La locomoción de los peces son los diversos tipos de locomoción animal que utilizan los peces , principalmente al nadar . Esto se logra en diferentes grupos de peces mediante una variedad de mecanismos de propulsión, más a menudo mediante flexiones laterales en forma de ondas del cuerpo y la cola del pez en el agua, y en varios peces especializados mediante movimientos de las aletas . Las principales formas de locomoción de los peces son:
Los peces más especializados incluyen el movimiento mediante aletas pectorales con un cuerpo principalmente rígido, remado opuesto con aletas dorsal y anal, como en el pez luna ; y movimiento propagando una onda a lo largo de las largas aletas con el cuerpo inmóvil, como en el pez cuchillo o el pez pluma .
Además, algunos peces pueden "caminar" (es decir, arrastrarse sobre la tierra usando las aletas pectorales y pélvicas), excavar en el barro, saltar fuera del agua e incluso deslizarse temporalmente por el aire.
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Los peces nadan ejerciendo fuerza contra el agua circundante. Hay excepciones, pero esto normalmente se logra cuando el pez contrae los músculos a ambos lados de su cuerpo para generar ondas de flexión que recorren todo el cuerpo desde la nariz hasta la cola, y generalmente se hacen más grandes a medida que avanzan. Las fuerzas vectoriales ejercidas sobre el agua por dicho movimiento se cancelan lateralmente, pero generan una fuerza neta hacia atrás que a su vez empuja al pez hacia adelante a través del agua. La mayoría de los peces generan empuje mediante movimientos laterales de su cuerpo y aleta caudal , pero muchas otras especies se mueven principalmente utilizando sus aletas medianas y pareadas. Este último grupo nada lentamente, pero puede girar rápidamente, como es necesario cuando se vive en arrecifes de coral, por ejemplo. Pero no pueden nadar tan rápido como los peces usando sus cuerpos y aletas caudales. [1] [2]
Considere la tilapia que se muestra en el diagrama. Como la mayoría de los peces, la tilapia tiene una forma corporal aerodinámica que reduce la resistencia del agua al movimiento y le permite cortar fácilmente el agua. Su cabeza es inflexible, lo que le ayuda a mantener el empuje hacia adelante. [3] Sus escamas se superponen y apuntan hacia atrás, lo que permite que el agua pase sobre el pez sin obstrucciones innecesarias. La fricción del agua se reduce aún más por la mucosidad que la tilapia secreta sobre su cuerpo. [3]
La columna vertebral es flexible, lo que permite que los músculos se contraigan y relajen rítmicamente y produzcan movimientos ondulantes. [3] Una vejiga natatoria proporciona flotabilidad que ayuda al pez a ajustar su posición vertical en la columna de agua . Un sistema de línea lateral le permite detectar vibraciones y cambios de presión en el agua, ayudando a los peces a responder adecuadamente a eventos externos. [3]
Se utilizan aletas bien desarrolladas para mantener el equilibrio, frenar y cambiar de dirección. Las aletas pectorales actúan como pivotes alrededor de los cuales el pez puede girar rápidamente y dirigirse por sí mismo. Las aletas pectoral y pélvica emparejadas controlan el cabeceo , mientras que las aletas dorsal y anal no emparejadas reducen la guiñada y el balanceo . La aleta caudal proporciona energía bruta para impulsar al pez hacia adelante. [3]
Hay cinco grupos que se diferencian en la fracción de su cuerpo que se desplaza lateralmente: [1]
En el grupo anguiliforme, que contiene algunos peces largos y delgados como las anguilas , hay poco aumento en la amplitud de la onda de flexión a medida que pasa a lo largo del cuerpo. [1] [4]
El grupo subcarangiforme tiene un aumento más marcado en la amplitud de las ondas a lo largo del cuerpo y la gran mayoría del trabajo lo realiza la mitad trasera del pez. En general, el cuerpo del pez es más rígido, lo que permite una mayor velocidad pero una maniobrabilidad reducida. Las truchas utilizan una locomoción subcarangiforme. [1]
El grupo carangiforme, llamado así por los Carangidae , es más rígido y se mueve más rápido que los grupos anteriores. La gran mayoría del movimiento se concentra en la parte trasera del cuerpo y la cola. Los nadadores carangiformes generalmente tienen colas que oscilan rápidamente. [1]
El grupo tunniforme contiene nadadores de alta velocidad y largas distancias, y es característico de los atunes [5] y también se encuentra en varios tiburones lámnidos . [6] Aquí, prácticamente todo el movimiento lateral se produce en la cola y en la región que conecta el cuerpo principal con la cola (el pedúnculo). La cola en sí tiende a ser grande y en forma de media luna. [1]
El grupo ostraciiforme no tiene ondas corporales apreciables cuando emplean la locomoción caudal. Sólo la aleta caudal oscila (a menudo muy rápidamente) para crear empuje . Este grupo incluye Ostraciidae . [1]
No todos los peces encajan cómodamente en los grupos anteriores. El pez luna , por ejemplo, tiene un sistema completamente diferente, el modo tetraodontiforme, y muchos peces pequeños utilizan sus aletas pectorales para nadar, así como para dirigirse y levantarse dinámicamente. Los peces del orden Gymnotiformes poseen órganos eléctricos a lo largo de su cuerpo y nadan ondulando una aleta anal alargada mientras mantienen el cuerpo quieto, presumiblemente para no perturbar el campo eléctrico que generan.
