Los pulgones son pequeños insectos chupadores de savia y miembros de la superfamilia Aphidoidea . Los nombres comunes incluyen mosca verde y mosca negra , [a] aunque los individuos dentro de una especie pueden variar mucho en color. El grupo incluye los pulgones lanudos blancos y esponjosos . Un ciclo de vida típico implica que hembras no voladoras den a luz a ninfas hembras (que también pueden estar ya preñadas , una adaptación que los científicos llaman generaciones telescópicas ) sin la participación de los machos. Al madurar rápidamente, las hembras se reproducen profusamente, por lo que el número de estos insectos se multiplica rápidamente. Las hembras aladas pueden desarrollarse más adelante en la temporada, lo que permite a los insectos colonizar nuevas plantas. En las regiones templadas , se produce una fase de reproducción sexual en el otoño , y los insectos suelen pasar el invierno como huevos .
El ciclo de vida de algunas especies implica una alternancia entre dos especies de plantas hospedantes, por ejemplo entre un cultivo anual y una planta leñosa . Algunas especies se alimentan de un solo tipo de planta, mientras que otras son generalistas y colonizan muchos grupos de plantas. Se han descrito unas 5.000 especies de pulgón, todas ellas incluidas en la familia Aphididae . Alrededor de 400 de ellos se encuentran en cultivos alimentarios y de fibras , y muchos son plagas graves de la agricultura y la silvicultura , además de una molestia para los jardineros . Las llamadas hormigas lecheras tienen una relación mutualista con los pulgones, cuidándolos de su melaza y protegiéndolos de los depredadores .
Los pulgones se encuentran entre las plagas de insectos más destructivas de las plantas cultivadas en las regiones templadas. Además de debilitar la planta al chupar la savia, actúan como vectores de virus vegetales y desfiguran las plantas ornamentales con depósitos de melaza y el posterior crecimiento de fumagina . Debido a su capacidad para aumentar rápidamente en número mediante reproducción asexual y desarrollo telescópico, son un grupo de organismos de gran éxito desde un punto de vista ecológico. [1]
El control de los pulgones no es fácil. Los insecticidas no siempre producen resultados confiables, dada la resistencia a varias clases de insecticidas y el hecho de que los pulgones a menudo se alimentan del envés de las hojas. A escala de jardín, los chorros de agua y los aerosoles de jabón son bastante eficaces. Los enemigos naturales incluyen mariquitas depredadoras , larvas de sírfido , avispas parásitas , larvas de pulgón , arañas cangrejo , larvas de crisopa y hongos entomopatógenos . Una estrategia de manejo integrado de plagas que utilice el control biológico de plagas puede funcionar, pero es difícil de lograr excepto en ambientes cerrados como los invernaderos .
Los pulgones se distribuyen por todo el mundo , pero son más comunes en las zonas templadas . A diferencia de muchos taxones , la diversidad de especies de pulgones es mucho menor en los trópicos que en las zonas templadas. [2] Pueden migrar grandes distancias, principalmente a través de la dispersión pasiva por los vientos. Los pulgones alados también pueden elevarse durante el día hasta 600 m, donde son transportados por fuertes vientos. [3] [4] Por ejemplo, se cree que el pulgón de la lechuga de las grosellas, Nasonovia ribisnigri , se propagó desde Nueva Zelanda a Tasmania alrededor de 2004 a través de los vientos del este. [5] Los pulgones también se han propagado mediante el transporte humano de materiales vegetales infestados, lo que hace que algunas especies sean casi cosmopolitas en su distribución. [6]
7.JPG/1280px-Baltic_amber_inclusions_-_Aphid_(Hemiptera,_Sternorrhyncha,_Aphidoidea)7.JPG)
Los pulgones, y los estrechamente relacionados adelgidos y filoxeranos , probablemente evolucionaron a partir de un ancestro común hace unos 280 millones de años , en el período Pérmico Inferior . [8] Probablemente se alimentaban de plantas como Cordaitales o Cycadophyta . Con sus cuerpos blandos, los pulgones no se fosilizan bien, y el fósil más antiguo conocido es el de la especie Triassoaphis cubitus del Triásico . [9] Sin embargo, a veces se quedan atrapados en los exudados de las plantas que se solidifican en color ámbar . En 1967, cuando el profesor Ole Heie escribió su monografía Estudios sobre pulgones fósiles , se habían descrito unas sesenta especies de los períodos Triásico, Jurásico , Cretácico y principalmente Terciario , y el ámbar Báltico aportaba otras cuarenta especies. [10] El número total de especies era pequeño, pero aumentó considerablemente con la aparición de las angiospermas hace 160 millones de años , lo que permitió a los pulgones especializarse, y la especiación de los pulgones iba de la mano con la diversificación de las plantas con flores. Los primeros pulgones probablemente eran polífagos , desarrollándose la monofagia más tarde. [11] Se ha planteado la hipótesis de que los antepasados de los Adelgidae vivían de coníferas , mientras que los de los Aphididae se alimentaban de la savia de Podocarpaceae o Araucariaceae que sobrevivieron a las extinciones a finales del Cretácico. Órganos como los cornículos no aparecieron hasta el período Cretácico. [8] [12] Un estudio sugiere alternativamente que los pulgones ancestrales pueden haber vivido en la corteza de las angiospermas y que alimentarse de las hojas puede ser un rasgo derivado . Las Lachninae tienen partes bucales largas que son adecuadas para vivir en la corteza y se ha sugerido que el ancestro del Cretácico medio se alimentaba de la corteza de los árboles angiospermas, cambiando a hojas de coníferas hospedantes a finales del Cretácico. [13] Los Phylloxeridae bien pueden ser la familia más antigua que aún existe, pero su registro fósil se limita a la Paleofiloxera del Mioceno Inferior . [14]
