Cambio en las características hereditarias de las poblaciones biológicas
La evolución es el cambio en las características hereditarias de las poblaciones biológicas a lo largo de generaciones sucesivas. [1] [2] Ocurre cuando los procesos evolutivos como la selección natural y la deriva genética actúan sobre la variación genética, dando como resultado que ciertas características se vuelvan más o menos comunes dentro de una población a lo largo de generaciones sucesivas. [3] El proceso de evolución ha dado lugar a la biodiversidad en todos los niveles de la organización biológica . [4] [5]
La teoría científica de la evolución por selección natural fue concebida independientemente por dos naturalistas británicos, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace , a mediados del siglo XIX como una explicación de por qué los organismos están adaptados a sus entornos físicos y biológicos. La teoría fue expuesta por primera vez en detalle en el libro de Darwin El origen de las especies . [6] La evolución por selección natural se establece mediante hechos observables sobre los organismos vivos: (1) a menudo se producen más descendientes de los que posiblemente puedan sobrevivir; (2) los rasgos varían entre los individuos con respecto a su morfología , fisiología y comportamiento; (3) diferentes rasgos confieren diferentes tasas de supervivencia y reproducción ( aptitud diferencial ); y (4) los rasgos pueden transmitirse de generación en generación ( heredabilidad de la aptitud). [7] Por lo tanto, en generaciones sucesivas, los miembros de una población tienen más probabilidades de ser reemplazados por la descendencia de padres con características favorables para ese entorno.
Los biólogos evolucionistas han seguido estudiando diversos aspectos de la evolución formulando y poniendo a prueba hipótesis , así como construyendo teorías basadas en pruebas de campo o de laboratorio y en datos generados mediante métodos de biología matemática y teórica . Sus descubrimientos han influido no solo en el desarrollo de la biología , sino también en otros campos, como la agricultura, la medicina y la informática . [20]
La evolución de los organismos se produce a través de cambios en las características hereditarias, es decir, las características heredadas de un organismo. En los seres humanos, por ejemplo, el color de los ojos es una característica hereditaria y un individuo puede heredar el "rasgo de ojos marrones" de uno de sus progenitores. [21] Los rasgos hereditarios están controlados por los genes y el conjunto completo de genes dentro del genoma de un organismo (material genético) se denomina genotipo . [22]
El conjunto completo de rasgos observables que conforman la estructura y el comportamiento de un organismo se denomina fenotipo . Algunos de estos rasgos provienen de la interacción de su genotipo con el medio ambiente, mientras que otros son neutrales. [23] Algunas características observables no se heredan. Por ejemplo, la piel bronceada proviene de la interacción entre el genotipo de una persona y la luz solar; por lo tanto, los bronceados no se transmiten a los hijos de las personas. El fenotipo es la capacidad de la piel para broncearse cuando se expone a la luz solar. Sin embargo, algunas personas se broncean más fácilmente que otras, debido a diferencias en la variación genotípica; un ejemplo llamativo son las personas con el rasgo hereditario del albinismo , que no se broncean en absoluto y son muy sensibles a las quemaduras solares . [24]
Las características hereditarias se transmiten de una generación a la siguiente a través del ADN , una molécula que codifica la información genética. [22] El ADN es un biopolímero largo compuesto de cuatro tipos de bases. La secuencia de bases a lo largo de una molécula de ADN particular especifica la información genética, de manera similar a una secuencia de letras que deletrean una oración. Antes de que una célula se divida, se copia el ADN, de modo que cada una de las dos células resultantes heredará la secuencia de ADN. Las porciones de una molécula de ADN que especifican una sola unidad funcional se denominan genes; diferentes genes tienen diferentes secuencias de bases. Dentro de las células, cada hebra larga de ADN se denomina cromosoma . La ubicación específica de una secuencia de ADN dentro de un cromosoma se conoce como locus . Si la secuencia de ADN en un locus varía entre individuos, las diferentes formas de esta secuencia se denominan alelos. Las secuencias de ADN pueden cambiar a través de mutaciones, produciendo nuevos alelos. Si ocurre una mutación dentro de un gen, el nuevo alelo puede afectar el rasgo que controla el gen, alterando el fenotipo del organismo. [25] Sin embargo, aunque esta simple correspondencia entre un alelo y un rasgo funciona en algunos casos, la mayoría de los rasgos están influenciados por múltiples genes de manera cuantitativa o epistática . [26] [27]
Fuentes de variación
La evolución puede ocurrir si existe variación genética dentro de una población. La variación proviene de mutaciones en el genoma, reorganización de genes a través de la reproducción sexual y migración entre poblaciones ( flujo genético ). A pesar de la constante introducción de nueva variación a través de la mutación y el flujo genético, la mayor parte del genoma de una especie es muy similar entre todos los individuos de esa especie. [28] Sin embargo, los descubrimientos en el campo de la biología del desarrollo evolutivo han demostrado que incluso diferencias relativamente pequeñas en el genotipo pueden conducir a diferencias dramáticas en el fenotipo tanto dentro como entre especies.
El fenotipo de un organismo individual resulta tanto de su genotipo como de la influencia del entorno en el que ha vivido. [27] La síntesis evolutiva moderna define la evolución como el cambio a lo largo del tiempo en esta variación genética. La frecuencia de un alelo particular se volverá más o menos prevalente en relación con otras formas de ese gen. La variación desaparece cuando un nuevo alelo alcanza el punto de fijación , es decir, cuando desaparece de la población o reemplaza por completo al alelo ancestral. [29]
Las mutaciones son cambios en la secuencia de ADN del genoma de una célula y son la fuente última de variación genética en todos los organismos. [30] Cuando ocurren mutaciones, pueden alterar el producto de un gen , o impedir que el gen funcione, o no tener ningún efecto.
Aproximadamente la mitad de las mutaciones en las regiones codificantes de los genes que codifican proteínas son perjudiciales, mientras que la otra mitad son neutrales. Un pequeño porcentaje del total de mutaciones en esta región confieren un beneficio para la aptitud. [31] Algunas de las mutaciones en otras partes del genoma son perjudiciales, pero la gran mayoría son neutrales. Unas pocas son beneficiosas.
Las mutaciones pueden implicar la duplicación de grandes secciones de un cromosoma (normalmente por recombinación genética ), lo que puede introducir copias adicionales de un gen en un genoma. [32] Las copias adicionales de genes son una fuente importante de la materia prima necesaria para que evolucionen nuevos genes. [33] Esto es importante porque la mayoría de los genes nuevos evolucionan dentro de familias de genes a partir de genes preexistentes que comparten ancestros comunes. [34] Por ejemplo, el ojo humano utiliza cuatro genes para crear estructuras que detectan la luz: tres para la visión en color y uno para la visión nocturna ; los cuatro descienden de un único gen ancestral. [35]
Se pueden generar nuevos genes a partir de un gen ancestral cuando una copia duplicada muta y adquiere una nueva función. Este proceso es más fácil una vez que se ha duplicado un gen porque aumenta la redundancia del sistema; un gen del par puede adquirir una nueva función mientras que la otra copia continúa realizando su función original. [36] [37] Otros tipos de mutaciones pueden incluso generar genes completamente nuevos a partir de ADN previamente no codificante, un fenómeno denominado nacimiento de genes de novo . [38] [39]
La generación de nuevos genes también puede implicar la duplicación de pequeñas partes de varios genes, y luego estos fragmentos se recombinan para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones ( reordenamiento de exones ). [40] [41] Cuando se ensamblan nuevos genes a partir de la reordenación de partes preexistentes, los dominios actúan como módulos con funciones independientes simples, que se pueden mezclar para producir nuevas combinaciones con funciones nuevas y complejas. [42] Por ejemplo, las policétido sintasas son enzimas grandes que producen antibióticos ; contienen hasta 100 dominios independientes que catalizan cada uno un paso en el proceso general, como un paso en una línea de ensamblaje. [43]
Un ejemplo de mutación son los lechones de jabalí . Tienen un color de camuflaje y muestran un patrón característico de rayas longitudinales oscuras y claras. Sin embargo, las mutaciones en el receptor de melanocortina 1 ( MC1R ) alteran el patrón. La mayoría de las razas de cerdos son portadoras de mutaciones en MC1R que alteran el color de tipo salvaje y diferentes mutaciones que causan una coloración negra dominante. [44]
Sexo y recombinación
En los organismos asexuales , los genes se heredan juntos, o se vinculan , ya que no pueden mezclarse con genes de otros organismos durante la reproducción. Por el contrario, la descendencia de los organismos sexuales contiene mezclas aleatorias de los cromosomas de sus padres que se producen a través de una distribución independiente. En un proceso relacionado llamado recombinación homóloga , los organismos sexuales intercambian ADN entre dos cromosomas coincidentes. [45] La recombinación y la redistribución no alteran las frecuencias de los alelos, sino que cambian los alelos que se asocian entre sí, produciendo descendencia con nuevas combinaciones de alelos. [46] El sexo generalmente aumenta la variación genética y puede aumentar la tasa de evolución. [47] [48]
Este diagrama ilustra el doble costo del sexo . Si cada individuo contribuyera a la misma cantidad de descendientes (dos), (a) la población sexual se mantiene del mismo tamaño en cada generación, mientras que (b) la población de reproducción asexual se duplica en cada generación. [ se necesita referencia de imagen ]
El doble costo del sexo fue descrito por primera vez por John Maynard Smith . [49] El primer costo es que en las especies sexualmente dimórficas solo uno de los dos sexos puede tener crías. Este costo no se aplica a las especies hermafroditas, como la mayoría de las plantas y muchos invertebrados . El segundo costo es que cualquier individuo que se reproduce sexualmente solo puede transmitir el 50% de sus genes a cualquier descendencia individual, y se transmite incluso menos a medida que pasa cada nueva generación. [50] Sin embargo, la reproducción sexual es el medio de reproducción más común entre los eucariotas y los organismos multicelulares. La hipótesis de la Reina Roja se ha utilizado para explicar la importancia de la reproducción sexual como un medio para permitir la evolución y la adaptación continuas en respuesta a la coevolución con otras especies en un entorno en constante cambio. [50] [51] [52] [53] Otra hipótesis es que la reproducción sexual es principalmente una adaptación para promover la reparación recombinatoria precisa del daño en el ADN de la línea germinal, y que el aumento de la diversidad es un subproducto de este proceso que a veces puede ser adaptativamente beneficioso. [54] [55]
Flujo genético
El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones y entre especies. [56] Por lo tanto, puede ser una fuente de variación nueva para una población o una especie. El flujo genético puede ser causado por el movimiento de individuos entre poblaciones separadas de organismos, como podría ser causado por el movimiento de ratones entre poblaciones del interior y costeras, o el movimiento de polen entre poblaciones de gramíneas tolerantes a metales pesados y sensibles a metales pesados.
