un sistema de contraflujo en el que el calor metabólico producido por los músculos y presente en la sangre venosa, precalienta la sangre arterial antes de que llegue. llega a los músculos. Otras adaptaciones del atún para la velocidad incluyen un cuerpo aerodinámico con forma de huso, aletas diseñadas para reducir la resistencia , [60] y músculos con un mayor contenido de mioglobina , lo que les da un color rojizo y permite un uso más eficiente del oxígeno. [61] En las regiones polares y en las profundidades del océano , donde la temperatura es unos pocos grados por encima del punto de congelación, algunos peces grandes, como el pez espada , el marlin y el atún, tienen un mecanismo de calentamiento que eleva la temperatura del cerebro y los ojos. permitiéndoles una visión significativamente mejor que la de sus presas de sangre fría. [62]
El cuerpo de un teleósteo es más denso que el agua, por lo que los peces deben compensar la diferencia o se hundirán. Una característica definitoria de los Actinopteri (Chondrostei, Holostei y teleósteos) es la vejiga natatoria . [63] [64] Originalmente presente en el último ancestro común de los teleósteos, desde entonces se ha perdido de forma independiente al menos 30 a 32 veces en al menos 79 de 425 familias de teleósteos donde la vejiga natatoria está ausente en una o más especies. Esta ausencia suele ocurrir en peces que nadan rápidamente, como el atún y la caballa . [65] La vejiga natatoria ayuda a los peces a ajustar su flotabilidad mediante la manipulación de gases, lo que les permite permanecer en la profundidad actual del agua, o ascender o descender sin tener que desperdiciar energía nadando. En los grupos más primitivos, como algunos pececillos , la vejiga natatoria está abierta (fisóstoma) al esófago . En los peces en los que la vejiga natatoria está cerrada (fisoclista), el contenido de gas se controla a través de la rete mirabilis , una red de vasos sanguíneos que sirven como intercambiador de gases a contracorriente entre la vejiga natatoria y la sangre. [66]
Un pez teleósteo típico tiene un cuerpo aerodinámico para nadar rápidamente, y la locomoción generalmente la proporciona una ondulación lateral de la parte posterior del tronco y la cola, impulsando al pez a través del agua. [67] Hay muchas excepciones a este método de locomoción, especialmente cuando la velocidad no es el objetivo principal; entre rocas y arrecifes de coral , nadar lentamente con gran maniobrabilidad puede ser un atributo deseable. [68] Las anguilas se mueven moviendo todo su cuerpo. Al vivir entre pastos marinos y algas , el caballito de mar adopta una postura erguida y se mueve agitando sus aletas pectorales, y el pez pipa, estrechamente relacionado , se mueve ondulando su alargada aleta dorsal. Los gobios "saltan" a lo largo del sustrato, apoyándose e impulsándose con sus aletas pectorales. [69] Los saltamontes se mueven de forma muy parecida en el suelo terrestre. [70] En algunas especies, una ventosa pélvica les permite trepar, y el gobio de agua dulce hawaiano trepa cascadas mientras migra. [69] Los rubios tienen tres pares de radios libres en sus aletas pectorales que tienen una función sensorial pero sobre los cuales pueden caminar a lo largo del sustrato. [71] Los peces voladores se lanzan al aire y pueden deslizarse sobre sus aletas pectorales agrandadas durante cientos de metros. [72]
La capacidad de producir sonido para la comunicación parece haber evolucionado de forma independiente en varios linajes de teleósteos. [73] Los sonidos se producen por estridulación o por vibración de la vejiga natatoria. En Sciaenidae , los músculos que se unen a la vejiga natatoria hacen que ésta oscile rápidamente, creando sonidos de tambores. Los bagres marinos, los caballitos de mar y los roncadores estridan frotando partes del esqueleto, dientes o espinas. En estos peces, la vejiga natatoria puede actuar como resonador . Los sonidos de estridulación son predominantemente de 1000 a 4000 Hz , aunque los sonidos modificados por la vejiga natatoria tienen frecuencias inferiores a 1000 Hz. [74] [75]
