Las serpientes son reptiles alargados y sin extremidades del suborden Serpentes ( / s ɜːr ˈ p ɛ n t iː z / ). [2] Como todos los demás escamosos , las serpientes son vertebrados amniotas ectotérmicos cubiertos de escamas superpuestas . Muchas especies de serpientes tienen cráneos con varias articulaciones más que sus ancestros lagartos , lo que les permite tragar presas mucho más grandes que sus cabezas ( kinesis craneal ). Para acomodar sus cuerpos estrechos, los órganos pares de las serpientes (como los riñones) aparecen uno frente al otro en lugar de uno al lado del otro, y la mayoría tiene un solo pulmón funcional . Algunas especies conservan una cintura pélvica con un par de garras vestigiales a cada lado de la cloaca . Los lagartos han evolucionado independientemente cuerpos alargados sin extremidades o con extremidades muy reducidas al menos veinticinco veces a través de una evolución convergente , lo que ha dado lugar a muchos linajes de lagartos sin patas . [3] Se parecen a las serpientes, pero varios grupos comunes de lagartos sin patas tienen párpados y orejas externas, de los que carecen las serpientes, aunque esta regla no es universal (ver Amphisbaenia , Dibamidae y Pygopodidae ).
Las serpientes vivas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida y en la mayoría de las masas terrestres más pequeñas; las excepciones incluyen algunas islas grandes, como Irlanda, Islandia, Groenlandia y las islas de Nueva Zelanda, así como muchas islas pequeñas de los océanos Atlántico y Pacífico central. [4] Además, las serpientes marinas están muy extendidas en los océanos Índico y Pacífico. Actualmente se reconocen una treintena de familias , que comprenden unos 520 géneros y unas 3.900 especies . [5] Varían en tamaño desde la pequeña serpiente hilo de Barbados de 10,4 cm de largo (4,1 pulgadas) [6] hasta la pitón reticulada de 6,95 metros (22,8 pies) de largo. [7] La especie fósil Titanoboa cerrejonensis medía 12,8 metros (42 pies) de largo. [8] Se cree que las serpientes evolucionaron a partir de lagartos excavadores o acuáticos, tal vez durante el período Jurásico , y los fósiles más antiguos conocidos datan de hace entre 143 y 167 millones de años . [9] [10] La diversidad de serpientes modernas apareció durante la época del Paleoceno ( c. hace 66 a 56 Ma, después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno ). Las descripciones más antiguas conservadas de serpientes se pueden encontrar en el Papiro de Brooklyn .
La mayoría de las especies de serpientes no son venenosas y las que tienen veneno lo utilizan principalmente para matar y someter a sus presas más que para defenderse. Algunos poseen un veneno que es lo suficientemente potente como para causar lesiones dolorosas o la muerte a los humanos. Las serpientes no venenosas tragan vivas a sus presas o las matan por constricción .
La palabra inglesa serpiente proviene del inglés antiguo snaca , a su vez del protogermánico * snak-an- ( cf. germánico Schnake 'serpiente de anillo', sueco snok 'serpiente de hierba'), de la raíz protoindoeuropea * (s)nēg -o- 'arrastrarse para arrastrarse', que también significaba furtivamente así como en sánscrito nāgá 'serpiente'. [11] La palabra víbora derrocada , ya que víbora pasó a tener un significado más limitado, aunque en inglés antiguo næddre era la palabra general para serpiente. [12] El otro término, serpiente , proviene del francés, en última instancia del indoeuropeo * serp- 'arrastrarse', [13] que también dio al griego antiguo ἕρπω ( hérpō ) 'Me arrastro' y al sánscrito sarpá 'serpiente'. [14]
Todas las serpientes modernas se agrupan dentro del suborden Serpentes en la taxonomía linneana , parte del orden Squamata , aunque su ubicación precisa dentro de los escamados sigue siendo controvertida. [15]
Los dos infraórdenes de Serpentes son Alethinophidia y Scolecophidia . [15] Esta separación se basa en características morfológicas y similitud de secuencia de ADN mitocondrial . Alethinophidia a veces se divide en Henophidia y Caenophidia , siendo esta última formada por serpientes "colubroides" ( colúbridos , víboras , elápidos , hidrófidos y atractáspidos ) y acrocordidos, mientras que las otras familias de aletinofidios comprenden Henophidia. [16] Aunque no existen hoy en día, los Madtsoiidae , una familia de serpientes gigantes, primitivas, parecidas a pitones, existieron hasta hace 50.000 años en Australia, representadas por géneros como Wonambi . [17]
Estudios moleculares recientes apoyan la monofilia de los clados de serpientes modernas, escolecófidos, tiflopidos + anomalepididos, aletinofidios, aletinofidios centrales, uropeltidos ( Cylindrophis , Anomochilus , uropeltinos), macroestomatanos, booides, boidos, pitónidos y cenófidos. [18]
Si bien las serpientes son reptiles sin extremidades, evolucionaron a partir de (y se agruparon con) los lagartos, hay muchas otras especies de lagartos que han perdido sus extremidades de forma independiente pero que superficialmente se parecen a las serpientes. Estos incluyen el gusano lento , la serpiente de cristal y los anfisbenos . [22]
El registro fósil de serpientes es relativamente pobre porque los esqueletos de las serpientes suelen ser pequeños y frágiles, lo que hace que la fosilización sea poco común. Los fósiles fácilmente identificables como serpientes (aunque a menudo conservan extremidades traseras) aparecen por primera vez en el registro fósil durante el período Cretácico . [24] Los fósiles de serpientes verdaderos más antiguos conocidos (miembros del grupo de la corona Serpentes) provienen de los simoliófidos marinos , el más antiguo de los cuales es el Haasiophis terrasanctus del Cretácico Superior ( edad Cenomaniano ) de Cisjordania , [1] que data de entre 112 y 94 millones de años. [25]
Según el análisis genómico, es seguro que las serpientes descienden de los lagartos . [23] Esta conclusión también está respaldada por la anatomía comparada y el registro fósil. [26] : 11 [27] [23]
Las pitones y las boas , grupos primitivos entre las serpientes modernas, tienen extremidades traseras vestigiales: pequeños dedos con garras conocidos como espolones anales , que se utilizan para agarrar durante el apareamiento. [26] : 11 [28] Las familias Leptotyphlopidae y Typhlopidae también poseen restos de la cintura pélvica, que aparecen como proyecciones córneas cuando son visibles.
Las extremidades anteriores no existen en todas las serpientes conocidas. Esto se debe a la evolución de sus genes Hox , que controlan la morfogénesis de las extremidades . El esqueleto axial del ancestro común de las serpientes, como la mayoría de los otros tetrápodos, tenía especializaciones regionales que consistían en vértebras cervicales (cuello), torácicas (pecho), lumbares (espalda baja), sacras (pélvicas) y caudales (cola). Al principio de la evolución de las serpientes, la expresión del gen Hox en el esqueleto axial responsable del desarrollo del tórax se volvió dominante. Como resultado, todas las vértebras anteriores a las yemas de las patas traseras (cuando están presentes) tienen la misma identidad torácica (excepto el atlas , el eje y 1 a 3 vértebras del cuello). En otras palabras, la mayor parte del esqueleto de una serpiente es un tórax extremadamente extendido. Las costillas se encuentran exclusivamente en las vértebras torácicas. Las vértebras del cuello, lumbares y pélvicas son muy reducidas (solo hay de 2 a 10 vértebras lumbares y pélvicas), mientras que de las vértebras caudales solo queda una cola corta. Sin embargo, la cola todavía es lo suficientemente larga como para ser de uso importante en muchas especies y está modificada en algunas especies acuáticas y arbóreas.
