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Arabidopsis thaliana

Arabidopsis thaliana , berro thale , berro oreja de ratón o arabidopsis , es una pequeña planta de la familia de las mostazas ( Brassicaceae ), originaria de Eurasia y África. [2] [3] [4] [5] [6] [7] Se encuentra comúnmente a lo largo de los arcenes de las carreteras y en terrenos perturbados, y generalmente se considera una maleza.

A. thaliana, una planta anual invernal con un ciclo de vida relativamente corto, es un organismo modelo popular en biología y genética vegetal . Para ser un eucariota multicelular complejo , A. thaliana tiene un genoma relativamente pequeño de alrededor de 135 megapares de bases . [8] Fue la primera planta en la que se secuenció su genoma y es una herramienta importante para comprender la biología molecular de muchos rasgos de las plantas, incluido el desarrollo de las flores y la detección de luz . [9]

Descripción

Ilustración botánica

Arabidopsis thaliana es una planta anual (rara vez bienal ), que suele alcanzar entre 20 y 25 cm de altura. [6] Las hojas forman una roseta en la base de la planta, con algunas hojas también en el tallo floral . Las hojas basales son de color verde a ligeramente violáceo, de 1,5 a 5 cm de largo y de 2 a 10 mm de ancho, con un margen entero o dentado grueso; las hojas del tallo son más pequeñas y sin pecíolo, generalmente con un margen completo. Las hojas están cubiertas de pequeños pelos unicelulares llamados tricomas . Las flores tienen 3 mm de diámetro, dispuestas en corimbo ; su estructura es la de las típicas Brassicaceae . El fruto es una siliqua de 5 a 20 mm de largo y contiene de 20 a 30 semillas . [10] [11] [12] [13] Las raíces tienen una estructura simple, con una única raíz primaria que crece verticalmente hacia abajo y luego produce raíces laterales más pequeñas. Estas raíces forman interacciones con bacterias de la rizosfera como Bacillus megaterium . [14]

Micrografía electrónica de barrido de un tricoma , un pelo de hoja de A. thaliana , una estructura única formada por una sola célula

A. thaliana puede completar todo su ciclo de vida en seis semanas. El tallo central que produce las flores crece después de aproximadamente 3 semanas y las flores se autopolinizan de forma natural. En el laboratorio, A. thaliana se puede cultivar en placas de Petri, macetas o sistemas hidropónicos, bajo luces fluorescentes o en un invernadero. [15]

Taxonomía

La planta fue descrita por primera vez en 1577 en las montañas de Harz por Johannes Thal  [Delaware] (1542-1583), un médico de Nordhausen , Turingia , Alemania, quien la llamó Pilosella siliquosa . En 1753, Carl Linnaeus cambió el nombre de la planta a Arabis thaliana en honor a Thal. En 1842, el botánico alemán Gustav Heynhold erigió el nuevo género Arabidopsis y colocó la planta en ese género. El nombre del género , Arabidopsis , proviene del griego , que significa "parecido a Arabis " (el género en el que Linneo lo había colocado inicialmente).

Se han recolectado miles de accesiones endogámicas naturales de A. thaliana en todo su área de distribución natural e introducida. [16] Estas accesiones exhiben una variación genética y fenotípica considerable, que puede usarse para estudiar la adaptación de esta especie a diferentes ambientes. [dieciséis]

Distribución y hábitat

A. thaliana es originaria de Europa, Asia y África, y su distribución geográfica es bastante continua desde el Mediterráneo hasta Escandinavia y desde España hasta Grecia . [17] También parece ser nativo de los ecosistemas alpinos tropicales de África y quizás de Sudáfrica. [18] [19] Ha sido introducido y naturalizado en todo el mundo, [20] incluso en América del Norte alrededor del siglo XVII. [21]

A. thaliana crece fácilmente y, a menudo, es pionera en suelos rocosos, arenosos y calcáreos. Generalmente se considera una maleza debido a su amplia distribución en campos agrícolas, bordes de carreteras, líneas ferroviarias, terrenos baldíos y otros hábitats perturbados, [20] [22] pero debido a su capacidad competitiva limitada y su pequeño tamaño, no está clasificada. como una mala hierba nociva. [23] Como la mayoría de las especies de Brassicaceae, A. thaliana es comestible para los humanos en ensalada o cocida, pero no goza de un uso generalizado como verdura de primavera. [24]

Utilizar como organismo modelo.

