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elápidae

Elapidae ( / ə ˈ l æ p ə d / , comúnmente conocidos como elapids / ˈ ɛ l ə p ə d z / ; griego antiguo : ἔλλοψ éllops "pez de mar") [6] es una familia de serpientes caracterizadas por su colmillos permanentemente erectos en la parte frontal de la boca. La mayoría de los elápidos son venenosos , a excepción del género Emydocephalus . Muchos miembros de esta familia hacen una exhibición amenazante al levantarse hacia arriba mientras extienden el colgajo del cuello. Los elápidos son endémicos de las regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo, con formas terrestres en Asia, Australia, África y América y formas marinas en los océanos Pacífico e Índico . Los miembros de la familia tienen una amplia gama de tamaños, desde la serpiente de labios blancos de 18 cm (7,1 pulgadas) hasta la cobra real de 5,85 m (19 pies 2 pulgadas) . La mayoría de las especies tienen veneno neurotóxico que se canaliza a través de sus colmillos huecos y algunas pueden contener otros componentes tóxicos en diversas proporciones. La familia incluye 55 géneros con alrededor de 360 ​​especies y más de 170 subespecies.

Descripción

Los elápidos terrestres tienen un aspecto similar a los Colubridae ; casi todos tienen cuerpos largos y delgados con escamas suaves, una cabeza cubierta con grandes escudos (y no siempre distintos del cuello) y ojos con pupilas redondeadas. También al igual que los colúbridos, su comportamiento suele ser bastante activo y rápido, siendo la mayoría de las hembras ovíparas (ponedoras de huevos). Se producen excepciones a estas generalizaciones; por ejemplo, ciertas víboras ( Acanthophis ) tienen puntos en común con la familia Viperidae , como cuerpos más cortos y robustos, escamas ásperas/con quillas, cabezas anchas, pupilas felinas y ovovivíparas (eclosiones internas con nacimientos vivos). Además, también pueden ser depredadores lentos y emboscados con escudos en la cabeza parcialmente fragmentados, similares a las serpientes de cascabel o las víboras de Gabón .

Las serpientes marinas (las Hydrophiinae ), a veces consideradas una familia separada, se han adaptado al modo de vida marino de diferentes maneras y en distintos grados. Todos han desarrollado colas en forma de paletas para nadar y la capacidad de excretar sal. La mayoría también tiene cuerpos comprimidos lateralmente, sus escamas ventrales son de tamaño muy reducido, sus fosas nasales están ubicadas dorsalmente (sin escamas internasales ) y dan a luz a crías vivas ( viviparidad ). La reducción de las escamas ventrales ha disminuido en gran medida su movilidad terrestre, pero ayuda a nadar.

Los miembros de esta familia tienen una amplia gama de tamaños. Las especies de Drysdalia son serpientes pequeñas que suelen medir 50 cm (20 pulgadas) y hasta 18 cm (7,1 pulgadas) de largo. Las cobras , las mambas y los taipanes son serpientes de tamaño mediano a grande que pueden alcanzar los 2 m (6 pies 7 pulgadas) o más. La cobra real es la serpiente venenosa más larga del mundo con una longitud máxima de 5,85 m (19,2 pies) y una masa promedio de 6 kg (13 libras). [7]

Dentición

La vista lateral del cráneo de una cobra real mostrando colmillos.

Todos los elápidos tienen un par de colmillos proteroglifos para inyectar veneno desde las glándulas ubicadas hacia la parte posterior de la mandíbula superior (excepto el género Emydocephalus , en el que los colmillos están presentes como una característica vestigial pero sin producción de veneno, ya que se han especializado en un huevo de pez) . dieta, lo que los convierte en los únicos elápidos no venenosos). Los colmillos, que están agrandados y huecos, son los dos primeros dientes de cada hueso maxilar . Por lo general, solo hay un colmillo en cada lado en cualquier momento. El maxilar es intermedio tanto en longitud como en movilidad entre los colúbridos típicos (largos, menos móviles) y los vipéridos (muy cortos, muy móviles). Cuando la boca está cerrada, los colmillos encajan en ranuras ranuradas en el piso bucal y generalmente debajo del borde frontal del ojo y están en ángulo hacia atrás; Algunos elápidos ( Acanthophis , taipán, mamba y cobra real) tienen colmillos largos en maxilares bastante móviles y pueden realizar ataques rápidos. Algunas especies son capaces de rociar su veneno desde los agujeros de sus colmillos orientados hacia adelante para defenderse, como lo ejemplifican las cobras escupidoras .