Muchos grupos de serpientes modernas se originaron durante el Paleoceno , junto con la radiación adaptativa de los mamíferos tras la extinción de los dinosaurios (no aviares) . La expansión de las praderas en América del Norte también provocó una radiación explosiva entre las serpientes. [29] Anteriormente, las serpientes eran un componente menor de la fauna de América del Norte, pero durante el Mioceno, el número de especies y su prevalencia aumentaron dramáticamente con las primeras apariciones de víboras y elápidos en América del Norte y la diversificación significativa de Colubridae (incluida la origen de muchos géneros modernos como Nerodia , Lampropeltis , Pituophis y Pantherophis ). [29]
Hay evidencia fósil que sugiere que las serpientes pueden haber evolucionado a partir de lagartos excavadores, [30] durante el Período Cretácico . [31] Uno de los primeros parientes de la serpiente fósil, Najash rionegrina , era un animal excavador de dos patas con un sacro y era completamente terrestre . [32] Najash , que vivió hace 95 millones de años, también tenía un cráneo con varias características típicas de los lagartos, pero había desarrollado algunas de las articulaciones móviles del cráneo que definen el cráneo flexible en la mayoría de las serpientes modernas. La especie no mostró ningún parecido con las serpientes ciegas excavadoras modernas, que a menudo han sido vistas como el grupo más primitivo de formas existentes. [33] Un análogo existente de estos supuestos ancestros es el monitor sin orejas Lanthanotus de Borneo (aunque también es semiacuático ). [34] Las especies subterráneas evolucionaron con cuerpos aerodinámicos para excavar y finalmente perdieron sus extremidades. [34] Según esta hipótesis, características como los párpados transparentes y fusionados ( brille ) y la pérdida de las orejas externas evolucionaron para hacer frente a las dificultades fosoriales , como las córneas rayadas y la suciedad en las orejas. [31] [34] Se sabe que algunas serpientes primitivas poseían extremidades traseras, pero sus huesos pélvicos carecían de una conexión directa con las vértebras. Entre ellas se incluyen especies fósiles como Haasiophis , Pachyrhachis y Eupodophis , que son ligeramente más antiguas que Najash . [28]
Esta hipótesis se vio reforzada en 2015 por el descubrimiento de un fósil de una serpiente de cuatro patas de 113 millones de años de antigüedad en Brasil que ha sido denominado Tetrapodophis amplectus . Tiene muchas características de serpiente, está adaptado para excavar y su estómago indica que se estaba alimentando de otros animales. [35] Actualmente no se sabe si Tetrapodophis es una serpiente u otra especie, en el orden escamoso , ya que un cuerpo parecido a una serpiente ha evolucionado de forma independiente al menos 26 veces. Tetrapodophis no tiene características distintivas de serpiente en su columna y cráneo. [36] [37] Un estudio de 2021 sitúa al animal en un grupo de lagartos marinos extintos del período Cretácico conocidos como dolicosaurios y no relacionados directamente con las serpientes. [38]
Una hipótesis alternativa, basada en la morfología , sugiere que los antepasados de las serpientes estaban relacionados con los mosasaurios —reptiles acuáticos extintos del Cretácico— formando el clado Pythonomorpha . [27] Según esta hipótesis, se cree que los párpados transparentes y fusionados de las serpientes evolucionaron para combatir las condiciones marinas (pérdida de agua de la córnea por ósmosis), y los oídos externos se perdieron por desuso en un ambiente acuático. Esto finalmente dio lugar a un animal similar a las serpientes marinas actuales . A finales del Cretácico , las serpientes recolonizaron la tierra y continuaron diversificándose hasta convertirse en las serpientes actuales. Se conocen restos fosilizados de serpientes en sedimentos marinos del Cretácico Superior temprano, lo que es consistente con esta hipótesis; particularmente, ya que son más antiguos que la terrestre Najash rionegrina . Una estructura de cráneo similar, extremidades reducidas o ausentes y otras características anatómicas encontradas tanto en mosasaurios como en serpientes conducen a una correlación cladística positiva , aunque algunas de estas características se comparten con los varánidos. [ cita necesaria ]
Los estudios genéticos de los últimos años han indicado que las serpientes no están tan estrechamente relacionadas con los lagartos monitores como se creía alguna vez y, por lo tanto, no con los mosasaurios, el ancestro propuesto en el escenario acuático de su evolución. Sin embargo, hay más evidencia que vincula a los mosasaurios con las serpientes que con los varánidos. Los restos fragmentados encontrados en el Jurásico y el Cretácico Inferior indican registros fósiles más profundos de estos grupos, lo que potencialmente puede refutar cualquiera de las hipótesis. [39] [40]
Tanto los fósiles como los estudios filogenéticos demuestran que las serpientes evolucionaron a partir de los lagartos , de ahí que surgiera la pregunta de qué cambios genéticos llevaron a la pérdida de extremidades en el ancestro de las serpientes. La pérdida de extremidades es en realidad muy común en los reptiles existentes y ha ocurrido docenas de veces en eslizones , ánguidos y otros lagartos. [41]
En 2016, dos estudios informaron que la pérdida de extremidades en las serpientes está asociada con mutaciones del ADN en la Zona de Secuencia Reguladora de la Actividad Polarizante (ZRS), una región reguladora del gen Sonic hedgehog que es de vital importancia para el desarrollo de las extremidades. Las serpientes más avanzadas no tienen restos de extremidades, pero las serpientes basales como las pitones y las boas sí tienen rastros de extremidades traseras vestigiales y muy reducidas. Los embriones de pitón incluso tienen yemas de las extremidades traseras completamente desarrolladas, pero su desarrollo posterior se ve detenido por las mutaciones del ADN en el ZRS. [42] [43] [44] [45]
Hay alrededor de 3.900 especies de serpientes, [46] que se extienden hacia el norte hasta el Círculo Polar Ártico en Escandinavia y hacia el sur a través de Australia. [27] Las serpientes se pueden encontrar en todos los continentes excepto la Antártida, así como en el mar, y hasta 16.000 pies (4.900 m) de altura en las montañas del Himalaya de Asia. [27] [47] : 143 Hay numerosas islas en las que no hay serpientes, como Irlanda , Islandia y Nueva Zelanda [4] [47] (aunque las aguas del norte de Nueva Zelanda son visitadas con poca frecuencia por la serpiente marina de vientre amarillo y el krait de mar con bandas ). [48]
La ahora extinta Titanoboa cerrejonensis medía 12,8 m (42 pies) de largo. [8] En comparación, las serpientes más grandes que existen son la pitón reticulada , que mide aproximadamente 6,95 m (22,8 pies) de largo, [7] y la anaconda verde , que mide aproximadamente 5,21 m (17,1 pies) de largo y se considera la serpiente más pesada del mundo. Tierra a 97,5 kg (215 lb). [49]
En el otro extremo de la escala, la serpiente más pequeña que existe es Leptotyphlops carlae , con una longitud de aproximadamente 10,4 cm (4,1 pulgadas). [6] La mayoría de las serpientes son animales bastante pequeños, aproximadamente 1 m (3,3 pies) de largo. [50]
Algunos de los sistemas sensoriales más desarrollados se encuentran en los Crotalidae, o víboras, las serpientes de cascabel y sus asociadas. Las víboras tienen todos los órganos sensoriales de otras serpientes, así como ayudas adicionales. Pit se refiere a receptores especiales sensibles a los infrarrojos ubicados a ambos lados de la cabeza, entre las fosas nasales y los ojos. De hecho, la fosa parece un par de fosas nasales extra. Todas las serpientes tienen la capacidad de sentir el calor con el tacto y los receptores de calor como otros animales; sin embargo, la fosa altamente desarrollada de las víboras es distintiva. Cada fosa está formada por una cavidad y una cavidad interior; la más grande se encuentra justo detrás y generalmente por debajo del nivel de la fosa nasal, y se abre hacia adelante. Detrás de esta cavidad más grande hay otra más fina, apenas visible; las cavidades están conectadas internamente, separadas sólo por una membrana con nervios que están extraordinariamente en sintonía para detectar cambios de temperatura entre ellas. Al igual que en los campos de visión superpuestos de los ojos humanos, las fosas orientadas hacia adelante a cada lado de la cara combinadas producen un campo de visión: una víbora puede distinguir entre objetos y sus entornos, así como juzgar con precisión la distancia entre los objetos y ella misma. . La capacidad de detección de calor de una víbora es tan grande que puede reaccionar ante una diferencia tan pequeña como un tercio de grado Fahrenheit. Otras serpientes sensibles a los infrarrojos tienen múltiples fosas labiales más pequeñas que recubren el labio superior, justo debajo de las fosas nasales. [51]
Una serpiente rastrea a su presa utilizando el olfato, recogiendo partículas suspendidas en el aire con su lengua bífida y luego pasándolas al órgano vomeronasal o al órgano de Jacobson en la boca para su examen. [51] El tenedor en la lengua proporciona una especie de sentido direccional del olfato y del gusto simultáneamente. [51] La lengua de la serpiente está en constante movimiento, tomando muestras de partículas del aire, el suelo y el agua, analizando las sustancias químicas encontradas y determinando la presencia de presas o depredadores en el entorno local. En las serpientes que viven en el agua, como la anaconda , la lengua funciona eficientemente bajo el agua. [51]
Para recoger partículas en el aire, se saca la lengua. Como una mano que soporta el peso de algo, el tenedor en la lengua proporciona simultáneamente una especie de sentido de dirección. Las serpientes tienen un buen sentido del olfato, pero este sentido se potencia mucho en la ventana de un órgano especial, el órgano de Jacobson. A medida que la lengua se retira hacia la boca, la punta bifurcada se presiona dentro de las cavidades del órgano de Jacobson. Retraídos en un punto, la lengua y el órgano de Jacobson trabajan juntos para un análisis del gusto y el olfato. El propio órgano proporciona a la serpiente un conducto extrasensorial. Literalmente, la serpiente prueba el vecindario y es capaz de deslizarse en salas de información como si las puertas estuvieran abiertas. [52] [ página necesaria ] [51]