Los botánicos y biólogos comenzaron a investigar A. thaliana a principios del siglo XX, y la primera descripción sistemática de mutantes se realizó alrededor de 1945. [25] A. thaliana ahora se usa ampliamente para estudiar las ciencias de las plantas , incluida la genética , la evolución , la genética de poblaciones y desarrollo de la planta. [26] [27] [28] Aunque la planta A. thaliana tiene poca importancia directa para la agricultura, A. thaliana el organismo modelo ha revolucionado nuestra comprensión de la biología genética, celular y molecular de las plantas con flores.

Un mutante de doble flor, documentado por primera vez en 1873.

El primer mutante en A. thaliana fue documentado en 1873 por Alexander Braun , describiendo un fenotipo de doble flor (el gen mutado probablemente era Agamous , clonado y caracterizado en 1990). [29] Friedrich Laibach (que había publicado el número de cromosomas en 1907) no propuso A. thaliana como organismo modelo, sin embargo, hasta 1943. [30] Su alumna, Erna Reinholz, publicó su tesis sobre A. thaliana en 1945, describiendo la primera colección de mutantes de A. thaliana que generaron mediante mutagénesis de rayos X. Laibach continuó sus importantes contribuciones a la investigación de A. thaliana recopilando un gran número de muestras (a menudo denominadas de manera cuestionable " ecotipos "). Con la ayuda de Albert Kranz, se organizaron en una gran colección de 750 muestras naturales de A. thaliana de todo el mundo.

En las décadas de 1950 y 1960, John Langridge y George Rédei desempeñaron un papel importante en el establecimiento de A. thaliana como un organismo útil para experimentos biológicos de laboratorio. Rédei escribió varias reseñas académicas que fueron fundamentales para presentar el modelo a la comunidad científica. El inicio de la comunidad de investigación de A. thaliana se remonta a un boletín llamado Arabidopsis Information Service, [31] establecido en 1964. La primera Conferencia Internacional de Arabidopsis se celebró en 1965, en Göttingen , Alemania.

En la década de 1980, A. thaliana comenzó a ser ampliamente utilizada en laboratorios de investigación de plantas de todo el mundo. Fue uno de varios candidatos que incluían maíz, petunia y tabaco. [30] Los dos últimos eran atractivos, ya que eran fácilmente transformables con las tecnologías vigentes en ese momento, mientras que el maíz era un modelo genético bien establecido para la biología vegetal. El año decisivo para A. thaliana como planta modelo fue 1986, cuando se describieron la transformación mediada por ADN-T y el primer gen clonado de A. thaliana . [32] [33]

Genómica

Mapa del genoma del cloroplasto de A. thaliana : [34] [35] Los intrones están en gris. Algunos genes constan de porciones 5′ y 3′. Los genes de las cadenas 1 y 2 se transcriben en el sentido de las agujas del reloj y en el sentido contrario a las agujas del reloj, respectivamente. El círculo más interno proporciona los límites de las regiones de copia única grandes y pequeñas (LSC y SSC, violeta) separadas por un par de repeticiones invertidas (IRa e IRB, negro).

genoma nuclear

Debido al pequeño tamaño de su genoma y a que es diploide , Arabidopsis thaliana es útil para el mapeo y la secuenciación genética : con aproximadamente 157 megapares de bases [36] y cinco cromosomas , A. thaliana tiene uno de los genomas más pequeños entre las plantas. [8] Durante mucho tiempo se pensó que tenía el genoma más pequeño de todas las plantas con flores, [37] pero ahora se considera que ese título pertenece a plantas del género Genlisea , orden Lamiales , junto con Genlisea tuberosa , una planta carnívora, que muestra un genoma del tamaño de de aproximadamente 61 Mbp. [38] Fue el primer genoma de una planta secuenciado, completado en 2000 por la Iniciativa del Genoma de Arabidopsis . [39] La versión más actualizada del genoma de A. thaliana es mantenida por Arabidopsis Information Resource. [40]

El genoma codifica ~27.600 genes codificadores de proteínas y alrededor de 6.500 genes no codificantes. [41] Sin embargo, la base de datos Uniprot enumera 39.342 proteínas en su proteoma de referencia de Arabidopsis . [42] Entre los 27.600 genes que codifican proteínas, 25.402 (91,8%) ahora están anotados con nombres de productos "significativos", [43] aunque una gran fracción de estas proteínas probablemente no se comprenda bien y sólo se conozca en términos generales (por ejemplo, como " Proteína de unión al ADN sin especificidad conocida"). Uniprot enumera más de 3.000 proteínas como "no caracterizadas" como parte del proteoma de referencia.

