Niphanda fusca es una mariposa parásita que se encuentra principalmente en países del este asiático como Japón y Corea . Es unparásito "tipo cuco " de la hormiga Camponotus japonicus . Utiliza el mimetismo químico para engañar a las hormigas obreras anfitrionas para que la adopten mientras es una oruga de tercer estadio . A partir de ahí, las hormigas obreras la alimentan boca a boca como si fuera una de sus propias crías. [1]
Las mariposas de esta especie difieren en color entre el macho y la hembra. El macho tiene un tono más violeta con las alas inferiores grises.
N. fusca es actualmente una mariposa en peligro de extinción, con una disminución alarmante y rápida en sus números. Muchos lugares en los que anteriormente se habían registrado avistamientos se han convertido ahora en áreas donde la mariposa está extinta . Estos cambios, que se han producido principalmente en los últimos 40 años, han sido resultado de cambios en el hábitat que se alejan de los ecosistemas de sucesión en etapa temprana preferidos , así como de cambios en el hábitat debido al desarrollo urbano . [2]
La mariposa tiene alas anchas y moteadas, con patrones más grandes y pronunciados en las alas anteriores. Su color es gris beige, mientras que sus patrones moteados son de un marrón más oscuro. Se ha observado que la mariposa macho tiene las alas inferiores de color gris.
Los adultos de N. fusca suelen habitar hábitats abiertos, como pastizales , bosques abiertos, praderas y arbustos. [2] [3] También se ha descubierto que habitan áreas semidesnudas o áreas características de las primeras etapas de la sucesión, como acantilados o pastizales cerca de volcanes. [4]
Debido a su fuerte dependencia de C. japonicus , el hábitat de N. fusca está limitado por las preferencias de hábitat de su hormiga hospedadora. C. japonicus prefiere áreas soleadas para anidar, por lo que N. fusca también está limitada. Las larvas de mariposa necesitan una cantidad suficiente de pulgones para sobrevivir, ya que se alimentan de estos pulgones al nacer; por lo tanto, no todos los lugares habitados por C. japonicus son adecuados para N. fusca . [4]
La mayor parte de las primeras etapas de la vida de N. fusca se limitan al nido de C. japonicus . La oviposición tiene lugar cerca de los pulgones productores de melaza que la hormiga huésped cuida, y las crías recién nacidas se alimentarán de las excreciones de los pulgones. Una vez que la oruga ha crecido hasta convertirse en una larva de tercer estadio, será llevada al nido de C. japonicus , donde permanecerá durante 10 meses hasta la pupa en la entrada del nido. La puesta de huevos se produce varios meses después.
A diferencia de la mayoría de las mariposas, N. fusca no se alimenta ni depende de plantas hospedantes, sino que se alimenta de las excreciones de los pulgones y, posteriormente, de la regurgitación de C. japonicus . Como resultado, no hay plantas específicas que la mariposa hembra elija para ovipositar, sino que buscará plantas y árboles cerca de los nidos de C. japonicus y colonias de pulgones para asegurar una fuente de alimento para su descendencia. Una planta que se ha utilizado en experimentos de laboratorio es la hierba de la pampa japonesa .