La transferencia de genes entre especies incluye la formación de organismos híbridos y la transferencia horizontal de genes . La transferencia horizontal de genes es la transferencia de material genético de un organismo a otro organismo que no es su descendencia; esto es más común entre las bacterias. [57] En medicina, esto contribuye a la propagación de la resistencia a los antibióticos , ya que cuando una bacteria adquiere genes de resistencia puede transferirlos rápidamente a otras especies. [58] Se ha producido una transferencia horizontal de genes de bacterias a eucariotas, como la levadura Saccharomyces cerevisiae y el gorgojo del frijol adzuki Callosobruchus chinensis . [59] [60] Un ejemplo de transferencias a mayor escala son los rotíferos bdelloides eucariotas , que han recibido una variedad de genes de bacterias, hongos y plantas. [61] Los virus también pueden transportar ADN entre organismos, lo que permite la transferencia de genes incluso a través de dominios biológicos . [62]
También se ha producido una transferencia genética a gran escala entre los ancestros de las células eucariotas y las bacterias, durante la adquisición de los cloroplastos y las mitocondrias . Es posible que los propios eucariotas se originaran a partir de transferencias genéticas horizontales entre bacterias y arqueas . [63]
Epigenética
Algunos cambios hereditarios no pueden explicarse por cambios en la secuencia de nucleótidos en el ADN. Estos fenómenos se clasifican como sistemas de herencia epigenética. [64] La metilación del ADN que marca la cromatina , los bucles metabólicos autosostenibles, el silenciamiento de genes por interferencia de ARN y la conformación tridimensional de proteínas (como los priones ) son áreas en las que se han descubierto sistemas de herencia epigenética a nivel de organismo. [65] Los biólogos del desarrollo sugieren que las interacciones complejas en las redes genéticas y la comunicación entre células pueden conducir a variaciones hereditarias que pueden subyacer a algunos de los mecanismos de la plasticidad y canalización del desarrollo . [66] La heredabilidad también puede ocurrir a escalas incluso mayores. Por ejemplo, la herencia ecológica a través del proceso de construcción de nichos se define por las actividades regulares y repetidas de los organismos en su entorno. Esto genera un legado de efectos que modifican y retroalimentan el régimen de selección de las generaciones posteriores. [67] Otros ejemplos de heredabilidad en la evolución que no están bajo el control directo de los genes incluyen la herencia de rasgos culturales y la simbiogénesis . [68] [69]
Fuerzas evolutivas
La mutación seguida de selección natural da como resultado una población con coloración más oscura.
Desde una perspectiva neodarwinista , la evolución ocurre cuando hay cambios en las frecuencias de los alelos dentro de una población de organismos que se cruzan entre sí, [70] por ejemplo, el alelo del color negro en una población de polillas se vuelve más común. Los mecanismos que pueden conducir a cambios en las frecuencias de los alelos incluyen la selección natural, la deriva genética y el sesgo de mutación.
Selección natural
La evolución por selección natural es el proceso por el cual los rasgos que mejoran la supervivencia y la reproducción se vuelven más comunes en las generaciones sucesivas de una población. Incorpora tres principios: [7]
Existe variación dentro de las poblaciones de organismos con respecto a la morfología, fisiología y comportamiento (variación fenotípica).
Diferentes rasgos confieren diferentes tasas de supervivencia y reproducción (aptitud diferencial).
Estos rasgos pueden transmitirse de generación en generación (herencia de la aptitud).
Se producen más crías de las que pueden sobrevivir, y estas condiciones generan competencia entre organismos por la supervivencia y la reproducción. En consecuencia, los organismos con rasgos que les dan una ventaja sobre sus competidores tienen más probabilidades de transmitir sus rasgos a la siguiente generación que aquellos con rasgos que no les confieren una ventaja. [71] Esta teleonomía es la cualidad por la cual el proceso de selección natural crea y preserva rasgos que aparentemente son aptos para los roles funcionales que desempeñan. [72] Las consecuencias de la selección incluyen el apareamiento no aleatorio [73] y el autostop genético .
El concepto central de la selección natural es la aptitud evolutiva de un organismo. [74] La aptitud se mide por la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse, lo que determina el tamaño de su contribución genética a la siguiente generación. [74] Sin embargo, la aptitud no es lo mismo que el número total de descendientes: en cambio, la aptitud se indica por la proporción de generaciones posteriores que llevan los genes de un organismo. [75] Por ejemplo, si un organismo pudiera sobrevivir bien y reproducirse rápidamente, pero su descendencia fuera demasiado pequeña y débil para sobrevivir, este organismo haría poca contribución genética a las generaciones futuras y, por lo tanto, tendría una baja aptitud. [74]
Si un alelo aumenta la aptitud más que los otros alelos de ese gen, entonces con cada generación este alelo tiene una mayor probabilidad de volverse común dentro de la población. Se dice que estos rasgos son "seleccionados para ". Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son la supervivencia mejorada y el aumento de la fecundidad . Por el contrario, la menor aptitud causada por tener un alelo menos beneficioso o perjudicial hace que este alelo probablemente se vuelva más raro: son "seleccionados en contra de ". [76]
Es importante destacar que la aptitud de un alelo no es una característica fija; si el entorno cambia, los rasgos previamente neutrales o dañinos pueden volverse beneficiosos y los rasgos previamente beneficiosos volverse dañinos. [25] Sin embargo, incluso si la dirección de la selección se invierte de esta manera, los rasgos que se perdieron en el pasado pueden no volver a evolucionar en una forma idéntica. [77] [78] Sin embargo, una reactivación de genes latentes, siempre que no hayan sido eliminados del genoma y solo hayan sido suprimidos quizás durante cientos de generaciones, puede conducir a la reaparición de rasgos que se pensaba que se habían perdido, como las patas traseras en los delfines, los dientes en los pollos, las alas en los insectos palo sin alas, la cola y los pezones adicionales en los humanos, etc. Los "retrocesos" como estos se conocen como atavismos . [79]
Estos gráficos representan los diferentes tipos de selección genética. En cada gráfico, la variable del eje x es el tipo de rasgo fenotípico y la variable del eje y es el número de organismos. [ referencia de imagen necesaria ] El grupo A es la población original y el grupo B es la población después de la selección. · El gráfico 1 muestra la selección direccional , en la que se favorece un único fenotipo extremo. · El gráfico 2 representa la selección estabilizadora , donde se favorece el fenotipo intermedio sobre los rasgos extremos. · El gráfico 3 muestra la selección disruptiva , en la que se favorecen los fenotipos extremos sobre los intermedios.
La selección natural dentro de una población para un rasgo que puede variar en un rango de valores, como la altura, se puede clasificar en tres tipos diferentes. El primero es la selección direccional , que es un cambio en el valor promedio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, los organismos se vuelven más altos lentamente. [80] En segundo lugar, la selección disruptiva es la selección para valores de rasgos extremos y, a menudo, da como resultado que dos valores diferentes se vuelvan más comunes, con selección en contra del valor promedio. Esto sería cuando los organismos bajos o altos tuvieran una ventaja, pero no los de altura media. Finalmente, en la selección estabilizadora hay selección en contra de valores de rasgos extremos en ambos extremos, lo que causa una disminución en la varianza alrededor del valor promedio y menos diversidad. [71] [81] Esto, por ejemplo, causaría que los organismos eventualmente tuvieran una altura similar.
La selección natural generalmente hace de la naturaleza la medida contra la cual los individuos y los rasgos individuales tienen más o menos probabilidades de sobrevivir. "Naturaleza" en este sentido se refiere a un ecosistema , es decir, un sistema en el que los organismos interactúan con todos los demás elementos, físicos y biológicos , en su entorno local. Eugene Odum , uno de los fundadores de la ecología, definió un ecosistema como: "Cualquier unidad que incluye todos los organismos... en un área dada interactuando con el entorno físico de modo que un flujo de energía conduce a una estructura trófica claramente definida, diversidad biótica y ciclos materiales (es decir, intercambio de materiales entre partes vivas y no vivas) dentro del sistema..." [82] Cada población dentro de un ecosistema ocupa un nicho o posición distinta, con relaciones distintas con otras partes del sistema. Estas relaciones involucran la historia de vida del organismo, su posición en la cadena alimentaria y su distribución geográfica. Esta amplia comprensión de la naturaleza permite a los científicos delinear fuerzas específicas que, en conjunto, comprenden la selección natural.
La selección natural puede actuar en diferentes niveles de organización , como genes, células, organismos individuales, grupos de organismos y especies. [83] [84] [85] La selección puede actuar en múltiples niveles simultáneamente. [86] Un ejemplo de selección que ocurre por debajo del nivel del organismo individual son los genes llamados transposones , que pueden replicarse y propagarse por todo el genoma. [87] La selección a un nivel por encima del individuo, como la selección grupal , puede permitir la evolución de la cooperación. [88]
Deriva genética
Simulación de la deriva genética de 20 alelos no ligados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijación es más rápida en la población más pequeña. [ se necesita referencia de imagen ]
La deriva genética es la fluctuación aleatoria de las frecuencias de los alelos dentro de una población de una generación a la siguiente. [89] Cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, las frecuencias de los alelos tienen la misma probabilidad de desviarse hacia arriba o hacia abajo [ aclaración necesaria ] en cada generación sucesiva porque los alelos están sujetos a errores de muestreo . [90] Esta deriva se detiene cuando un alelo finalmente se vuelve fijo, ya sea desapareciendo de la población o reemplazando a los otros alelos por completo. Por lo tanto, la deriva genética puede eliminar algunos alelos de una población debido solo al azar. Incluso en ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas que comienzan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con diferentes conjuntos de alelos. [91]
Según la teoría neutral de la evolución molecular, la mayoría de los cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutrales por la deriva genética. [92] En este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son, por tanto, el resultado de una presión mutacional constante y de la deriva genética. [93] Esta forma de la teoría neutral ha sido debatida ya que no parece ajustarse a algunas variaciones genéticas observadas en la naturaleza. [94] [95] Una versión mejor respaldada de este modelo es la teoría casi neutral , según la cual una mutación que sería efectivamente neutral en una población pequeña no es necesariamente neutral en una población grande. [71] Otras teorías proponen que la deriva genética se ve eclipsada por otras fuerzas estocásticas en la evolución, como el autostop genético, también conocido como borrador genético. [90] [96] [97] Otro concepto es la evolución neutral constructiva (CNE), que explica que los sistemas complejos pueden surgir y propagarse en una población a través de transiciones neutrales debido a los principios de exceso de capacidad, presupresión y trinquete, [98] [99] [100] y se ha aplicado en áreas que van desde los orígenes del espliceosoma hasta la interdependencia compleja de las comunidades microbianas . [101] [102] [103]
El tiempo que tarda un alelo neutro en fijarse por deriva genética depende del tamaño de la población; la fijación es más rápida en poblaciones más pequeñas. [104] El número de individuos en una población no es crítico, sino una medida conocida como el tamaño efectivo de la población. [105] La población efectiva suele ser más pequeña que la población total, ya que tiene en cuenta factores como el nivel de endogamia y la etapa del ciclo de vida en la que la población es más pequeña. [105] El tamaño efectivo de la población puede no ser el mismo para cada gen en la misma población. [106]
Por lo general, es difícil medir la importancia relativa de los procesos de selección y neutralidad, incluida la deriva. [107] La importancia comparativa de las fuerzas adaptativas y no adaptativas en el impulso del cambio evolutivo es un área de investigación actual . [108]
Sesgo de mutación
El sesgo de mutación se suele concebir como una diferencia en las tasas esperadas para dos tipos diferentes de mutación, por ejemplo, el sesgo de transición-transversión, el sesgo GC-AT, el sesgo de deleción-inserción. Esto está relacionado con la idea del sesgo de desarrollo . Haldane [109] y Fisher [110] argumentaron que, debido a que la mutación es una presión débil fácilmente superada por la selección, las tendencias de mutación serían ineficaces excepto en condiciones de evolución neutral o tasas de mutación extraordinariamente altas. Este argumento de presiones opuestas se utilizó durante mucho tiempo para descartar la posibilidad de tendencias internas en la evolución, [111] hasta que la era molecular impulsó un renovado interés en la evolución neutral.
Noboru Sueoka [112] y Ernst Freese [113] propusieron que los sesgos sistemáticos en la mutación podrían ser responsables de las diferencias sistemáticas en la composición genómica de GC entre especies. La identificación de una cepa mutadora de E. coli sesgada por GC en 1967, [114] junto con la propuesta de la teoría neutral , estableció la plausibilidad de las explicaciones mutacionales para los patrones moleculares, que ahora son comunes en la literatura sobre evolución molecular.
Por ejemplo, los sesgos de mutación se invocan con frecuencia en modelos de uso de codones. [115] Dichos modelos también incluyen efectos de selección, siguiendo el modelo mutación-selección-deriva, [116] que permite tanto sesgos de mutación como selección diferencial basada en efectos sobre la traducción. Las hipótesis de sesgo de mutación han jugado un papel importante en el desarrollo del pensamiento sobre la evolución de la composición del genoma, incluidas las isocoras. [117] Diferentes sesgos de inserción vs. deleción en diferentes taxones pueden conducir a la evolución de diferentes tamaños de genoma. [118] [119] La hipótesis de Lynch con respecto al tamaño del genoma se basa en sesgos mutacionales hacia el aumento o disminución del tamaño del genoma.
