Oncorhynchus es un género de peces con aletas radiadas de la subfamilia Salmoninae de la familia Salmonidae , nativo de los afluentes de aguas frías de la cuenca del Pacífico Norte . El género contiene doce especies existentes , a saber, seis especies de salmón del Pacífico y seis especies de trucha del Pacífico , todas las cuales son peces depredadores de nivel medio migratorios (ya sean anádromos o potamódromos )que muestran localización natal y semelparidad .
El nombre del género deriva del griego ὄγκος ( ónkos , 'bulto, curvatura') + ῥύγχος ( rhúnkhos , ' hocico '), en referencia al carácter sexual secundario en forma de gancho , conocido como kype , que desarrollan los machos en la punta de la mandíbula inferior durante la temporada de apareamiento.
El salmón y la trucha dentro de Onchorhynchus son nativos de los afluentes del Océano Pacífico Norte , y sus áreas de distribución nativas se extienden desde las costas del Mar de Bering hacia el sur hasta Taiwán en el oeste y México en el este, aunque la mayoría de ellos se distribuyen en zonas altas. latitud aguas frías desde el Lejano Oriente ruso hasta el noroeste del Pacífico . En América del Norte , algunas subespecies de trucha degollada ( O. clarkii ) se han convertido en poblaciones sin salida al mar nativas de aguas endorreicas en las Montañas Rocosas y la Gran Cuenca , mientras que otras han cruzado la División Continental para habitar el Río Grande y los afluentes occidentales del Río Mississippi. , los cuales desembocan en el Golfo de México en lugar del Océano Pacífico. Varias especies de Oncorhynchus , como la trucha arco iris ( O. mykiss ) y el salmón Chinook ( O. tshawytscha ), se han introducido ampliamente en aguas no nativas de todo el mundo, estableciendo poblaciones silvestres autosuficientes .
Los seis salmones del Pacífico de Oncorhynchus son anádromos (migratorios) y semélparos (mueren después del desove ). La migración puede verse afectada por parásitos . Las personas infectadas pueden debilitarse y probablemente tener una esperanza de vida más corta. La infección con parásitos crea un efecto conocido como sacrificio selectivo por el cual los peces infectados tienen menos probabilidades de completar la migración. [1] Las formas anádromas de Oncorhynchus mykiss conocidas como trucha arco iris son iteróparas . La trucha degollada costera ( Oncorhynchus clarkii clarkii ) se considera semianádroma, ya que pasa algún tiempo en el océano, generalmente mucho más cerca de su corriente nativa que sus parientes completamente anádromos.
Varios fósiles parecidos a truchas del Mioceno tardío (hace unos 7 millones de años ( Mya )) en Idaho , en los lechos del lago Clarkia , parecen ser de Oncorhynchus . [2] La presencia de estas especies hasta ahora establecidas tierra adentro Oncorhynchus no solo estaba presente en las cuencas del Pacífico antes del comienzo del Plioceno (5-6 millones de años), sino también que los linajes de la trucha arco iris y degolladora y el salmón del Pacífico habían divergido antes del comienzo del Plioceno. En consecuencia, la división entre Oncorhynchus y Salmo (salmón del Atlántico) debe haber ocurrido mucho antes del Plioceno. Las fechas sugeridas se remontan al Mioceno temprano (alrededor de 20 millones de años). [3] [4] Una especie fósil asignada a este género, O. rastrosus , el salmón con dientes de sable ( sinónimo Smilodonichthys ), es una especie de 9 pies (2,7 m) de largo conocida desde el Mioceno tardío hasta el Pleistoceno . [5]
La especiación entre Oncorhynchus ha sido examinada durante décadas y aún no se ha desarrollado completamente un "árbol" genealógico para los salmónidos del Pacífico. Se han completado investigaciones sobre el ADN mitocondrial (ADNmt) en una variedad de especies de truchas y salmónidos del Pacífico, pero los resultados no necesariamente coinciden con la investigación de fósiles o la investigación molecular. En general, se acepta que los linajes de salmón chum , rosado y rojo divergieron en la secuencia después de otras especies. [3] Montgomery (2000) analiza el patrón del registro fósil en comparación con los cambios tectónicos en las placas del Pacífico Noroeste de América. La (potencial) divergencia en los linajes de Oncorhynchus parece seguir el levantamiento de la Cuenca del Pacífico . Se analizan los cambios climáticos y de hábitat que seguirían a tal evento geológico, en el contexto de posibles factores estresantes que conducen a la adaptación y la especiación. [4]
Un caso interesante de especiación con el salmón es el del salmón kokanee ( salmón rojo sin litoral ). El salmón rojo kokanee evoluciona de manera diferente al salmón rojo anádromo : alcanza el nivel de "especie biológica". Las especies biológicas, a diferencia de las especies morfológicas , se definen por la capacidad de mantenerse en simpatría como entidades genéticas independientes . Esta definición puede resultar desconcertante porque aparentemente se aplica sólo a la simpatría, y esta limitación hace que la definición sea difícil de aplicar. Los ejemplos en el estado de Washington , Canadá y otros lugares tienen dos poblaciones que viven en el mismo lago, pero desovan en diferentes sustratos en diferentes momentos y comen diferentes fuentes de alimento. [6] No hay presión para competir o cruzarse (dos respuestas cuando los recursos son escasos). Estos tipos de salmón kokanee muestran los principales atributos de una especie biológica: están reproductivamente aislados y muestran una fuerte partición de recursos.