Comportamiento

La mayoría de los elápidos son terrestres , mientras que algunos son fuertemente arbóreos ( Pseudohaje y Dendroaspis africanos , Hoplocephalus australiano ). Muchas especies son excavadoras más o menos especializadas (por ejemplo, Ogmodon , Parapistocalamus , Simoselaps , Toxicocalamus y Vermicella ) en ambientes húmedos o áridos. Algunas especies tienen dietas muy generalizadas (eurifagia), pero muchos taxones tienen preferencias de presa estrechas (estenofagia) y especializaciones morfológicas correlacionadas, por ejemplo, alimentándose casi exclusivamente de otras serpientes (especialmente la cobra real y los kraits ). Los elápidos pueden mostrar una serie de señales de advertencia si se les provoca, ya sea de forma obvia o sutil. Las cobras y las mambas levantan las partes inferiores del cuerpo, expanden sus capuchas y silban si se sienten amenazadas; Los kraits a menudo se acurrucan antes de esconder la cabeza bajo el cuerpo.

En general, las serpientes marinas pueden respirar a través de la piel. Experimentos con la serpiente marina de vientre amarillo, Hydrophis platurus , han demostrado que esta especie puede satisfacer aproximadamente el 20% de sus necesidades de oxígeno de esta manera, lo que permite inmersiones prolongadas. Las kraits marinas ( Laticauda spp. ) son las serpientes marinas menos adaptadas a la vida acuática. Sus cuerpos están menos comprimidos lateralmente y tienen cuerpos más gruesos y escamas ventrales. Debido a esto, son capaces de realizar cierto movimiento terrestre. Pasan gran parte de su tiempo en tierra, donde ponen sus huevos y digieren sus presas.

Distribución

Los elápidos terrestres se encuentran en todo el mundo en regiones tropicales y subtropicales, principalmente en el hemisferio sur. La mayoría prefiere los ambientes tropicales húmedos, aunque hay muchos que todavía se pueden encontrar en ambientes áridos. Las serpientes marinas se encuentran principalmente en el Océano Índico y el suroeste del Pacífico. Ocupan aguas costeras y poco profundas, y son comunes en los arrecifes de coral. Sin embargo, el área de distribución de Hydrophis platurus se extiende a través del Pacífico hasta las costas de Centro y Sudamérica. [8]

Veneno

Los venenos de las especies de Elapidae son principalmente neurotóxicos para inmovilizar a las presas y defenderse. El principal grupo de toxinas son el PLA2 y las toxinas de tres dedos (3FTx). Otros componentes tóxicos en algunas especies comprenden cardiotoxinas y citotoxinas , que provocan disfunciones cardíacas y daño celular, respectivamente. El veneno de cobra también contiene hemotoxinas que coagulan o solidifican la sangre. La mayoría de los miembros son venenosos en diversos grados, y algunos se consideran entre las serpientes más venenosas del mundo según sus valores murinos de LD 50 , como los taipanes. [9] Las especies grandes, incluidas mambas y cobras, son peligrosas por su capacidad de inyectar grandes cantidades de veneno con un solo envenenamiento y/o golpear en una posición alta proximal al cerebro de la víctima , que es vulnerable a la neurotoxicidad. Se requiere que el antídoto se administre de inmediato si es mordido por algún elápido. Los antídotos específicos son la única cura para tratar las picaduras de elapidae. Existen antivenenos comerciales monovalentes y polivalentes para cobras, mambas y algunos otros elápidos importantes. Recientemente, los antivenenos experimentales basados ​​en toxinas recombinantes han demostrado que es factible crear antivenenos con un amplio espectro de cobertura. [10]

El veneno de las cobras escupedoras es más citotóxico que neurotóxico. Daña las células locales, especialmente las de los ojos, que son el objetivo deliberado de las serpientes. El veneno puede causar un dolor intenso al contacto con el ojo y provocar ceguera. No es letal para la piel si ninguna herida ofrece ninguna posibilidad para que las toxinas entren al torrente sanguíneo . [11]

