Un rasgo polifénico es un rasgo para el cual pueden surgir múltiples fenotipos discretos a partir de un solo genotipo como resultado de diferentes condiciones ambientales. Se trata, por tanto, de un caso especial de plasticidad fenotípica .
Existen varios tipos de polifenismo en los animales, desde tener el sexo determinado por el medio ambiente hasta las castas de las abejas melíferas y otros insectos sociales. Algunos polifenismos son estacionales, como en algunas mariposas que tienen patrones diferentes durante el año, y algunos animales árticos como la liebre con raquetas de nieve y el zorro ártico , que son blancos en invierno. Otros animales tienen polifenismos inducidos por depredadores o de recursos, lo que les permite explotar las variaciones en su entorno. Algunos gusanos nematodos pueden convertirse en adultos o en larvas dauer en reposo según la disponibilidad de recursos.
Un polifenismo es la aparición de varios fenotipos en una población, cuyas diferencias no son resultado de diferencias genéticas. [2] Por ejemplo, los cocodrilos poseen un polifenismo determinante del sexo dependiente de la temperatura , donde el sexo es el rasgo influenciado por las variaciones en la temperatura del nido. [3]
Cuando existen formas polifénicas al mismo tiempo en la misma población panmíctica (entrecruzamiento), se pueden comparar con el polimorfismo genético . [4] Con el polifenismo, el cambio entre morfologías es ambiental, pero con el polimorfismo genético la determinación de la morfología es genética. Estos dos casos tienen en común que más de una forma forma parte de la población en un momento dado. Esto es bastante diferente de los casos en los que, de manera predecible, una transformación sigue a otra durante, por ejemplo, el transcurso de un año. En esencia, esta última es una ontogenia normal en la que las formas jóvenes pueden tener y tienen formas, colores y hábitos diferentes a los de los adultos.
La naturaleza discreta de los rasgos polifenicos los diferencia de rasgos como el peso y la altura, que también dependen de las condiciones ambientales pero varían continuamente a lo largo de un espectro. Cuando hay un polifenismo, una señal ambiental hace que el organismo se desarrolle a lo largo de una vía separada, lo que resulta en morfologías distintas; por tanto, la respuesta a la señal ambiental es “todo o nada”. La naturaleza de estas condiciones ambientales varía mucho e incluye señales estacionales como temperatura y humedad, señales feromonas , señales kairomonas (señales liberadas por una especie que pueden ser reconocidas por otra) y señales nutricionales.
Los polifenismos que determinan el sexo permiten que una especie se beneficie de la reproducción sexual al tiempo que permite una proporción de género desigual . Esto puede ser beneficioso para una especie porque una gran proporción de hembras y machos maximiza la capacidad reproductiva. Sin embargo, la determinación del sexo dependiente de la temperatura (como se ve en los cocodrilos) limita el rango en el que puede existir una especie y la hace susceptible a estar en peligro por cambios en el patrón climático. [3] Se ha propuesto la determinación del sexo en función de la temperatura como explicación de la extinción de los dinosaurios. [5]
La determinación del sexo reversible y dependiente de la población, que se encuentra en animales como el pez azul , tiene menos posibilidades de fallar. En el pez azul, sólo se encuentra un macho en un territorio determinado: las larvas dentro del territorio se convierten en hembras y los machos adultos no entrarán en el mismo territorio. Si un macho muere, una de las hembras de su territorio se convierte en macho, reemplazándolo. [5] Si bien este sistema garantiza que siempre habrá una pareja de apareamiento cuando dos animales de la misma especie estén presentes, podría potencialmente disminuir la variación genética en una población, por ejemplo, si las hembras permanecen en el territorio de un solo macho.
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El sistema de castas de los insectos permite la eusocialidad , la división del trabajo entre individuos reproductores y no reproductores. Una serie de polifenismos determina si las larvas se convierten en reinas, obreras y, en algunos casos, soldados. En el caso de la hormiga P. morrisi , un embrión debe desarrollarse bajo ciertas condiciones de temperatura y fotoperiodo para convertirse en una reina reproductivamente activa. [6] Esto permite controlar la temporada de apareamiento pero, al igual que la determinación del sexo, limita la propagación de la especie a ciertos climas . En las abejas, la jalea real proporcionada por las abejas obreras hace que una larva en desarrollo se convierta en reina . La jalea real sólo se produce cuando la reina envejece o ha fallecido. Este sistema está menos sujeto a la influencia de las condiciones ambientales, pero evita la producción innecesaria de reinas.