A mediados del siglo XIX comenzó una disminución general de las poblaciones generales de salmón del Pacífico. Como resultado de la expansión y el desarrollo occidental en los EE. UU., los expertos estiman que las poblaciones de salmón en la cuenca del río Columbia se habían reducido a menos del 20% de sus niveles anteriores a 1850 en 1933. [7] En 2008, Lackey estimó que las poblaciones de salmón del Pacífico en el noroeste del Pacífico eran menos del 10% de sus números anteriores a 1850. [8] Muchas de las carreras de salmón restantes están dominadas por salmón criado en criaderos , no por salmón salvaje. [8] Muchas subespecies aisladas de truchas del Pacífico, en particular las de la trucha arco iris Oncorhynchus mykiss y la trucha degollada Oncorhynchus clarki, han disminuido en sus áreas de distribución nativas. Muchas poblaciones locales o distintos segmentos de población de formas anádromas de trucha arcoíris han disminuido en sus áreas de distribución nativas. Las disminuciones resultantes han dado lugar a que varias poblaciones de especies o subespecies de Oncorhynchus sean catalogadas como en peligro de extinción , amenazadas o como "especies de especial preocupación" por las autoridades estatales, federales o internacionales. Dos subespecies de Oncorhynchus clarki se consideran extintas . [9] Las disminuciones se atribuyen a una amplia variedad de causas: sobrepesca, pérdida y degradación del hábitat, propagación artificial, repoblación e hibridación o competencia con especies introducidas no nativas. Por ejemplo, la trucha degollada de aleta amarilla ( Oncorhynchus clarki macdonaldi ) está extinta como resultado de la introducción de truchas arco iris no nativas en sus aguas nativas. [9]
El salmón del Pacífico se enfrenta a una disminución generalizada del tamaño corporal. La masa corporal media del salmón rojo ( O. nerka ) disminuyó un 10 % entre 2000 y 2010. [11] La longitud corporal media de las especies de Oncorhynchus disminuyó un 2-8 % entre 1990 y 2010. [10] El tamaño corporal del salmón está disminuyendo debido a una variedad de fuerzas evolutivas, incluidas represas, [12] prácticas de pesca, [10] cambio climático, [13] y una mayor competencia en el océano. [11] Se espera que esta tendencia en el tamaño del salmón disminuya el ciclo de nutrientes y el éxito reproductivo del salmón, al tiempo que perjudica el éxito de las pesquerías comerciales y las comunidades rurales que dependen del salmón para sobrevivir. [10]
La disminución de la abundancia de salmón salvaje debido a la sobrepesca ejerció una mayor presión sobre los criaderos para aumentar la producción y restaurar las poblaciones de salmón salvaje para abastecer a las pesquerías. [14] [15] El problema es que los criaderos nunca pueden replicar realmente el entorno del salmón salvaje , un problema que a menudo resulta en diferencias fisiológicas y de comportamiento entre el salmón salvaje y los criados en criaderos. Estas diferencias son a menudo producto de cambios genéticos asociados con la endogamia , la selección artificial y la selección natural , así como de diferentes presiones ambientales que actúan sobre los peces de criadero que sobre las poblaciones silvestres. [16] Debido a la naturaleza selectiva de la pesca por tamaño, que favorece a los peces más grandes, con el tiempo se ha observado una reducción en el tamaño promedio del salmón adulto. Los salmones más pequeños constituyen una mayor proporción de los individuos restantes que continúan la población, y surgen problemas cuando estos peces criados en criaderos se introducen en las poblaciones silvestres. A diferencia del salmón salvaje, los