Muchos peces nadan utilizando el comportamiento combinado de sus dos aletas pectorales o de sus aletas anal y dorsal . Se pueden lograr diferentes tipos de propulsión de aletas medianas emparejadas utilizando preferentemente un par de aletas sobre el otro, e incluyen los modos rajiforme, diontiforme, amiiforme, gimnotiforme y balistiforme. [2]
La locomoción rajiforme es característica de las rayas y las rayas , cuando el empuje se produce mediante ondulaciones verticales a lo largo de aletas pectorales grandes y bien desarrolladas. [2]
La locomoción diontiforme impulsa al pez propagando ondulaciones a lo largo de grandes aletas pectorales, como se ve en el pez erizo ( Diodontidae ). [2]
La locomoción amiiforme consiste en ondulaciones de una larga aleta dorsal mientras el eje del cuerpo se mantiene recto y estable, como se ve en la aleta arqueada . [2]
La locomoción gimnotiforme consiste en ondulaciones de una larga aleta anal, esencialmente amiiforme invertida, vista en el pez cuchillo sudamericano Gymnotiformes . [2]
En la locomoción balistiforme, tanto la aleta anal como la dorsal ondulan. Es característico de la familia Balistidae (peces ballesta). También se puede ver en Zeidae . [2]
La oscilación se considera una natación basada en las aletas pectorales y se conoce mejor como locomoción mobuliforme. El movimiento puede describirse como la producción de menos de media onda en la aleta, similar al aleteo de un pájaro. Las mantarrayas pelágicas, como la mantarraya, la mantarraya, el águila y los murciélagos, utilizan la locomoción oscilatoria. [7]
En la locomoción tetraodontiforme, las aletas dorsal y anal se agitan como una unidad, ya sea en fase o exactamente opuestas entre sí, como se ve en los tetraodontiformes ( peces cofre y peces globo ). El pez luna muestra un ejemplo extremo de este modo. [2]
En la locomoción labriforme, vista en los lábridos ( Labriformes ), los movimientos oscilatorios de las aletas pectorales se basan en arrastre o elevación. La propulsión se genera como reacción al arrastre producido al arrastrar las aletas a través del agua en un movimiento de remo, o mediante mecanismos de elevación. [2] [8]
Los tejidos óseos y musculares de los peces son más densos que el agua. Para mantener la profundidad, los peces óseos aumentan la flotabilidad mediante una vejiga de gas . Alternativamente, algunos pescados almacenan aceites o lípidos para este mismo fin. Los peces sin estas características utilizan la elevación dinámica . Se realiza utilizando sus aletas pectorales de forma similar al uso de las alas de los aviones y los pájaros . Mientras estos peces nadan, sus aletas pectorales se colocan para crear elevación que les permita mantener una cierta profundidad. Los dos principales inconvenientes de este método son que estos peces deben mantenerse en movimiento para mantenerse a flote y que son incapaces de nadar hacia atrás o flotar. [9] [10]
De manera similar a la aerodinámica del vuelo, la natación motorizada requiere que los animales superen la resistencia produciendo empuje. Sin embargo, a diferencia de volar, los animales que nadan a menudo no necesitan aplicar mucha fuerza vertical porque el efecto de la flotabilidad puede contrarrestar la atracción descendente de la gravedad, lo que permite a estos animales flotar sin mucho esfuerzo. Si bien existe una gran diversidad en la locomoción de los peces, el comportamiento de natación se puede clasificar en dos "modos" distintos según las estructuras corporales involucradas en la producción de empuje, aleta mediana emparejada (MPF) y aleta caudal-cuerpo (BCF). Dentro de cada una de estas clasificaciones, existen numerosas especificaciones a lo largo de un espectro de comportamientos que van desde los puramente ondulatorios hasta los completamente oscilatorios . En los modos de natación ondulatorios, el empuje se produce mediante movimientos ondulatorios de la estructura propulsora (normalmente una aleta o todo el cuerpo). Los modos oscilatorios, por el contrario, se caracterizan por el empuje producido al girar la estructura propulsora sobre un punto de fijación sin ningún movimiento ondulatorio. [2]