Taxonomía

La siguiente tabla enumera todos los géneros de elápidos y ninguna subfamilia. En el pasado, se reconocieron o se han sugerido muchas subfamilias para Elapidae, incluidas Elapinae, Hydrophiinae (serpientes marinas), Micrurinae (serpientes de coral), Acanthophiinae (elápidos australianos) y Laticaudinae (kraits marinos). Actualmente, ninguno es universalmente reconocido. La evidencia molecular a través de técnicas como cariotipo, análisis electroforético de proteínas, distancia inmunológica y secuenciación de ADN sugiere una monofilia recíproca de dos grupos: Elapinae africana, asiática y del Nuevo Mundo versus Hydrophiinae marina y de Australasia . Los elápidos terrestres australianos son técnicamente "hidrofinas", aunque no son serpientes marinas. Se cree que la Laticauda y las "verdaderas serpientes marinas" evolucionaron por separado de las serpientes terrestres de Australasia. Las cobras asiáticas, las serpientes coralinas y las serpientes coralinas americanas también parecen ser monofiléticas, mientras que las cobras africanas no. [12] [13]

El género tipo de Elapidae era originalmente Elaps , pero el grupo se trasladó a otra familia. A diferencia de lo que es típico de la botánica , la familia Elapidae no cambió de nombre. Mientras tanto, Elaps pasó a llamarse Homoroselaps y regresó a Elapidae. Sin embargo, Nagy et al. (2005) lo consideran un taxón hermano de Atractaspis , que debería haber sido asignado a Atractaspididae .

* Sin incluir la subespecie nominada

Conservación

Con los peligros que presentan los taxones dada su naturaleza venenosa, es muy difícil para activistas y conservacionistas incluir especies en listas de protección como la lista roja de la UICN y las listas del Apéndice de la CITES. Algunas de las especies protegidas son:

Sin embargo, esto no afecta al número de elápidos que están amenazados: por ejemplo, el 9% de las serpientes marinas elápidas están amenazadas y otro 6% está casi amenazado. [19] Un obstáculo bastante grande que impide que más especies sean protegidas es la falta de conocimiento de los taxones; Muchas especies conocidas tienen poca investigación sobre sus comportamientos o población real, ya que viven en áreas muy remotas o en hábitats tan vastos que es casi imposible realizar estudios de población, como las serpientes marinas.

Ver también

Notas explicatorias

  1. En el pasado se consideraba que los elápidos tenían dos subfamilias: los Elapinae, formados por especies terrestres, y los Hydrophiinae, formados por especies marinas. [1] En 1997, Slowinski, Knight y Rooney descubrieron en su análisis filogenético utilizando secuencias de aminoácidos de proteínas del veneno, que las especies terrestres de Australasia anidaban dentro de Hydrophiinae. Esto llevó a eliminar las especies terrestres de Australasia y colocarlas en Hydrophiinae. [2] [1] Esto ha sido respaldado en análisis genómicos recientes posteriores, aunque estos mismos estudios también encontraron que la subfamilia Elapinae es parafilética con respecto a Hydrophiinae. [3] [4] [5] Estos estudios han encontrado serpientes de coral , cobras y mambas , kraits y culebras africanas formando grupos sucesivos ajenos a Hydrophiinae. [4] [5] Dado que hay nombres de clados disponibles para estos grupos (con la excepción de Elapsoidea), es ideal recuperar las subfamilias Calliophiinae, Micrurinae, Najinae y Bungarinae.