La mayoría de las especies de teleósteos son ovíparos y tienen fertilización externa con óvulos y espermatozoides que se liberan al agua para su fertilización. La fertilización interna ocurre en 500 a 600 especies de teleósteos, pero es más típica de los condrictios y muchos tetrápodos. Se trata de que el macho insemine a la hembra con un órgano intromitente . [76] Menos de uno entre un millón de huevos fertilizados externamente sobrevive para convertirse en un pez maduro, pero hay muchas más posibilidades de supervivencia entre las crías de miembros de aproximadamente una docena de familias que son vivíparas . En estos, los huevos son fertilizados internamente y retenidos en la hembra durante el desarrollo. Algunas de estas especies, como los peces de acuario vivíparos de la familia Poeciliidae , son ovovivíparos ; cada huevo tiene un saco vitelino que nutre al embrión en desarrollo, y cuando este se agota, el huevo eclosiona y la larva es expulsada a la columna de agua . Otras especies, como las aletas divididas de la familia Goodeidae , son completamente vivíparas, y el embrión en desarrollo se nutre del suministro de sangre materna a través de una estructura similar a una placenta que se desarrolla en el útero . La oofagia es practicada por algunas especies, como Nomorhamphus ebrardtii ; la madre pone huevos no fertilizados de los que se alimentan las larvas en desarrollo en el útero, y se ha informado de canibalismo intrauterino en algunos semipicos . [77]
Hay dos estrategias reproductivas principales de los teleósteos; semelparidad e iteroparidad . En el primero, un individuo se reproduce una vez después de alcanzar la madurez y luego muere. Esto se debe a que los cambios fisiológicos que conlleva la reproducción eventualmente conducen a la muerte. [78] Los salmones del género Oncorhynchus son bien conocidos por esta característica; eclosionan en agua dulce y luego migran al mar durante hasta cuatro años antes de regresar a su lugar de nacimiento, donde desovan y mueren. También se sabe que la semelparidad ocurre en algunas anguilas y fundidos. La mayoría de las especies de teleósteos tienen iteroparidad, donde los individuos maduros pueden reproducirse varias veces durante sus vidas. [79]
El 88 por ciento de las especies de teleósteos son gonocorísticas y tienen individuos que siguen siendo masculinos o femeninos durante toda su vida adulta. El sexo de un individuo puede determinarse genéticamente como en las aves y los mamíferos, o ambientalmente como en los reptiles. En algunos teleósteos, tanto la genética como el medio ambiente desempeñan un papel en la determinación del sexo. [80] Para las especies cuyo sexo está determinado por la genética, puede presentarse en tres formas. En la determinación del sexo monofactorial, un locus único determina la herencia sexual. Tanto el sistema de determinación del sexo XY como el sistema de determinación del sexo ZW existen en especies teleósteos. Algunas especies, como el ornitorrinco del sur , tienen ambos sistemas y un macho puede ser determinado por XY o ZZ dependiendo de la población. [81]
La determinación del sexo multifactorial ocurre en numerosas especies neotropicales e involucra tanto los sistemas XY como ZW. Los sistemas multifactoriales implican reordenamientos de cromosomas sexuales y autosomas. Por ejemplo, el caracino dardo tiene un sistema multifactorial ZW donde la hembra está determinada por ZW 1 W 2 y el macho por ZZ. El pez lobo tiene un sistema multifactorial XY donde las hembras están determinadas por X 1 X 1 X 2 X 2 y el macho por X 1 X 2 Y. [82] Algunos teleósteos, como el pez cebra , tienen un sistema polifactorial, donde hay varios genes que desempeñan un papel en la determinación del sexo. [83] La determinación del sexo dependiente del medio ambiente se ha documentado en al menos 70 especies de teleósteos. La temperatura es el factor principal, pero los niveles de pH, la tasa de crecimiento, la densidad y el entorno social también pueden influir. Para el pejerrey del Atlántico , el desove en aguas más frías crea más hembras, mientras que las aguas más cálidas crean más machos. [84]
Algunas especies de teleósteos son hermafroditas , que pueden presentarse de dos formas: simultánea y secuencial. En el primero, tanto los espermatozoides como los óvulos están presentes en las gónadas. El hermafroditismo simultáneo suele ocurrir en especies que viven en las profundidades del océano, donde las parejas potenciales están escasamente dispersas. [85] [86] La autofertilización es rara y solo se ha registrado en dos especies, Kryptolebias marmoratus y Kryptolebias hermaphroditus . [86] Con el hermafroditismo secuencial, los individuos pueden funcionar como un sexo temprano en su vida adulta y cambiar más adelante en la vida. Las especies con esta condición incluyen peces loro , lábridos , lubinas , cabezas planas , doradas y peces luz . [85]