Hasta mediados del siglo XX se suponía que las serpientes no podían oír. [53] [54] De hecho, las serpientes tienen dos sistemas distintos y totalmente independientes. Uno de estos sistemas, el somático, implica la transmisión de frecuencias a través de receptores cutáneos ventrales a través de la columna. El otro sistema implica vibraciones que se transmiten a través del pulmón atenuado de la serpiente al cerebro a través del nervio craneal. La sensibilidad de una serpiente a las vibraciones es extremadamente alta. [53] [51] [54] En una habitación silenciosa, una serpiente puede escuchar a alguien hablar en voz baja. [52] [ página necesaria ]
La visión de las serpientes varía mucho entre especies. Algunos tienen una vista aguda y otros sólo son capaces de distinguir la luz de la oscuridad, pero la tendencia importante es que la percepción visual de una serpiente es lo suficientemente adecuada para seguir los movimientos. [55] Generalmente, la visión es mejor en las serpientes que habitan en los árboles y más débil en las serpientes excavadoras. Algunos tienen visión binocular , donde ambos ojos son capaces de enfocar un mismo punto, siendo un ejemplo de ello la serpiente de vid asiática . La mayoría de las serpientes enfocan moviendo el cristalino hacia adelante y hacia atrás en relación con la retina . Las serpientes diurnas tienen pupilas redondas y muchas serpientes nocturnas tienen pupilas hendidas. La mayoría de las especies poseen tres pigmentos visuales y probablemente puedan ver dos colores primarios a la luz del día. La serpiente marina anillada y el género Helicops parecen haber recuperado gran parte de su visión del color como una adaptación al entorno marino en el que viven. [56] [57] Se ha llegado a la conclusión de que los últimos ancestros comunes de todas las serpientes tenían sensibilidad a los rayos UV. visión, pero la mayoría de las serpientes que dependen de su vista para cazar a la luz del día han desarrollado lentes que actúan como gafas de sol para filtrar la luz ultravioleta, lo que probablemente también agudiza su visión al mejorar el contraste . [58] [59]
La piel de una serpiente está cubierta de escamas . Contrariamente a la noción popular de que las serpientes son viscosas (debido a una posible confusión entre serpientes y gusanos ), la piel de serpiente tiene una textura suave y seca. La mayoría de las serpientes utilizan escamas abdominales especializadas para desplazarse, lo que les permite agarrarse a las superficies. Las escamas del cuerpo pueden ser lisas, aquilladas o granulares. Los párpados de una serpiente son escamas transparentes de "gafa", también conocidas como brille , que permanecen permanentemente cerradas.
En el caso de una serpiente, la piel ha sido modificada para adaptarse a su forma especializada de locomoción. Entre la capa interna y la capa externa se encuentra la dermis, que contiene todos los pigmentos y células que forman el patrón y el color distintivos de la serpiente. La epidermis, o capa exterior, está formada por una sustancia llamada queratina, que en los mamíferos es el mismo material básico que forma las uñas, las garras y el pelo. La epidermis de queratina de la serpiente le proporciona la armadura que necesita para proteger sus órganos internos y reducir la fricción al pasar sobre las rocas. Algunas partes de esta armadura de queratina son más ásperas que otras. La parte menos restringida se superpone al frente de la escala debajo de ella. Entre ellos se encuentra un material conector doblado hacia atrás, también de queratina, que también forma parte de la epidermis. Este material doblado hacia atrás cede cuando la serpiente ondula o come cosas más grandes que la circunferencia de su cuerpo. [52] [ página necesaria ]
El desprendimiento de escamas se llama ecdisis (o en el uso normal, muda o desprendimiento ). Las serpientes mudan toda la capa exterior de piel en una sola pieza. [60] Las escamas de las serpientes no son discretas, sino extensiones de la epidermis ; por lo tanto, no se desprenden por separado sino como una capa exterior completa durante cada muda, similar a un calcetín al que se le da la vuelta. [61]
Las serpientes tienen una amplia diversidad de patrones de coloración de la piel que muchas veces están relacionados con el comportamiento, como la tendencia a tener que huir de los depredadores. Las serpientes que corren un alto riesgo de depredación tienden a ser lisas o tener rayas longitudinales, lo que proporciona pocos puntos de referencia a los depredadores, lo que permite que la serpiente escape sin ser notada. Las serpientes simples suelen adoptar estrategias de caza activa, ya que su patrón les permite enviar poca información a sus presas sobre el movimiento. Las serpientes manchadas suelen utilizar estrategias basadas en emboscadas, probablemente porque les ayuda a mezclarse en un entorno con objetos de formas irregulares, como palos o piedras. Los patrones de manchas también pueden ayudar a las serpientes a mezclarse con su entorno. [62]
La forma y el número de escamas en la cabeza, el dorso y el vientre suelen ser característicos y utilizados con fines taxonómicos. Las escamas reciben nombres principalmente según su posición en el cuerpo. En las serpientes "avanzadas" ( Caenófidas ), las amplias escamas del vientre y las filas de escamas dorsales corresponden a las vértebras , lo que permite contarlas sin necesidad de disección .
La muda (o "ecdisis") tiene varios propósitos: permite reemplazar la piel vieja y desgastada y puede sincronizarse con los ciclos de apareamiento, como ocurre con otros animales. La muda ocurre periódicamente a lo largo de la vida de una serpiente. Antes de cada muda, la serpiente regula su dieta y busca un refugio defendible. Justo antes de mudarse, la piel se vuelve gris y los ojos de la serpiente se vuelven plateados. La superficie interna de la piel vieja se licua, lo que hace que se separe de la piel nueva que se encuentra debajo. Después de unos días, los ojos se aclaran y la serpiente sale de su piel vieja, que se parte. La serpiente frota su cuerpo contra superficies ásperas para ayudar a mudar su piel vieja. En muchos casos, la piel del náufrago se desprende hacia atrás sobre el cuerpo desde la cabeza hasta la cola en una sola pieza, como quitar la sobrecubierta de un libro, revelando una nueva capa de piel más grande y más brillante que se ha formado debajo. [61] [63] La renovación de la piel mediante la muda supuestamente aumenta la masa de algunos animales como los insectos, pero en el caso de las serpientes esto ha sido cuestionado. [61] [64] La muda de piel puede liberar feromonas y revitalizar el color y los patrones de la piel para aumentar la atracción de las parejas. [65]
Las serpientes pueden mudarse de cuatro a cinco veces al año, dependiendo de las condiciones climáticas, el suministro de alimentos, la edad de la serpiente y otros factores. [52] [ página necesaria ] [63] Teóricamente es posible identificar la serpiente a partir de su piel moldeada si está razonablemente intacta. [61] Las asociaciones mitológicas de las serpientes con símbolos de curación y medicina , como se muestra en la Vara de Asclepio , se derivan de la muda. [66]
Se puede intentar identificar el sexo de una serpiente cuando la especie no es claramente sexualmente dimórfica contando escamas. La cloaca se palpa y se mide contra las escamas subcaudales . [67] Contar las escamas determina si una serpiente es macho o hembra, ya que los hemipenes de un macho que se está sondeando suelen ser más largos. [67] [ se necesita aclaración ]
El cráneo de una serpiente se diferencia del de un lagarto en varios aspectos. Las serpientes tienen mandíbulas más flexibles, es decir, en lugar de una unión entre la mandíbula superior e inferior, las mandíbulas de la serpiente están conectadas por una bisagra ósea que se llama hueso cuadrado . Entre las dos mitades de la mandíbula inferior a la altura del mentón hay un ligamento elástico que permite una separación. Esto permite a la serpiente tragar alimentos más grandes en proporción a su tamaño y pasar más tiempo sin ellos, ya que las serpientes ingieren relativamente más en una sola comida. [68] Debido a que los lados de la mandíbula inferior pueden moverse independientemente uno del otro, una serpiente que apoya su mandíbula sobre una superficie tiene percepción auditiva estéreo , que se utiliza para detectar la posición de la presa. La vía mandíbula-cuadrado- estribo es capaz de detectar vibraciones en la escala de angstrom , a pesar de la ausencia de un oído externo y de un mecanismo de adaptación de impedancia , proporcionado por los huesecillos en otros vertebrados. [69] [70] En el cráneo de una serpiente, el cerebro está bien protegido. Dado que el tejido cerebral podría dañarse a través del paladar, esta protección es especialmente valiosa. El neurocráneo sólido y completo de las serpientes está cerrado por delante. [52] [ página necesaria ] [71]
El esqueleto de la mayoría de las serpientes consta únicamente del cráneo, el hioides , la columna vertebral y las costillas, aunque las serpientes henófidas conservan vestigios de la pelvis y las extremidades traseras. El hioides es un pequeño hueso situado posterior y ventral al cráneo, en la región del 'cuello', que sirve como unión para los músculos de la lengua de la serpiente, como ocurre en todos los demás tetrápodos . La columna vertebral consta de entre 200 y 400 vértebras, o en ocasiones más. Cada una de las vértebras del cuerpo tiene dos costillas que se articulan con ellas. Las vértebras de la cola son comparativamente pocas (a menudo menos del 20% del total) y carecen de costillas. Las vértebras tienen proyecciones que permiten una fuerte unión de los músculos, lo que permite la locomoción sin extremidades.