Sin embargo, las hipótesis mutacionales para la evolución de la composición sufrieron una reducción en su alcance cuando se descubrió que (1) la conversión génica sesgada por GC hace una contribución importante a la composición en organismos diploides como los mamíferos [120] y (2) los genomas bacterianos frecuentemente tienen mutación sesgada por AT. [121]
El pensamiento contemporáneo sobre el papel de los sesgos de mutación refleja una teoría diferente a la de Haldane y Fisher. Trabajos más recientes [111] mostraron que la teoría original de las "presiones" supone que la evolución se basa en la variación permanente: cuando la evolución depende de eventos de mutación que introducen nuevos alelos, los sesgos mutacionales y de desarrollo en la introducción de variación (sesgos de llegada) pueden imponer sesgos en la evolución sin requerir una evolución neutral o tasas de mutación altas. [111] [122]
Varios estudios informan que las mutaciones implicadas en la adaptación reflejan sesgos de mutación comunes [123] [124] [125] aunque otros cuestionan esta interpretación. [126]
Autostop genético
La recombinación permite que los alelos de la misma cadena de ADN se separen. Sin embargo, la tasa de recombinación es baja (aproximadamente dos eventos por cromosoma por generación). Como resultado, los genes cercanos en un cromosoma no siempre se alejan entre sí y los genes que están cerca tienden a heredarse juntos, un fenómeno conocido como ligamiento . [127] Esta tendencia se mide al encontrar la frecuencia con la que dos alelos ocurren juntos en un solo cromosoma en comparación con las expectativas , lo que se llama desequilibrio de ligamiento . Un conjunto de alelos que generalmente se hereda en un grupo se llama haplotipo . Esto puede ser importante cuando un alelo en un haplotipo particular es fuertemente beneficioso: la selección natural puede impulsar un barrido selectivo que también hará que los otros alelos en el haplotipo se vuelvan más comunes en la población; este efecto se llama autostop genético o reclutamiento genético. [128] El reclutamiento genético causado por el hecho de que algunos genes neutrales están genéticamente vinculados a otros que están bajo selección puede ser capturado parcialmente por un tamaño de población efectivo apropiado. [96]
Selección sexual
Los machos de las ranas de los páramos se vuelven azules durante el apogeo de la temporada de apareamiento. La reflectancia azul puede ser una forma de comunicación intersexual. Se plantea la hipótesis de que los machos con una coloración azul más brillante pueden indicar una mayor aptitud sexual y genética. [129]
Un caso especial de selección natural es la selección sexual, que es la selección de cualquier rasgo que aumente el éxito de apareamiento al aumentar el atractivo de un organismo para parejas potenciales. [130] Los rasgos que evolucionaron a través de la selección sexual son particularmente prominentes entre los machos de varias especies animales. Aunque son sexualmente favorecidos, rasgos como astas engorrosas, llamadas de apareamiento, gran tamaño corporal y colores brillantes a menudo atraen a la depredación, lo que compromete la supervivencia de los machos individuales. [131] [132] Esta desventaja de supervivencia se equilibra con un mayor éxito reproductivo en los machos que muestran estos rasgos seleccionados sexualmente y difíciles de fingir . [133]
La evolución influye en todos los aspectos de la forma y el comportamiento de los organismos. Las más destacadas son las adaptaciones físicas y conductuales específicas que son el resultado de la selección natural. Estas adaptaciones aumentan la aptitud al ayudar a actividades como encontrar comida, evitar depredadores o atraer parejas. Los organismos también pueden responder a la selección cooperando entre sí, generalmente ayudando a sus parientes o participando en una simbiosis mutuamente beneficiosa . A largo plazo, la evolución produce nuevas especies al dividir las poblaciones ancestrales de organismos en nuevos grupos que no pueden o no quieren cruzarse. Estos resultados de la evolución se distinguen en función de la escala temporal como macroevolución frente a microevolución. La macroevolución se refiere a la evolución que ocurre en el nivel de especie o por encima de él, en particular la especiación y la extinción, mientras que la microevolución se refiere a cambios evolutivos más pequeños dentro de una especie o población, en particular los cambios en la frecuencia de alelos y la adaptación. [135] La macroevolución es el resultado de largos períodos de microevolución. [136] Por lo tanto, la distinción entre micro y macroevolución no es fundamental: la diferencia es simplemente el tiempo involucrado. [137] Sin embargo, en la macroevolución, los rasgos de la especie entera pueden ser importantes. Por ejemplo, una gran cantidad de variación entre individuos permite que una especie se adapte rápidamente a nuevos hábitats , disminuyendo la posibilidad de que se extinga, mientras que una amplia distribución geográfica aumenta la posibilidad de especiación, al hacer más probable que parte de la población quede aislada. En este sentido, la microevolución y la macroevolución pueden implicar la selección en diferentes niveles: la microevolución actúa sobre los genes y los organismos, frente a los procesos macroevolutivos como la selección de especies que actúa sobre especies enteras y afecta a sus tasas de especiación y extinción. [138] [139] [140]
Un error común es pensar que la evolución tiene objetivos, planes a largo plazo o una tendencia innata al "progreso", como se expresa en creencias como la ortogénesis y el evolucionismo; sin embargo, de manera realista, la evolución no tiene un objetivo a largo plazo y no produce necesariamente una mayor complejidad. [141] [142] [143] Aunque las especies complejas han evolucionado, ocurren como un efecto secundario del aumento del número general de organismos, y las formas de vida simples siguen siendo más comunes en la biosfera. [144] Por ejemplo, la abrumadora mayoría de las especies son procariotas microscópicos, que forman aproximadamente la mitad de la biomasa mundial a pesar de su pequeño tamaño [145] y constituyen la gran mayoría de la biodiversidad de la Tierra. [146] Por lo tanto, los organismos simples han sido la forma de vida dominante en la Tierra a lo largo de su historia y continúan siendo la principal forma de vida hasta el día de hoy, y la vida compleja solo parece más diversa porque es más notoria . [147] De hecho, la evolución de los microorganismos es particularmente importante para la investigación evolutiva ya que su rápida reproducción permite el estudio de la evolución experimental y la observación de la evolución y la adaptación en tiempo real. [148] [149]
La adaptación es el proceso que hace que los organismos se adapten mejor a su hábitat. [150] [151] Además, el término adaptación puede referirse a un rasgo que es importante para la supervivencia de un organismo. Por ejemplo, la adaptación de los dientes de los caballos al triturado de la hierba. Al utilizar el término adaptación para el proceso evolutivo y rasgo adaptativo para el producto (la parte o función corporal), se pueden distinguir los dos sentidos de la palabra. Las adaptaciones se producen por selección natural. [152] Las siguientes definiciones se deben a Theodosius Dobzhansky:
La adaptación es el proceso evolutivo mediante el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats. [153]
La adaptación es el estado de estar adaptado: el grado en el que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un conjunto determinado de hábitats. [154]
Un rasgo adaptativo es un aspecto del patrón de desarrollo del organismo que permite o mejora la probabilidad de que ese organismo sobreviva y se reproduzca. [155]
La adaptación puede causar la ganancia de una nueva característica o la pérdida de una característica ancestral. Un ejemplo que muestra ambos tipos de cambio es la adaptación bacteriana a la selección de antibióticos, con cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos al modificar el objetivo del fármaco o al aumentar la actividad de los transportadores que bombean el fármaco fuera de la célula. [156] Otros ejemplos sorprendentes son la bacteria Escherichia coli que desarrolló la capacidad de usar ácido cítrico como nutriente en un experimento de laboratorio a largo plazo , [157] Flavobacterium que desarrolló una enzima novedosa que permite a estas bacterias crecer en los subproductos de la fabricación de nailon, [158] [159] y la bacteria del suelo Sphingobium que desarrolló una ruta metabólica completamente nueva que degrada el pesticida sintético pentaclorofenol . [160] [161] Una idea interesante pero aún controvertida es que algunas adaptaciones podrían aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y adaptarse por selección natural (aumentando la capacidad de evolución de los organismos). [162] [163] [164] [165]
Esqueleto de ballena barbada . Las letras a y b indican los huesos de las aletas , que fueron adaptados a partir de los huesos de las patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas, lo que sugiere en ambos casos una adaptación de la tierra al mar. [166]
La adaptación se produce a través de la modificación gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con una organización interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Esto es el resultado de una única estructura ancestral que se adapta para funcionar de diferentes maneras. Los huesos de las alas de los murciélagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies de los ratones y las manos de los primates , debido a la descendencia de todas estas estructuras de un ancestro mamífero común. [167] Sin embargo, dado que todos los organismos vivos están relacionados hasta cierto punto, [168] incluso los órganos que parecen tener poca o ninguna similitud estructural, como los ojos de los artrópodos , los calamares y los vertebrados , o las extremidades y las alas de los artrópodos y los vertebrados, pueden depender de un conjunto común de genes homólogos que controlan su ensamblaje y función; esto se llama homología profunda . [169] [170]
Durante la evolución, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse en estructuras vestigiales. [171] Dichas estructuras pueden tener poca o ninguna función en una especie actual, pero tener una función clara en especies ancestrales u otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes , [172] los restos no funcionales de ojos en peces ciegos que viven en cuevas, [173] alas en aves no voladoras, [174] la presencia de huesos de la cadera en ballenas y serpientes, [166] y rasgos sexuales en organismos que se reproducen mediante reproducción asexual. [175] Los ejemplos de estructuras vestigiales en humanos incluyen las muelas del juicio , [176] el cóccix , [171] el apéndice vermiforme , [171] y otros vestigios conductuales como la piel de gallina [177] [178] y los reflejos primitivos . [179] [180] [181]
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son en realidad exaptaciones : estructuras adaptadas originalmente para una función, pero que coincidentemente se volvieron algo útiles para alguna otra función en el proceso. [182] Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri , que desarrolló una cabeza extremadamente plana para esconderse en grietas, como se puede ver al observar a sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha vuelto tan aplanada que ayuda a planear de un árbol a otro: una exaptación. [182] Dentro de las células, las máquinas moleculares como los flagelos bacterianos [183] y la maquinaria de clasificación de proteínas [184] evolucionaron mediante el reclutamiento de varias proteínas preexistentes que anteriormente tenían funciones diferentes. [135] Otro ejemplo es el reclutamiento de enzimas de la glucólisis y el metabolismo xenobiótico para servir como proteínas estructurales llamadas cristalinas dentro de los lentes de los ojos de los organismos. [185] [186]
Un área de investigación actual en la biología del desarrollo evolutivo es la base del desarrollo de las adaptaciones y exaptaciones. [187] Esta investigación aborda el origen y la evolución del desarrollo embrionario y cómo las modificaciones del desarrollo y los procesos de desarrollo producen características novedosas. [188] Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo para producir nuevas estructuras, como las estructuras óseas embrionarias que se desarrollan en la mandíbula en otros animales en lugar de formar parte del oído medio en los mamíferos . [189] También es posible que las estructuras que se han perdido en la evolución reaparezcan debido a cambios en los genes del desarrollo, como una mutación en los pollos que hace que los embriones desarrollen dientes similares a los de los cocodrilos. [190] Ahora está quedando claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados. [191]
Las interacciones entre organismos pueden producir tanto conflictos como cooperación. Cuando la interacción se produce entre pares de especies, como un patógeno y un huésped , o un depredador y su presa, estas especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones emparejados. Aquí, la evolución de una especie provoca adaptaciones en una segunda especie. Estos cambios en la segunda especie, a su vez, provocan nuevas adaptaciones en la primera especie. Este ciclo de selección y respuesta se llama coevolución. [192] Un ejemplo es la producción de tetrodotoxina en el tritón de piel áspera y la evolución de la resistencia a la tetrodotoxina en su depredador, la culebra de liga común . En este par depredador-presa, una carrera armamentista evolutiva ha producido altos niveles de toxina en el tritón y, en consecuencia, altos niveles de resistencia a la toxina en la serpiente. [193]
Cooperación
No todas las interacciones coevolucionadas entre especies implican conflictos. [194] Han surgido muchos casos de interacciones mutuamente beneficiosas. Por ejemplo, existe una cooperación extrema entre las plantas y los hongos micorrízicos que crecen en sus raíces y ayudan a la planta a absorber nutrientes del suelo. [195] Esta es una relación recíproca , ya que las plantas proporcionan a los hongos azúcares de la fotosíntesis . Aquí, los hongos realmente crecen dentro de las células de la planta, lo que les permite intercambiar nutrientes con sus huéspedes, al tiempo que envían señales que suprimen el sistema inmunológico de la planta . [196]
También han evolucionado coaliciones entre organismos de la misma especie. Un caso extremo es la eusocialidad que se encuentra en los insectos sociales, como las abejas , las termitas y las hormigas , donde los insectos estériles alimentan y protegen al pequeño número de organismos de una colonia que son capaces de reproducirse. En una escala aún menor, las células somáticas que componen el cuerpo de un animal limitan su reproducción para poder mantener un organismo estable, que luego sustenta una pequeña cantidad de células germinales del animal para producir descendencia. Aquí, las células somáticas responden a señales específicas que les indican si deben crecer, permanecer como están o morir. Si las células ignoran estas señales y se multiplican de manera inapropiada, su crecimiento descontrolado causa cáncer . [197]