La protandria es cuando un individuo comienza como hombre y se convierte en mujer, mientras que la condición inversa se conoce como protoginia, siendo esta última más común. El cambio de sexo puede ocurrir en varios contextos. En el lábrido limpiador de raya azul , donde los machos tienen harenes de hasta diez hembras, si se elimina al macho, la hembra más grande y dominante desarrolla un comportamiento masculino y eventualmente testifica. Si es eliminada, la siguiente mujer en el ranking ocupa su lugar. En la especie Anthias squamipinnis , donde los individuos se reúnen en grandes grupos y las hembras superan ampliamente en número a los machos, si se elimina una cierta cantidad de machos de un grupo, la misma cantidad de hembras cambian de sexo y los reemplazan. En el pez payaso , los individuos viven en grupos y sólo los dos más grandes de un grupo se reproducen: la hembra más grande y el macho más grande. Si la hembra muere, el macho cambia de sexo y el siguiente macho más grande ocupa su lugar. [87]
En el rape de aguas profundas (suborden Ceratioidei), el macho, mucho más pequeño, se une permanentemente a la hembra y degenera en un accesorio productor de esperma. La hembra y el macho adjunto se convierten en una "unidad semihermafrodita". [88]
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Existen varios sistemas de apareamiento diferentes entre los teleósteos. Algunas especies son promiscuas , donde tanto machos como hembras se reproducen con múltiples parejas y no hay opciones obvias de pareja. Esto se ha registrado en arenques del Báltico , guppies , meros de Nassau , damiselas , cíclidos y lábridos criollos . La poligamia , donde un sexo tiene múltiples parejas, puede presentarse de muchas formas. La poliandria consiste en una hembra adulta que se reproduce con varios machos, que solo se reproducen con esa hembra. Esto es raro entre los teleósteos y los peces en general, pero se encuentra en el pez payaso. Además, también puede existir hasta cierto punto entre el rape, donde algunas hembras tienen más de un macho adherido. La poliginia , donde un macho se reproduce con varias hembras, es mucho más común. Esto se registra en esculpidas , peces luna , dardos , damiselas y cíclidos, donde varias hembras pueden visitar a un macho territorial que guarda y cuida los huevos y las crías. La poligamia también puede implicar que un hombre proteja un harén de varias mujeres. Esto ocurre en especies de arrecifes de coral, como damiselas, lábridos, peces loro, peces cirujano , peces ballesta y blanquillo . [79]
La reproducción de lek , donde los machos se congregan para exhibirse ante las hembras, se ha registrado en al menos una especie Cyrtocara eucinostomus . También se han registrado sistemas de reproducción similares a los lek en varias otras especies. En las especies monógamas , los machos y las hembras pueden formar vínculos de pareja y reproducirse exclusivamente con sus parejas. Esto ocurre en los bagres de agua dulce de América del Norte, muchos peces mariposa , caballitos de mar y varias otras especies. [79] El cortejo en teleósteos desempeña un papel en el reconocimiento de especies, fortaleciendo los vínculos de pareja, la posición del lugar de desove y la sincronización de la liberación de gametos. Esto incluye cambios de color, producción de sonido y exhibiciones visuales (erección de las aletas, natación rápida, saltos), que a menudo realiza el macho. Una hembra puede realizar el cortejo para vencer a un macho territorial que de otro modo la ahuyentaría. [89]
En algunas especies existe dimorfismo sexual . Los individuos de un sexo, normalmente los machos, desarrollan características sexuales secundarias que aumentan sus posibilidades de éxito reproductivo . En el dorado , los machos tienen la cabeza más grande y roma que las hembras. En varias especies de pececillos, los machos desarrollan cabezas hinchadas y pequeños bultos conocidos como tubérculos reproductivos durante la temporada de reproducción. [90] El pez loro jorobado verde macho tiene una frente más desarrollada con una " cresta osificada " que desempeña un papel en los cabezazos ritualizados. [91] El dimorfismo también puede tomar la forma de diferencias en la coloración. Nuevamente, suelen ser los machos los que tienen colores brillantes; en los killis , los peces arcoíris y los lábridos, los colores son permanentes, mientras que en especies como pececillos, espinosos, dardos y peces luna, el color cambia con las estaciones. Esta coloración puede ser muy llamativa para los depredadores, lo que demuestra que el impulso de reproducirse puede ser más fuerte que el de evitar la depredación. [90]