genoma del cloroplasto

El plastoma de A. thaliana es una molécula de ADN de 154.478 pares de bases de longitud, [34] un tamaño que normalmente se encuentra en la mayoría de las plantas con flores (consulte la lista de plastomas secuenciados ). Comprende 136 genes que codifican proteínas ribosómicas de subunidades pequeñas ( rps , en amarillo: ver figura), proteínas ribosómicas de subunidades grandes ( rpl , naranja), hipotéticas proteínas de marco de lectura abierto del cloroplasto ( ycf , limón), proteínas implicadas en reacciones fotosintéticas (verde). o en otras funciones (rojo), ARN ribosómicos ( rrn , azul) y ARN de transferencia ( trn , negro). [35]

genoma mitocondrial

El genoma mitocondrial de A. thaliana tiene 367.808 pares de bases de largo y contiene 57 genes. [44] Hay muchas regiones repetidas en el genoma mitocondrial de Arabidopsis . Las repeticiones más grandes se recombinan regularmente e isomerizan el genoma. [45] Como la mayoría de los genomas mitocondriales de plantas, el genoma mitocondrial de Arabidopsis existe como una disposición compleja de moléculas lineales y ramificadas superpuestas in vivo . [46]

Genética

La transformación genética de A. thaliana es rutinaria y utiliza Agrobacterium tumefaciens para transferir ADN al genoma de la planta. El protocolo actual, denominado "inmersión floral", implica simplemente sumergir las flores en una solución que contiene Agrobacterium que lleva un plásmido de interés y un detergente. [47] [48] Este método evita la necesidad de cultivo de tejidos o regeneración de plantas.

Las colecciones de genes knockout de A. thaliana son un recurso único para la biología vegetal hecho posible gracias a la disponibilidad de transformación de alto rendimiento y financiación para recursos genómicos. Se ha determinado el sitio de inserciones de ADN-T para más de 300.000 líneas transgénicas independientes, y se puede acceder a la información y las semillas a través de bases de datos de ADN-T en línea. [49] A través de estas colecciones, hay mutantes de inserción disponibles para la mayoría de los genes de A. thaliana .

Las accesiones caracterizadas y las líneas mutantes de A. thaliana sirven como material experimental en estudios de laboratorio. Las líneas de fondo más utilizadas son L er (Landsberg erecta ) y Col o Columbia. [50] Otras líneas de fondo citadas con menos frecuencia en la literatura científica son Ws, o Wassilewskija, C24, Cvi, o las islas de Cabo Verde, Nossen, etc. (ver por ejemplo [51] ). Conjuntos de accesiones estrechamente relacionadas denominadas Col- 0, Col-1, etc., se han obtenido y caracterizado; en general, las líneas mutantes están disponibles a través de centros de stock, de los cuales los más conocidos son el Nottingham Arabidopsis Stock Center-NASC [50] y el Arabidopsis Biological Resource Center-ABRC en Ohio, EE.UU. [52] Rédei seleccionó la accesión Col-0 de una población (no irradiada) de semillas denominada 'Landsberg' que recibió de Laibach. [53] Columbia (llamada así por la ubicación de la antigua institución de Rédei, la Universidad de Missouri - Columbia ) fue la accesión de referencia secuenciada en la Iniciativa del Genoma de Arabidopsis . Rédei seleccionó la línea Posterior (Landsberg erecta) (debido a su baja estatura) de una población de Landsberg que había mutagenizado con rayos X. Como la colección de mutantes L er se deriva de esta línea inicial, L er -0 no corresponde a las accesiones de Landsberg, que designaron La-0, La-1, etc.

La formación de tricomas es iniciada por la proteína GLABROS1. La eliminación del gen correspondiente da lugar a plantas glabras . Este fenotipo ya se ha utilizado en experimentos de edición de genes y podría ser de interés como marcador visual en la investigación de plantas para mejorar los métodos de edición de genes como CRISPR/Cas9. [54] [55]

Controversia de la herencia no mendeliana

En 2005, científicos de la Universidad Purdue propusieron que A. thaliana poseía una alternativa a los mecanismos de reparación del ADN previamente conocidos , produciendo un patrón de herencia inusual , pero el fenómeno observado (reversión de copias mutantes del gen HOTHEAD a un estado de tipo salvaje) Más tarde se sugirió que era un artefacto porque los mutantes muestran un mayor cruzamiento debido a la fusión de órganos. [56] [57] [58]

Ciclo vital

El pequeño tamaño de la planta y su rápido ciclo de vida también resultan ventajosos para la investigación. Habiéndose especializado como efímero primaveral , se ha utilizado para encontrar varias cepas de laboratorio que tardan unas 6 semanas desde la germinación hasta la semilla madura. El pequeño tamaño de la planta es conveniente para el cultivo en un espacio reducido y produce muchas semillas. Además, la naturaleza autofecunda de esta planta favorece los experimentos genéticos. Además, como una planta individual puede producir varios miles de semillas, cada uno de los criterios anteriores lleva a que A. thaliana sea valorada como organismo modelo genético.