La mayoría de los peces nadan generando ondas ondulatorias que se propagan por el cuerpo a través de la aleta caudal . Esta forma de locomoción ondulatoria se denomina natación cuerpo-aleta caudal (BCF) según las estructuras corporales utilizadas; incluye los modos locomotores anguiliforme, subcarangiforme, carangiforme y tunniforme, así como el modo ostraciiforme oscilatorio. [2] [11]
De manera similar a la adaptación en el vuelo de las aves, los comportamientos de natación de los peces pueden considerarse como un equilibrio entre estabilidad y maniobrabilidad. [12] Debido a que la natación con aletas caudales se basa en estructuras corporales más caudales que pueden dirigir un poderoso impulso solo hacia atrás, esta forma de locomoción es particularmente efectiva para acelerar rápidamente y navegar continuamente. [2] [11] La natación entre el cuerpo y la aleta caudal es, por lo tanto, inherentemente estable y a menudo se observa en peces con grandes patrones de migración que deben maximizar la eficiencia durante largos períodos. Por otro lado, las fuerzas de propulsión en la natación con aletas medianas son generadas por múltiples aletas ubicadas a cada lado del cuerpo que pueden coordinarse para ejecutar giros elaborados. Como resultado, la natación con pares de aletas medianas está bien adaptada para una alta maniobrabilidad y a menudo se observa en peces más pequeños que requieren patrones de escape elaborados. [12]
Los hábitats que ocupan los peces suelen estar relacionados con su capacidad para nadar. En los arrecifes de coral, las especies de peces que nadan más rápido suelen vivir en hábitats barridos por olas sujetos a velocidades rápidas de flujo de agua, mientras que los peces más lentos viven en hábitats protegidos con bajos niveles de movimiento de agua. [13]
Los peces no dependen exclusivamente de un modo locomotriz, sino que son generalistas locomotores, [2] eligiendo y combinando comportamientos entre muchas técnicas de comportamiento disponibles. Los nadadores predominantemente con aletas caudales a menudo incorporan el movimiento de sus aletas pectorales, anales y dorsales como un mecanismo estabilizador adicional a velocidades más lentas, [14] pero las mantienen cerca de su cuerpo a altas velocidades para mejorar la aerodinámica y reducir la resistencia. [2] Incluso se ha observado que el pez cebra altera su comportamiento locomotor en respuesta a influencias hidrodinámicas cambiantes durante el crecimiento y la maduración. [15]
La transición de una locomoción predominantemente nadadora directamente al vuelo ha evolucionado en una sola familia de peces marinos, los Exocoetidae . Los peces voladores no son verdaderos voladores en el sentido de que no realizan vuelos propulsados. En cambio, estas especies se deslizan directamente sobre la superficie del agua del océano sin siquiera batir sus "alas". Los peces voladores han desarrollado aletas pectorales anormalmente grandes que actúan como superficies aerodinámicas y proporcionan sustentación cuando el pez se lanza fuera del agua. Se crean fuerzas adicionales de empuje y dirección hacia adelante sumergiendo el lóbulo hipocaudal (es decir, inferior) de su aleta caudal en el agua y haciéndolo vibrar muy rápidamente, a diferencia de las aves buceadoras en las que estas fuerzas son producidas por el mismo módulo locomotor utilizado para la propulsión. De las 64 especies existentes de peces voladores, sólo existen dos planes corporales distintos, cada uno de los cuales optimiza dos comportamientos diferentes. [16] [17]