Referencias

  1. ^ ab Mattison C (2007). La nueva enciclopedia de las serpientes . Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press.272 págs. ISBN 978-0-691-13295-2
  2. ^ Slowinski, Joseph B .; Caballero, Alec; Rooney, Alejandro P. (1997). "Inferir árboles de especies a partir de árboles genéticos: un análisis filogenético de Elapidae (Serpentes) basado en las secuencias de aminoácidos de las proteínas del veneno". Filogenética molecular y evolución . 8 (3): 349–62. CiteSeerX 10.1.1.324.3013 . doi :10.1006/mpev.1997.0434. PMID  9417893. 
  3. ^ Pyron RA, Burbrink FT, Wiens JJ (2013). "Una filogenia y clasificación revisada de Squamata, incluidas 4161 especies de lagartos y serpientes". Biología Evolutiva del BMC . 13 (1): 93. Código bibliográfico : 2013BMCEE..13...93P. doi : 10.1186/1471-2148-13-93 . PMC 3682911 . PMID  23627680. 
  4. ^ ab Lee MS, Sanders KL, King B, Palci A (2016). "Tasas de diversificación y evolución fenotípica en serpientes venenosas (Elapidae)". Ciencia abierta de la Royal Society . 3 (1): 150277. Código bibliográfico : 2016RSOS....350277L. doi :10.1098/rsos.150277. PMC 4736917 . PMID  26909162. 
  5. ^ ab Figueroa A, McKelvy AD, Grismer LL, Bell CD, Lailvaux SP (2016). "Una filogenia a nivel de especie de serpientes existentes con descripción de una nueva subfamilia y género de colúbridos". MÁS UNO . 11 (9): e0161070. Código Bib : 2016PLoSO..1161070F. doi : 10.1371/journal.pone.0161070 . PMC 5014348 . PMID  27603205. 
  6. ^ "Definición de 'elápido'". diccionario.com. Archivado desde el original el 2 de abril de 2015 . Consultado el 13 de julio de 2009 .
  7. ^ Chanhome L, Cox MJ, Vasaruchapong T, Chaiyabutr N, Sitprija V (junio de 2011). "Caracterización de serpientes venenosas de Tailandia". Biomedicina asiática . 5 (3): 311–28. doi :10.5372/1905-7415.0503.043 (inactivo el 31 de enero de 2024).{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )
  8. ^ ab Elapidae en la base de datos de reptiles Reptarium.cz. Consultado el 3 de noviembre de 2008.
  9. ^ Thomas S, Griessel E (diciembre de 1999). "Puntuaciones LD50 para varias serpientes". Archivado desde el original el 1 de febrero de 2012.
  10. ^ de la Rosa G, Olvera F, Archundia IG, Lomonte B, Alagón A, Corzo G (agosto de 2019). "La inmunización de caballos con α-neurotoxina de consenso de cadena corta genera anticuerpos contra un amplio espectro de especies venenosas de elápidos". Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 3642. Código bibliográfico : 2019NatCo..10.3642D. doi :10.1038/s41467-019-11639-2. PMC 6692343 . PMID  31409779. 
  11. ^ Oficina Regional para África, Organización Mundial de la Salud (2010). "Directrices para la prevención y el tratamiento clínico de las mordeduras de serpientes en África". Archivado desde el original el 25 de marzo de 2016 . Consultado el 9 de julio de 2021 .
  12. ^ Slowinski JB , Keogh JS (abril de 2000). "Relaciones filogenéticas de serpientes elápidas basadas en secuencias de ADNmt del citocromo b" (PDF) . Filogenética molecular y evolución . 15 (1): 157–64. doi :10.1006/mpev.1999.0725. PMID  10764543. Archivado (PDF) desde el original el 14 de marzo de 2019 . Consultado el 14 de octubre de 2019 .
  13. ^ Williams D, Wüster W , Fry BG (diciembre de 2006). "Lo bueno, lo malo y lo feo: taxónomos de serpientes australianos y una historia de la taxonomía de las serpientes venenosas de Australia" (PDF) . Toxico . 48 (7): 919–30. doi :10.1016/j.toxicon.2006.07.016. PMID  16999982. Archivado (PDF) desde el original el 10 de octubre de 2012 . Consultado el 18 de septiembre de 2010 .
  14. ^ abcd "Elapidae". Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 27 de noviembre de 2006 .
  15. The Hydrophiidae Archivado el 2 de julio de 2007 en Wayback Machine en las páginas de inicio de Cyberlizard Archivado el 24 de noviembre de 2007 en Wayback Machine . Consultado [12 de agosto] [2007].
  16. ^ Scanlon J, Lee M, Archer M, 2002, Serpientes elápidas del Terciario medio (Squamata, Colubroidea) de Riversleigh, norte de Australia: primeros pasos en una radiación adaptativa en todo el continente, Geobios 36 (2003) 573–601 Archivado 2019-03 -12 en la Wayback Machine .
  17. ^ Nilson G, Rastegar-Pouyani N (2007). " Walterinnesia aegyptia Lataste, 1887 (Ophidia: Elapidae) y el estado de Naja morgani Mocquard, 1905". Revista Rusa de Herpetología 14 : 7-14.
  18. ^ Ugurtas IH, Papenfuss TJ, Orlov NL (2001). "Nuevo registro de Walterinnesia aegyptia Lataste, 1887 (Ophidia: Elapidae: Bungarinae) en Turquía". Revista Rusa de Herpetología 8 (3): 239-245.
  19. ^ Eifes, CT y Livingstone 2013.

Otras lecturas

enlaces externos