La autotomía caudal (autoamputación de la cola), una característica que se encuentra en algunos lagartos, está ausente en la mayoría de las serpientes. [72] En los raros casos en los que existe en las serpientes, la autotomía caudal es intervertebral (es decir, la separación de vértebras adyacentes), a diferencia de la de los lagartos, que es intravertebral, es decir, la rotura se produce a lo largo de un plano de fractura predefinido presente en una vértebra. [73] [74]
En algunas serpientes, sobre todo en las boas y pitones, hay vestigios de las extremidades traseras en forma de un par de espolones pélvicos . Estas pequeñas protuberancias en forma de garras a cada lado de la cloaca son la porción externa del esqueleto vestigial de las extremidades posteriores, que incluye los restos de un ilion y un fémur.
Las serpientes son polifiodontos con dientes que se reemplazan continuamente. [75]
Las serpientes y otros reptiles no arcosaurios ( cocodrilos , dinosaurios , pájaros y aliados) tienen un corazón de tres cámaras que controla el sistema circulatorio a través de la aurícula izquierda y derecha, y un ventrículo. [76] Internamente, el ventrículo se divide en tres cavidades interconectadas: el cavum arteriosum, el cavum pulmonale y el cavum venosum. [77] El cavum venoso recibe sangre desoxigenada de la aurícula derecha y el cavum arterioso recibe sangre oxigenada de la aurícula izquierda. Ubicado debajo del cavum venoso se encuentra el cavum pulmonale, que bombea sangre al tronco pulmonar. [78]
El corazón de la serpiente está encerrado en un saco, llamado pericardio , situado en la bifurcación de los bronquios . El corazón puede moverse debido a la falta de diafragma; este ajuste protege al corazón de posibles daños cuando una presa ingerida de gran tamaño pasa a través del esófago . El bazo está adherido a la vesícula biliar y al páncreas y filtra la sangre. El timo , situado en el tejido adiposo situado encima del corazón, es responsable de la generación de células inmunitarias en la sangre. El sistema cardiovascular de las serpientes es único por la presencia de un sistema portal renal en el que la sangre de la cola de la serpiente pasa a través de los riñones antes de regresar al corazón. [79]
El sistema circulatorio de una serpiente es básicamente como el de cualquier otra vértebra. Sin embargo, las serpientes no regulan internamente la temperatura de su sangre. Las serpientes, llamadas de sangre fría, en realidad tienen sangre que responde a las variaciones de temperatura del entorno inmediato. Las serpientes pueden regular la temperatura de la sangre moviéndose. Demasiado tiempo expuestas al sol directo, la sangre de las serpientes se calienta más allá de lo tolerable. Si se deja en el hielo o la nieve, la serpiente puede congelarse. En zonas templadas con cambios estacionales pronunciados, las serpientes que viven juntas se han adaptado a los embates del invierno. [52] [ página necesaria ]
El pulmón izquierdo vestigial suele ser pequeño o, a veces, incluso ausente, ya que los cuerpos tubulares de las serpientes requieren que todos sus órganos sean largos y delgados. [79] En la mayoría de las especies, sólo un pulmón es funcional. Este pulmón contiene una porción anterior vascularizada y una porción posterior que no funciona en el intercambio de gases. [79] Este 'pulmón sacular' se utiliza con fines hidrostáticos para ajustar la flotabilidad en algunas serpientes acuáticas y su función sigue siendo desconocida en las especies terrestres. [79] Muchos órganos que están emparejados, como los riñones o los órganos reproductores , están escalonados dentro del cuerpo, uno ubicado delante del otro. [79]
La serpiente con su particular disposición de órganos puede lograr una mayor eficiencia. [ ¿ en comparación con? ] Por ejemplo, el pulmón encierra en la parte más cercana a la cabeza y a la garganta un órgano de entrada de oxígeno, mientras que la otra mitad se utiliza como reserva de aire. La disposición esófago-estómago-intestino es una línea recta. Termina donde se abren los tractos intestinal, urinario y reproductivo, en una cámara llamada cloaca. [52] [ página necesaria ]
Las serpientes no tienen ganglios linfáticos . [79]
Cobras, víboras y especies estrechamente relacionadas utilizan veneno para inmovilizar, herir o matar a sus presas. El veneno es saliva modificada que se libera a través de los colmillos . [26] [80] : 243 Los colmillos de las serpientes venenosas 'avanzadas' como vipéridos y elápidos son huecos, lo que permite inyectar el veneno de manera más efectiva, y los colmillos de las serpientes con colmillos traseros como la boomslang simplemente tienen una ranura en la parte posterior. borde para canalizar el veneno hacia la herida. Los venenos de serpientes suelen ser específicos de presas y su papel en la autodefensa es secundario. [26] [80] : 243
El veneno, como todas las secreciones salivales, es un predigestivo que inicia la descomposición de los alimentos en compuestos solubles, facilitando una digestión adecuada. Incluso las mordeduras de serpientes no venenosas (como cualquier mordedura de animal) causan daño a los tejidos. [26] [80] : 209
Ciertas aves, mamíferos y otras serpientes (como las serpientes reyas ) que se alimentan de serpientes venenosas han desarrollado resistencia e incluso inmunidad a ciertos venenos. [26] : 243 Las serpientes venenosas incluyen tres familias de serpientes y no constituyen un grupo de clasificación taxonómica formal .
El término coloquial "serpiente venenosa" es generalmente una etiqueta incorrecta para las serpientes. Un veneno se inhala o ingiere, mientras que el veneno producido por las serpientes se inyecta en la víctima a través de los colmillos. [81] Sin embargo, hay dos excepciones: Rhabdophis secuestra toxinas de los sapos que come y luego las secreta de las glándulas nucales para protegerse de los depredadores; y una pequeña población inusual de culebras en el estado estadounidense de Oregón retiene suficientes toxinas en sus hígados provenientes de los tritones ingeridos como para ser efectivamente venenosas para los pequeños depredadores locales (como cuervos y zorros ). [82]
Los venenos de serpiente son mezclas complejas de proteínas , [80] y se almacenan en glándulas venenosas en la parte posterior de la cabeza. [82] En todas las serpientes venenosas, estas glándulas se abren a través de conductos hacia dientes ranurados o huecos en la mandíbula superior. [26] : 243 [81] Las proteínas pueden ser potencialmente una mezcla de neurotoxinas (que atacan al sistema nervioso), hemotoxinas (que atacan al sistema circulatorio), citotoxinas (que atacan a las células directamente), bungarotoxinas (relacionadas con las neurotoxinas, pero también afectan directamente al tejido muscular), y muchas otras toxinas que afectan al organismo de diferentes formas. [81] [80] Casi todo el veneno de serpiente contiene hialuronidasa , una enzima que asegura la rápida difusión del veneno. [26] : 243
Las serpientes venenosas que utilizan hemotoxinas suelen tener colmillos en la parte delantera de la boca, lo que les facilita inyectar el veneno a sus víctimas. [80] [81] Algunas serpientes que usan neurotoxinas (como la serpiente de manglar ) tienen colmillos en la parte posterior de la boca, con los colmillos curvados hacia atrás. [83] Esto dificulta tanto para la serpiente usar su veneno como para los científicos ordeñarlas. [81] Los elápidos, sin embargo, como las cobras y los kraits, son proteroglifos : poseen colmillos huecos que no se pueden erigir hacia el frente de la boca y no pueden "apuñalar" como una víbora. En realidad deben morder a la víctima. [26] : 242
Se ha sugerido que todas las serpientes pueden ser venenosas hasta cierto punto, y que las serpientes inofensivas tienen un veneno débil y no tienen colmillos. [84] Según esta teoría, la mayoría de las serpientes etiquetadas como "no venenosas" se considerarían inofensivas porque carecen de un método de administración de veneno o son incapaces de administrar suficiente veneno para poner en peligro a un ser humano. La teoría postula que las serpientes pueden haber evolucionado a partir de un ancestro lagarto común que era venenoso, y también que los lagartos venenosos como el monstruo de Gila , el lagarto con cuentas , los lagartos monitores y los ahora extintos mosasaurios , pueden haberse derivado de este mismo ancestro común. Comparten este " clado de veneno " con varias otras especies de saurios .