La reclasificación de finales del siglo XX dentro de los hemípteros redujo el antiguo taxón "Homoptera" a dos subórdenes: Sternorrhyncha (pulgones, mosca blanca, escamas , psílidos , etc.) y Auchenorrhyncha ( cigarras , saltahojas , saltamontes , saltamontes , etc.) con el suborden Heteroptera. que contiene un gran grupo de insectos conocidos como verdaderos bichos . El infraorden Aphidomorpha dentro de Sternorrhyncha varía según la circunscripción y varios grupos de fósiles son especialmente difíciles de ubicar, pero incluye Adelgoidea, Aphidoidea y Phylloxeroidea. [15] Algunos autores utilizan una sola superfamilia Aphidoidea dentro de la cual también se incluyen Phylloxeridae y Adelgidae, mientras que otros tienen Aphidoidea con una superfamilia hermana Phylloxeroidea dentro de la cual se ubican Adelgidae y Phylloxeridae. [16] Las reclasificaciones de principios del siglo XXI reorganizaron sustancialmente las familias dentro de Aphidoidea: algunas familias antiguas fueron reducidas al rango de subfamilia ( p. ej. , Eriosomatidae ), y muchas subfamilias antiguas fueron elevadas al rango de familia. Las clasificaciones autorizadas más recientes tienen tres superfamilias: Adelgoidea, Phylloxeroidea y Aphidoidea. Aphidoidea incluye una sola gran familia Aphididae que incluye todas las ~5000 [2] especies existentes. [17]
Los pulgones, adelgidos y filoxéridos están muy estrechamente relacionados dentro del suborden Sternorrhyncha, los insectos chupadores de plantas. Se ubican en la superfamilia de insectos Aphidoidea [18] o en la superfamilia Phylloxeroidea que contiene la familia Adelgidae y la familia Phylloxeridae. [11] Al igual que los pulgones, la filoxera se alimenta de las raíces, hojas y brotes de las plantas de uva, pero a diferencia de los pulgones, no produce melaza ni secreciones de cornículas . [19] La filoxera ( Daktulosphaira vitifoliae ) es un insecto que causó la Gran Plaga del Vino Francés que devastó la viticultura europea en el siglo XIX. De manera similar, los adelgidos o pulgones lanudos de las coníferas también se alimentan del floema de las plantas y a veces se describen como pulgones, pero se clasifican más apropiadamente como insectos similares a los pulgones, porque no tienen cauda ni cornículos. [20]
El tratamiento de los grupos, especialmente en lo que respecta a los grupos fósiles, varía mucho debido a las dificultades para resolver las relaciones. La mayoría de los tratamientos modernos incluyen las tres superfamilias, Adelogidea, Aphidoidea y Phylloxeroidea dentro del infraorden Aphidomorpha junto con varios grupos fósiles. [21]
El árbol filogenético, basado en Papasotiropoulos 2013 y Kim 2011, con adiciones de Ortiz-Rivas y Martinez-Torres 2009, muestra la filogenia interna de Aphididae. [22] [23] [24]
Se ha sugerido que la filogenia de los grupos de pulgones podría revelarse examinando la filogenia de sus endosimbiontes bacterianos , especialmente el endosimbionte obligado Buchnera . Los resultados dependen de la suposición de que los simbiontes se transmiten estrictamente verticalmente de generación en generación. Esta suposición está bien respaldada por la evidencia y se han sugerido varias relaciones filogenéticas sobre la base de estudios endosimbiontes. [25] [26] [27]
.jpg/1280px-Schizaphis_graminum_usda_(cropped).jpg)
La mayoría de los pulgones tienen cuerpos blandos, que pueden ser verdes, negros, marrones, rosados o casi incoloros. Los pulgones tienen antenas con dos segmentos basales anchos y cortos y hasta cuatro segmentos terminales delgados. Tienen un par de ojos compuestos , con un tubérculo ocular detrás y encima de cada ojo, formado por tres lentes (llamados triomatidios). [11] Se alimentan de savia utilizando piezas bucales succionadoras llamadas estiletes , encerradas en una vaina llamada tribuna , que se forma a partir de modificaciones de la mandíbula y el maxilar de las piezas bucales del insecto. [28]
Tienen patas largas y delgadas con tarsos de dos articulaciones y dos garras . La mayoría de los pulgones no tienen alas, pero en muchas especies se producen formas aladas en determinadas épocas del año. La mayoría de los pulgones tienen un par de cornículos (sifúnculos) , tubos abdominales en la superficie dorsal de su quinto segmento abdominal, a través de los cuales exudan gotitas de un líquido defensivo de rápido endurecimiento [28] que contiene triacilgliceroles , llamado cera de cornículos. Algunas especies también pueden producir otros compuestos defensivos. [20] Los pulgones tienen una protuberancia en forma de cola llamada cauda encima de las aberturas rectales. [11] [29] Han perdido sus túbulos de Malpighi . [30]
Cuando la calidad de la planta huésped empeora o las condiciones se vuelven superpobladas, algunas especies de pulgones producen crías aladas ( alates ) que pueden dispersarse hacia otras fuentes de alimento. Las piezas bucales o los ojos pueden ser pequeños o faltar en algunas especies y formas. [20]
Muchas especies de pulgones son monófagas (es decir, se alimentan de una sola especie de planta). Otros, como el pulgón verde del melocotón, se alimentan de cientos de especies de plantas de muchas familias . Alrededor del 10% de las especies se alimentan de diferentes plantas en distintas épocas del año. [31]
Un adulto alado elige una nueva planta huésped mediante señales visuales, seguidas del olfato utilizando las antenas; Si la planta huele bien, el siguiente paso es sondear la superficie al aterrizar. Se inserta el lápiz y se secreta saliva, se toma una muestra de la savia, se puede saborear el xilema y finalmente se analiza el floema. La saliva de los pulgones puede inhibir los mecanismos de sellado del floema y tiene pectinasas que facilitan la penetración. [32] Las plantas no hospedantes pueden rechazarse en cualquier etapa de la sonda, pero la transferencia de virus ocurre temprano en el proceso de investigación, en el momento de la introducción de la saliva, por lo que las plantas no hospedantes pueden infectarse. [31]