Los machos que no han podido cortejar exitosamente a una hembra pueden intentar lograr el éxito reproductivo de otras maneras. En las especies de peces luna, como las agallas azules , los machos más grandes y mayores, conocidos como machos parentales, que han cortejado con éxito a una hembra, construyen nidos para los huevos que fertilizan. Los machos satélites más pequeños imitan el comportamiento y la coloración de las hembras para acceder a un nido y fertilizar los huevos. Otros machos, conocidos como machos zapatillas, acechan cerca y luego corren rápidamente hacia el nido, fertilizando en la carrera. Estos machos son más pequeños que los machos satélites. Los machos zapatillas también existen en el salmón Oncorhynchus , donde los machos pequeños que no pudieron establecer una posición cerca de una hembra entran corriendo mientras el macho dominante grande desova con la hembra. [92]
Los teleósteos pueden desovar en la columna de agua o, más comúnmente, en el sustrato. Los desovadores en la columna de agua se limitan principalmente a los arrecifes de coral; los peces se precipitarán hacia la superficie y liberarán sus gametos. Esto parece proteger los huevos de algunos depredadores y permitirles dispersarse ampliamente a través de las corrientes. No reciben ningún cuidado parental . Los desovadores de la columna de agua tienen más probabilidades que los desovadores de sustrato de desovar en grupos. El desove en sustrato ocurre comúnmente en nidos, grietas de rocas o incluso madrigueras. Algunos huevos pueden adherirse a diversas superficies como rocas, plantas, madera o cáscaras. [93]
De los teleósteos ovíparos, la mayoría (79 por ciento) no brinda cuidado parental. [94] El cuidado masculino es mucho más común que el cuidado femenino. [94] [95] La territorialidad masculina "preadapta" una especie para evolucionar el cuidado parental masculino. [96] [97] Un ejemplo inusual de cuidado parental femenino son los discos , que proporcionan nutrientes para sus crías en desarrollo en forma de moco. [98] Algunas especies teleósteos tienen sus huevos o crías adheridos o transportados en sus cuerpos. En el caso de los bagres de mar , cardenales , mandíbulas y algunos otros, el huevo puede incubarse o llevarse en la boca, una práctica conocida como incubación bucal . En algunos cíclidos africanos, los huevos pueden ser fertilizados allí. En especies como el ácara bandeado, las crías son empolladas después de que nacen y ambos padres pueden hacerlo. El momento de la liberación de las crías varía según la especie; algunos incubadores bucales liberan a las crías recién nacidas, mientras que otros pueden conservarlas hasta que sean juveniles. Además de incubar bucalmente, algunos teleósteos también han desarrollado estructuras para llevar a sus crías. Los peces criadores machos tienen un gancho óseo en la frente para transportar huevos fertilizados; permanecen en el anzuelo hasta que nacen. En el caso de los caballitos de mar, el macho tiene una bolsa de incubación donde la hembra deposita los huevos fecundados y permanecen allí hasta que se convierten en juveniles que nadan libremente. Las hembras de bagre banjo tienen estructuras en el vientre a las que se adhieren los huevos. [99]
En algunas especies parentales, las crías de un lote de desove anterior pueden quedarse con sus padres y ayudar a cuidar a las nuevas crías. Se sabe que esto ocurre en alrededor de 19 especies de cíclidos en el lago Tanganica . Estos ayudantes participan en la limpieza y avivamiento de huevos y larvas, en la limpieza del criadero y en la protección del territorio. Tienen una tasa de crecimiento reducida pero obtienen protección contra los depredadores. El parasitismo de cría también existe entre los teleósteos; Los pececillos pueden desovar en nidos de peces luna, así como en nidos de otras especies de pececillos. El bagre cuco es conocido por poner huevos en el sustrato mientras los cíclidos melancólicos recogen los suyos y los bagres jóvenes se comen las larvas de cíclidos. El canibalismo filial ocurre en algunas familias de teleósteos y puede haber evolucionado para combatir el hambre. [100]