Biología celular

Arabidopsis es a menudo el modelo para el estudio de SNARE en plantas . Esto ha demostrado que los SNARE están muy involucrados en el tráfico de vesículas . Zheng et al. 1999 encontró una trampa de Arabidopsis llamadaAtVTI1a es probablemente esencial para Golgi :tráfico de vacuolas . Este es todavía un campo muy abierto y el papel de las plantas SNARE en el tráfico aún no se ha estudiado lo suficiente. [59]

reparación de ADN

El ADN de las plantas es vulnerable a la luz ultravioleta y los mecanismos de reparación del ADN han evolucionado para evitar o reparar el daño genómico causado por los rayos UV. Kaiser y cols. [60] demostraron que en A. thaliana los dímeros de pirimidina (CPD) de ciclobutano inducidos por luz ultravioleta pueden repararse mediante la expresión de la fotoliasa CPD .

Germinación en regolito lunar

El 12 de mayo de 2022, la NASA anunció que especímenes de Arabidopsis thaliana habían sido germinados y cultivados con éxito en muestras de regolito lunar . Si bien las plantas germinaron con éxito y se convirtieron en plántulas, no eran tan robustas como los especímenes que habían sido cultivados en ceniza volcánica como grupo de control, aunque los experimentos también encontraron algunas variaciones en las plantas cultivadas en regolito según la ubicación donde se tomaron las muestras. de, ya que A. thaliana cultivada en regolito recolectado durante el Apolo 12 y el Apolo 17 era más robusta que las cultivadas en muestras tomadas durante el Apolo 11 . [61]

Desarrollo

Desarrollo floral

A. thaliana ha sido ampliamente estudiada como modelo para el desarrollo floral. La flor en desarrollo tiene cuatro órganos básicos: sépalos , pétalos , estambres y carpelos (que luego forman pistilos ). Estos órganos están dispuestos en una serie de verticilos, cuatro sépalos en el verticilo exterior, seguidos de cuatro pétalos en su interior, seis estambres y una región del carpelo central. Las mutaciones homeóticas en A. thaliana dan como resultado el cambio de un órgano a otro; en el caso de la mutación agámica , por ejemplo, los estambres se convierten en pétalos y los carpelos se reemplazan con una nueva flor, lo que resulta en un patrón sépalo-pétalo-pétalo repetido recursivamente. .

El modelo ABC de desarrollo floral se desarrolló mediante el estudio de A. thaliana .

Las observaciones de mutaciones homeóticas llevaron a la formulación del modelo ABC de desarrollo floral por parte de E. Coen y E. Meyerowitz . [62] Según este modelo, los genes de identidad de los órganos florales se dividen en tres clases: genes de clase A (que afectan a los sépalos y pétalos), genes de clase B (que afectan a los pétalos y estambres) y genes de clase C (que afectan a los estambres y carpelos). ). Estos genes codifican factores de transcripción que se combinan para provocar la especificación del tejido en sus respectivas regiones durante el desarrollo. Aunque se desarrolló mediante el estudio de las flores de A. thaliana , este modelo es generalmente aplicable a otras plantas con flores.

Desarrollo de las hojas

Los estudios de A. thaliana han proporcionado conocimientos considerables con respecto a la genética de la morfogénesis de las hojas, particularmente en plantas de tipo dicotiledónea . [63] [64] Gran parte de la comprensión proviene del análisis de mutantes en el desarrollo de las hojas, algunos de los cuales fueron identificados en la década de 1960, pero no fueron analizados con técnicas genéticas y moleculares hasta mediados de la década de 1990. Las hojas de A. thaliana son muy adecuadas para los estudios del desarrollo foliar porque son relativamente simples y estables.

Usando A. thaliana , la genética detrás del desarrollo de la forma de la hoja se ha vuelto más clara y se ha dividido en tres etapas: el inicio del primordio de la hoja, el establecimiento de la dorsiventralidad y el desarrollo de un meristemo marginal . Los primordios foliares se inician mediante la supresión de genes y proteínas de la familia KNOX de clase I (como SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). Estas proteínas KNOX de clase I suprimen directamente la biosíntesis de giberelina en el primordio de la hoja. Se encontró que muchos factores genéticos estaban involucrados en la supresión de estos genes KNOX de clase I en los primordios de las hojas (como ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1 , SAWTOOTH1 , etc.). Así, con esta supresión, los niveles de giberelina aumentan y el primordio foliar inicia el crecimiento.