Esta cooperación dentro de las especies puede haber evolucionado a través del proceso de selección de parentesco , que es cuando un organismo actúa para ayudar a criar a la descendencia de un pariente. [198] Esta actividad se selecciona porque si el individuo que ayuda contiene alelos que promueven la actividad de ayuda, es probable que sus parientes también contengan estos alelos y, por lo tanto, esos alelos se transmitirán. [199] Otros procesos que pueden promover la cooperación incluyen la selección de grupo, donde la cooperación proporciona beneficios a un grupo de organismos. [200]
La especiación es el proceso mediante el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes. [201]
Existen múltiples formas de definir el concepto de "especie". La elección de la definición depende de las particularidades de la especie en cuestión. [202] Por ejemplo, algunos conceptos de especie se aplican más fácilmente a los organismos que se reproducen sexualmente, mientras que otros se prestan mejor a los organismos asexuales. A pesar de la diversidad de varios conceptos de especie, estos diversos conceptos pueden ubicarse en uno de tres amplios enfoques filosóficos: mestizaje, ecológico y filogenético. [203] El Concepto de Especie Biológica (BSC) es un ejemplo clásico del enfoque de mestizaje. Definido por el biólogo evolucionista Ernst Mayr en 1942, el BSC establece que "las especies son grupos de poblaciones naturales que se reproducen real o potencialmente, que están reproductivamente aisladas de otros grupos similares". [204] A pesar de su uso amplio y de largo plazo, el BSC, como otros conceptos de especie, no está exento de controversia, por ejemplo, porque la recombinación genética entre procariotas no es un aspecto intrínseco de la reproducción; [205] esto se llama el problema de las especies . [202] Algunos investigadores han intentado una definición monista unificadora de las especies, mientras que otros adoptan un enfoque pluralista y sugieren que puede haber diferentes maneras de interpretar lógicamente la definición de una especie. [202] [203]
Las barreras a la reproducción entre dos poblaciones sexuales divergentes son necesarias para que las poblaciones se conviertan en nuevas especies. El flujo genético puede ralentizar este proceso al difundir las nuevas variantes genéticas también a las otras poblaciones. Dependiendo de lo lejos que hayan divergido dos especies desde su ancestro común más reciente , todavía puede ser posible que produzcan descendencia, como sucede con los caballos y los burros que se aparean para producir mulas . [206] Estos híbridos son generalmente infértiles . En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse regularmente, pero los híbridos serán seleccionados en contra y las especies seguirán siendo distintas. Sin embargo, ocasionalmente se forman híbridos viables y estas nuevas especies pueden tener propiedades intermedias entre sus especies parentales o poseer un fenotipo totalmente nuevo. [207] La importancia de la hibridación en la producción de nuevas especies de animales no está clara, aunque se han visto casos en muchos tipos de animales, [208] siendo la rana arbórea gris un ejemplo particularmente bien estudiado. [209]
La especiación se ha observado varias veces tanto en condiciones controladas de laboratorio como en la naturaleza. [210] En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación resulta del aislamiento reproductivo seguido de divergencia genealógica. Hay cuatro modos geográficos principales de especiación. El más común en animales es la especiación alopátrica , que ocurre en poblaciones inicialmente aisladas geográficamente, como por fragmentación del hábitat o migración. La selección en estas condiciones puede producir cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos. [211] [212] Como la selección y la deriva actúan independientemente en poblaciones aisladas del resto de sus especies, la separación puede eventualmente producir organismos que no pueden cruzarse. [213]
El segundo modo de especiación es la especiación peripátrica , que ocurre cuando pequeñas poblaciones de organismos quedan aisladas en un nuevo entorno. Esto difiere de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho más pequeñas que la población parental. Aquí, el efecto fundador causa una especiación rápida después de que un aumento en la endogamia aumenta la selección en homocigotos, lo que conduce a un cambio genético rápido. [214]
El tercer modo es la especiación parapátrica . Esta es similar a la especiación peripátrica en que una pequeña población entra en un nuevo hábitat, pero difiere en que no hay separación física entre estas dos poblaciones. En cambio, la especiación resulta de la evolución de mecanismos que reducen el flujo genético entre las dos poblaciones. [201] Generalmente esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio ambiente dentro del hábitat de la especie parental. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum , que puede experimentar especiación parapátrica en respuesta a la contaminación localizada por metales de las minas. [215] Aquí, las plantas evolucionan que tienen resistencia a altos niveles de metales en el suelo. La selección contra el cruzamiento con la población parental sensible a los metales produjo un cambio gradual en el tiempo de floración de las plantas resistentes a los metales, lo que finalmente produjo un aislamiento reproductivo completo. La selección contra los híbridos entre las dos poblaciones puede causar refuerzo , que es la evolución de rasgos que promueven el apareamiento dentro de una especie, así como desplazamiento de caracteres , que es cuando dos especies se vuelven más distintas en apariencia. [216]
Por último, en la especiación simpátrica las especies divergen sin aislamiento geográfico ni cambios en el hábitat. Esta forma es poco común, ya que incluso una pequeña cantidad de flujo genético puede eliminar las diferencias genéticas entre partes de una población. [217] En general, la especiación simpátrica en animales requiere la evolución tanto de diferencias genéticas como de apareamiento no aleatorio, para permitir que se desarrolle el aislamiento reproductivo. [218]
Un tipo de especiación simpátrica implica el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es común en animales, ya que los híbridos animales suelen ser estériles. Esto se debe a que durante la meiosis, los cromosomas homólogos de cada progenitor son de especies diferentes y no pueden aparearse con éxito. Sin embargo, es más común en plantas porque las plantas a menudo duplican su número de cromosomas para formar poliploides . [219] Esto permite que los cromosomas de cada especie parental formen pares coincidentes durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada progenitor ya están representados por un par. [220] Un ejemplo de un evento de especiación de este tipo es cuando las especies de plantas Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para dar la nueva especie Arabidopsis suecica . [221] Esto sucedió hace unos 20.000 años, [222] y el proceso de especiación se ha repetido en el laboratorio, lo que permite el estudio de los mecanismos genéticos involucrados en este proceso. [223] De hecho, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa común de aislamiento reproductivo, ya que la mitad de los cromosomas duplicados no serán compatibles cuando se reproduzcan con organismos no duplicados. [224]
Los eventos de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado , que explica el patrón en el registro fósil de breves "ráfagas" de evolución intercaladas con períodos relativamente largos de estasis, donde las especies permanecen relativamente sin cambios. [225] En esta teoría, la especiación y la evolución rápida están vinculadas, y la selección natural y la deriva genética actúan con mayor fuerza en los organismos que experimentan especiación en hábitats nuevos o poblaciones pequeñas. Como resultado, los períodos de estasis en el registro fósil corresponden a la población parental y los organismos que experimentan especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos y, por lo tanto, rara vez se conservan como fósiles. [139]
La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un evento inusual, ya que las especies aparecen regularmente a través de la especiación y desaparecen a través de la extinción. [226] Casi todas las especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra ahora están extintas, [227] y la extinción parece ser el destino final de todas las especies. [228] Estas extinciones han sucedido continuamente a lo largo de la historia de la vida, aunque la tasa de extinción se dispara en eventos ocasionales de extinción masiva . [229] El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , durante el cual se extinguieron los dinosaurios no aviares, es el más conocido, pero el evento de extinción anterior del Pérmico-Triásico fue aún más grave, con aproximadamente el 96% de todas las especies marinas llevadas a la extinción. [229] El evento de extinción del Holoceno es una extinción masiva en curso asociada con la expansión de la humanidad en todo el mundo durante los últimos miles de años. Las tasas de extinción actuales son entre 100 y 1000 veces mayores que la tasa de fondo y hasta el 30% de las especies actuales pueden estar extintas a mediados del siglo XXI. [230] Las actividades humanas son ahora la causa principal del evento de extinción en curso; [231] [232] el calentamiento global puede acelerarlo aún más en el futuro. [233] A pesar de la extinción estimada de más del 99% de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, [234] [235] se estima que actualmente hay alrededor de 1 billón de especies en la Tierra y solo se ha descrito una milésima del 1%. [236]
El papel de la extinción en la evolución no se entiende muy bien y puede depender del tipo de extinción que se considere. [229] Las causas de los eventos de extinción continua de "bajo nivel", que forman la mayoría de las extinciones, pueden ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (el principio de exclusión competitiva ). [237] Si una especie puede competir con otra, esto podría producir una selección de especies, con la especie más apta sobreviviendo y las otras especies siendo llevadas a la extinción. [84] Las extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como una fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de una manera no específica y promueven ráfagas de rápida evolución y especiación en los sobrevivientes. [238]
Aplicaciones
Los conceptos y modelos utilizados en biología evolutiva, como la selección natural, tienen muchas aplicaciones. [239]
La selección artificial es la selección intencional de rasgos en una población de organismos. Esto se ha utilizado durante miles de años en la domesticación de plantas y animales. [240] Más recientemente, dicha selección se ha convertido en una parte vital de la ingeniería genética , con marcadores seleccionables como los genes de resistencia a los antibióticos que se utilizan para manipular el ADN. Las proteínas con propiedades valiosas han evolucionado mediante rondas repetidas de mutación y selección (por ejemplo, enzimas modificadas y nuevos anticuerpos ) en un proceso llamado evolución dirigida . [241]
La comprensión de los cambios que han ocurrido durante la evolución de un organismo puede revelar los genes necesarios para construir partes del cuerpo, genes que pueden estar involucrados en trastornos genéticos humanos . [242] Por ejemplo, el tetra mexicano es un pez cavernícola albino que perdió la vista durante la evolución. La cría conjunta de diferentes poblaciones de este pez ciego produjo algunas crías con ojos funcionales, ya que se habían producido diferentes mutaciones en las poblaciones aisladas que habían evolucionado en diferentes cuevas. [243] Esto ayudó a identificar los genes necesarios para la visión y la pigmentación. [244]
La teoría de la evolución tiene muchas aplicaciones en medicina . Muchas enfermedades humanas no son fenómenos estáticos, sino capaces de evolucionar. Los virus, las bacterias, los hongos y los cánceres evolucionan para ser resistentes a las defensas inmunitarias del huésped, así como a los fármacos . [245] [246] [247] Estos mismos problemas ocurren en la agricultura con la resistencia a los pesticidas [248] y herbicidas [249] . Es posible que estemos enfrentando el final de la vida útil de la mayoría de los antibióticos disponibles [250] y predecir la evolución y la capacidad de evolución [251] de nuestros patógenos y diseñar estrategias para frenarla o evitarla requiere un conocimiento más profundo de las complejas fuerzas que impulsan la evolución a nivel molecular. [252]
En informática , las simulaciones de evolución utilizando algoritmos evolutivos y vida artificial comenzaron en la década de 1960 y se ampliaron con la simulación de selección artificial. [253] La evolución artificial se convirtió en un método de optimización ampliamente reconocido como resultado del trabajo de Ingo Rechenberg en la década de 1960. Utilizó estrategias de evolución para resolver problemas complejos de ingeniería. [254] Los algoritmos genéticos en particular se hicieron populares a través de los escritos de John Henry Holland . [255] Las aplicaciones prácticas también incluyen la evolución automática de programas informáticos . [256] Los algoritmos evolutivos se utilizan ahora para resolver problemas multidimensionales de forma más eficiente que el software producido por diseñadores humanos y también para optimizar el diseño de sistemas. [257]
Historia evolutiva de la vida
Origen de la vida
La Tierra tiene unos 4.540 millones de años . [258] [259] [260] La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra data de al menos 3.500 millones de años atrás, [12] [261] durante la Era Eoarcaica después de que una corteza geológica comenzara a solidificarse después del Eón Hádico fundido anterior . Se han encontrado fósiles de esteras microbianas en arenisca de 3.480 millones de años en Australia Occidental. [14] [15] [16] Otra evidencia física temprana de una sustancia biogénica es el grafito en rocas metasedimentarias de 3.700 millones de años descubiertas en Groenlandia Occidental [13] así como "restos de vida biótica " encontrados en rocas de 4.100 millones de años en Australia Occidental. [262] [263] Al comentar los hallazgos australianos, Stephen Blair Hedges escribió: "Si la vida surgió relativamente rápido en la Tierra, entonces podría ser común en el universo". [262] [264] En julio de 2016, los científicos informaron haber identificado un conjunto de 355 genes del último ancestro común universal (LUCA) de todos los organismos que viven en la Tierra. [265]
Se estima que más del 99% de todas las especies, que suman más de cinco mil millones de especies, [266] que alguna vez vivieron en la Tierra están extintas. [234] [235] Las estimaciones sobre el número de especies actuales de la Tierra varían de 10 millones a 14 millones, [267] [268] de las cuales se estima que alrededor de 1,9 millones han sido nombradas [269] y 1,6 millones documentadas en una base de datos central hasta la fecha, [270] dejando al menos el 80% aún sin describir.