Los teleósteos tienen cuatro etapas de vida principales: el huevo, la larva, el juvenil y el adulto. Las especies pueden comenzar su vida en un ambiente pelágico o demersal (cerca del fondo marino). La mayoría de los teleósteos marinos tienen huevos pelágicos, que son ligeros, transparentes y flotantes con envolturas finas. Los huevos pelágicos dependen de las corrientes oceánicas para dispersarse y no reciben cuidado de sus padres. Cuando nacen, las larvas son planctónicas y no pueden nadar. Tienen un saco vitelino adherido que proporciona nutrientes. La mayoría de las especies de agua dulce producen huevos demersales que son gruesos, pigmentados, relativamente pesados y capaces de adherirse a los sustratos. El cuidado de los padres es mucho más común entre los peces de agua dulce. A diferencia de sus homólogos pelágicos, las larvas demersales pueden nadar y alimentarse tan pronto como nacen. [85] Las larvas de teleósteos a menudo se ven muy diferentes de los adultos, particularmente en especies marinas. Algunas larvas incluso se consideraban especies diferentes a los adultos. Las larvas tienen altas tasas de mortalidad; la mayoría muere de hambre o depredación durante la primera semana. A medida que crecen, aumentan las tasas de supervivencia y hay mayor tolerancia y sensibilidad fisiológica, competencia ecológica y conductual. [101]
En la etapa juvenil, un teleósteo se parece más a su forma adulta. En esta etapa su esqueleto axial , órganos internos, escamas, pigmentación y aletas están completamente desarrollados. La transición de larva a juvenil puede ser corta y bastante simple, durando minutos u horas como en algunas damiselas, mientras que en otras especies, como el salmón, el pez ardilla , los gobios y los peces planos, la transición es más compleja y tarda varias semanas en completarse. [102] En la etapa adulta, un teleósteo es capaz de producir gametos viables para la reproducción. Como muchos peces, los teleósteos siguen creciendo a lo largo de su vida. La longevidad depende de la especie; algunos peces deportivos, como la perca europea y la lubina, viven hasta 25 años. Los peces de roca parecen ser los teleósteos más longevos y algunas especies viven más de 100 años. [103]
Muchos teleósteos forman cardúmenes , que cumplen múltiples propósitos en diferentes especies. La escolarización es a veces una adaptación antidepredadores , que ofrece una mejor vigilancia contra los depredadores. A menudo es más eficiente recolectar alimentos trabajando en grupo, y los peces individualmente optimizan sus estrategias eligiendo unirse o abandonar un banco. Cuando se detecta un depredador, los peces presa responden a la defensiva, lo que da como resultado comportamientos colectivos en los cardúmenes, como movimientos sincronizados. Las respuestas no consisten sólo en intentar esconderse o huir; Las tácticas antidepredadores incluyen, por ejemplo, la dispersión y el reensamblaje. Los peces también se agrupan en cardúmenes para desovar. [104]
Los teleósteos son económicamente importantes de diferentes maneras. Son capturados como alimento en todo el mundo. Un pequeño número de especies como el arenque , el bacalao , el abadejo , la anchoa , el atún y la caballa proporcionan a la gente millones de toneladas de alimentos al año, mientras que muchas otras especies se pescan en cantidades menores. [105] Proporcionan una gran proporción del pescado capturado con fines deportivos . [106] La pesca comercial y recreativa en conjunto proporciona empleo a millones de personas. [107]
Un pequeño número de especies productivas, incluidas la carpa, el salmón, [108] la tilapia y el bagre , se cultivan comercialmente y producen millones de toneladas de alimentos ricos en proteínas al año. La Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura espera que la producción aumente considerablemente de modo que, para 2030, tal vez el sesenta y dos por ciento del pescado destinado a la alimentación se cultive en granjas. [109]
El pescado se consume fresco o puede conservarse mediante métodos tradicionales, que incluyen combinaciones de secado, ahumado y salazón o fermentación . [110] Los métodos modernos de conservación incluyen la congelación, la liofilización y el procesamiento térmico (como en el enlatado ). Los productos pesqueros congelados incluyen filetes empanizados o rebozados , palitos de pescado y croquetas de pescado . La harina de pescado se utiliza como complemento alimenticio para peces de piscifactoría y para ganado. Los aceites de pescado se elaboran a partir del hígado de pescado, especialmente rico en vitaminas A y D , o del cuerpo de pescado azul como la sardina y el arenque, y se utilizan como complementos alimenticios y para tratar las deficiencias vitamínicas. [111]