salmones más grandes se seleccionan en los criaderos y suelen ser mucho más grandes que el salmón salvaje. [17] El resultado es que el salmón producido en criaderos tiende a competir con el salmón salvaje por espacio, alimento y otros recursos. Algunas especies de salmón en los criaderos exhiben un comportamiento depredador hacia el salmón salvaje porque crecen mucho más. Independientemente de si se observa depredación, las interacciones sociales naturales se ven perturbadas por la liberación de grandes cantidades de salmones criados en criaderos donde las poblaciones silvestres son bajas porque los salmones en criaderos naturalmente tienen una mayor propensión al comportamiento agresivo . [18]
En general, las poblaciones naturales de salmón corren riesgo cuando se introducen poblaciones de salmón criadas en criaderos debido a la competencia por los recursos, la depredación por parte de individuos más grandes y las interacciones sociales negativas que alteran el orden natural observado en las poblaciones de salmón salvaje. Como resultado, las poblaciones de salmón salvaje están disminuyendo constantemente a medida que aumenta la presión para continuar criando salmón en criaderos. Los esfuerzos de conservación que buscan imponer limitaciones a los criaderos para aumentar las poblaciones de salmón salvaje se ven obstaculizados por presiones financieras porque los criaderos apoyan económicamente a muchos estados al representar más del 70% del salmón capturado con fines recreativos y comerciales . [19]
El salmón del Pacífico se captura en todo el mundo como fuente de alimento en países que van desde Estados Unidos hasta Corea del Sur. [20] Durante el siglo pasado, el salmón del Pacífico se ha pescado extensamente mediante pesca recreativa , artesanal y comercial . De hecho, desde la década de 1970 la captura de salmón del Pacífico casi se ha triplicado. [17] A medida que esta captura ha aumentado, se ha observado una selección de tamaño corporal reducido. En el salmón chum japonés , por ejemplo, entre 1970 y 1988 se ha producido una disminución continua del peso corporal con un promedio de entre el 11 y el 32 por ciento. [21] En parte, esta disminución en el peso corporal se ha relacionado con el efecto selectivo de tamaño de los artes de pesca utilizados en la captura de poblaciones de salmón. [14] Los salmones de mayor peso corporal son más propensos a ser capturados durante los esfuerzos de pesca, lo que hace que un menor peso corporal sea un rasgo de carácter beneficioso para la supervivencia. Por lo tanto, el tamaño corporal del salmón del Pacífico se ha vuelto cada vez más pequeño. Sin embargo, los estudios también han demostrado que para el salmón del Pacífico, un tamaño medio mayor en el momento de la reproducción aumenta la supervivencia de las crías . [22] La historia de vida del salmón favorece el retraso en la reproducción porque la fecundidad aumenta con el tamaño corporal. [20] En consecuencia, el tamaño corporal más pequeño del salmón tiene un impacto negativo en el crecimiento de la población al disminuir la capacidad de supervivencia de la progenie y, por lo tanto, disminuir la tasa de crecimiento de las poblaciones. Esta reducción de la productividad del salmón del Pacífico se debe, en parte, a la sobrepesca y ha provocado una reducción del tamaño de las poblaciones de todas las especies de salmón del Pacífico. Hoy en día, parece que la población de salmón del Pacífico está aumentando; sin embargo, las consecuencias de la sobrepesca de los años 70 y 80 todavía se reflejan: el tamaño corporal medio del salmón es más pequeño que antes de la sobrepesca.