Se cree que hace unos 4.000 millones de años una química altamente energética produjo una molécula autorreplicante y que 500 millones de años después existió el último ancestro común de toda la vida. [10] El consenso científico actual es que la bioquímica compleja que compone la vida surgió de reacciones químicas más simples. [271] [272] El comienzo de la vida puede haber incluido moléculas autorreplicantes como el ARN [273] y el ensamblaje de células simples. [274]
Descendencia común
Todos los organismos de la Tierra descienden de un ancestro común o acervo genético ancestral . [168] [275] Las especies actuales son una etapa en el proceso de evolución, y su diversidad es el producto de una larga serie de eventos de especiación y extinción. [276] La descendencia común de los organismos se dedujo por primera vez a partir de cuatro hechos simples sobre los organismos: primero, tienen distribuciones geográficas que no se pueden explicar por la adaptación local. Segundo, la diversidad de la vida no es un conjunto de organismos completamente únicos, sino organismos que comparten similitudes morfológicas. Tercero, los rasgos vestigiales sin un propósito claro se asemejan a los rasgos ancestrales funcionales. Cuarto, los organismos se pueden clasificar utilizando estas similitudes en una jerarquía de grupos anidados, similar a un árbol genealógico. [277]
Debido a la transferencia horizontal de genes, este "árbol de la vida" puede ser más complicado que un simple árbol ramificado, ya que algunos genes se han propagado de forma independiente entre especies distantemente relacionadas. [278] [279] Para resolver este problema y otros, algunos autores prefieren utilizar el " coral de la vida " como metáfora o modelo matemático para ilustrar la evolución de la vida. Esta visión se remonta a una idea mencionada brevemente por Darwin pero posteriormente abandonada. [280]
Las especies del pasado también han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, junto con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfológico o anatómico. [281] Al comparar las anatomías de las especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes de esas especies. Sin embargo, este enfoque es más exitoso para los organismos que tenían partes corporales duras, como conchas, huesos o dientes. Además, como los procariotas como las bacterias y las arqueas comparten un conjunto limitado de morfologías comunes, sus fósiles no brindan información sobre su ascendencia.
Más recientemente, la evidencia de una descendencia común ha surgido del estudio de las similitudes bioquímicas entre organismos. Por ejemplo, todas las células vivas utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos . [282] El desarrollo de la genética molecular ha revelado el registro de la evolución que queda en los genomas de los organismos: la datación de cuándo divergieron las especies a través del reloj molecular producido por las mutaciones. [283] Por ejemplo, estas comparaciones de secuencias de ADN han revelado que los humanos y los chimpancés comparten el 98% de sus genomas y el análisis de las pocas áreas en las que difieren ayuda a arrojar luz sobre cuándo existió el ancestro común de estas especies. [284]
Evolución de la vida
Árbol evolutivo que muestra la divergencia de las especies modernas a partir de su ancestro común en el centro. [285] Los tres dominios están coloreados: las bacterias son azules, las arqueas son verdes y los eucariotas son rojos.
Los procariotas habitaron la Tierra hace aproximadamente 3-4 mil millones de años. [286] [287] No se produjeron cambios obvios en la morfología o la organización celular en estos organismos durante los siguientes miles de millones de años. [288] Las células eucariotas surgieron hace entre 1.6 y 2.7 mil millones de años. El siguiente cambio importante en la estructura celular se produjo cuando las bacterias fueron engullidas por células eucariotas, en una asociación cooperativa llamada endosimbiosis . [289] [290] Las bacterias engullidas y la célula huésped experimentaron entonces una coevolución, y las bacterias evolucionaron hacia mitocondrias o hidrogenosomas . [291] Otra engullición de organismos similares a las cianobacterias condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. [292]
La historia de la vida fue la de los eucariotas unicelulares , procariotas y arqueas hasta hace unos 610 millones de años, cuando los organismos multicelulares comenzaron a aparecer en los océanos en el período Ediacárico . [286] [293] La evolución de la multicelularidad ocurrió en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas , algas pardas , cianobacterias, mohos mucilaginosos y mixobacterias . [294] En enero de 2016, los científicos informaron que, hace unos 800 millones de años, un cambio genético menor en una sola molécula llamada GK-PID puede haber permitido que los organismos pasaran de ser un organismo unicelular a uno de muchas células. [295]
Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, apareció una notable cantidad de diversidad biológica a lo largo de aproximadamente 10 millones de años, en un evento llamado la explosión cámbrica . Aquí, aparecieron la mayoría de los tipos de animales modernos en el registro fósil, así como linajes únicos que posteriormente se extinguieron. [296] Se han propuesto varios desencadenantes de la explosión cámbrica, incluida la acumulación de oxígeno en la atmósfera a partir de la fotosíntesis. [297]
Hace unos 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y pronto fueron seguidos por los artrópodos y otros animales. [298] Los insectos fueron particularmente exitosos e incluso hoy en día constituyen la mayoría de las especies animales. [299] Los anfibios aparecieron por primera vez hace unos 364 millones de años, seguidos por los primeros amniotas y aves hace unos 155 millones de años (ambos de linajes similares a los "reptiles"), los mamíferos hace unos 129 millones de años, los homínidos hace unos 10 millones de años y los humanos modernos hace unos 250.000 años. [300] [301] [302] Sin embargo, a pesar de la evolución de estos grandes animales, los organismos más pequeños similares a los tipos que evolucionaron temprano en este proceso continúan siendo muy exitosos y dominan la Tierra, y la mayoría de la biomasa y las especies son procariotas. [146]
La propuesta de que un tipo de organismo podría descender de otro tipo se remonta a algunos de los primeros filósofos griegos presocráticos , como Anaximandro y Empédocles . [304] Tales propuestas sobrevivieron hasta la época romana. El poeta y filósofo Lucrecio siguió a Empédocles en su obra maestra De rerum natura ( lit. ' Sobre la naturaleza de las cosas ' ). [305] [306]
Edad media
En contraste con estas visiones materialistas , el aristotelismo había considerado todas las cosas naturales como actualizaciones de posibilidades naturales fijas, conocidas como formas . [307] [308] Esto se convirtió en parte de una comprensión teleológica medieval de la naturaleza en la que todas las cosas tienen un papel previsto que desempeñar en un orden cósmico divino . Variaciones de esta idea se convirtieron en la comprensión estándar de la Edad Media y se integraron en el aprendizaje cristiano, pero Aristóteles no exigió que los tipos reales de organismos siempre se correspondieran uno a uno con formas metafísicas exactas y dio ejemplos específicos de cómo podrían llegar a existir nuevos tipos de seres vivos. [309]
Varios eruditos musulmanes árabes escribieron sobre la evolución, el más notable fue Ibn Jaldún , quien escribió el libro Muqaddimah en 1377 d. C., en el que afirmó que los humanos se desarrollaron a partir del "mundo de los monos", en un proceso por el cual "las especies se vuelven más numerosas". [310]
Predarwinista
La "Nueva Ciencia" del siglo XVII rechazó el enfoque aristotélico. Buscaba explicar los fenómenos naturales en términos de leyes físicas que fueran las mismas para todas las cosas visibles y que no requirieran la existencia de categorías naturales fijas ni de un orden cósmico divino. Sin embargo, este nuevo enfoque tardó en arraigarse en las ciencias biológicas: el último bastión del concepto de tipos naturales fijos. John Ray aplicó uno de los términos anteriormente más generales para los tipos naturales fijos, "especie", a los tipos de plantas y animales, pero identificó estrictamente cada tipo de ser vivo como una especie y propuso que cada especie podía definirse por las características que se perpetuaban generación tras generación. [311] La clasificación biológica introducida por Carl Linnaeus en 1735 reconocía explícitamente la naturaleza jerárquica de las relaciones entre las especies, pero seguía considerando que las especies estaban fijadas de acuerdo con un plan divino. [312]
Otros naturalistas de esta época especularon sobre el cambio evolutivo de las especies a lo largo del tiempo de acuerdo con las leyes naturales. En 1751, Pierre Louis Maupertuis escribió sobre las modificaciones naturales que ocurren durante la reproducción y se acumulan durante muchas generaciones para producir nuevas especies. [313 ] Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , sugirió que las especies podrían degenerar en diferentes organismos, y Erasmus Darwin propuso que todos los animales de sangre caliente podrían haber descendido de un solo microorganismo (o "filamento"). [314] El primer esquema evolutivo completo fue la teoría de la "transmutación" de Jean-Baptiste Lamarck de 1809, [315] que preveía que la generación espontánea produciría continuamente formas simples de vida que desarrollarían una mayor complejidad en linajes paralelos con una tendencia progresiva inherente, y postuló que a nivel local, estos linajes se adaptaban al medio ambiente heredando los cambios causados por su uso o desuso en los progenitores. [316] (Este último proceso se denominó posteriormente lamarckismo ). [316] [317] [318] Estas ideas fueron condenadas por los naturalistas establecidos como especulaciones que carecían de apoyo empírico. En particular, Georges Cuvier insistió en que las especies no estaban relacionadas y eran fijas, y que sus similitudes reflejaban un diseño divino para las necesidades funcionales. Mientras tanto, las ideas de Ray sobre el diseño benévolo habían sido desarrolladas por William Paley en la Teología natural o evidencias de la existencia y atributos de la deidad (1802), que proponía adaptaciones complejas como evidencia del diseño divino y que fue admirada por Charles Darwin. [319] [320]
Revolución darwiniana