Algunas especies más pequeñas y coloridas sirven como especímenes de acuario y mascotas . Los lobos marinos se utilizan en la industria del cuero. La cola de pescado se elabora con pez hilo y pez tambor. [106]
Las actividades humanas han afectado las poblaciones de muchas especies de teleósteos, debido a la sobrepesca , [112] la contaminación y el calentamiento global . Entre muchos casos registrados, la sobrepesca provocó el colapso total de la población de bacalao del Atlántico frente a Terranova en 1992, lo que llevó al cierre indefinido de la pesquería por parte de Canadá. [113] La contaminación, especialmente en los ríos y a lo largo de las costas, ha perjudicado a los teleósteos a medida que aguas residuales, pesticidas y herbicidas han entrado en el agua. Muchos contaminantes, como los metales pesados , los organoclorados y los carbamatos , interfieren con la reproducción de los teleósteos, a menudo alterando sus sistemas endocrinos . En la cucaracha , la contaminación del río ha causado la condición intersexual, en la que las gónadas de un individuo contienen células que pueden producir gametos masculinos (como las espermatogonias ) y células que pueden producir gametos femeninos (como las oogonias ). Dado que la alteración endocrina también afecta a los humanos, los teleósteos se utilizan para indicar la presencia de dichas sustancias químicas en el agua. La contaminación del agua provocó la extinción local de poblaciones de teleósteos en muchos lagos del norte de Europa en la segunda mitad del siglo XX. [114]
Los efectos del cambio climático en los teleósteos podrían ser poderosos pero complejos. Por ejemplo, el aumento de las precipitaciones invernales (lluvia y nieve) podría dañar las poblaciones de peces de agua dulce en Noruega, mientras que los veranos más cálidos podrían aumentar el crecimiento de los peces adultos. [115] En los océanos, los teleósteos pueden ser capaces de hacer frente al calentamiento, ya que es simplemente una extensión de la variación natural del clima. [116] No está claro cómo la acidificación de los océanos , causada por el aumento de los niveles de dióxido de carbono, podría afectar a los teleósteos. [117]
Algunos teleósteos son peligrosos. Algunos, como el bagre cola de anguila ( Plotosidae ), el pez escorpión ( Scorpaenidae ) o el pez piedra ( Synanceiidae ) tienen espinas venenosas que pueden herir gravemente o matar a los humanos. Algunos, como la anguila eléctrica y el bagre eléctrico , pueden provocar una descarga eléctrica grave . Otros, como la piraña y la barracuda , tienen un mordisco poderoso y en ocasiones han atacado a bañistas humanos. [106] Los informes indican que algunos miembros de la familia del bagre pueden ser lo suficientemente grandes como para alimentarse de bañistas humanos .
Medaka y pez cebra se utilizan como modelos de investigación para estudios de genética y biología del desarrollo . El pez cebra es el vertebrado de laboratorio más utilizado, [106] y ofrece las ventajas de similitud genética con los mamíferos, tamaño pequeño, necesidades ambientales sencillas, larvas transparentes que permiten obtener imágenes no invasivas, descendencia abundante, crecimiento rápido y capacidad de absorber mutágenos añadidos. a su agua. [118]
Los peces teleósteos han sido temas frecuentes en el arte, lo que refleja su importancia económica, durante al menos 14.000 años. Eran comúnmente trabajados en patrones en el Antiguo Egipto , adquiriendo significado mitológico en la Antigua Grecia y Roma , y de allí en el cristianismo como símbolo religioso ; Los artistas de China y Japón utilizan de manera similar imágenes de peces simbólicamente. Los teleósteos se volvieron comunes en el arte del Renacimiento , y las pinturas de naturalezas muertas alcanzaron su punto máximo de popularidad en los Países Bajos en el siglo XVII . En el siglo XX, diferentes artistas como Klee , Magritte , Matisse y Picasso utilizaron representaciones de teleósteos para expresar temas radicalmente diferentes, desde atractivos hasta violentos. [119] El zoólogo y artista Ernst Haeckel pintó teleósteos y otros animales en su Kunstformen der Natur de 1904 . Goethe y Alexander von Humboldt habían convencido a Haeckel de que al hacer representaciones precisas de formas naturales desconocidas, como las de las profundidades de los océanos, no sólo podía descubrir "las leyes de su origen y evolución, sino también penetrar en las partes secretas de sus estructuras". belleza dibujando y pintando". [120]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
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