Ha habido evidencia de que el salmón rojo se ve afectado por las condiciones térmicas y sus respuestas a la temperatura son relativamente fuertes y tienden a variar de una región a otra. Canadá también ha utilizado la Ley de Especies en Riesgo para reconocer la importancia de la diversidad biológica cuando se trata de la conservación de la población de salmón. [23] Esto significa que se tendrían en cuenta múltiples especies de salmón cuando se trata de conservación, así como múltiples áreas en las que vive cada especie. COSEWIC , una organización canadiense para la conservación de especies, ha nombrado al río Interior Fraser Coho, el Cultus Lake Sockeye y Sakinaw Lake Sockeye estén en peligro de extinción. En Columbia Británica, el salmón rojo en cuatro cuencas diferentes fue certificado por el Marine Stewardship Council , o MSC, como pesquerías sostenibles en julio de 2010 y la certificación es válida por un período de cinco años. [24] En 2011, el MSC también certificó la pesquería de salmón rosado y, a partir de 2012, las pesquerías de salmón Chum comenzaron su revisión en el marco del MSC para obtener la certificación como pesquería sostenible . [25]
El gobierno de Estados Unidos ha estado trabajando para desarrollar una política nacional para las poblaciones de salmón. La Ley de Conservación de Fortalezas del Salmón del Pacífico se volvió a presentar al Congreso y, si se aprueba, creará fortalezas geográficas para las poblaciones de salmón. [26] Otras políticas incluyen la Política del Salmón Salvaje, promulgada en 2005; su enfoque número uno es la conservación del salmón fuera de las costas. Incluso se han iniciado políticas localizadas, una en Oregón que se centra en la cuenca más meridional y fue aprobada en enero de 2013. [27] En los esfuerzos de Alaska, hay evidencia de ocho grupos regionales de supervivencia conocidos. También se ve que la emigración de smolts (salmón joven) de agua dulce a otras áreas, como las marinas, ha mostrado consecuencias significativas en la supervivencia de diferentes grupos de salmones. El Departamento de Pesca y Caza de Alaska recibió por primera vez la certificación MSC (Marine Stewardship Council) en productos pesqueros sostenibles en el año 2000. [25] Cada certificación es válida por un período de cinco años, con controles anuales para garantizar que la pesquería siga siendo sostenible. Se renovó nuevamente en 2007, pero en 2012 la ADFG abandonó el programa. La pesquería de salmón de la Reserva de la Isla Annette está bajo el control de la comunidad india de Metlakatla y, como tal, no se incluyó en las evaluaciones anteriores de las pesquerías de Alaska. Recibió su certificación de sostenibilidad en junio de 2011. [25] El Wild Salmon Center es una organización sin fines de lucro que trabaja en la promoción de esfuerzos de conservación del salmón en todo el mundo y en los Estados Unidos; ha ayudado a asegurar áreas de cuencas hidrográficas protegidas para el salmón de Rusia y de la costa occidental. [26] Otros esfuerzos del Wild Salmon Center incluyen la lucha contra la pesca ilegal , el mantenimiento de pesquerías sostenibles y la creación de cuencas hidrográficas locales como nuevos hábitats. [28]
La caza furtiva es una amenaza para las poblaciones de salmón Oncorhynchus y trucha arcoíris en Rusia . Se estima que la captura ilegal de salmón es 1,5 veces mayor que la captura declarada. El Wild Salmon Center está trabajando con las autoridades rusas para tratar de ayudar a mejorar los sistemas de trazabilidad para que los mercados puedan distinguir entre el salmón legal sostenible y el salmón ilegal. [29] El Wild Salmon Center ha asegurado algunos de sus lugares protegidos para las poblaciones de salmón. En colaboración con el WWF , el Wild Salmon Center también logró certificar una pesquería de salmón rojo como completamente sostenible en 2012. [30] La pesquería de salmón rosado y chum de la isla Iturup fue certificada por primera vez en 2009 y fue la primera pesquería de salmón rusa en recibir la certificación en sostenibilidad por parte del MSC. [25] Otras pesquerías certificadas por el MSC incluyen el salmón rosado de la isla noreste de Sakhalin , certificado en junio de 2012, y el salmón rojo del río Ozernaya , certificado en septiembre de 2012. El salmón rosado de la bahía Aniva y el salmón rosado de la isla Sakhalin están ambos bajo revisión. por el MSC. [25]
Varias especies de Oncorhynchus se han introducido con éxito en aguas no nativas, estableciendo poblaciones silvestres autosostenibles. La trucha arcoíris Oncorhynchus mykiss es la especie más introducida del género. La trucha arcoíris, el salmón Chinook (Oncorhynchus tshawytscha ) y el salmón Coho ( Oncorhynchus kisutch) han establecido poblaciones silvestres autosostenibles en los Grandes Lagos [31] y el Chinook en Nueva Zelanda (conocido allí como salmón quinnat, rey o salmón de primavera). [32] La acuicultura de salmón Chinook y Coho y trucha arcoíris son industrias importantes en Chile [33] y Australia . Chinook de Chile fueron liberados en ríos argentinos y hubo repoblaciones de salmón coho y rojo y trucha arcoíris en la Patagonia . [34]
Algunas de las especies de este género son muy variables y se han descrito varios taxones ahora obsoletos. En 1989, los estudios morfológicos y genéticos de Gerald Smith y Ralph Stearley indicaron que las truchas de la cuenca del Pacífico estaban genéticamente más cerca del salmón del Pacífico ( especie Onchorhynchus ) que de los Salmos : la trucha marrón ( Salmo trutta ) o el salmón del Atlántico ( Salmo salar ) del cuenca atlántica . [35] Así, en 1989, las autoridades taxonómicas trasladaron las truchas arcoíris, degolladas y otras truchas de la cuenca del Pacífico al género Oncorhynchus . [9] Actualmente, se reconocen 12 especies y numerosas subespecies de este género: [36] Behnke (2002). [9]