Los pulgones suelen alimentarse pasivamente de la savia de los vasos del floema de las plantas, al igual que muchos otros hemípteros, como las cochinillas y las cigarras. Una vez que se perfora un vaso del floema, la savia, que está bajo presión, ingresa al canal alimentario del pulgón. Ocasionalmente, los pulgones también ingieren la savia del xilema , que es una dieta más diluida que la savia del floema, ya que las concentraciones de azúcares y aminoácidos son el 1% de las del floema. [33] [34] La savia del xilema está bajo presión hidrostática negativa y requiere succión activa, lo que sugiere un papel importante en la fisiología de los pulgones. [35] Como se ha observado la ingestión de savia de xilema después de un período de deshidratación, se cree que los pulgones consumen savia de xilema para reponer su equilibrio hídrico; el consumo de la savia diluida del xilema permite a los pulgones rehidratarse. [36] Sin embargo, datos recientes mostraron que los pulgones consumen más savia de xilema de lo esperado y lo hacen especialmente cuando no están deshidratados y cuando su fecundidad disminuye. Esto sugiere que los pulgones, y potencialmente todas las especies del orden Hemiptera que se alimentan de la savia del floema, consumen la savia del xilema por razones distintas a la reposición del equilibrio hídrico. [37] Aunque los pulgones absorben pasivamente la savia del floema, que está bajo presión, también pueden extraer líquido a presión negativa o atmosférica utilizando el mecanismo de bomba cibarial-faríngea presente en su cabeza. [38]
El consumo de savia de xilema puede estar relacionado con la osmorregulación . [37] La alta presión osmótica en el estómago, causada por una alta concentración de sacarosa, puede provocar la transferencia de agua desde la hemolinfa al estómago, lo que provoca estrés hiperosmótico y, finalmente, la muerte del insecto. Los pulgones evitan este destino osmorregulandose mediante varios procesos. La concentración de sacarosa se reduce directamente al asimilar la sacarosa hacia el metabolismo y al sintetizar oligosacáridos a partir de varias moléculas de sacarosa , reduciendo así la concentración de soluto y, en consecuencia, la presión osmótica. [39] [40] Los oligosacáridos luego se excretan a través de la melaza, lo que explica sus altas concentraciones de azúcar, que luego pueden ser utilizados por otros animales como las hormigas. Además, el agua se transfiere desde el intestino posterior , donde la presión osmótica ya se ha reducido, al estómago para diluir el contenido estomacal. [41] Con el tiempo, los pulgones consumen la savia del xilema para diluir la presión osmótica del estómago. [37] Todos estos procesos funcionan sinérgicamente y permiten a los pulgones alimentarse de savia vegetal con alta concentración de sacarosa, así como adaptarse a concentraciones variables de sacarosa. [37]
La savia vegetal es una dieta desequilibrada para los pulgones, ya que carece de aminoácidos esenciales , que los pulgones, como todos los animales, no pueden sintetizar, y posee una alta presión osmótica debido a su alta concentración de sacarosa . [34] [42] Los aminoácidos esenciales son proporcionados a los pulgones por endosimbiontes bacterianos , alojados en células especiales, los bacteriocitos . [43] Estos simbiontes reciclan el glutamato, un desecho metabólico de su huésped, en aminoácidos esenciales. [44] [45]
Algunas especies de pulgones han adquirido la capacidad de sintetizar carotenoides rojos mediante transferencia horizontal de genes procedentes de hongos . [46] Son los únicos animales, además de la araña roja de dos manchas y el avispón oriental , con esta capacidad. [47] Usando sus carotenoides, los pulgones pueden absorber energía solar y convertirla en una forma que sus células puedan usar, ATP . Este es el único ejemplo conocido de fotoheterotrofia en animales. Los pigmentos de caroteno en los pulgones forman una capa cerca de la superficie de la cutícula, en una ubicación ideal para absorber la luz solar. Los carotenoides excitados parecen reducir el NAD a NADH , que se oxida en las mitocondrias para obtener energía. [48]
La estrategia reproductiva más sencilla es que un pulgón tenga un único huésped durante todo el año. En este caso, puede alternar entre generaciones sexuales y asexuales (holocíclicas) o, alternativamente, todas las crías pueden ser producidas por partenogénesis y nunca se ponen huevos (anholocíclicas). Algunas especies pueden tener poblaciones holocíclicas y anholocíclicas en diferentes circunstancias, pero ninguna especie conocida de pulgón se reproduce únicamente por medios sexuales. [50] La alternancia de generaciones sexuales y asexuales puede haber evolucionado repetidamente. [51]
Sin embargo, la reproducción de los pulgones suele ser más compleja e implica la migración entre diferentes plantas hospedantes. En aproximadamente el 10% de las especies, hay una alternancia entre plantas hospedantes leñosas (hospedantes primarios) en las que los pulgones pasan el invierno y plantas hospedantes herbáceas (secundarias), donde se reproducen abundantemente en el verano. [20] [50] Algunas especies pueden producir una casta de soldados, otras especies muestran un polifenismo extenso en diferentes condiciones ambientales y algunas pueden controlar la proporción de sexos de su descendencia dependiendo de factores externos. [52]