El establecimiento de la dorsiventralidad de la hoja es importante ya que la superficie dorsal (adaxial) de la hoja es diferente de la superficie ventral (abaxial). [sesenta y cinco]

Microscopía

A. thaliana es muy adecuada para el análisis de microscopía óptica . Las plántulas jóvenes en general, y sus raíces en particular, son relativamente translúcidas. Esto, junto con su pequeño tamaño, facilita la obtención de imágenes de células vivas mediante microscopía de barrido láser confocal y de fluorescencia . [66] Al montar las plántulas en húmedo en agua o en medios de cultivo, se pueden obtener imágenes de las plantas de forma no invasiva, obviando la necesidad de fijación y corte y permitiendo mediciones en intervalos de tiempo . [67] Las construcciones de proteínas fluorescentes se pueden introducir mediante transformación . La etapa de desarrollo de cada célula se puede inferir a partir de su ubicación en la planta o mediante el uso de marcadores proteicos fluorescentes , lo que permite un análisis detallado del desarrollo .

Fisiología

Detección de luz, emisión de luz y biología circadiana.

Los fotorreceptores fitocromos A, B, C, D y E median la respuesta fototrópica basada en la luz roja . Comprender la función de estos receptores ha ayudado a los biólogos vegetales a comprender las cascadas de señalización que regulan el fotoperiodismo , la germinación , la desetiolación y la evitación de la sombra en las plantas. Los genes FCA , [68] fy , [68] fpa , [68] LUMINIDEPENDENS ( ld ), [68] fly , [68] fve [68] y FLOWERING LOCUS C ( FLC ) [69] [70] están involucrados en fotoperiodo desencadenamiento de la floración y vernalización . Específicamente, Lee et al 1994 encuentran que ld produce un homeodominio y Blazquez et al 2001 que fve produce una repetición WD40 . [68]

La proteína UVR8 detecta la luz UV-B y media la respuesta a esta longitud de onda que daña el ADN.

A. thaliana se utilizó ampliamente en el estudio de la base genética del fototropismo , la alineación de los cloroplastos y la apertura del estoma y otros procesos influenciados por la luz azul. [71] Estos rasgos responden a la luz azul, que es percibida por los receptores de luz de fototropina . Arabidopsis también ha sido importante para comprender las funciones de otro receptor de luz azul, el criptocromo , que es especialmente importante para el arrastre de luz para controlar los ritmos circadianos de las plantas . [72] Cuando el inicio de la oscuridad es inusualmente temprano, A. thaliana reduce su metabolismo del almidón en una cantidad que efectivamente requiere división . [73]

Se encontraron respuestas a la luz incluso en las raíces, que antes se pensaba que eran en gran medida insensibles a la luz. Si bien la respuesta gravitrópica de los órganos de la raíz de A. thaliana es su respuesta trópica predominante, los especímenes tratados con mutágenos y seleccionados por la ausencia de acción gravitrópica mostraron una respuesta fototrópica negativa a la luz azul o blanca y una respuesta positiva a la luz roja, lo que indica que las raíces también mostrar fototropismo positivo. [74]

En 2000, la Dra. Janet Braam de la Universidad Rice diseñó genéticamente A. thaliana para que brillara en la oscuridad al tocarla. El efecto fue visible para cámaras ultrasensibles. [75] [ se necesita una mejor fuente ]

Múltiples esfuerzos, incluido el proyecto Glowing Plant , han buscado utilizar A. thaliana para aumentar la intensidad de la luminiscencia de las plantas hacia niveles comercialmente viables.

Tigmomorfogénesis (respuesta al tacto)

En 1990, Janet Braam y Ronald W. Davis determinaron que A. thaliana exhibe tigmomorfogénesis en respuesta al viento, la lluvia y el tacto. [76] Se encontró que cuatro o más genes inducidos por el tacto en A. thaliana estaban regulados por tales estímulos. [76] En 2002, Massimo Pigliucci descubrió que A. thaliana desarrolló diferentes patrones de ramificación en respuesta a la exposición sostenida al viento, una muestra de plasticidad fenotípica . [77]