Las orugas, que son larvas de primer y segundo estadio, se alimentan de las excreciones similares a la melaza que producen los pulgones. En experimentos de laboratorio, se ha descubierto que estos pulgones se alimentan de la hierba de las pampas japonesa, Miscanthus sinensis . [5] Estos pulgones también son atendidos por la hormiga huésped de N. fusca , C. japonicus . [5] [3] Esto contrasta con la mayoría de las otras mariposas parásitas, que normalmente se alimentan de plantas. [1]
Las orugas son adoptadas en el nido de C. japonicas ocasionalmente como larvas de segundo estadio y típicamente como larvas de tercer estadio. [6] Se alimentan de la regurgitación de la hormiga y dependen completamente de su hormiga huésped para sobrevivir; este parasitismo es, por lo tanto, una interacción obligada y específica de la especie. [3]
La hembra de N. fusca pone sus huevos en un árbol cerca de las colonias de pulgones, generalmente en pequeños racimos. [7] [8] Estos están ubicados estratégicamente para que las orugas recién nacidas tengan una fuente inmediata de alimento y estén cerca de las hormigas hospedadoras que luego las adoptarán. Las crías tienen casi asegurada una fuente de alimento como larvas de primer estadio a través de los pulgones hasta que se transforman en pupas mientras las hormigas continúan alimentándolas. N. fusca es univoltina , lo que significa que la hembra solo pondrá una pequeña cría de crías por año. [5]
La oviposición se produce cerca de las colonias de pulgones, ya que las orugas recién nacidas se alimentarán más tarde de las excreciones de los pulgones, que son similares a la melaza. Los huevos se ponen en pequeños manojos una vez al año. [7] [5]
Una vez que las orugas nacen, se alimentan de la melaza producida por los pulgones hasta que alcanzan el segundo o tercer estadio larvario. Estos pulgones son cuidados por la hormiga huésped, C. japonicus , lo que permite que las orugas estén cerca de las hormigas que pronto parasitarán.
A medida que las orugas se convierten en larvas de tercer estadio, desarrollarán las glándulas exocrinas que son esenciales para producir las sustancias químicas que ayudan a parasitar a C. japonicus . Estos órganos incluyen órganos tentaculares y un órgano nectario dorsal (OND). [7] Es más probable que las orugas de tercer estadio sean adoptadas por las obreras hospedadoras de C. japonicus , donde luego son alimentadas y criadas por las hormigas hospedadoras hasta que estén listas para la pupación. [7] La adopción generalmente ocurre en el verano. [5]
La pupación ocurre a fines de la primavera, alrededor de 10 meses después de la adopción como tercer estadio por la hormiga huésped. [5] Ocurre después de la hibernación en el invierno, que también ocurre dentro del nido de la hormiga. [5] Después de la hibernación, la larva se reubicará en el borde del nido de C. japonicus donde luego formará un capullo. [9]
N. fusca también eclosionará a fines de la primavera, alrededor de dos semanas después de la pupación; es un insecto emergente de fines de temporada. [9] [10]
La N. fusca se estudia más comúnmente por su parasitismo obligado con su hormiga huésped, C. japonicus . La hormiga obrera huésped adoptará la larva de tercer estadio, donde la oruga vivirá y se criará durante otros 10 meses. Se desarrollan durante el resto de su etapa larvaria dentro de los nidos de C. japonicus y elegirán pupar en la entrada del nido de hormigas. [5] A pesar de la aparente diferencia de tamaño entre la larva de la mariposa y la de la hormiga, las hormigas obreras cuidarán de las orugas con tanta frecuencia como de sus propias parientes. [5]
La interacción es un parasitismo de tipo "cuco", en el que las orugas son alimentadas directamente, boca a boca, por la hormiga huésped. [1] [11] Se alimentan de regurgitaciones de las hormigas adultas, un mecanismo llamado trofalaxis . [12] De esta manera, N. fusca depende completamente de las hormigas adultas para su alimentación. [1]
La N. fusca utiliza el mimetismo químico mediante la producción y liberación de hidrocarburos cuticulares (CHC) para engañar a la hormiga huésped y lograr que adopte a la larva como propia. Los CHC se utilizan normalmente para comunicar información sobre la casta, la colonia, la edad y más del insecto. [5] Los CHC, secretados por el DNO (una glándula endocrina de la N. fusca ), tienen un componente de azúcar principal de trehalosa (a diferencia de la glucosa, que se cree comúnmente). [3]