La ruptura crucial con el concepto de clases o tipos tipológicos constantes en biología llegó con la teoría de la evolución a través de la selección natural, que fue formulada por Charles Darwin y Alfred Wallace en términos de poblaciones variables. Darwin utilizó la expresión " descendencia con modificación " en lugar de "evolución". [321] En parte influenciado por Ensayo sobre el principio de población (1798) de Thomas Robert Malthus , Darwin señaló que el crecimiento de la población conduciría a una "lucha por la existencia" en la que prevalecerían variaciones favorables mientras otras perecían. En cada generación, muchos descendientes no logran sobrevivir hasta una edad de reproducción debido a los recursos limitados. Esto podría explicar la diversidad de plantas y animales a partir de un ancestro común a través del funcionamiento de las leyes naturales de la misma manera para todos los tipos de organismos. [322] [323] [324] [325] Darwin desarrolló su teoría de la "selección natural" a partir de 1838 y estaba escribiendo su "gran libro" sobre el tema cuando Alfred Russel Wallace le envió una versión de prácticamente la misma teoría en 1858. Sus trabajos separados se presentaron juntos en una reunión de 1858 de la Sociedad Linneana de Londres . [326] A fines de 1859, la publicación de Darwin de su "resumen" como El origen de las especies explicó la selección natural en detalle y de una manera que llevó a una aceptación cada vez más amplia de los conceptos de evolución de Darwin a expensas de teorías alternativas . Thomas Henry Huxley aplicó las ideas de Darwin a los humanos, utilizando la paleontología y la anatomía comparada para proporcionar evidencia sólida de que los humanos y los simios compartían una ascendencia común. Algunos se sintieron perturbados por esto ya que implicaba que los humanos no tenían un lugar especial en el universo . [327]
Pangénesis y herencia
Los mecanismos de la heredabilidad reproductiva y el origen de nuevos rasgos siguieron siendo un misterio. Con este fin, Darwin desarrolló su teoría provisional de la pangénesis . [328] En 1865, Gregor Mendel informó que los rasgos se heredaban de manera predecible a través de la selección y segregación independientes de elementos (más tarde conocidos como genes). Las leyes de la herencia de Mendel eventualmente suplantaron la mayor parte de la teoría de la pangénesis de Darwin. [329] August Weismann hizo la importante distinción entre las células germinales que dan lugar a los gametos (como los espermatozoides y los óvulos ) y las células somáticas del cuerpo, demostrando que la herencia pasa solo a través de la línea germinal. Hugo de Vries conectó la teoría de la pangénesis de Darwin con la distinción entre células germinales/soma de Weismann y propuso que los pangenes de Darwin se concentraban en el núcleo celular y cuando se expresaban podían moverse al citoplasma para cambiar la estructura de la célula . De Vries también fue uno de los investigadores que dio a conocer el trabajo de Mendel, creyendo que los rasgos mendelianos correspondían a la transferencia de variaciones hereditarias a lo largo de la línea germinal. [330] Para explicar cómo se originan las nuevas variantes, de Vries desarrolló una teoría de la mutación que condujo a una ruptura temporal entre los que aceptaban la evolución darwiniana y los biometristas que se aliaron con de Vries. [331] [332] En la década de 1930, pioneros en el campo de la genética de poblaciones , como Ronald Fisher , Sewall Wright y JBS Haldane sentaron las bases de la evolución sobre una sólida filosofía estadística. De este modo se reconcilió la falsa contradicción entre la teoría de Darwin, las mutaciones genéticas y la herencia mendeliana . [333]
La 'síntesis moderna'
En las décadas de 1920 y 1930, la síntesis moderna conectó la selección natural y la genética de poblaciones, basada en la herencia mendeliana, en una teoría unificada que incluía la deriva genética aleatoria, la mutación y el flujo genético. Esta nueva versión de la teoría evolutiva se centró en los cambios en las frecuencias de los alelos en la población. Explicó los patrones observados en las distintas especies de las poblaciones, a través de las transiciones fósiles en la paleontología. [333]
Síntesis adicionales
Desde entonces, otras síntesis han ampliado el poder explicativo de la evolución a la luz de numerosos descubrimientos, para cubrir fenómenos biológicos a lo largo de toda la jerarquía biológica, desde los genes hasta las poblaciones. [334]
La publicación de la estructura del ADN por James Watson y Francis Crick con la contribución de Rosalind Franklin en 1953 demostró un mecanismo físico para la herencia. [335] La biología molecular mejoró la comprensión de la relación entre genotipo y fenotipo . También se hicieron avances en la sistemática filogenética , trazando un mapa de la transición de los rasgos en un marco comparativo y comprobable mediante la publicación y el uso de árboles evolutivos . [336] En 1973, el biólogo evolucionista Theodosius Dobzhansky escribió que " nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución ", porque ha sacado a la luz las relaciones de lo que al principio parecían hechos inconexos en la historia natural en un cuerpo explicativo coherente de conocimiento que describe y predice muchos hechos observables sobre la vida en este planeta. [337]
A medida que la evolución fue ampliamente aceptada en la década de 1870, las caricaturas de Charles Darwin con un cuerpo de simio o mono simbolizaron la evolución. [341]
En el siglo XIX, en particular después de la publicación de El origen de las especies en 1859, la idea de que la vida había evolucionado fue una fuente activa de debate académico centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. Hoy en día, la síntesis evolutiva moderna es aceptada por una gran mayoría de científicos. [237] Sin embargo, la evolución sigue siendo un concepto polémico para algunos teístas . [342]
La enseñanza de la evolución en las clases de biología de las escuelas secundarias estadounidenses fue poco común durante la mayor parte de la primera mitad del siglo XX. La decisión del Juicio Scopes de 1925 hizo que el tema se volviera muy raro en los libros de texto de biología de secundaria estadounidenses durante una generación, pero se volvió a introducir gradualmente más tarde y se protegió legalmente con la decisión de 1968 en el caso Epperson v. Arkansas . Desde entonces, la creencia religiosa rival del creacionismo fue legalmente desautorizada en los planes de estudio de las escuelas secundarias en varias decisiones en los años 1970 y 1980, pero regresó en forma pseudocientífica como diseño inteligente (DI), para ser excluida una vez más en el caso de 2005 Kitzmiller v. Dover Area School District . [349] El debate sobre las ideas de Darwin no generó una controversia significativa en China. [350]
Véase también
Devolución (biología) : noción de que las especies pueden volver a formas primitivas
^ ab Scott-Phillips, Thomas C.; Laland, Kevin N. ; Shuker, David M.; et al. (mayo de 2014). "La perspectiva de la construcción de nichos: una evaluación crítica". Evolución . 68 (5): 1231–1243. doi :10.1111/evo.12332. ISSN 0014-3820. PMC 4261998 . PMID 24325256. Los procesos evolutivos se consideran generalmente como procesos mediante los cuales ocurren estos cambios. Cuatro de estos procesos son ampliamente reconocidos: selección natural (en sentido amplio, que incluye la selección sexual), deriva genética, mutación y migración (Fisher 1930; Haldane 1932). Los dos últimos generan variación; los dos primeros la clasifican.
^ Hall y Hallgrímsson 2008, págs. 3-5
^ Voet, Voet & Pratt 2016, págs. 1–22, Capítulo 1: Introducción a la química de la vida
^ Darwin 1859
^ ab Lewontin, Richard C. (noviembre de 1970). "Las unidades de selección" (PDF) . Annual Review of Ecology and Systematics . 1 : 1–18. doi :10.1146/annurev.es.01.110170.000245. ISSN 0066-4162. JSTOR 2096764. S2CID 84684420. Archivado (PDF) desde el original el 6 de febrero de 2015.
^ ab Doolittle, W. Ford (febrero de 2000). "Desarraigando el árbol de la vida" (PDF) . Scientific American . 282 (2): 90–95. Bibcode :2000SciAm.282b..90D. doi :10.1038/scientificamerican0200-90. ISSN 0036-8733. PMID 10710791. Archivado desde el original (PDF) el 7 de septiembre de 2006 . Consultado el 5 de abril de 2015 .
^ Glansdorff, Nicolas; Ying Xu; Labedan, Bernard (9 de julio de 2008). "El último ancestro común universal: surgimiento, constitución y legado genético de un precursor elusivo". Biology Direct . 3 : 29. doi : 10.1186/1745-6150-3-29 . ISSN 1745-6150. PMC 2478661 . PMID 18613974.
^ ab Schopf, J. William ; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Czaja, Andrew D.; Tripathi, Abhishek B. (5 de octubre de 2007). "Evidencia de vida arcaica: estromatolitos y microfósiles". Investigación precámbrica . 158 (3–4): 141–155. Bibcode :2007PreR..158..141S. doi :10.1016/j.precamres.2007.04.009. ISSN 0301-9268.
^ ab Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; et al. (enero de 2014). "Evidencia de grafito biogénico en rocas metasedimentarias de Isua del Archaean temprano". Nature Geoscience . 7 (1): 25–28. Bibcode :2014NatGe...7...25O. doi :10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0894.
^ ab Borenstein, Seth (13 de noviembre de 2013). "El fósil más antiguo encontrado: conoce a tu madre microbiana". Excite . Yonkers, Nueva York: Mindspark Interactive Network . Associated Press . Archivado desde el original el 29 de junio de 2015. Consultado el 31 de mayo de 2015 .
^ ab Pearlman, Jonathan (13 de noviembre de 2013). «Se encontraron los signos más antiguos de vida en la Tierra». The Daily Telegraph . Londres. Archivado desde el original el 16 de diciembre de 2014 . Consultado el 15 de diciembre de 2014 .
^ ab Noffke, Nora ; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (16 de noviembre de 2013). "Estructuras sedimentarias inducidas por microorganismos que registran un ecosistema antiguo en la Formación Dresser de unos 3.480 millones de años de antigüedad, Pilbara, Australia Occidental". Astrobiología . 13 (12): 1103–1124. Bibcode :2013AsBio..13.1103N. doi :10.1089/ast.2013.1030. ISSN 1531-1074. PMC 3870916 . PMID 24205812.
^ Futuyma 2004, pág. 33
^ Panno 2005, págs. xv-16
^ NAS 2008, pág. 17 Archivado el 30 de junio de 2015 en Wayback Machine.
^ Futuyma, Douglas J. , ed. (1999). "Evolución, ciencia y sociedad: biología evolutiva y la agenda nacional de investigación" (PDF) (Resumen ejecutivo). New Brunswick, New Jersey: Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey . OCLC 43422991. Archivado desde el original (PDF) el 31 de enero de 2012 . Consultado el 24 de noviembre de 2014 .
^ Sturm, Richard A.; Frudakis, Tony N. (agosto de 2004). "Color de ojos: portales hacia los genes de pigmentación y la ascendencia". Tendencias en genética . 20 (8): 327–332. doi :10.1016/j.tig.2004.06.010. ISSN 0168-9525. PMID 15262401.
^ ab Pearson, Helen (25 de mayo de 2006). "Genética: ¿Qué es un gen?". Nature . 441 (7092): 398–401. Bibcode :2006Natur.441..398P. doi : 10.1038/441398a . ISSN 0028-0836. PMID 16724031. S2CID 4420674.
^ Visscher, Peter M.; Hill, William G.; Wray , Naomi R. (abril de 2008). "La heredabilidad en la era de la genómica: conceptos y conceptos erróneos". Nature Reviews Genetics . 9 (4): 255–266. doi :10.1038/nrg2322. ISSN 1471-0056. PMID 18319743. S2CID 690431.
^ Oetting, William S.; Brilliant, Murray H.; King, Richard A. (agosto de 1996). "El espectro clínico del albinismo en humanos". Molecular Medicine Today . 2 (8): 330–335. doi :10.1016/1357-4310(96)81798-9. ISSN 1357-4310. PMID 8796918.