Cuando se utiliza una estrategia reproductiva sofisticada típica, sólo las hembras están presentes en la población al comienzo del ciclo estacional (aunque se ha encontrado que algunas especies de pulgones tienen sexos tanto masculinos como femeninos en este momento). Los huevos que pasan el invierno y que eclosionan en la primavera dan como resultado hembras, llamadas fundatrices (madres madre). La reproducción generalmente no involucra a los machos ( partenogénesis ) y da como resultado un nacimiento vivo ( viviparidad ). [53] Las crías vivas se producen por viviparidad pseudoplacentaria, que es el desarrollo de huevos, deficientes en yema, siendo los embriones alimentados por un tejido que actúa como placenta. Las crías emergen de la madre poco después de nacer. [54]
Los óvulos se producen partenogenéticamente sin meiosis [55] [53] y la descendencia es clonal de su madre, por lo que todas son femeninas ( thelytoky ). [11] [54] Los embriones se desarrollan dentro de los ovariolos de las madres , que luego dan a luz a ninfas femeninas vivas (ya nacidas) de primer estadio . A medida que los óvulos comienzan a desarrollarse inmediatamente después de la ovulación, una hembra adulta puede albergar ninfas hembras en desarrollo que ya tienen embriones en desarrollo partenogenéticamente en su interior (es decir, que nacen preñadas). Este telescopio de generaciones permite que los pulgones aumenten en número con gran rapidez. La descendencia se parece a sus padres en todos los aspectos excepto en el tamaño. Así, la dieta de una mujer puede afectar el tamaño corporal y la tasa de natalidad de más de dos generaciones (hijas y nietas). [11] [56] [57]
Este proceso se repite durante todo el verano, produciendo múltiples generaciones que normalmente viven de 20 a 40 días. Por ejemplo, algunas especies de pulgón de la col (como Brevicoryne brassicae ) pueden producir hasta 41 generaciones de hembras en una temporada. Por lo tanto, una hembra que nace en primavera puede, en teoría, producir miles de millones de descendientes, si todos sobrevivieran. [58]
En otoño, los pulgones se reproducen sexualmente y ponen huevos . Factores ambientales como un cambio en el fotoperiodo y la temperatura , o quizás una menor cantidad o calidad de los alimentos, hacen que las hembras produzcan partenogenéticamente hembras y machos sexuales. [55] Los machos son genéticamente idénticos a sus madres excepto que, con el sistema de determinación del sexo X0 de los pulgones , tienen un cromosoma sexual menos . [55] Estos pulgones sexuales pueden carecer de alas o incluso de piezas bucales. [20] Las hembras y los machos sexuales se aparean, y las hembras ponen huevos que se desarrollan fuera de la madre. Los huevos sobreviven el invierno y se convierten en hembras aladas (aladas) o sin alas en la primavera siguiente. Esto ocurre, por ejemplo, en el ciclo de vida del pulgón de la rosa ( Macrosiphum rosae ), que puede considerarse típico de la familia. Sin embargo, en ambientes cálidos, como en los trópicos o en un invernadero , los pulgones pueden seguir reproduciéndose asexualmente durante muchos años. [28]
Los pulgones que se reproducen asexualmente por partenogénesis pueden tener una progenie femenina alada y no alada genéticamente idéntica. El control es complejo; Algunos pulgones alternan durante sus ciclos de vida entre el control genético ( polimorfismo ) y el control ambiental ( polifenismo ) de la producción de formas aladas o sin alas. [59] La progenie alada tiende a producirse más abundantemente en condiciones desfavorables o estresantes. Algunas especies producen progenie alada en respuesta a la baja calidad o cantidad de alimentos. por ejemplo, cuando una planta huésped comienza a envejecer . [60] Las hembras aladas migran para iniciar nuevas colonias en una nueva planta huésped. Por ejemplo, el pulgón de la manzana ( Aphis pomi ), después de producir muchas generaciones de hembras sin alas, da lugar a formas aladas que vuelan a otras ramas o árboles de su planta alimenticia típica. [61] Los pulgones que son atacados por mariquitas , crisopas , avispas parasitoides u otros depredadores pueden cambiar la dinámica de la producción de su progenie. Cuando los pulgones son atacados por estos depredadores, de los cornículos se liberan feromonas de alarma, en particular beta-farneseno . Estas feromonas de alarma provocan varias modificaciones de comportamiento que, según la especie de pulgón, pueden incluir alejarse y dejar la planta huésped. Además, la percepción de feromonas de alarma puede inducir a los pulgones a producir progenie alada que puede abandonar la planta huésped en busca de un lugar de alimentación más seguro. [62] Las infecciones virales, que pueden ser extremadamente dañinas para los pulgones, también pueden provocar la producción de crías aladas. [63] Por ejemplo, la infección por Densovirus tiene un impacto negativo en la reproducción del pulgón rosado de la manzana ( Dysaphis plantaginea ), pero contribuye al desarrollo de pulgones con alas, que pueden transmitir el virus más fácilmente a nuevas plantas hospedantes. [64] Además, las bacterias simbióticas que viven dentro de los pulgones también pueden alterar las estrategias reproductivas de los pulgones en función de la exposición a factores estresantes ambientales. [sesenta y cinco]
En otoño, las especies de pulgones con hospedadores alternos ( heteroicos ) producen una generación alada especial que vuela a diferentes plantas hospedantes durante la parte sexual del ciclo de vida. Se producen formas sexuales femeninas y masculinas no voladoras y ponen huevos. [66] Algunas especies como Aphis fabae (pulgón del frijol negro), Metopolophium dirhodum (pulgón del grano de rosa), Myzus persicae (pulgón del melocotón y la patata) y Rhopalosiphum padi (pulgón de la cereza y la avena) son plagas graves. Pasan el invierno en huéspedes primarios en árboles o arbustos; en verano, migran a su huésped secundario en una planta herbácea, a menudo un cultivo, y luego los ginoparas regresan al árbol en otoño. Otro ejemplo es el pulgón de la soja ( Aphis glicinas ). A medida que se acerca el otoño, las plantas de soja comienzan a envejecer de abajo hacia arriba. Los pulgones son empujados hacia arriba y comienzan a producir formas aladas, primero hembras y luego machos, que vuelan hacia el huésped principal, el espino amarillo . Aquí se aparean e hibernan como huevos. [49]