En la Luna

El 2 de enero de 2019, el módulo de aterrizaje Chang'e-4 de China llevó a A. thaliana a la luna. [78] Un pequeño microcosmos de "lata" en el módulo de aterrizaje contenía A. thaliana , semillas de patatas y huevos de gusanos de seda . Como las plantas sustentarían a los gusanos de seda con oxígeno, y los gusanos de seda, a su vez, les proporcionarían el dióxido de carbono y los nutrientes necesarios a través de sus desechos, [79] los investigadores evaluarán si las plantas realizan con éxito la fotosíntesis y crecen y florecen en el entorno lunar. [78]

Metabolitos secundarios

La talianina es un triterpeno de la raíz de Arabidopsis . [80] Potter y otros. , 2018 encuentra que la síntesis es inducida por una combinación de al menos dos factores, factores de transcripción (TF) específicos de cada célula y la accesibilidad de la cromatina . [80]

Interacciones planta-patógeno

Comprender cómo las plantas logran resistencia es importante para proteger la producción mundial de alimentos y la industria agrícola. Se han desarrollado muchos sistemas modelo para comprender mejor las interacciones entre plantas y patógenos bacterianos , fúngicos , oomicetos , virales y nematodos . A. thaliana ha sido una poderosa herramienta para el estudio de la subdisciplina de fitopatología , es decir, la interacción entre plantas y patógenos causantes de enfermedades .

Componentes del reconocimiento de patógenos en A. thaliana
Un esquema de la inmunidad desencadenada por PAMP, que es el reconocimiento específico de flagelina por FLS2 (arriba a la izquierda), inmunidad desencadenada por efectores representada a través del reconocimiento de avrRpt2 por RPS2 a través de RIN4 (arriba a la derecha), microscópico vista de la deposición de callosa en una hoja de A. thaliana (abajo a la izquierda), un ejemplo de ausencia de respuesta hipersensible (HR), arriba y HR en hojas de A. thaliana (abajo a la derecha)
Consorcios microbianos formados naturalmente
en las raíces de Arabidopsis thaliana
Imágenes de microscopía electrónica de barrido de superficies de raíces de poblaciones naturales de A. thaliana que muestran las complejas redes microbianas formadas en las raíces
a) Descripción general de una raíz de A. thaliana (raíz primaria) con numerosos pelos radiculares, b) Bacterias formadoras de biopelículas, c) Hongos o hifas de oomicetos que rodean la superficie de la raíz, d) Raíz primaria densamente cubierta por esporas y protistas, e, f) Protistas, muy probablemente pertenecientes a la clase Bacillariophyceae, g) Bacterias y filamentos bacterianos, h, i) Diferentes individuos bacterianos que muestran grandes variedades de formas y características morfológicas [81]

El uso de A. thaliana ha dado lugar a muchos avances en el avance del conocimiento sobre cómo las plantas manifiestan resistencia a las enfermedades . La razón por la que la mayoría de las plantas son resistentes a la mayoría de los patógenos es a través de la resistencia del no huésped: no todos los patógenos infectarán a todas las plantas. Un ejemplo en el que se utilizó A. thaliana para determinar los genes responsables de la resistencia del no huésped es Blumeria graminis , el agente causal del mildiú polvoriento de las gramíneas. Se desarrollaron mutantes de A. thaliana utilizando el mutágeno metanosulfonato de etilo y se examinaron para identificar mutantes con mayor infección por B. graminis . [82] [83] [84] Los mutantes con tasas de infección más altas se conocen como mutantes PEN debido a la capacidad de B. graminis de penetrar A. thaliana para comenzar el proceso de la enfermedad. Posteriormente se mapearon los genes PEN para identificar los genes responsables de la resistencia del no huésped a B. graminis .

En general, cuando una planta se expone a un patógeno o microbio no patógeno , se produce una respuesta inicial, conocida como inmunidad desencadenada por PAMP (PTI), porque la planta detecta motivos conservados conocidos como patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP). [85] Estos PAMP son detectados por receptores especializados en el huésped conocidos como receptores de reconocimiento de patrones (PRR) en la superficie de las células vegetales.

El PRR mejor caracterizado en A. thaliana es FLS2 (Flagellin-Sensing2), que reconoce la flagelina bacteriana , [86] [87] un orgánulo especializado utilizado por los microorganismos con fines de motilidad, así como el ligando flg22, que comprende el 22 aminoácidos reconocidos por FLS2. El descubrimiento de FLS2 se vio facilitado por la identificación de un ecotipo de A. thaliana , Ws-0, que no pudo detectar flg22, lo que llevó a la identificación del gen que codifica FLS2. FLS2 muestra una sorprendente similitud con el arroz XA21, el primer PRR aislado en 1995 . [ cita necesaria ] Tanto la flagelina como la UV-C actúan de manera similar para aumentar la recombinación homóloga en A. thaliana , como lo demostraron Molinier et al. 2006. Más allá de este efecto somático , descubrieron que se extiende a las generaciones posteriores de la planta . [88]