Mientras que la mayoría de los peces tienen aletas caudales con lóbulos de tamaño uniforme (es decir, homocaudal), los peces voladores tienen un lóbulo ventral agrandado (es decir, hipocaudal) que facilita sumergir solo una parte de la cola en el agua para producir empuje y dirección adicionales. [17]
Debido a que los peces voladores son principalmente animales acuáticos, su densidad corporal debe ser cercana a la del agua para la estabilidad de la flotabilidad. Sin embargo, este requisito principal para nadar significa que los peces voladores son más pesados (tienen una masa mayor) que otros voladores habituales, lo que resulta en una mayor carga alar y relaciones de sustentación y resistencia para los peces voladores en comparación con un ave de tamaño comparable. [16] Las diferencias en el área del ala, la envergadura, la carga alar y la relación de aspecto se han utilizado para clasificar a los peces voladores en dos clasificaciones distintas basadas en estos diferentes diseños aerodinámicos. [dieciséis]
En el plan corporal biplano o Cypselurus , tanto las aletas pectorales como las pélvicas están agrandadas para proporcionar sustentación durante el vuelo. [16] Estos peces también tienden a tener cuerpos "más planos" que aumentan el área total de producción de sustentación, lo que les permite "colgar" en el aire mejor que las formas más aerodinámicas. [17] Como resultado de esta alta producción de sustentación, estos peces son excelentes planeadores y están bien adaptados para maximizar la distancia y duración del vuelo.
Comparativamente, los peces voladores Cypselurus tienen una carga alar más baja y proporciones más pequeñas (es decir, alas más anchas) que sus homólogos monoplanos Exocoetus , lo que contribuye a su capacidad de volar distancias más largas que los peces con este plan corporal alternativo. Los peces voladores con diseño biplano aprovechan su alta capacidad de producción de sustentación cuando se lanzan desde el agua utilizando un "deslizamiento de rodaje" en el que el lóbulo hipocaudal permanece en el agua para generar empuje incluso después de que el tronco sale de la superficie del agua y las alas están abierto con un pequeño ángulo de ataque para generar sustentación. [dieciséis]
En el plan corporal Exocoetus o monoplano , sólo las aletas pectorales se agrandan para proporcionar elevación. Los peces con este diseño corporal tienden a tener un cuerpo más aerodinámico, proporciones más altas (alas largas y estrechas) y una mayor carga alar que los peces con el diseño corporal biplano, lo que los hace bien adaptados para velocidades de vuelo más altas. Los peces voladores con una estructura corporal monoplano demuestran comportamientos de lanzamiento diferentes a los de sus homólogos biplanos. En lugar de extender la duración de su producción de empuje, los peces monoplano se lanzan desde el agua a altas velocidades y con un gran ángulo de ataque (a veces hasta 45 grados). [16] De esta manera, los peces monoplano están aprovechando su adaptación para una alta velocidad de vuelo, mientras que los peces con diseños biplano explotan sus capacidades de producción de sustentación durante el despegue.
Un "pez caminante" es un pez que puede viajar por tierra durante largos períodos de tiempo. Algunos otros casos de locomoción de peces no estándar incluyen peces que "caminan" por el fondo del mar , como el pez mano o el pez sapo .