Algunas especies de hormigas cultivan pulgones, los protegen en las plantas donde se alimentan y consumen la melaza que los pulgones liberan de las terminaciones de sus canales alimentarios . Se trata de una relación mutualista , en la que estas hormigas lecheras ordeñan a los pulgones acariciándolos con sus antenas . [b] [67] Aunque mutualista, el comportamiento alimentario de los pulgones se ve alterado por la asistencia de las hormigas. Los pulgones atendidos por hormigas tienden a aumentar la producción de melaza en gotas más pequeñas con una mayor concentración de aminoácidos. [68]
Algunas especies de hormigas campesinas recolectan y almacenan los huevos de pulgón en sus nidos durante el invierno. En primavera, las hormigas llevan los pulgones recién nacidos a las plantas. Algunas especies de hormigas lecheras (como la hormiga amarilla europea de pradera , Lasius flavus ) [69] manejan grandes manadas de pulgones que se alimentan de las raíces de las plantas en la colonia de hormigas. Las reinas que parten para comenzar una nueva colonia toman un huevo de pulgón para fundar una nueva manada de pulgones subterráneos en la nueva colonia. Estas hormigas granjeras protegen a los pulgones luchando contra sus depredadores. [67] Algunas abejas en los bosques de coníferas recolectan melaza de pulgón para hacer miel de bosque . [28]
Una variación interesante en las relaciones entre hormigas y pulgones involucra a las mariposas licenidas y las hormigas Myrmica . Por ejemplo, las mariposas Niphanda fusca ponen huevos en plantas donde las hormigas cuidan manadas de pulgones. Los huevos eclosionan como orugas que se alimentan de los pulgones. Las hormigas no defienden a los pulgones de las orugas, ya que las orugas producen una feromona que engaña a las hormigas haciéndolas tratar como hormigas y llevar las orugas a su nido. Una vez allí, las hormigas alimentan a las orugas, que a cambio producen melaza para las hormigas. Cuando las orugas alcanzan su tamaño completo, se arrastran hasta la entrada de la colonia y forman capullos . Después de dos semanas, las mariposas adultas emergen y emprenden el vuelo. En este punto, las hormigas atacan a las mariposas, pero las mariposas tienen una sustancia pegajosa parecida a una lana en sus alas que desactiva las mandíbulas de las hormigas, lo que les permite volar sin sufrir daño. [70]
Otro pulgón de las agallas que imita a las hormigas, Paracletus cimiciformis (Eriosomatinae), ha desarrollado una estrategia doble compleja que involucra dos morfos del mismo clon y hormigas Tetramorium . Los pulgones de forma redonda hacen que las hormigas los cultiven, como ocurre con muchos otros pulgones. Los pulgones de morfo plano son imitadores agresivos con una estrategia de " lobo con piel de oveja ": tienen hidrocarburos en su cutícula que imitan los de las hormigas, y las hormigas los llevan a la cámara de cría del hormiguero y los crían como larvas de hormiga. . Una vez allí, los pulgones planos se comportan como depredadores y beben los fluidos corporales de las larvas de hormigas. [71]
La endosimbiosis con microorganismos es común en los insectos, y más del 10% de las especies de insectos dependen de bacterias intracelulares para su desarrollo y supervivencia. [72] Los pulgones albergan una simbiosis obligada transmitida verticalmente (de padres a descendientes) con Buchnera aphidicola , el simbionte primario, dentro de células especializadas, los bacteriocitos . [73] Cinco de los genes de las bacterias se han transferido al núcleo del pulgón. [74] Se estima que la asociación original ocurrió en un ancestro común hace 280 a 160 millones de años y permitió a los pulgones explotar un nuevo nicho ecológico , alimentándose de la savia del floema de las plantas vasculares. B. aphidicola proporciona a su huésped aminoácidos esenciales, que están presentes en bajas concentraciones en la savia de las plantas. [75] Los metabolitos de los endosimbiontes también se excretan en la melaza. [76] Las condiciones intracelulares estables, así como el efecto de cuello de botella experimentado durante la transmisión de unas pocas bacterias de la madre a cada ninfa, aumentan la probabilidad de transmisión de mutaciones y deleciones de genes. [77] [78] Como resultado, el tamaño del genoma de B. aphidicola se reduce considerablemente, en comparación con su supuesto ancestro. [79] A pesar de la aparente pérdida de factores de transcripción en el genoma reducido, la expresión génica está altamente regulada, como lo demuestra la variación diez veces mayor en los niveles de expresión entre diferentes genes en condiciones normales. [80] Se cree que la transcripción del gen de Buchnera aphidicola , aunque no se comprende bien, está regulada por un pequeño número de reguladores transcripcionales globales y/o a través del suministro de nutrientes del pulgón huésped. [81]
Algunas colonias de pulgones también albergan simbiontes bacterianos secundarios o facultativos (extra opcionales). Estos se transmiten verticalmente y, a veces, también horizontalmente (de un linaje a otro y posiblemente de una especie a otra). [82] [83] Hasta ahora, se ha descrito el papel de sólo algunos de los simbiontes secundarios; Regiella insecticola juega un papel en la definición del rango de planta huésped, [84] [85] Hamiltonella defensa proporciona resistencia a los parasitoides, pero sólo cuando a su vez está infectada por el bacteriófago APSE, [86] [87] y Serratia symbiotica previene la infección nociva. efectos del calor. [88]