Las serpientes venenosas se clasifican en dos familias taxonómicas:
Hay una tercera familia que contiene las serpientes opistoglifas (con colmillos traseros) (así como la mayoría de las otras especies de serpientes):
Aunque las serpientes utilizan una amplia gama de modos reproductivos, todos emplean fertilización interna . Esto se logra mediante hemipenes bifurcados y emparejados , que se almacenan, invertidos, en la cola del macho. [85] Los hemipenes suelen tener ranuras, ganchos o espinas, diseñados para agarrarse a las paredes de la cloaca de la hembra . [86] [85] El clítoris de la serpiente hembra consta de dos estructuras ubicadas entre la cloaca y las glándulas odoríferas. [87]
La mayoría de las especies de serpientes ponen huevos que abandonan poco después de la puesta. Sin embargo, algunas especies (como la cobra real) construyen nidos y permanecen cerca de las crías después de la incubación. [85] La mayoría de las pitones se enrollan alrededor de sus nidadas de huevos y permanecen con ellas hasta que eclosionan. [88] Una pitón hembra no dejará los huevos, excepto para tomar el sol o beber agua ocasionalmente. Incluso "temblará" para generar calor para incubar los huevos. [88]
Algunas especies de serpientes son ovovivíparas y retienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que están casi listos para eclosionar. [89] [90] Varias especies de serpientes, como la boa constrictor y la anaconda verde, son completamente vivíparas y alimentan a sus crías a través de una placenta y un saco vitelino ; esto es muy inusual entre los reptiles y normalmente se encuentra en tiburones réquiem o mamíferos placentarios . [89] [90] La retención de óvulos y los nacidos vivos se asocian con mayor frecuencia con ambientes más fríos. [85] [90]
La selección sexual en las serpientes queda demostrada por las 3.000 especies, cada una de las cuales utiliza diferentes tácticas para adquirir pareja. [91] El combate ritual entre machos por las hembras con las que quieren aparearse incluye el topping, un comportamiento exhibido por la mayoría de los vipéridos en el que un macho gira alrededor del cuerpo delantero verticalmente elevado de su oponente y lo fuerza hacia abajo. Es común que se muerdan el cuello mientras las serpientes están entrelazadas. [92]
La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones se produce sin fertilización. Agkistrodon contortrix (cabeza de cobre) y Agkistrodon piscivorus (boca de algodón) pueden reproducirse por partenogénesis facultativa , lo que significa que son capaces de cambiar de un modo de reproducción sexual a un modo asexual . [93] El tipo más probable de partenogénesis que ocurre es la automixis con fusión terminal, un proceso en el que dos productos terminales de la misma meiosis se fusionan para formar un cigoto diploide . Este proceso conduce a la homocigosidad de todo el genoma , a la expresión de alelos recesivos nocivos y, a menudo, a anomalías del desarrollo. Tanto las cabezas de cobre como las cabezas de algodón nacidas en cautiverio y silvestres parecen ser capaces de realizar esta forma de partenogénesis. [93]
La reproducción en reptiles escamosos es casi exclusivamente sexual. Los machos normalmente tienen un par ZZ de cromosomas que determinan el sexo y las hembras un par ZW. Sin embargo, la boa arcoíris colombiana ( Epicrates maurus ) también puede reproducirse por partenogénesis facultativa, lo que da como resultado la producción de progenie femenina WW. [94] Las hembras WW probablemente son producidas por automixis terminal.
El desarrollo embrionario de una serpiente inicialmente sigue pasos similares al de cualquier embrión de vertebrado . El embrión de serpiente comienza como cigoto , sufre una rápida división celular, forma un disco germinal , también llamado blastodisco, luego sufre gastrulación , neurulación y organogénesis . [96] La división y proliferación celular continúa hasta que se desarrolla un embrión de serpiente temprano y se puede observar la forma típica del cuerpo de una serpiente. [96] Múltiples características diferencian el desarrollo embriológico de las serpientes de otros vertebrados, siendo dos factores importantes el alargamiento del cuerpo y la falta de desarrollo de las extremidades.
El alargamiento del cuerpo de la serpiente va acompañado de un aumento significativo en el número de vértebras (los ratones tienen 60 vértebras, mientras que las serpientes pueden tener más de 300). [95] Este aumento de vértebras se debe a un aumento de somitas durante la embriogénesis, lo que lleva a un mayor número de vértebras que se desarrollan. [95] Los somitas se forman en el mesodermo presomítico debido a un conjunto de genes oscilatorios que dirigen el reloj de la somitogénesis . El reloj de somitogénesis de la serpiente opera a una frecuencia 4 veces mayor que la de un ratón (después de la corrección por el tiempo de desarrollo), creando más somitas y, por lo tanto, más vértebras. [95] Se cree que esta diferencia en la velocidad del reloj es causada por diferencias en la expresión del gen Lunatic marginal , un gen implicado en el reloj de la somitogénesis. [97]
Existe amplia literatura que se centra en el desarrollo/falta de desarrollo de las extremidades en embriones de serpiente y la expresión genética asociada con las diferentes etapas. En las serpientes basales , como la pitón, los embriones en desarrollo temprano exhiben una yema de una extremidad trasera que se desarrolla con algo de cartílago y un elemento pélvico cartilaginoso, sin embargo, este degenera antes de eclosionar. [98] Esta presencia de desarrollo vestigial sugiere que algunas serpientes todavía están experimentando una reducción de las extremidades traseras antes de ser eliminadas. [99] No hay evidencia en las serpientes basales de rudimentos de las extremidades anteriores ni ejemplos de iniciación de las yemas de las extremidades anteriores en el embrión, por lo que se sabe poco sobre la pérdida de este rasgo. [99] Estudios recientes sugieren que la reducción de las extremidades traseras podría deberse a mutaciones en los potenciadores del gen SSH , [99] sin embargo, otros estudios sugirieron que las mutaciones dentro de los genes Hox o sus potenciadores podrían contribuir a la falta de extremidades de las serpientes. [95] Dado que múltiples estudios han encontrado evidencia que sugiere que diferentes genes desempeñaron un papel en la pérdida de extremidades en las serpientes, es probable que múltiples mutaciones genéticas hayan tenido un efecto aditivo que conduzca a la pérdida de extremidades en las serpientes [100]
En regiones donde los inviernos son demasiado fríos para que las serpientes los toleren mientras permanecen activas, las especies locales entrarán en un período de brumación . A diferencia de la hibernación , en la que los mamíferos latentes en realidad están dormidos, los reptiles que bruman están despiertos pero inactivos. Las serpientes individuales pueden brumar en madrigueras, debajo de montones de rocas o dentro de árboles caídos, o un gran número de serpientes pueden agruparse en hibernáculas .
Todas las serpientes son estrictamente carnívoras y se alimentan de animales pequeños, incluidos lagartos, ranas, otras serpientes, pequeños mamíferos, aves, huevos, peces, caracoles, gusanos e insectos. [26] : 81 [27] [101] Las serpientes no pueden morder ni desgarrar su comida, por lo que deben tragar a sus presas enteras. Los hábitos alimentarios de una serpiente están influenciados en gran medida por el tamaño corporal; las serpientes más pequeñas comen presas más pequeñas. Las pitones juveniles pueden comenzar alimentándose de lagartos o ratones y convertirse en pequeños ciervos o antílopes cuando sean adultas, por ejemplo.