Un segundo PRR, el receptor EF-Tu (EFR), identificado en A. thaliana , reconoce la proteína bacteriana EF-Tu , el factor de elongación procariota utilizado en la síntesis de proteínas , así como el ligando elf18 utilizado en laboratorio. [89] Utilizando la transformación mediada por Agrobacterium , una técnica que aprovecha el proceso natural mediante el cual Agrobacterium transfiere genes a plantas hospedadoras, el gen EFR se transformó en Nicotiana benthamiana , planta de tabaco que no reconoce EF-Tu, permitiendo así el reconocimiento de EF-Tu bacteriano [90], confirmando así a EFR como el receptor de EF-Tu.

Tanto FLS2 como EFR utilizan vías de transducción de señales similares para iniciar PTI. A. thaliana ha desempeñado un papel decisivo en la disección de estas vías para comprender mejor la regulación de las respuestas inmunitarias, siendo la más notable la cascada de proteína quinasa activada por mitógenos (MAP quinasa). Las respuestas posteriores de PTI incluyen la deposición de callosa , el estallido oxidativo y la transcripción de genes relacionados con la defensa. [91]

PTI es capaz de combatir patógenos de forma inespecífica. Una respuesta más fuerte y específica en las plantas es la de la inmunidad activada por efectores (ETI), que depende del reconocimiento de los efectores del patógeno, proteínas secretadas por el patógeno que alteran las funciones en el huésped, por parte de los genes de resistencia de la planta (genes R). , a menudo descrito como una relación gen por gen . Este reconocimiento puede ocurrir directa o indirectamente a través de una proteína guarda en una hipótesis conocida como hipótesis de la guardia . El primer gen R clonado en A. thaliana fue el RPS2 (resistencia a Pseudomonas syringae 2), que es responsable del reconocimiento del efector avrRpt2. [92] El efector bacteriano avrRpt2 se administra a A. thaliana a través del sistema de secreción tipo III de P. syringae pv. cepa de tomate DC3000 . El reconocimiento de avrRpt2 por RPS2 se produce a través de la proteína guarda RIN4, que se escinde. [ se necesita aclaración ] El reconocimiento de un efector patógeno conduce a una respuesta inmune dramática conocida como respuesta hipersensible , en la cual las células vegetales infectadas sufren muerte celular para prevenir la propagación del patógeno. [93]

La resistencia sistémica adquirida (SAR) es otro ejemplo de resistencia que se comprende mejor en plantas gracias a la investigación realizada en A. thaliana . El benzotiadiazol (BTH), un análogo del ácido salicílico (SA), se ha utilizado históricamente como compuesto antifúngico en plantas de cultivo. Se ha demostrado que BTH, así como SA, inducen SAR en plantas.El inicio de la vía SAR se demostró por primera vez en A. thaliana, en el que los niveles elevados de SA son reconocidos por personas que no expresan los genes PR 1 ( NPR1 ) [94] debido al cambio redox en el citosol, lo que resulta en la reducción de NPR1. NPR1 , que normalmente existe en un estado múltiple (oligomérico), se vuelve monomérico (una sola unidad) tras la reducción. [95] Cuando NPR1 se vuelve monomérico, se traslada al núcleo, donde interactúa con muchos factores de transcripción TGA y es capaz de inducir genes relacionados con patógenos, como PR1 . [96] Otro ejemplo de SAR sería la investigación realizada con plantas de tabaco transgénicas, que expresan la salicilato hidroxilasa bacteriana, gen nahG, requiere la acumulación de SA para su expresión [97]

Aunque no es directamente inmunológico, el transporte intracelular afecta la susceptibilidad al incorporar (o al ser engañado para que incorpore) partículas patógenas. Por ejemplo, el gen 2b/drp2b de la proteína relacionada con Dynamin ayuda a mover el material invaginado hacia el interior de las células, y algunos mutantes aumentan aún más la virulencia de PstDC3000 . [98]

Aspecto evolutivo de la resistencia a patógenos vegetales.