Los pulgones son devorados por muchos depredadores de aves e insectos. En un estudio realizado en una granja de Carolina del Norte , seis especies de aves paseriformes consumían entre ellas casi un millón de pulgones al día, siendo los principales depredadores el jilguero americano , cuyos pulgones constituyen el 83% de su dieta, y el gorrión vesper . [89] Los insectos que atacan a los pulgones incluyen los adultos y las larvas de mariquitas depredadoras, larvas de sírfido , avispas parásitas , larvas de pulgones , "pulgones leones" (las larvas de crisopas verdes ) y arácnidos como las arañas . Entre las mariquitas, Myzia oblongoguttata es una dietista especialista que se alimenta únicamente de pulgones de las coníferas, mientras que Adalia bipunctata y Coccinella septempunctata son generalistas y se alimentan de un gran número de especies. Los huevos se ponen en lotes y cada hembra pone varios cientos. Las hembras de los sírfidos ponen varios miles de huevos. Los adultos se alimentan de polen y néctar pero las larvas se alimentan vorazmente de pulgones; Eupeodes corollae ajusta el número de huevos puestos al tamaño de la colonia de pulgón. [90]
Los pulgones suelen estar infectados por bacterias , virus y hongos. Se ven afectados por el clima, como la precipitación , [91] la temperatura [92] y el viento . [93] Los hongos que atacan a los pulgones incluyen Neozygites fresenii , Entomophthora , Beauveria bassiana , Metarhizium anisopliae y hongos entomopatógenos como Lecanicillium lecanii . Los pulgones rozan las esporas microscópicas. Estos se adhieren al pulgón, germinan y penetran la piel del pulgón. El hongo crece en la hemolinfa del pulgón . Después de unos tres días, el pulgón muere y el hongo libera más esporas al aire. Los pulgones infectados están cubiertos por una masa lanosa que progresivamente se vuelve más espesa hasta ocultar el pulgón. A menudo, el hongo visible no es el que mató al pulgón, sino una infección secundaria. [91]
Los pulgones pueden morir fácilmente debido a un clima desfavorable, como las heladas de finales de primavera. [94] El calor excesivo mata las bacterias simbióticas de las que dependen algunos pulgones, lo que los vuelve infértiles. [95] La lluvia evita que los pulgones alados se dispersen y los derriba de las plantas y, por lo tanto, los mata por el impacto o por inanición, [91] [96] [97] pero no se puede confiar en ella para el control de los pulgones. [98]
La mayoría de los pulgones tienen poca protección contra los depredadores. Algunas especies interactúan con los tejidos vegetales formando una agalla , una hinchazón anormal del tejido vegetal. Los pulgones pueden vivir dentro de la agalla, lo que les brinda protección contra los depredadores y los elementos. Se sabe que varias especies de pulgones irritantes producen formas especializadas de "soldado", ninfas estériles con características defensivas que defienden la agalla de la invasión. [28] [99] [100] Por ejemplo, los pulgones cornudos de Alejandro son un tipo de pulgón soldado que tiene un exoesqueleto duro y piezas bucales en forma de pinza . [70] : 144 Un pulgón lanudo, Colophina clematis , tiene ninfas "soldado" de primer estadio que protegen la colonia de pulgones, matando larvas de mariquitas, sírfidos y el insecto de las flores Anthocoris nemoralis trepando sobre ellos e insertando sus estiletes. [101]
Aunque los pulgones no pueden volar durante la mayor parte de su ciclo de vida, pueden escapar de los depredadores y de la ingestión accidental de herbívoros dejando caer la planta al suelo. [102] Otras especies utilizan el suelo como protección permanente, alimentándose de los sistemas vasculares de las raíces y permaneciendo bajo tierra toda su vida. A menudo son atendidos por hormigas, por la melaza que producen y que las hormigas transportan de planta en planta a través de sus túneles. [89]
Algunas especies de pulgón, conocidas como "pulgón lanudo" ( Eriosomatinae ), excretan una "capa de cera esponjosa" para protegerse. [28] El pulgón de la col, Brevicoryne brassicae , secuestra metabolitos secundarios de su huésped, los almacena y libera sustancias químicas que producen una reacción química violenta y un fuerte olor a aceite de mostaza para repeler a los depredadores. [103] Se cree que los péptidos producidos por los pulgones, las taumatinas , les proporcionan resistencia a algunos hongos. [104]
Hubo un tiempo en que era común sugerir que los cornículos eran la fuente de la melaza, y esto incluso se incluyó en el Shorter Oxford English Dictionary [105] y en la edición de 2008 de la World Book Encyclopedia . [106] De hecho, las secreciones de melaza se producen en el ano del pulgón, [107] mientras que los cornículos producen principalmente sustancias químicas defensivas como las ceras. También hay evidencia de que la cera de las cornículas atrae a los depredadores de pulgones en algunos casos. [108]
Algunos clones de Aphis craccivora son lo suficientemente tóxicos para la mariquita depredadora invasora y dominante Harmonia axyridis como para suprimirla localmente, favoreciendo a otras especies de mariquitas; En este caso, la toxicidad es estrictamente específica de la especie depredadora dominante. [109]
Los pulgones son abundantes y están muy extendidos, y sirven como huéspedes de una gran cantidad de parasitoides , muchos de ellos avispas parasitoides muy pequeñas (aproximadamente 0,1 pulgadas (2,5 mm) de largo) . [110] Una especie, Aphis ruborum , por ejemplo, alberga al menos 12 especies de avispas parasitoides. [111] Los parasitoides se han investigado intensamente como agentes de control biológico y muchos se utilizan comercialmente para este propósito. [112]