Los CHC producidos cambian después de que la oruga es adoptada, lo que probablemente evidencia que la oruga aprende y reajusta su producción para representar de manera más apropiada el olor de las hormigas obreras con las que entra en contacto regularmente. Esto está respaldado por un descubrimiento adicional de que los CHC de la larva de la mariposa se parecen más a los CHC de la hormiga macho adulta que a los CHC de la larva de la hormiga. [5]
Los CHC ayudan a las orugas a evitar la agresión de las hormigas al permitirles imitar la producción de información específica de la colonia. [5]
Un mecanismo importante que permite que la N. fusca sea adoptada por la colonia de hormigas hospedadoras es el mimetismo químico que emplea. Esto no solo le permite a la mariposa ingresar a la colonia, proporcionándole así diez meses de nutrientes y cuidados boca a boca, sino que también le permite transmitir información falsa sobre la colonia y su identidad para que coincida con la de la hormiga macho adulta. [1] De este modo, la oruga puede continuar viviendo en la colonia durante meses, no solo sin que la agiten las hormigas hospedadoras, sino también recibiendo casi el mismo cuidado de esta que el que proporciona a su propia larva emparentada. Los CHC, o los productos químicos que utiliza la oruga, están adaptados para imitar más de cerca a los de la obrera macho adulta. [5]
Además del mimetismo químico, la secreción de la oruga también atrae las preferencias gustativas de C. japonicus . La secreción, compuesta principalmente de tetrahelosa, se elabora a partir de la DNO, una glándula endocrina, mientras que la oruga es una larva de tercer estadio. Los productos químicos también están compuestos de aminoácidos que se consideran una fuente importante de nitrógeno para las hormigas hospedadoras. [1]
Estas producciones químicas se modifican constantemente para atraer regularmente a la hormiga huésped: estas sustancias apaciguadoras pueden ser evolutivamente estables mientras que el parásito continúa siendo raro y de pequeño tamaño en población.
Si bien es cierto que la mariposa obtiene un mayor beneficio de esta interacción "tipo cuco", se ha indicado que puede haber mutualismo involucrado, especialmente en lo que respecta a las secreciones químicas de N. fusca . El azúcar, tetrahelosa, podría considerarse una recompensa para las hormigas hospedadoras a cambio de criar y alimentar a la larva, ya que las hormigas prefieren alimentarse de las secreciones que tienen una mayor concentración de tetrahelosa. Los aminoácidos de esta sustancia apaciguadora podrían considerarse una fuente importante y rica de nitrógeno para la hormiga hospedadora. [1]
La N. fusca está incluida en la Lista Roja de Japón como especie en peligro de extinción [4] ; solo 27 de las 44 prefecturas incluidas en la lista con registros de la mariposa han mantenido sus registros, lo que muestra una disminución del 39 %. La mayor parte de la disminución se ha producido en los últimos 40 años, desde la década de 1980 hasta la actualidad. Es una de las cuatro especies que han desaparecido en Shikoku. [2]
Se enumeran dos causas principales que conducen a la disminución de las poblaciones de N. fusca y, por lo tanto, a su peligro de extinción: la degradación de los ecosistemas de satoyama y el desarrollo urbano. [2] Debido a que uno de los pocos lugares en los que la mariposa puede habitar son las primeras etapas de sucesión, estos hábitats deben mantenerse en ese estado para evitar la progresión a etapas posteriores y, por lo tanto, la pérdida de un hábitat para las mariposas. Muchas de las satoyama han sido destruidas o han progresado hasta convertirse en bosques debido a la falta de gestión [4] ; este ha sido cada vez más el caso durante los últimos 30 a 40 años. [2]
Otra causa es el desarrollo urbano. Esto no sólo ha llevado a una disminución del valor del satoyama (lo que ha llevado a su abandono), sino que también ha llevado a la destrucción de ciertas tierras naturales para dar paso al desarrollo urbano. Si bien la sucesión en la etapa inicial puede ser más difícil y más costosa de mantener, la preservación de otras tierras más estables, como acantilados o pastizales cerca de volcanes, sería más factible como medida de conservación. [4]
Una disminución similar se puede observar también en Corea del Sur, donde no se había observado desde 1999. [11]