Lo más habitual es que los peces caminantes sean peces anfibios . Capaces de pasar más tiempo fuera del agua, estos peces pueden utilizar diversos medios de locomoción, incluidos saltos, ondulaciones laterales en forma de serpiente y caminar como un trípode. Los saltamontes son probablemente los peces contemporáneos mejor adaptados a la tierra y pueden pasar días moviéndose fuera del agua e incluso pueden trepar a los manglares , aunque sólo a alturas modestas. [18] Al gurami trepador a menudo se le conoce específicamente como un "pez caminante", aunque en realidad no "camina", sino que se mueve de manera brusca apoyándose en los bordes extendidos de sus placas branquiales y empujándose con sus aletas y cola. Algunos informes indican que también puede trepar a los árboles. [19]
Hay varios peces que son menos hábiles para caminar, como el bagre caminante . A pesar de ser conocido por "caminar sobre la tierra", este pez generalmente se retuerce y puede usar sus aletas pectorales para ayudarse en su movimiento. Los bagres caminantes tienen un sistema respiratorio que les permite vivir fuera del agua durante varios días. Algunas son especies invasoras . Un caso notorio en Estados Unidos es el de la cabeza de serpiente del norte . [20] Los poliptéridos tienen pulmones rudimentarios y también pueden moverse por tierra, aunque con bastante torpeza. El Mangrove rivulus puede sobrevivir durante meses fuera del agua y desplazarse a lugares como troncos huecos. [21] [22] [23] [24]
Hay algunas especies de peces que pueden "caminar" por el fondo del mar pero no en tierra; Uno de esos animales es el rubio volador (en realidad no vuela y no debe confundirse con el pez volador ). Los peces murciélago de la familia Ogcocephalidae (no confundir con los peces murciélago de Ephippidae ) también son capaces de caminar por el fondo del mar. Bathypterois grallator , también conocido como "pez trípode", se para sobre sus tres aletas en el fondo del océano y busca comida. [25] El pez pulmonado africano ( P. annectens ) puede usar sus aletas para "caminar" por el fondo de su tanque de una manera similar a la forma en que los anfibios y vertebrados terrestres usan sus extremidades en tierra. [26] [27] [28]
Muchos peces, particularmente los que tienen forma de anguila, como las anguilas verdaderas , las morenas y las anguilas espinosas , son capaces de excavar en la arena o el barro. [29] Los ofíctidos , las anguilas serpiente, son capaces de excavar hacia adelante o hacia atrás. [30]
Las larvas de peces, como muchos peces adultos, nadan ondulando su cuerpo. La velocidad de nado varía proporcionalmente con el tamaño de los animales, en el sentido de que los animales más pequeños tienden a nadar a velocidades más bajas que los animales más grandes. El mecanismo de natación está controlado por el régimen de flujo de las larvas. El número de Reynolds (Re) se define como la relación entre la fuerza de inercia y la fuerza viscosa . Los organismos más pequeños se ven más afectados por fuerzas viscosas, como la fricción, y nadan con un número de Reynolds más pequeño. Los organismos más grandes utilizan una mayor proporción de fuerzas de inercia, como la presión, para nadar, con un número de Reynolds más alto. [31]
Las larvas de los peces con aletas radiadas, los Actinopterygii , nadan en un rango bastante amplio de número de Reynolds (Re ≈10 a 900). Esto los coloca en un régimen de flujo intermedio donde tanto las fuerzas de inercia como las viscosas juegan un papel importante. A medida que aumenta el tamaño de las larvas, aumenta el uso de fuerzas de presión para nadar con un número de Reynolds más alto.
Los nadadores ondulatorios generalmente arrojan al menos dos tipos de estela: los nadadores carangiformes arrojan bucles de vórtice conectados y los nadadores anguiliformes arrojan anillos de vórtice individuales. Estos anillos de vórtice dependen de la forma y disposición del borde de salida desde el que se desprenden los vórtices. Estos patrones dependen de la velocidad de nado, la relación entre la velocidad de nado y la velocidad de la onda corporal y la forma de la onda corporal. [31]
Una sesión espontánea de natación tiene tres fases. La primera fase es la fase de inicio o aceleración: en esta fase la larva tiende a rotar su cuerpo para formar una "C" que se denomina golpe preparatorio. Luego empuja en la dirección opuesta para enderezar su cuerpo, lo que se llama golpe de propulsión o golpe de poder, que impulsa a la larva a avanzar. La segunda fase es la natación cíclica. En esta fase, la larva nada a una velocidad aproximadamente constante. La última fase es la desaceleración. En esta fase, la velocidad de nado de la larva disminuye gradualmente hasta detenerse por completo. En el golpe preparatorio, debido a la flexión del cuerpo, la larva crea 4 vórtices alrededor de su cuerpo, y 2 de ellos se desprenden en el golpe de propulsión. [31] Se pueden observar fenómenos similares en la fase de desaceleración. Sin embargo, en los vórtices de la fase de desaceleración se puede observar una gran área de vorticidad elevada en comparación con la fase inicial.