Las plantas montan defensas locales y sistémicas contra el ataque de los pulgones. Las hojas jóvenes de algunas plantas contienen sustancias químicas que desalientan el ataque, mientras que las hojas más viejas han perdido esta resistencia, mientras que en otras especies de plantas la resistencia la adquieren los tejidos más viejos y los brotes jóvenes son vulnerables. Se ha demostrado que los productos volátiles de las cebollas intercaladas previenen el ataque de los pulgones a las plantas de papa adyacentes al fomentar la producción de terpenoides , un beneficio aprovechado en la práctica tradicional de la siembra complementaria , mientras que las plantas vecinas a las plantas infestadas mostraron un mayor crecimiento de las raíces a expensas de la extensión de partes aéreas. [31] La papa silvestre, Solanum berthaultii , produce una feromona de alarma para los pulgones, (E)-β- farneseno , como una alomona , una feromona para protegerse del ataque; repele eficazmente el pulgón Myzus persicae en un alcance de hasta 3 milímetros. [113] S. berthaultii y otras especies de patatas silvestres tienen una defensa antiáfidos adicional en forma de pelos glandulares que, cuando los áfidos los rompen, descargan un líquido pegajoso que puede inmovilizar alrededor del 30% de los áfidos que infestan una planta. [114]
Las plantas que presentan daños por pulgones pueden tener una variedad de síntomas, como disminución de la tasa de crecimiento, hojas moteadas, coloración amarillenta, retraso en el crecimiento, hojas rizadas, pardeamiento, marchitez, bajos rendimientos y muerte. La eliminación de la savia genera una falta de vigor en la planta y la saliva del pulgón es tóxica para las plantas. Los pulgones con frecuencia transmiten virus de plantas a sus huéspedes, como patatas , cereales , remolachas azucareras y plantas de cítricos . [28] El pulgón verde del melocotón, Myzus persicae , es vector de más de 110 virus vegetales. Los pulgones del algodón ( Aphis gossypii ) suelen infectar con virus la caña de azúcar , la papaya y el maní . [20] En las plantas que producen el fitoestrógeno cumestrol , como la alfalfa, el daño causado por los pulgones está relacionado con concentraciones más altas de cumestrol. [115]
La cobertura de plantas con melaza puede contribuir a la propagación de hongos que pueden dañar las plantas. [116] [117] También se ha observado que la melaza producida por los pulgones reduce la eficacia de los fungicidas. [118]
A mediados de la década de 1970, Owen y Wiegert plantearon la hipótesis de que la alimentación con insectos puede mejorar la aptitud de las plantas. Se consideró que el exceso de melaza alimentaría a los microorganismos del suelo, incluidos los fijadores de nitrógeno. En un ambiente pobre en nitrógeno, esto podría proporcionar una ventaja a una planta infestada sobre una planta no infestada. Sin embargo, esto no parece estar respaldado por evidencia observacional. [119]
Algunos pulgones muestran algunos de los rasgos de la eusocialidad , uniéndose a insectos como hormigas, abejas y termitas . Sin embargo, existen diferencias entre estos insectos sociales sexuales y los pulgones clonales, que descienden partenogenéticamente de una sola hembra y comparten un genoma idéntico . Alrededor de cincuenta especies de pulgones, dispersas entre los linajes Eriosomatinae y Hormaphidinae , estrechamente relacionados y que alternan huéspedes , tienen algún tipo de morfo defensivo. Estas son especies que crean agallas, y la colonia vive y se alimenta dentro de una agalla que forman en los tejidos del huésped. Entre la población clonal de estos pulgones, puede haber varias formas distintas y esto sienta las bases para una posible especialización de funciones, en este caso, una casta defensiva. Las formas de soldado son en su mayoría de primer y segundo estadio, y el tercer estadio está involucrado en Eriosoma moriokense y solo en Smythurodes betae se conocen soldados adultos. Las patas traseras de los soldados tienen garras, están muy esclerotizadas y los estiletes son robustos, lo que permite romperlos y aplastar a los pequeños depredadores. [120] Las larvas soldados son individuos altruistas, incapaces de avanzar hasta convertirse en adultos reproductores, pero actúan permanentemente en interés de la colonia. Otro requisito para el desarrollo de la socialidad lo proporciona el hiel, un hogar colonial que deben defender los soldados. [121]
Los soldados de los pulgones formadores de agallas también realizan la tarea de limpiar la agalla. La melaza secretada por los pulgones se recubre con una cera en polvo para formar " canicas líquidas " [122] que los soldados sacan de la hiel a través de pequeños orificios. [100] Los pulgones que forman agallas cerradas utilizan el sistema vascular de la planta para su plomería: las superficies internas de las agallas son muy absorbentes y la planta absorbe y transporta los desechos. [100]
Se han descrito alrededor de 5000 especies de pulgones y de ellas, unas 450 especies han colonizado cultivos alimentarios y de fibras. Como se alimentan directamente de la savia de las plantas, dañan los cultivos y reducen los rendimientos, pero tienen un impacto mayor al ser vectores de virus de las plantas. La transmisión de estos virus depende de los movimientos de los pulgones entre diferentes partes de una planta, entre plantas cercanas y más lejos. En este sentido, el comportamiento de sondeo de un pulgón que prueba a un huésped es más dañino que la alimentación y reproducción prolongadas del pulgón por parte de individuos que se quedan quietos. El movimiento de los pulgones influye en el momento de las epidemias de virus. [123] Son plagas importantes de los cultivos de invernadero y las especies que a menudo se encuentran en los invernaderos incluyen: pulgón verde del melocotón ( Myzus persicae ), pulgón del algodón o melón ( Aphis gossypii ), pulgón de la papa ( Macrosiphum euphorbiae ), pulgón dedalera ( Aulacorthum solani ) y crisantemo. pulgón ( Macrosiphoniella sanborni ) y otros, que causan coloración amarillenta de las hojas, hojas deformadas y atrofia de las plantas; la melaza excretada es un medio de crecimiento para una serie de hongos patógenos, incluyendo la fumagina negra de los géneros Capnodium , Fumago y Scorias , que luego infectan las hojas e inhiben el crecimiento al reducir la fotosíntesis . [124]