Las plantas se ven afectadas por múltiples patógenos a lo largo de su vida. En respuesta a la presencia de patógenos, las plantas han desarrollado receptores en sus superficies celulares para detectar y responder a los patógenos. [99] Arabidopsis thaliana es un organismo modelo utilizado para determinar mecanismos de defensa específicos de resistencia a patógenos vegetales. [100] Estas plantas tienen receptores especiales en sus superficies celulares que permiten la detección de patógenos e inician mecanismos para inhibir el crecimiento de patógenos. [100] Contienen dos receptores, FLS2 (receptor de flagelina bacteriana) y EF-Tu (proteína bacteriana EF-Tu), que utilizan vías de transducción de señales para iniciar la vía de respuesta a la enfermedad. [100] La vía conduce al reconocimiento del patógeno, lo que hace que las células infectadas sufran muerte celular para detener la propagación del patógeno. [100] Se ha demostrado que las plantas con receptores FLS2 y EF-Tu tienen una mayor aptitud física en la población. [97] Esto ha llevado a la creencia de que la resistencia a los patógenos vegetales es un mecanismo evolutivo que se ha ido acumulando a lo largo de generaciones para responder a entornos dinámicos, como el aumento de la depredación y las temperaturas extremas. [97]

A. thaliana también se ha utilizado para estudiar SAR. [101] Esta vía utiliza benzotiadiazol, un inductor químico, para inducir factores de transcripción, ARNm, de genes SAR. Esta acumulación de factores de transcripción conduce a la inhibición de genes relacionados con patógenos. [101]

Las interacciones entre plantas y patógenos son importantes para comprender cómo han evolucionado las plantas para combatir los diferentes tipos de patógenos que pueden afectarlas. [97] La ​​variación en la resistencia de las plantas entre poblaciones se debe a la variación de los factores ambientales. Las plantas que han desarrollado resistencia, ya sea la variación general o la variación SAR, han podido vivir más tiempo y evitar la necrosis de sus tejidos (muerte prematura de las células), lo que conduce a una mejor adaptación y aptitud para las poblaciones que están en rápida evolución. entornos cambiantes. [97] En el futuro, las comparaciones de los patosistemas de las poblaciones silvestres + sus patógenos coevolucionados con híbridos silvestres de ascendencia conocida pueden revelar nuevos mecanismos de selección equilibrada . En la teoría de la historia de vida podemos encontrar que A. thaliana mantiene ciertos alelos debido a la pleitropía entre los efectos de los fitopatógenos y otros rasgos, como en el ganado. [102]

La investigación en A. thaliana sugiere que la familia de proteínas reguladoras de inmunidad EDS1 en general coevolucionó con la familia CCHELO de receptores de repetición ricos en leucina (NLR) de unión a nucleótidos . Xiao y col. 2005 han demostrado que la inmunidad al oídio mediada por RPW8 de A. thaliana (que tiene un dominio CC HELO ) depende de dos miembros de esta familia: el propio EDS1 y PAD4 . [103]

RESISTENCIA A PSEUDOMONAS SYRINGAE 5/RPS5 es una proteína de resistencia a enfermedades que protege a AvrPphB SUSCEPTIBLE 1 /PBS1 . PBS1 , como su nombre indica, es el objetivo de AvrPphB , un efector producido por Pseudomonas syringae pv. faseolicola . [104]

Otras investigaciones

La Agencia Espacial Europea está llevando a cabo investigaciones en curso sobre A. thaliana en la Estación Espacial Internacional . Los objetivos son estudiar el crecimiento y la reproducción de plantas de semilla a semilla en microgravedad . [105] [106]

Se han descrito dispositivos de planta en un chip en los que se pueden cultivar tejidos de A. thaliana en condiciones semiin vitro . [107] El uso de estos dispositivos puede ayudar a comprender la guía del tubo polínico y el mecanismo de reproducción sexual en A. thaliana.

Investigadores de la Universidad de Florida pudieron cultivar la planta en suelo lunar procedente del Mar de la Tranquilidad . [108]

Autopolinización

A. thaliana es una planta predominantemente autopolinizante con una tasa de cruzamiento estimada en menos del 0,3%. [109] Un análisis del patrón de desequilibrio de ligamiento en todo el genoma sugirió que la autopolinización evolucionó hace aproximadamente un millón de años o más. [110] Es poco probable que las meiosis que conducen a la autopolinización produzcan una variabilidad genética beneficiosa significativa. Sin embargo, estas meiosis pueden proporcionar el beneficio adaptativo de la reparación recombinacional de los daños en el ADN durante la formación de células germinales en cada generación. [111] Tal beneficio puede haber sido suficiente para permitir la persistencia a largo plazo de las meiosis incluso cuando fueron seguidas de una autofecundación. Un mecanismo físico para la autopolinización en A. thaliana es a través de la autogamia previa a la antesis, de modo que la fertilización tiene lugar en gran medida antes de la apertura de la flor.

Bases de datos y otros recursos

Ver también

Referencias

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