La capacidad de natación de las larvas de peces es importante para la supervivencia. Esto es particularmente cierto para las larvas de peces con una tasa metabólica más alta y un tamaño más pequeño, lo que los hace más susceptibles a los depredadores. La capacidad de natación de una larva de pez de arrecife le ayuda a establecerse en un arrecife adecuado y a localizar su hogar, ya que a menudo está aislado de su arrecife de origen en busca de alimento. Por lo tanto, la velocidad de nado de las larvas de peces de arrecife es bastante alta (≈12 cm/s - 100 cm/s) en comparación con otras larvas. [32] [33] Las velocidades de nado de las larvas de las mismas familias en los dos lugares son relativamente similares. [32] Sin embargo, la variación entre los individuos es bastante grande. A nivel de especie, la longitud está significativamente relacionada con la capacidad de nadar. Sin embargo, a nivel familiar, sólo el 16% de la variación en la capacidad de natación puede explicarse por la longitud. [32] También existe una correlación negativa entre la relación de finura (longitud del cuerpo y ancho máximo) y la capacidad de natación de las larvas de peces de arrecife. Esto sugiere una minimización de la resistencia general y una maximización del volumen. Las larvas de peces de arrecife difieren significativamente en su capacidad crítica de velocidad de nado entre los taxones, lo que conduce a una alta variabilidad en la velocidad de nado sostenible. [34] Esto nuevamente conduce a una variabilidad sostenible en su capacidad para alterar los patrones de dispersión, las distancias generales de dispersión y controlar sus patrones temporales y espaciales de asentamiento. [35]
Los pequeños nadadores ondulatorios, como las larvas de peces, experimentan fuerzas tanto de inercia como viscosas, cuya importancia relativa está indicada por el número de Reynolds (Re). El número de Reynolds es proporcional al tamaño corporal y la velocidad de nado. La capacidad de natación de una larva aumenta entre 2 y 5 días después de la fertilización. En comparación con los adultos, las larvas de peces experimentan una fuerza viscosa relativamente alta. Para mejorar el empuje al mismo nivel que los adultos, aumenta la frecuencia de los golpes de la cola y, por lo tanto, la amplitud. En el pez cebra, la frecuencia de los latidos de la cola aumenta durante la edad larvaria a 95 Hz en 3 días después de la fertilización desde 80 Hz en 2 días después de la fertilización. Esta mayor frecuencia conduce a una mayor velocidad de nado, lo que reduce la depredación y aumenta la capacidad de captura de las presas cuando comienzan a alimentarse aproximadamente 5 días después de la fertilización. La mecánica de generación de vórtices cambia con el régimen de flujo de forma inversa y no lineal. El número de Strouhal es un parámetro de diseño para el mecanismo de generación de vórtices. Se puede definir como la relación entre el producto de la frecuencia del batido de la cola por la amplitud y la velocidad media de nado. [36] El número de Reynolds (Re) es el principal criterio decisivo de un régimen de flujo. Se ha observado en diferentes tipos de experimentos con larvas que las larvas nadan lentamente con un número de Strouhal más alto pero con un número de Reynolds más bajo. Sin embargo, las larvas más rápidas nadan distintivamente en condiciones opuestas, es decir, con un número de Strouhal más bajo pero con un número de Reynolds más alto. El número de Strouhal es constante en peces adultos con velocidades similares. El número de Strouhal no sólo depende del pequeño tamaño de los nadadores, sino también del régimen de flujo. Al igual que en los peces que nadan en un régimen de flujo viscoso o de alta fricción, se crearía una alta resistencia corporal que conduciría a un mayor número de Strouhal. Mientras que, en un régimen de alta viscosidad, los adultos nadan con una longitud de zancada más baja, lo que conduce a una menor frecuencia de batido de la cola y una menor amplitud. Esto conduce a un mayor empuje para el mismo desplazamiento o una mayor fuerza de propulsión, lo que reduce unánimemente el número de Reynolds. [37]
Las larvas de peces comienzan a alimentarse entre 5 y 7 días después de la fertilización. Y experimentan una tasa de mortalidad extrema (≈99%) en los pocos días posteriores al inicio de la alimentación. La razón de este "Período Crítico" (Hjort-1914) son principalmente las limitaciones hidrodinámicas. Los peces larvarios no comen incluso si hay suficientes encuentros con presas. Uno de los principales determinantes del éxito alimentario es el tamaño del cuerpo larvario. Las larvas más pequeñas funcionan en un régimen de número de Reynolds (Re) más bajo. A medida que aumenta la edad, aumenta el tamaño de las larvas, lo que conduce a una mayor velocidad de nado y un mayor número de Reynolds. Se ha observado a través de muchos experimentos que el número de Reynolds de ataques exitosos (Re~200) es mucho mayor que el número de Reynolds de ataques fallidos (Re~20). [38] [39] El análisis numérico de la alimentación por succión con un número de Reynolds bajo concluyó que alrededor del 40% de la energía invertida en la apertura de la boca se pierde debido a las fuerzas de fricción en lugar de contribuir a acelerar el líquido hacia la boca. [40] La mejora ontogenética en el sistema sensorial, la coordinación y las experiencias no son relaciones significativas al tiempo que determinan el éxito de la alimentación de las larvas . [39] Un ataque exitoso depende positivamente de la velocidad máxima del flujo o de la velocidad de las larvas en el momento del ataque. La velocidad máxima del flujo también depende de la velocidad de apertura o de la velocidad de apertura de la cavidad bucal para capturar los alimentos. A medida que la larva envejece, su tamaño corporal aumenta y su velocidad de apertura también aumenta, lo que aumenta acumulativamente los resultados exitosos del ataque. [39]
La capacidad de una presa larvaria para sobrevivir a un encuentro con un depredador depende totalmente de su capacidad para sentir y evadir el ataque. Los peces adultos exhiben ataques rápidos de alimentación por succión en comparación con las larvas de peces. La sensibilidad de las larvas de peces a los campos de velocidad y flujo proporciona a las larvas una defensa crítica contra la depredación. Aunque muchas presas utilizan su sistema visual para detectar y evadir a los depredadores cuando hay luz, a las presas les resulta difícil detectarlos durante la noche, lo que provoca una respuesta tardía al ataque. Existe un sistema mecanosensorial en los peces para identificar los diferentes flujos generados por los diferentes movimientos alrededor del agua y entre los cuerpos, llamado sistema de línea lateral. [41] Después de detectar un depredador, una larva evade su ataque mediante un "inicio rápido" o respuesta "C". Un pez nadando perturba un volumen de agua delante de su cuerpo con una velocidad de flujo que aumenta con la proximidad al cuerpo. Este fenómeno particular a veces se denomina onda de arco . [42] El momento de la respuesta inicial 'C' afecta inversamente la probabilidad de escape. La probabilidad de escapar aumenta con la distancia del depredador en el momento del ataque. En general, las presas evaden con éxito el ataque de un depredador desde una distancia intermedia (3 a 6 mm) del depredador. [41]
La cuantificación objetiva se complica en los vertebrados superiores por el complejo y diverso repertorio locomotor y el sistema neural. Sin embargo, la relativa simplicidad de un cerebro juvenil y un sistema nervioso simple de peces con vías neuronales fundamentales permite que las larvas de pez cebra sean un modelo apto para estudiar la interconexión entre el repertorio locomotor y el sistema neuronal de un vertebrado. El comportamiento representa la interfaz única entre las fuerzas intrínsecas y extrínsecas que determinan la salud y la supervivencia de un organismo. [43] Las larvas de pez cebra realizan muchos comportamientos locomotores, como respuesta de escape, seguimiento de presas, respuesta optomotora, etc. Estos comportamientos se pueden clasificar con respecto a la posición del cuerpo como arranques en 'C', giros en 'J', desplazamientos lentos, giros de rutina, etc. Las larvas de peces responden a cambios abruptos de iluminación con un comportamiento locomotor distinto. Las larvas muestran una alta actividad locomotora durante los períodos de luz brillante en comparación con los de oscuridad. Este comportamiento puede orientar hacia la idea de buscar alimento en la luz mientras que las larvas no se alimentan en la oscuridad. [44] Además, la exposición a la luz manipula directamente las actividades locomotoras de las larvas durante el período circadiano de luz y oscuridad con una mayor actividad locomotora en condiciones de luz que en condiciones de oscuridad, lo cual es muy similar a lo que se observa en los mamíferos. Después del inicio de la oscuridad, las larvas muestran un movimiento de desplazamiento hiperactivo antes de una caída gradual. Este comportamiento posiblemente podría estar relacionado con la búsqueda de un refugio antes del anochecer. Además, las larvas pueden tratar este anochecer repentino como si estuvieran bajo escombros y la hiperactividad puede explicarse porque las larvas navegan de regreso a áreas iluminadas. [44] Un período de oscuridad prolongado puede reducir la capacidad de respuesta de las larvas a la luz y la oscuridad. Después de la extinción de la luz, las larvas realizan grandes giros en ángulo hacia la fuente de luz desaparecida, lo que explica la respuesta de navegación de una larva. [44] La exposición aguda al etanol reduce la sensibilidad visual de las larvas provocando una latencia para responder en los cambios de período de luz y oscuridad. [43]
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