La mandíbula de la serpiente es una estructura compleja. Contrariamente a la creencia popular de que las serpientes pueden dislocarse las mandíbulas, tienen una mandíbula inferior extremadamente flexible , cuyas dos mitades no están unidas rígidamente, y numerosas otras articulaciones en el cráneo, que permiten a la serpiente abrir la boca lo suficiente como para tragar. presa entera, incluso si tiene un diámetro mayor que la propia serpiente. [101] Por ejemplo, la serpiente africana que come huevos tiene mandíbulas flexibles adaptadas para comer huevos mucho más grandes que el diámetro de su cabeza. [26] : 81 Esta serpiente no tiene dientes, pero sí tiene protuberancias óseas en el borde interior de su columna , que utiliza para romper el caparazón cuando come huevos. [26] : 81
La mayoría de las serpientes comen una variedad de animales de presa, pero existe cierta especialización en determinadas especies. Las cobras reales y el bandy-bandy australiano consumen otras serpientes. Las especies de la familia Pareidae tienen más dientes en el lado derecho de la boca que en el izquierdo, ya que se alimentan principalmente de caracoles y las conchas suelen girar en el sentido de las agujas del reloj. [26] : 184 [102] [103]
Algunas serpientes tienen una mordedura venenosa que utilizan para matar a sus presas antes de comérsela. [101] [104] Otras serpientes matan a sus presas por constricción , [101] mientras que algunas se las tragan cuando aún están vivas. [26] : 81 [101]
Después de comer, las serpientes entran en estado de letargo para permitir que se lleve a cabo el proceso de digestión ; [67] esta es una actividad intensa, especialmente después del consumo de presas grandes. En especies que se alimentan sólo esporádicamente, todo el intestino entra en un estado reducido entre comidas para conservar energía. Luego, el sistema digestivo se "regula al alza" a su máxima capacidad dentro de las 48 horas posteriores al consumo de la presa. Al ser ectotérmico ("de sangre fría"), la temperatura ambiente juega un papel importante en el proceso de digestión. La temperatura ideal para que las serpientes digieran los alimentos es de 30 °C (86 °F). Hay una gran cantidad de energía metabólica involucrada en la digestión de una serpiente; por ejemplo, la temperatura superficial del cuerpo de la serpiente de cascabel sudamericana ( Crotalus durissus ) aumenta hasta 1,2 °C (2,2 °F) durante el proceso digestivo. [105] Si se molesta a una serpiente después de haber comido recientemente, a menudo regurgitará a su presa para poder escapar de la amenaza percibida. Cuando no se lo molesta, el proceso digestivo es muy eficiente; Las enzimas digestivas de la serpiente disuelven y absorben todo menos el pelo (o plumas) y las garras de la presa, que se excretan junto con los desechos .
El encapuchamiento (expansión del área del cuello) es un elemento disuasivo visual, que se observa principalmente en cobras (elápidos) y está controlado principalmente por los músculos de las costillas. [106] El encapuchamiento puede ir acompañado de escupir veneno hacia el objeto amenazante, [107] y producir un sonido especializado; silbido. Los estudios sobre cobras cautivas mostraron que entre el 13 y el 22% de la longitud del cuerpo se eleva durante el encapuchado. [108]
La falta de extremidades no impide el movimiento de las serpientes. Han desarrollado varios modos diferentes de locomoción para afrontar entornos particulares. A diferencia de los andares de los animales con extremidades, que forman un continuo, cada modo de locomoción de las serpientes es discreto y distinto de los demás; las transiciones entre modos son abruptas. [109] [110]
La ondulación lateral es el único modo de locomoción acuática y el modo más común de locomoción terrestre. [110] En este modo, el cuerpo de la serpiente se flexiona alternativamente hacia la izquierda y hacia la derecha, lo que resulta en una serie de "ondas" que se mueven hacia atrás. [109] Si bien este movimiento parece rápido, rara vez se ha documentado que las serpientes se muevan más rápido que dos longitudes de cuerpo por segundo, a menudo mucho menos. [111] Este modo de movimiento tiene el mismo costo neto de transporte (calorías quemadas por metro recorrido) que correr en lagartos de la misma masa. [112]
La ondulación lateral terrestre es el modo más común de locomoción terrestre para la mayoría de las especies de serpientes. [109] En este modo, las ondas que se mueven posteriormente empujan contra puntos de contacto en el medio ambiente, como rocas, ramitas, irregularidades en el suelo, etc. [109] Cada uno de estos objetos ambientales, a su vez, genera una fuerza de reacción dirigida hacia adelante. y hacia la línea media de la serpiente, lo que resulta en un empuje hacia adelante mientras los componentes laterales se cancelan. [113] La velocidad de este movimiento depende de la densidad de los puntos de empuje en el entorno, siendo ideal una densidad media de aproximadamente 8 [ se necesita aclaración ] a lo largo de la longitud de la serpiente. [111] La velocidad de la onda es exactamente la misma que la velocidad de la serpiente y, como resultado, cada punto del cuerpo de la serpiente sigue el camino del punto que tiene delante, lo que permite a las serpientes moverse a través de una vegetación muy densa y pequeñas aberturas. [113]
Al nadar, las olas se vuelven más grandes a medida que bajan por el cuerpo de la serpiente, y la ola viaja hacia atrás más rápido que la serpiente hacia adelante. [114] El empuje se genera empujando su cuerpo contra el agua, lo que resulta en el deslizamiento observado. A pesar de las similitudes generales, los estudios muestran que el patrón de activación muscular es diferente en la ondulación lateral acuática y terrestre, lo que justifica llamarlos modos separados. [115] Todas las serpientes pueden ondular lateralmente hacia adelante (con olas que se mueven hacia atrás), pero solo se ha observado que las serpientes marinas invierten el movimiento (moviéndose hacia atrás con olas que se mueven hacia adelante). [109]
Empleado con mayor frecuencia por serpientes colubroides ( colúbridos , elápidos y víboras ) cuando la serpiente debe moverse en un entorno que carece de irregularidades contra las cuales empujar (haciendo imposible la ondulación lateral), como una llanura de barro resbaladiza o una duna de arena, el giro lateral es una Forma modificada de ondulación lateral en la que todos los segmentos del cuerpo orientados en una dirección permanecen en contacto con el suelo, mientras que los otros segmentos se elevan, lo que resulta en un peculiar movimiento "rodante". [116] [117] El sidewinder avanza lanzando un bucle de sí mismo y luego tirando de él hacia arriba. Al bajar la cabeza la serpiente consigue palanca, se endereza y se presiona contra el suelo, se adelanta y en un ángulo que la deja lista para el siguiente salto. La cabeza y el lazo son, en efecto, los dos pies sobre los que camina la serpiente. El cuerpo de la serpiente, que aparece aproximadamente perpendicular a su dirección, puede desconcertar al observador, ya que una idea preconcebida puede llevar a asociar el movimiento de la serpiente con una cabeza que guía y un cuerpo que sigue. Parece que el sidewinder va hacia un lado, pero la cabeza indica claramente hacia dónde se dirige la serpiente, hacia dónde quiere ir. La serpiente deja un rastro que parece una serie de ganchos uno tras otro. Las serpientes pueden retroceder para alejarse de un enemigo, aunque normalmente no lo hacen. [52] [ página necesaria ] Este modo de locomoción supera la naturaleza resbaladiza de la arena o el barro al empujarse solo con partes estáticas del cuerpo, minimizando así el deslizamiento. [116] La naturaleza estática de los puntos de contacto se puede mostrar a partir de las huellas de una serpiente que se mueve lateralmente, que muestran la huella de cada escama del vientre, sin ninguna mancha. Este modo de locomoción tiene un coste calórico muy bajo, menos de 1 ⁄ 3 del coste que supone para un lagarto desplazarse la misma distancia. [112] Contrariamente a la creencia popular, no hay evidencia de que el giro lateral esté asociado con la arena caliente. [116]
Cuando no hay puntos de empuje, pero no hay suficiente espacio para usar el movimiento lateral debido a limitaciones laterales, como en los túneles, las serpientes dependen de la locomoción en acordeón. [109] [117] En este modo, la serpiente sostiene la parte posterior de su cuerpo contra la pared del túnel mientras que la parte frontal de la serpiente se extiende y se endereza. [116] La parte frontal luego se flexiona y forma un punto de anclaje, y la parte posterior se endereza y se tira hacia adelante. Este modo de locomoción es lento y muy exigente, hasta siete veces más caro que desplazarse lateralmente sobre la misma distancia. [112] Este alto costo se debe a las repetidas paradas y arranques de partes del cuerpo, así como a la necesidad de utilizar un esfuerzo muscular activo para apoyarse contra las paredes del túnel.