Se sabe que los pulgones, especialmente durante grandes brotes, desencadenan reacciones alérgicas a los inhalantes en seres humanos sensibles. [125]
La dispersión puede ser por caminata o vuelo, dispersión apetitiva o por migración. Los pulgones alados son débiles voladores, pierden sus alas al cabo de unos días y sólo vuelan de día. La dispersión por vuelo se ve afectada por el impacto, las corrientes de aire, la gravedad, las precipitaciones y otros factores, o la dispersión puede ser accidental, causada por el movimiento de materiales vegetales, animales, maquinaria agrícola, vehículos o aeronaves. [123]
El control de los pulgones con insecticidas es difícil, ya que se reproducen rápidamente, por lo que incluso áreas pequeñas omitidas pueden permitir que la población se recupere rápidamente. Los pulgones pueden ocupar la parte inferior de las hojas donde el rocío no los alcanza, mientras que los insecticidas sistémicos no se mueven satisfactoriamente hacia los pétalos de las flores. Finalmente, algunas especies de pulgones son resistentes a clases de insecticidas comunes, incluidos los carbamatos , organofosforados y piretroides . [126]
Para pequeñas infestaciones en el patio trasero, rociar bien las plantas con un fuerte chorro de agua cada pocos días puede ser una protección suficiente. Una solución de jabón insecticida puede ser un remedio casero eficaz para controlar los pulgones, pero solo los mata al contacto y no tiene ningún efecto residual. El jabón pulverizado puede dañar las plantas, especialmente en concentraciones más altas o a temperaturas superiores a 32 °C (90 °F); Algunas especies de plantas son sensibles a los jabones en aerosol. [112] [127] [128]
Las poblaciones de pulgones se pueden muestrear utilizando trampas amarillas o Moericke . Se trata de recipientes amarillos con agua que atraen a los pulgones. [129] Los pulgones responden positivamente al verde y su atracción por el amarillo puede no ser una verdadera preferencia de color, sino estar relacionada con el brillo. Sus receptores visuales alcanzan su máxima sensibilidad entre 440 y 480 nm y son insensibles en la región roja. Moericke descubrió que los pulgones evitaban posarse sobre las cubiertas blancas colocadas en el suelo y eran repelidos aún más por las superficies brillantes de aluminio. [130] El manejo integrado de plagas de diversas especies de pulgones se puede lograr utilizando insecticidas biológicos basados en hongos como Lecanicillium lecanii , Beauveria bassiana o Isaria fumosorosea . [131] Los hongos son los principales patógenos de los pulgones; Los entomophthorales pueden reducir rápidamente la cantidad de pulgones en la naturaleza. [132]
Los pulgones también pueden controlarse mediante la liberación de enemigos naturales , en particular mariquitas y avispas parasitoides . Sin embargo, dado que las mariquitas adultas tienden a volar dentro de las 48 horas posteriores a su liberación, sin poner huevos, se necesitan aplicaciones repetidas de grandes cantidades de mariquitas para que sean efectivas. Por ejemplo, un rosal grande y muy infestado puede necesitar dos aplicaciones de 1500 escarabajos cada una. [112] [133]
La capacidad de producir alomonas como el farneseno para repeler y dispersar pulgones y atraer a sus depredadores se ha transferido experimentalmente a plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana utilizando un gen de Eβf sintasa con la esperanza de que el enfoque pueda proteger los cultivos transgénicos. [134] Sin embargo, se ha descubierto que el Eβ farneseno es ineficaz en situaciones de cultivos, aunque las formas sintéticas más estables ayudan a mejorar la eficacia del control utilizando esporas de hongos e insecticidas a través de una mayor absorción causada por los movimientos de los pulgones. [135]
Los pulgones son familiares para los agricultores y jardineros, principalmente como plagas. Peter Marren y Richard Mabey registran que Gilbert White describió un "ejército" invasor de pulgones negros que llegó a su pueblo de Selborne , Hampshire, Inglaterra , en agosto de 1774 en "grandes nubes", cubriendo cada planta, mientras que en el verano inusualmente caluroso de En 1783, White descubrió que la melaza era tan abundante que "desfiguraba y destruyeba las bellezas de mi jardín", aunque pensaba que los pulgones la consumían en lugar de producirla. [136]
La infestación del zumaque chino ( Rhus chinensis ) por pulgones del zumaque chino ( Schlechtendalia chinensis ) puede crear "agallas chinas" que se valoran como producto comercial. Como "Galla Chinensis", se utilizan en la medicina tradicional china para tratar la tos , la diarrea , los sudores nocturnos, la disentería y para detener las hemorragias intestinales y uterinas. Las agallas chinas también son una fuente importante de taninos . [28]
Los parasitoides de los pulgones son avispas muy pequeñas, de aproximadamente 1/10 de pulgada de largo.
Son esbeltas, de color negro o marrón, y tienen la cintura apretada o de “cintura de avispa”.
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
En el sitio web de Criaturas destacadas de la Universidad de Florida / Instituto de Ciencias Agrícolas y Alimentarias :