La pigmentación polifénica es adaptativa para especies de insectos que pasan por múltiples temporadas de apareamiento cada año. Los diferentes patrones de pigmentación proporcionan un camuflaje adecuado a lo largo de las estaciones, además de alterar la retención de calor a medida que cambian las temperaturas. [7] Debido a que los insectos dejan de crecer y desarrollarse después de la eclosión , su patrón de pigmento es invariable en la edad adulta: por lo tanto, una adaptación del pigmento polifénico sería menos valiosa para especies cuya forma adulta sobrevive más de un año. [5]
Las aves y los mamíferos son capaces de sufrir cambios fisiológicos continuos en la edad adulta, y algunos muestran polifenismos estacionales reversibles, como en el zorro ártico , que se vuelve completamente blanco en invierno como camuflaje de la nieve . [5]
Los polifenismos inducidos por depredadores permiten que la especie se desarrolle de una manera reproductiva más exitosa en ausencia de un depredador , pero por lo demás asume una morfología más defendible. Sin embargo, esto puede fallar si el depredador evoluciona y deja de producir la kairomona a la que responde la presa. Por ejemplo, las larvas de mosquito ( Chaoborus ) que se alimentan de Daphnia cucullata (una pulga de agua ) liberan una kairomona que Daphnia puede detectar. Cuando las larvas del mosquito están presentes, a Daphnia le crecen grandes cascos que las protegen de ser comidas. Sin embargo, cuando el depredador está ausente, las Daphnia tienen cabezas más pequeñas y, por lo tanto, son nadadoras más ágiles. [5]
Los organismos con polifenismos de recursos muestran fenotipos alternativos que permiten un uso diferencial de alimentos u otros recursos. Un ejemplo es el sapo pata de espada occidental , que maximiza su capacidad reproductiva en estanques temporales del desierto . Mientras el agua se encuentra en un nivel seguro, los renacuajos se desarrollan lentamente gracias a la dieta de otros habitantes oportunistas del estanque. Sin embargo, cuando el nivel del agua es bajo y la desecación es inminente, los renacuajos desarrollan una morfología (boca ancha, mandíbula fuerte) que les permite canibalizar. Los renacuajos caníbales reciben una mejor nutrición y, por lo tanto, se metamorfosean más rápidamente, evitando la muerte cuando el estanque se seca. [8]
Entre los invertebrados , el nematodo Pristionchus pacificus tiene una forma que se alimenta principalmente de bacterias y una segunda forma que produce dientes grandes, lo que le permite alimentarse de otros nematodos, incluidos los competidores por el alimento bacteriano. En esta especie, las señales de inanición y hacinamiento por parte de otros nematodos, detectadas por las feromonas, desencadenan una señal hormonal que en última instancia activa un gen interruptor del desarrollo que especifica la formación de la forma depredadora. [9]
El polifenismo dependiente de la densidad permite que las especies muestren un fenotipo diferente según la densidad de población en la que se criaron. En Lepidoptera , las larvas del gusano cogollero africano exhiben una de dos apariencias: la fase gregaria o solitaria. En condiciones de hacinamiento o "gregarios", las larvas tienen cuerpos negros y franjas amarillas a lo largo del cuerpo. Sin embargo, en condiciones solitarias, tienen cuerpos verdes con una raya marrón en la espalda. Los diferentes fenotipos emergen durante el tercer estadio y permanecen hasta el último estadio. [10]
En condiciones de estrés como hacinamiento y altas temperaturas, las larvas L2 de algunos nematodos de vida libre como Caenorhabditis elegans pueden cambiar el desarrollo al llamado estado de larva dauer , en lugar de pasar por las mudas normales a un adulto reproductivo. Estas larvas dauer son una etapa longeva, resistente al estrés y que no se alimenta, lo que permite a los animales sobrevivir en condiciones duras. Al regresar a condiciones favorables, el animal reanuda el desarrollo reproductivo desde la etapa L3 en adelante.
Se ha propuesto un mecanismo para el desarrollo evolutivo de los polifenismos: [7]
Se ha demostrado en el laboratorio la evolución de nuevos polifenismos a través de este mecanismo. Suzuki y Nijhout utilizaron una mutación existente ( negro ) en un gusano cachondo verde monofénico ( Manduca sexta ) que causa un fenotipo negro. Descubrieron que si las larvas de una población existente de mutantes negros se criaban a 20 ˚C, entonces todas las larvas del último estadio eran negras; pero si las larvas se criaron a 28˚C, el color del estadio final de las larvas variaba del negro al verde. Al seleccionar larvas que eran negras si se criaban a 20 ˚C pero verdes si se criaban a 28 ˚C, produjeron una cepa polifénica después de trece generaciones. [11]
Esto se ajusta al modelo descrito anteriormente porque se requería una nueva mutación (negra) para revelar una variación genética preexistente y permitir la selección. Además, la producción de una cepa polifénica solo fue posible debido a la variación de fondo dentro de la especie: dos alelos, uno sensible a la temperatura y otro estable, estaban presentes para un solo gen aguas arriba del negro (en la vía de producción de pigmento) antes de que ocurriera la selección. El alelo sensible a la temperatura no fue observable porque a altas temperaturas provocaba un aumento del pigmento verde en los gusanos cachondos que ya eran de color verde brillante. Sin embargo, la introducción del mutante negro hizo que los cambios en la producción de pigmentos dependientes de la temperatura se hicieran evidentes. Luego, los investigadores pudieron seleccionar larvas con el alelo sensible a la temperatura , lo que resultó en un polifenismo. [ cita necesaria ]