El movimiento de las serpientes en hábitats arbóreos se ha estudiado sólo recientemente. [118] Mientras están en las ramas de los árboles, las serpientes utilizan varios modos de locomoción dependiendo de la especie y la textura de la corteza. [118] En general, las serpientes utilizarán una forma modificada de locomoción en acordeón en ramas lisas, pero ondularán lateralmente si hay puntos de contacto disponibles. [118] Las serpientes se mueven más rápido en ramas pequeñas y cuando hay puntos de contacto presentes, en contraste con los animales con extremidades, que se desenvuelven mejor en ramas grandes con poco "desorden". [118]
Las serpientes planeadoras ( Chrysopelea ) del sudeste asiático se lanzan desde las puntas de las ramas, extendiendo sus costillas y ondulando lateralmente mientras se deslizan entre los árboles. [116] [119] [120] Estas serpientes pueden realizar un deslizamiento controlado por cientos de pies dependiendo de la altitud de lanzamiento e incluso pueden girar en el aire. [116] [119]
El modo más lento de locomoción de la serpiente es la locomoción rectilínea, que también es la única en la que la serpiente no necesita doblar su cuerpo lateralmente, aunque puede hacerlo al girar. [121] En este modo, las escamas del vientre se levantan y se tiran hacia adelante antes de colocarlas hacia abajo y el cuerpo se coloca sobre ellas. Las ondas de movimiento y estasis pasan posteriormente, dando como resultado una serie de ondas en la piel. [121] Las costillas de la serpiente no se mueven en este modo de locomoción y este método lo utilizan con mayor frecuencia pitones , boas y víboras grandes cuando acechan a sus presas en terrenos abiertos, ya que los movimientos de la serpiente son sutiles y más difíciles de detectar para sus presas. de esta manera. [116]
Las serpientes normalmente no se aprovechan de los humanos. A menos que se sobresalten o resulten heridas, la mayoría de las serpientes prefieren evitar el contacto y no atacan a los humanos. Con la excepción de las grandes constrictoras, las serpientes no venenosas no representan una amenaza para los humanos. La mordedura de una serpiente no venenosa suele ser inofensiva; sus dientes no están adaptados para desgarrar o infligir una herida punzante profunda, sino más bien para agarrar y sujetar. Aunque existe la posibilidad de infección y daño tisular en la mordedura de una serpiente no venenosa, las serpientes venenosas presentan un peligro mucho mayor para los humanos. [26] : 209 La Organización Mundial de la Salud (OMS) incluye las mordeduras de serpiente en la categoría "otras afecciones desatendidas". [124]
Las muertes documentadas por mordeduras de serpientes son poco comunes. Las mordeduras no fatales de serpientes venenosas pueden resultar en la necesidad de amputar una extremidad o parte de ella. De las aproximadamente 725 especies de serpientes venenosas que existen en el mundo, sólo 250 son capaces de matar a un ser humano con un solo mordisco. Australia tiene un promedio de sólo una mordedura de serpiente fatal por año. En la India , se registran 250.000 mordeduras de serpiente en un solo año, con hasta 50.000 muertes iniciales registradas. [125] La OMS estima que alrededor de 100.000 personas mueren cada año como resultado de mordeduras de serpiente, y alrededor del triple de amputaciones y otras discapacidades permanentes son causadas anualmente por mordeduras de serpiente. [126]
La salud de las personas está seriamente amenazada por las mordeduras de serpientes, especialmente en áreas donde hay una gran diversidad de serpientes y poco acceso a atención médica, como la región de la selva amazónica en América del Sur. [127] La mordedura de serpiente está clasificada por la Organización Mundial de la Salud (OMS) como "otras afecciones desatendidas". [128] Aunque no se han registrado muchas muertes por mordeduras de serpiente, las mordeduras pueden causar complicaciones graves y daños permanentes. [128] El tratamiento más exitoso para las mordeduras de serpiente sigue siendo el antídoto, que se elabora a partir de veneno de serpiente. [128] Sin embargo, el acceso al antiveneno difiere mucho según la ubicación, y las zonas rurales frecuentemente experimentan dificultades tanto con el costo como con la disponibilidad. [129] Los estudios clínicos, la preparación de suero y la extracción de veneno se encuentran entre los intrincados procedimientos involucrados en la fabricación de antídoto. [129] El desarrollo de tratamientos alternativos y una mayor accesibilidad y asequibilidad del antídoto son esenciales para reducir el impacto global de las mordeduras de serpientes en las poblaciones humanas. [130]
En algunas partes del mundo, especialmente en la India, el encantamiento de serpientes es un espectáculo en la carretera realizado por un encantador. En tal espectáculo, el encantador de serpientes lleva una canasta que contiene una serpiente a la que aparentemente encanta tocando melodías con su instrumento musical parecido a una flauta, a lo que la serpiente responde. [131] De hecho, la serpiente responde al movimiento de la flauta, no al sonido que hace, ya que las serpientes carecen de oídos externos (aunque sí tienen oídos internos). [131]
La Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 en la India técnicamente prohíbe el encantamiento de serpientes con el argumento de reducir la crueldad hacia los animales. Otros tipos de encantadores de serpientes utilizan un espectáculo de serpientes y mangostas , donde los dos animales simulan una pelea; sin embargo, esto no es muy común, ya que los animales pueden resultar gravemente heridos o morir. El encantamiento de serpientes como profesión está desapareciendo en la India debido a la competencia de las formas modernas de entretenimiento y a las leyes ambientales que prohíben la práctica. Muchos indios nunca han visto el encantamiento de serpientes y se está convirtiendo en un cuento popular del pasado. [131] [132] [133] [134]
La tribu Irulas de Andhra Pradesh y Tamil Nadu en la India han sido cazadores-recolectores en los bosques cálidos y secos de las llanuras y han practicado el arte de atrapar serpientes durante generaciones. Tienen un vasto conocimiento de las serpientes en el campo. Generalmente atrapan a las serpientes con la ayuda de un simple palo. Anteriormente, los Irula capturaban miles de serpientes para la industria de la piel de serpiente. Después de la prohibición total de la industria de la piel de serpiente en la India y la protección de todas las serpientes en virtud de la Ley de (Protección) de la Vida Silvestre de la India de 1972 , formaron la Cooperativa de Cazadores de Serpientes de Irula y pasaron a capturar serpientes para eliminar el veneno, liberándolas en la naturaleza después. cuatro extracciones. El veneno así recolectado se utiliza para producir antídotos que salvan vidas, para investigaciones biomédicas y para otros productos medicinales. [135] También se sabe que los Irulas comen algunas de las serpientes que capturan y son muy útiles en el exterminio de ratas en las aldeas.
A pesar de la existencia de encantadores de serpientes, también ha habido cazadores o cuidadores de serpientes profesionales . La captura de serpientes moderna implica que un herpetólogo utilice un palo largo con un extremo en forma de V. Algunos presentadores de programas de televisión, como Bill Haast , Austin Stevens , Steve Irwin y Jeff Corwin , prefieren atraparlos con las manos desnudas.
El consumo de carne de serpiente y productos relacionados es un reflejo de muchas culturas alrededor del mundo, especialmente en naciones asiáticas como China, Taiwán, Tailandia, Indonesia, Vietnam y Camboya. Debido a sus supuestos beneficios para la salud y sus cualidades afrodisíacas, la carne de serpiente con frecuencia se considera un manjar y se ingiere. [136] Es costumbre beber vino mezclado con sangre de serpiente en un intento de aumentar la virilidad y el vigor. [136] La medicina tradicional china sostiene que el vino de serpiente, una bebida tradicional infundida con serpientes enteras, ofrece usos medicinales. [136] Los orígenes del vino de serpiente se encuentran en la cultura china. Sin embargo, el uso de productos de serpientes crea cuestiones morales sobre la conservación y el bienestar animal. [137] Es importante prestar atención y regular la recolección sostenible de serpientes para alimentación humana, particularmente en áreas donde las poblaciones de serpientes están en disminución como resultado de la degradación y sobreexplotación del hábitat. [137]
En el mundo occidental , algunas serpientes se mantienen como mascotas, especialmente especies dóciles como la pitón bola y la serpiente de maíz . Para satisfacer la demanda, se ha desarrollado una industria de cría en cautividad . Las serpientes criadas en cautiverio se consideran preferibles a los especímenes capturados en la naturaleza y tienden a ser mejores mascotas. [138] En comparación con los tipos más tradicionales de animales de compañía, las serpientes pueden ser mascotas que requieren muy poco mantenimiento; Requieren un espacio mínimo, ya que las especies más comunes no superan los 5 pies (1,5 m) de largo y pueden alimentarse con relativa poca frecuencia, generalmente una vez cada cinco a catorce días. Algunas serpientes tienen una vida útil de más de 40 años si se les da el cuidado adecuado.
En la antigua Mesopotamia , Nirah , el dios mensajero de Ištaran , era representado como una serpiente sobre kudurrus , o mojones . [139] Las representaciones de dos serpientes entrelazadas son comunes en el arte sumerio y en el arte neosumeriano [139] y todavía aparecen esporádicamente en sellos cilíndricos y amuletos hasta el siglo XIII a.C. [139] La víbora cornuda ( Cerastes cerastes ) aparece en el kudurrus kasita y neoasirio [139] y es invocada en los textos asirios como una entidad protectora mágica. [139] Una criatura parecida a un dragón con cuernos, cuerpo y cuello de serpiente, patas delanteras de león y patas traseras de pájaro aparece en el arte mesopotámico desde el período acadio hasta el período helenístico (323 a. C.-31 ANTES DE CRISTO). [139] Esta criatura, conocida en acadio como mušḫuššu , que significa "serpiente furiosa", se usaba como símbolo de deidades particulares y también como emblema protector general. [139] Parece haber sido originalmente el asistente del dios del inframundo Ninazu , [139] pero luego se convirtió en el asistente del dios de la tormenta hurrita Tishpak , así como, más tarde, del hijo de Ninazu, Ningishzida , el dios nacional babilónico Marduk , el el dios escriba Nabu y el dios nacional asirio Ashur. [139]
En la historia egipcia , la serpiente ocupa un papel principal, siendo la cobra del Nilo la que adornaba la corona del faraón en la antigüedad. Era adorado como uno de los dioses y también era utilizado con fines siniestros: asesinato de un adversario y suicidio ritual ( Cleopatra ). [140] El ouroboros era un conocido símbolo egipcio antiguo de una serpiente que se tragaba su propia cola. [141] El precursor del ouroboros fue el "Muchas caras", [141] una serpiente con cinco cabezas que, según el Amduat , el Libro del Más Allá más antiguo que se conserva , se decía que se enroscaba alrededor del cadáver del sol. Dios Ra protectoramente. [141] La representación más antigua que se conserva de un ouroboros "verdadero" proviene de los santuarios dorados en la tumba de Tutankamón . [141] En los primeros siglos d.C., el ouroboros fue adoptado como símbolo por los cristianos gnósticos [141] y el capítulo 136 de Pistis Sophia , un texto gnóstico temprano, describe "un gran dragón cuya cola está en la boca". [141] En la alquimia medieval, el ouroboros se convirtió en un típico dragón occidental con alas, patas y cola. [141]
En la Biblia , el rey Nahash de Amón , cuyo nombre significa "Serpiente", es representado de forma muy negativa, como un enemigo especialmente cruel y despreciable de los antiguos hebreos.
Los antiguos griegos utilizaban el Gorgoneion , una representación de un rostro espantoso con serpientes en lugar de cabello, como símbolo apotropaico para protegerse del mal. [142] En un mito griego descrito por Pseudo-Apolodoro en su Bibliotheca , Medusa era una Gorgona con serpientes por cabello cuya mirada convertía en piedra a todos los que la miraban y fue asesinada por el héroe Perseo . [143] [144] [145] En las Metamorfosis del poeta romano Ovidio , se dice que Medusa fue una vez una hermosa sacerdotisa de Atenea , a quien Atenea convirtió en un monstruo con pelo de serpiente después de ser violada por el dios Poseidón en la época de Atenea. templo. [146] En otro mito al que hace referencia el poeta beocio Hesíodo y descrito en detalle por Pseudo-Apolodoro, se dice que el héroe Heracles mató a la Hidra de Lerna , [147] [148] una serpiente de múltiples cabezas que habitaba en los pantanos de Lerna . [147] [148]
El relato legendario de la fundación de Tebas menciona una serpiente monstruosa que custodiaba el manantial del que el nuevo asentamiento debía extraer agua. Al luchar y matar a la serpiente, todos los compañeros del fundador Cadmo perecieron, lo que dio lugar al término " victoria cadmea " (es decir, una victoria que implicaba la propia ruina). [149]
Tres símbolos médicos que involucran serpientes y que todavía se usan hoy en día son el Cuenco de Higía , que simboliza la farmacia, y el Caduceo y la Vara de Asclepio , que son símbolos que denotan la medicina en general. [66]
Una de las etimologías propuestas para el nombre femenino común Linda es que podría derivar del alemán antiguo Lindi o Linda , que significa serpiente.
A la India a menudo se la llama la tierra de las serpientes y está llena de tradiciones con respecto a las serpientes. [150] Las serpientes son adoradas como dioses incluso hoy en día y muchas mujeres vierten leche en los pozos de las serpientes (a pesar de la aversión de las serpientes por la leche). [150] La cobra se ve en el cuello de Shiva y Vishnu se representa a menudo durmiendo sobre una serpiente de siete cabezas o dentro de los anillos de una serpiente. [151] También hay varios templos en la India exclusivamente para cobras, a veces llamados Nagraj (Rey de las Serpientes) y se cree que las serpientes son símbolos de fertilidad. Cada año se celebra un festival hindú llamado Nag Panchami, en el que se venera y se reza a las serpientes. Véase también Nāga . [152]
La serpiente es uno de los 12 animales celestes del zodíaco chino , en el calendario chino . [153]
Muchas antiguas culturas peruanas adoraban a la naturaleza. [154] Enfatizaron los animales y, a menudo, representaron serpientes en su arte. [155]
Las serpientes se utilizan en el hinduismo como parte del culto ritual. [157] En el festival anual de Nag Panchami , los participantes adoran cobras vivas o imágenes de Nāgas . Lord Shiva aparece en la mayoría de las imágenes con una serpiente enrollada alrededor de su cuello. [158] La literatura puránica incluye varias historias asociadas con serpientes, por ejemplo, se dice que Shesha sostiene todos los planetas del Universo en sus capuchas y canta constantemente las glorias de Vishnu con todas sus bocas. Otras serpientes notables en el hinduismo son Vasuki , Takshaka , Karkotaka y Pingala . El término Nāga se utiliza para referirse a entidades que toman la forma de grandes serpientes en el hinduismo y el budismo . [159]
Las serpientes han sido ampliamente veneradas en muchas culturas, como en la antigua Grecia , donde la serpiente era vista como un sanador. [160] Asclepio llevaba una serpiente enrollada alrededor de su varita, un símbolo que se ve hoy en muchas ambulancias. [161] En el judaísmo , la serpiente de bronce es también un símbolo de curación, de la salvación de la vida de una muerte inminente. [162]
En términos religiosos, la serpiente y el jaguar eran posiblemente los animales más importantes de la antigua Mesoamérica . [163] "En estados de éxtasis, los señores bailan una danza de serpientes; grandes serpientes descendentes adornan y sostienen los edificios desde Chichén Itzá hasta Tenochtitlán , y la palabra náhuatl coatl que significa serpiente o gemela, forma parte de deidades primarias como Mixcóatl , Quetzalcóatl y Coatlicue ." [164] En los calendarios maya y azteca , el quinto día de la semana se conocía como Día de la Serpiente.
En algunas partes del cristianismo , la obra redentora de Jesucristo se compara con salvar la vida al contemplar la Nehushtan (serpiente de bronce). [165] Los cuidadores de serpientes utilizan serpientes como parte integral del culto de la iglesia, para demostrar su fe en la protección divina. Sin embargo, más comúnmente en el cristianismo, la serpiente ha sido representada como representante del mal y de las conspiraciones astutas, como se ve en la descripción en el Génesis de una serpiente tentando a Eva en el Jardín del Edén . [166] Se supone que San Patricio expulsó a todas las serpientes de Irlanda mientras convertía el país al cristianismo en el siglo V, lo que explica la ausencia de serpientes allí. [167]
En el cristianismo y el judaísmo, la serpiente hace su infame aparición en el primer libro de la Biblia cuando una serpiente aparece ante Adán y Eva y los tienta con el fruto prohibido del Árbol del Conocimiento . [166] La serpiente regresa en el Libro del Éxodo cuando Moisés convierte su bastón en una serpiente como señal del poder de Dios, y más tarde cuando hace el Nehushtan, una serpiente de bronce en un poste que cuando se miraba curaba al pueblo de las mordeduras de las serpientes que los acosaban en el desierto. La serpiente hace su última aparición simbolizando a Satanás en el Libro del Apocalipsis : "Y prendió al dragón, la serpiente antigua, que es el diablo y Satanás, y lo ató por mil años". [168]
En el neopaganismo y la Wicca , la serpiente es vista como un símbolo de sabiduría y conocimiento. [169] Además, las serpientes a veces se asocian con Hécate , la diosa griega de la brujería . [170]
Se están investigando varios compuestos del veneno de serpiente como posibles tratamientos o preventivos para el dolor, el cáncer, la artritis, los accidentes cerebrovasculares, las enfermedades cardíacas, la hemofilia y la hipertensión, así como para controlar el sangrado (p. ej., durante la cirugía). [171] [172] [173]