^ Phillips, Patrick C. (noviembre de 2008). "Epistasis: el papel esencial de las interacciones genéticas en la estructura y evolución de los sistemas genéticos". Nature Reviews Genetics . 9 (11): 855–867. doi :10.1038/nrg2452. ISSN 1471-0056. PMC 2689140 . PMID 18852697.
^ ab Rongling Wu; Min Lin (marzo de 2006). "Mapeo funcional: cómo mapear y estudiar la arquitectura genética de rasgos complejos dinámicos". Nature Reviews Genetics . 7 (3): 229–237. doi :10.1038/nrg1804. ISSN 1471-0056. PMID 16485021. S2CID 24301815.
^ Butlin, Roger K.; Tregenza, Tom (28 de febrero de 1998). "Niveles de polimorfismo genético: loci marcadores versus rasgos cuantitativos". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 353 (1366): 187–198. doi :10.1098/rstb.1998.0201. ISSN 0962-8436. PMC 1692210 . PMID 9533123.
Butlin, Roger K.; Tregenza, Tom (29 de diciembre de 2000). "Corrección para Butlin y Tregenza, niveles de polimorfismo genético: loci marcadores versus rasgos cuantitativos". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 355 (1404): 1865. doi : 10.1098/rstb.2000.2000 . ISSN 0962-8436. Algunos de los valores de la tabla 1 en la p. 193 se dieron incorrectamente. Los errores no afectan las conclusiones extraídas en el artículo. La tabla corregida se reproduce a continuación.
^ Amos, William; Harwood, John (28 de febrero de 1998). "Factores que afectan los niveles de diversidad genética en poblaciones naturales". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 353 (1366): 177–186. doi :10.1098/rstb.1998.0200. ISSN 0962-8436. PMC 1692205 . PMID 9533122.
^ Keightley, PD (2012). "Tasas y consecuencias de la aptitud de nuevas mutaciones en humanos". Genética . 190 (2): 295–304. doi :10.1534/genetics.111.134668. PMC 3276617 . PMID 22345605.
^ Hastings, PJ; Lupski, James R.; Rosenberg, Susan M.; Ira, Grzegorz (agosto de 2009). "Mecanismos de cambio en el número de copias de genes". Nature Reviews Genetics . 10 (8): 551–564. doi :10.1038/nrg2593. ISSN 1471-0056. PMC 2864001 . PMID 19597530.
^ Harrison, Paul M.; Gerstein, Mark (17 de mayo de 2002). "Estudio de genomas a través de los eones: familias de proteínas, pseudogenes y evolución del proteoma". Revista de biología molecular . 318 (5): 1155–1174. doi :10.1016/S0022-2836(02)00109-2. ISSN 0022-2836. PMID 12083509.
^ Bowmaker, James K. (mayo de 1998). "Evolución de la visión del color en vertebrados". Eye . 12 (3b): 541–547. doi : 10.1038/eye.1998.143 . ISSN 0950-222X. PMID 9775215. S2CID 12851209.
^ Gregory, T. Ryan ; Hebert, Paul DN (abril de 1999). "La modulación del contenido de ADN: causas próximas y consecuencias finales". Genome Research . 9 (4): 317–324. doi : 10.1101/gr.9.4.317 . ISSN 1088-9051. PMID 10207154. S2CID 16791399. Archivado desde el original el 23 de agosto de 2014 . Consultado el 11 de diciembre de 2014 .
^ Hurles, Matthew (13 de julio de 2004). "Duplicación de genes: el comercio genómico de piezas de repuesto". PLOS Biology . 2 (7): e206. doi : 10.1371/journal.pbio.0020206 . ISSN 1545-7885. PMC 449868 . PMID 15252449.
^ Liu, Na; Okamura, Katsutomo; Tyler, David M.; et al. (octubre de 2008). "La evolución y diversificación funcional de los genes de microARN animales". Cell Research . 18 (10): 985–996. doi :10.1038/cr.2008.278. ISSN 1001-0602. PMC 2712117 . PMID 18711447.
^ Siepel, Adam (octubre de 2009). "Alquimia darwiniana: genes humanos a partir de ADN no codificante". Genome Research . 19 (10): 1693–1695. doi :10.1101/gr.098376.109. ISSN 1088-9051. PMC 2765273 . PMID 19797681.
^ Orengo, Christine A.; Thornton, Janet M. (julio de 2005). "Familias de proteínas y su evolución: una perspectiva estructural". Revista anual de bioquímica . 74 . Revistas anuales : 867–900. doi :10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. ISSN 0066-4154. PMID 15954844. S2CID 7483470.
^ Long, Manyuan; Betrán, Esther; Thornton, Kevin; Wang, Wen (noviembre de 2003). "El origen de los nuevos genes: visiones desde los jóvenes y los viejos". Nature Reviews Genetics . 4 (11): 865–875. doi :10.1038/nrg1204. ISSN 1471-0056. PMID 14634634. S2CID 33999892.
^ Wang, Minglei; Caetano-Anollés, Gustavo (14 de enero de 2009). "La mecánica evolutiva de la organización de dominios en proteomas y el auge de la modularidad en el mundo de las proteínas". Estructura . 17 (1): 66–78. doi : 10.1016/j.str.2008.11.008 . ISSN 1357-4310. PMID 19141283.
^ Weissman, Kira J.; Müller, Rolf (14 de abril de 2008). "Interacciones proteína-proteína en megasintetasas multienzimáticas". ChemBioChem . 9 (6): 826–848. doi :10.1002/cbic.200700751. ISSN 1439-4227. PMID 18357594. S2CID 205552778.
^ Andersson, Leif (2020). "Mutaciones en animales domésticos que alteran o crean patrones de pigmentación". Fronteras en ecología y evolución . 8 . doi : 10.3389/fevo.2020.00116 . ISSN 2296-701X.
^ Radding, Charles M. (diciembre de 1982). "Emparejamiento homólogo e intercambio de cadenas en la recombinación genética". Revisión anual de genética . 16 : 405–437. doi :10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. ISSN 0066-4197. PMID 6297377.
^ Agrawal, Aneil F. (5 de septiembre de 2006). "Evolución del sexo: ¿por qué los organismos barajan sus genotipos?". Current Biology . 16 (17): R696–R704. Bibcode :2006CBio...16.R696A. CiteSeerX 10.1.1.475.9645 . doi :10.1016/j.cub.2006.07.063. ISSN 0960-9822. PMID 16950096. S2CID 14739487.
^ Peters, Andrew D.; Otto, Sarah P. (junio de 2003). "Liberando la varianza genética a través del sexo". BioEssays . 25 (6): 533–537. doi :10.1002/bies.10291. ISSN 0265-9247. PMID 12766942.
^ Goddard, Matthew R.; Godfray, H. Charles J.; Burt, Austin (31 de marzo de 2005). "El sexo aumenta la eficacia de la selección natural en poblaciones experimentales de levadura". Nature . 434 (7033): 636–640. Bibcode :2005Natur.434..636G. doi :10.1038/nature03405. ISSN 0028-0836. PMID 15800622. S2CID 4397491.
^ Van Valen, Leigh (1973). «Una nueva ley evolutiva» (PDF) . Teoría evolutiva . 1 : 1–30. ISSN 0093-4755. Archivado desde el original (PDF) el 22 de diciembre de 2014. Consultado el 24 de diciembre de 2014 .
^ Hamilton, WD ; Axelrod, Robert ; Tanese, Reiko (1 de mayo de 1990). "Reproducción sexual como adaptación para resistir parásitos (una revisión)". PNAS . 87 (9): 3566–3573. Bibcode :1990PNAS...87.3566H. doi : 10.1073/pnas.87.9.3566 . ISSN 0027-8424. PMC 53943 . PMID 2185476.
^ Birdsell y Wills 2003, págs. 113-117
^ Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE. Daño genético, mutación y evolución del sexo. Science. 20 de septiembre de 1985;229(4719):1277–81. doi :10.1126/science.3898363. PMID 3898363
^ Bernstein H, Hopf FA, Michod RE. La base molecular de la evolución del sexo. Adv Genet. 1987;24:323-70. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. PMID 3324702
^ Morjan, Carrie L.; Rieseberg, Loren H. (junio de 2004). "Cómo evolucionan colectivamente las especies: implicaciones del flujo y la selección de genes para la propagación de alelos ventajosos". Ecología molecular . 13 (6): 1341–1356. Bibcode :2004MolEc..13.1341M. doi :10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. ISSN 0962-1083. PMC 2600545 . PMID 15140081.
^ Boucher, Yan; Douady, Christophe J.; Papke, R. Thane; et al. (diciembre de 2003). "Transferencia lateral de genes y los orígenes de los grupos procariotas". Revisión anual de genética . 37 : 283–328. doi :10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. ISSN 0066-4197. PMID 14616063.
^ Walsh, Timothy R. (octubre de 2006). "Evolución genética combinatoria de la multirresistencia". Current Opinion in Microbiology . 9 (5): 476–482. doi :10.1016/j.mib.2006.08.009. ISSN 1369-5274. PMID 16942901.
^ Kondo, Natsuko; Nikoh, Naruo; Ijichi, Nobuyuki; et al. (29 de octubre de 2002). "Fragmento del genoma del endosimbionte de Wolbachia transferido al cromosoma X del insecto huésped". PNAS . 99 (22): 14280–14285. Bibcode :2002PNAS...9914280K. doi : 10.1073/pnas.222228199 . ISSN 0027-8424. PMC 137875 . PMID 12386340.
^ Sprague, George F. Jr. (diciembre de 1991). "Intercambio genético entre reinos". Current Opinion in Genetics & Development . 1 (4): 530–533. doi :10.1016/S0959-437X(05)80203-5. ISSN 0959-437X. PMID 1822285.
^ Gladyshev, Eugene A.; Meselson, Matthew ; Arkhipova, Irina R. (30 de mayo de 2008). "Transferencia masiva horizontal de genes en rotíferos bdelloideos". Science . 320 (5880): 1210–1213. Bibcode :2008Sci...320.1210G. doi :10.1126/science.1156407. ISSN 0036-8075. PMID 18511688. S2CID 11862013. Archivado desde el original el 30 de julio de 2022 . Consultado el 30 de julio de 2022 .
^ Baldo, Angela M.; McClure, Marcella A. (septiembre de 1999). "Evolución y transferencia horizontal de genes codificantes de dUTPasa en virus y sus huéspedes". Journal of Virology . 73 (9): 7710–7721. doi :10.1128/JVI.73.9.7710-7721.1999. ISSN 0022-538X. PMC 104298 . PMID 10438861.
^ Rivera, Maria C.; Lake, James A. (9 de septiembre de 2004). "El anillo de la vida proporciona evidencia de un origen de fusión genómica de los eucariotas". Nature . 431 (7005): 152–155. Bibcode :2004Natur.431..152R. doi :10.1038/nature02848. ISSN 0028-0836. PMID 15356622. S2CID 4349149.
^ Jablonka, Eva; Raz, Gal (junio de 2009). "Transgenerational Epigenetic Inheritance: Prevalence, Mechanisms, and Implications for the Study of Heredity and Evolution" (PDF) . The Quarterly Review of Biology . 84 (2): 131–176. CiteSeerX 10.1.1.617.6333 . doi :10.1086/598822. ISSN 0033-5770. PMID 19606595. S2CID 7233550. Archivado (PDF) desde el original el 15 de julio de 2011 . Consultado el 30 de julio de 2022 .
^ Bossdorf, Oliver; Arcuri, Davide; Richards, Christina L.; Pigliucci, Massimo (mayo de 2010). "La alteración experimental de la metilación del ADN afecta la plasticidad fenotípica de rasgos ecológicamente relevantes en Arabidopsis thaliana" (PDF) . Ecología evolutiva . 24 (3): 541–553. Código Bibliográfico :2010EvEco..24..541B. doi :10.1007/s10682-010-9372-7. ISSN 0269-7653. S2CID 15763479. Archivado (PDF) desde el original el 5 de junio de 2022 . Consultado el 30 de julio de 2022 .
^ Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. (diciembre de 2002). "El concepto cambiante de la epigenética". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 981 (1): 82–96. Bibcode :2002NYASA.981...82J. doi :10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x. ISSN 0077-8923. PMID 12547675. S2CID 12561900.
^ Laland, Kevin N.; Sterelny, Kim (septiembre de 2006). "Perspectiva: siete razones (para no) descuidar la construcción de nichos". Evolution . 60 (9): 1751–1762. doi : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x . ISSN 0014-3820. PMID 17089961. S2CID 22997236.
^ Chapman, Michael J.; Margulis, Lynn (diciembre de 1998). «Morfogénesis por simbiogénesis» (PDF) . International Microbiology . 1 (4): 319–326. ISSN 1139-6709. PMID 10943381. Archivado desde el original (PDF) el 23 de agosto de 2014. Consultado el 9 de diciembre de 2014 .
^ Wilson, David Sloan ; Wilson, Edward O. (diciembre de 2007). "Replanteando la base teórica de la sociobiología" (PDF) . The Quarterly Review of Biology . 82 (4): 327–348. doi :10.1086/522809. ISSN 0033-5770. PMID 18217526. S2CID 37774648. Archivado desde el original (PDF) el 11 de mayo de 2011.
^ abc Hurst, Laurence D. (febrero de 2009). "Conceptos fundamentales en genética: genética y comprensión de la selección". Nature Reviews Genetics . 10 (2): 83–93. doi :10.1038/nrg2506. PMID 19119264. S2CID 1670587.
^ Darwin 1859, Capítulo XIV
^ Otto, Sarah P. ; Servedio, Maria R. ; Nuismer, Scott L. (agosto de 2008). "Selección dependiente de la frecuencia y la evolución del apareamiento selectivo". Genética . 179 (4): 2091–2112. doi :10.1534/genetics.107.084418. PMC 2516082 . PMID 18660541.
^ abc Orr, H. Allen (agosto de 2009). "Fitness y su papel en la genética evolutiva". Nature Reviews Genetics . 10 (8): 531–539. doi :10.1038/nrg2603. ISSN 1471-0056. PMC 2753274 . PMID 19546856.
^ Haldane, JBS (14 de marzo de 1959). "La teoría de la selección natural hoy en día". Nature . 183 (4663): 710–713. Bibcode :1959Natur.183..710H. doi :10.1038/183710a0. PMID 13644170. S2CID 4185793.
^ Lande, Russell ; Arnold, Stevan J. (noviembre de 1983). "La medición de la selección en caracteres correlacionados". Evolución . 37 (6): 1210–1226. doi :10.1111/j.1558-5646.1983.tb00236.x. ISSN 0014-3820. JSTOR 2408842. PMID 28556011. S2CID 36544045.
^ Goldberg, Emma E.; Igić, Boris (noviembre de 2008). "Sobre pruebas filogenéticas de evolución irreversible". Evolución . 62 (11): 2727–2741. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. ISSN 0014-3820. PMID 18764918. S2CID 30703407.
^ Collin, Rachel; Miglietta, Maria Pia (noviembre de 2008). "Reversing opinions on Dollo's Law". Tendencias en ecología y evolución . 23 (11): 602–609. Bibcode :2008TEcoE..23..602C. doi :10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933.
^ Tomić, Nenad; Meyer-Rochow, Victor Benno (2011). "Atavismos: implicaciones médicas, genéticas y evolutivas". Perspectivas en biología y medicina . 54 (3): 332–353. doi :10.1353/pbm.2011.0034. PMID 21857125. S2CID 40851098.
^ Hoekstra, Hopi E.; Hoekstra, Jonathan M.; Berrigan, David; et al. (31 de julio de 2001). "Fuerza y ritmo de la selección direccional en la naturaleza". PNAS . 98 (16): 9157–9160. Bibcode :2001PNAS...98.9157H. doi : 10.1073/pnas.161281098 . PMC 55389 . PMID 11470913.
^ Felsenstein, Joseph (noviembre de 1979). "Excursiones a lo largo de la interfaz entre la selección disruptiva y la estabilizadora". Genética . 93 (3): 773–795. doi :10.1093/genetics/93.3.773. PMC 1214112 . PMID 17248980.
^ Odum 1971, pág. 8
^ Okasha 2006
^ ab Gould, Stephen Jay (28 de febrero de 1998). "Los nuevos viajes de Gulliver: la necesidad y la dificultad de una teoría jerárquica de la selección". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 353 (1366): 307–314. doi :10.1098/rstb.1998.0211. ISSN 0962-8436. PMC 1692213 . PMID 9533127.
^ Mayr, Ernst (18 de marzo de 1997). "Los objetos de la selección". PNAS . 94 (6): 2091–2094. Bibcode :1997PNAS...94.2091M. doi : 10.1073/pnas.94.6.2091 . ISSN 0027-8424. PMC 33654 . PMID 9122151.
^ Maynard Smith 1998, págs. 203-211, discusión 211-217
^ Hickey, Donal A. (1992). "Dinámica evolutiva de elementos transponibles en procariotas y eucariotas". Genetica . 86 (1–3): 269–274. doi :10.1007/BF00133725. ISSN 0016-6707. PMID 1334911. S2CID 6583945.
^ Gould, Stephen Jay; Lloyd, Elisabeth A. (12 de octubre de 1999). "Individualidad y adaptación a través de los niveles de selección: ¿cómo nombraremos y generalizaremos la unidad del darwinismo?". PNAS . 96 (21): 11904–11909. Bibcode :1999PNAS...9611904G. doi : 10.1073/pnas.96.21.11904 . ISSN 0027-8424. PMC 18385 . PMID 10518549.
^ ab Masel, Joanna (25 de octubre de 2011). "Deriva genética". Current Biology . 21 (20): R837–R838. Bibcode :2011CBio...21.R837M. doi : 10.1016/j.cub.2011.08.007 . ISSN 0960-9822. PMID 22032182. S2CID 17619958.
^ Lande, Russell (1989). "Teorías fisherianas y wrightianas de la especiación". Genoma . 31 (1): 221–227. doi :10.1139/g89-037. ISSN 0831-2796. PMID 2687093.
^ Kimura, Motoo (1991). «La teoría neutral de la evolución molecular: una revisión de la evidencia reciente». Revista japonesa de genética humana . 66 (4): 367–386. doi : 10.1266/jjg.66.367 . PMID 1954033. Archivado desde el original el 5 de junio de 2022.
^ Kimura, Motoo (1989). "La teoría neutral de la evolución molecular y la visión del mundo de los neutralistas". Genoma . 31 (1): 24–31. doi :10.1139/g89-009. ISSN 0831-2796. PMID 2687096.
^ Kreitman, Martin (agosto de 1996). "La teoría neutral ha muerto. Larga vida a la teoría neutral". BioEssays . 18 (8): 678–683, discusión 683. doi :10.1002/bies.950180812. ISSN 0265-9247. PMID 8760341.
^ Leigh, EG Jr. (noviembre de 2007). «Teoría neutral: una perspectiva histórica». Journal of Evolutionary Biology . 20 (6): 2075–2091. doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x . ISSN 1010-061X. PMID 17956380. S2CID 2081042.
^ ab Gillespie, John H. (noviembre de 2001). "¿El tamaño de la población de una especie es relevante para su evolución?". Evolution . 55 (11): 2161–2169. doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x . ISSN 0014-3820. PMID 11794777. S2CID 221735887.
^ Neher, Richard A.; Shraiman, Boris I. (agosto de 2011). "Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexually Populations" (Proyecto genético y cuasi-neutralidad en grandes poblaciones facultativamente sexuales). Genética . 188 (4): 975–996. arXiv : 1108.1635 . Bibcode :2011arXiv1108.1635N. doi :10.1534/genetics.111.128876. PMC 3176096 . PMID 21625002.
^ Stoltzfus, Arlin (1999). "Sobre la posibilidad de una evolución neutral constructiva". Journal of Molecular Evolution . 49 (2): 169–181. Código Bibliográfico :1999JMolE..49..169S. doi :10.1007/PL00006540. PMID 10441669. S2CID 1743092. Archivado desde el original el 30 de julio de 2022 . Consultado el 30 de julio de 2022 .
^ Stoltzfus, Arlin (13 de octubre de 2012). "Evolución neutral constructiva: exploración de la curiosa desconexión de la teoría evolutiva". Biology Direct . 7 (1): 35. doi : 10.1186/1745-6150-7-35 . PMC 3534586 . PMID 23062217.
^ Muñoz-Gómez, Sergio A.; Bilolikar, Gaurav; Wideman, Jeremy G.; et al. (1 de abril de 2021). "Evolución Neutral Constructiva 20 Años Después". Journal of Molecular Evolution . 89 (3): 172–182. Bibcode :2021JMolE..89..172M. doi :10.1007/s00239-021-09996-y. PMC 7982386 . PMID 33604782.
^ Lukeš, Julius; Archibald, John M.; Keeling, Patrick J.; et al. (2011). "Cómo un trinquete evolutivo neutral puede generar complejidad celular". IUBMB Life . 63 (7): 528–537. doi :10.1002/iub.489. PMID 21698757. S2CID 7306575.
^ Vosseberg, Julian; Snel, Berend (1 de diciembre de 2017). "Domesticación de intrones autoempalmables durante la eucariogénesis: el surgimiento de la compleja maquinaria espliceosómica". Biology Direct . 12 (1): 30. doi : 10.1186/s13062-017-0201-6 . PMC 5709842 . PMID 29191215.
^ Brunet, TDP; Doolittle, W. Ford (19 de marzo de 2018). "La generalidad de la evolución neutral constructiva". Biología y filosofía . 33 (1): 2. doi :10.1007/s10539-018-9614-6. S2CID 90290787.
^ Otto, Sarah P.; Whitlock, Michael C. (junio de 1997). "La probabilidad de fijación en poblaciones de tamaño cambiante" (PDF) . Genética . 146 (2): 723–733. doi :10.1093/genetics/146.2.723. PMC 1208011 . PMID 9178020. Archivado (PDF) desde el original el 19 de marzo de 2015 . Consultado el 18 de diciembre de 2014 .
^ ab Charlesworth, Brian (marzo de 2009). "Conceptos fundamentales en genética: tamaño efectivo de la población y patrones de evolución y variación molecular". Nature Reviews Genetics . 10 (3): 195–205. doi :10.1038/nrg2526. PMID 19204717. S2CID 205484393.
^ Cutter, Asher D.; Choi, Jae Young (agosto de 2010). "La selección natural moldea el polimorfismo de nucleótidos en todo el genoma del nematodo Caenorhabditis briggsae". Genome Research . 20 (8): 1103–1111. doi :10.1101/gr.104331.109. PMC 2909573 . PMID 20508143.
^ Mitchell-Olds, Thomas; Willis, John H.; Goldstein, David B. (noviembre de 2007). "¿Qué procesos evolutivos influyen en la variación genética natural de los rasgos fenotípicos?". Nature Reviews Genetics . 8 (11): 845–856. doi :10.1038/nrg2207. ISSN 1471-0056. PMID 17943192. S2CID 14914998.
^ Nei, Masatoshi (diciembre de 2005). "Seleccionismo y neutralismo en la evolución molecular". Biología molecular y evolución . 22 (12): 2318–2342. doi :10.1093/molbev/msi242. ISSN 0737-4038. PMC 1513187 . PMID 16120807.
Nei, Masatoshi (mayo de 2006). "Seleccionismo y neutralismo en la evolución molecular". Biología molecular y evolución (Fe de erratas). 23 (5): 2318–42. doi :10.1093/molbev/msk009. ISSN 0737-4038. PMC 1513187. PMID 16120807 .
^ Haldane, JBS (julio de 1927). "Una teoría matemática de la selección natural y artificial, parte V: selección y mutación". Actas de la Cambridge Philosophical Society . 26 (7): 838–844. Bibcode :1927PCPS...23..838H. doi :10.1017/S0305004100015644. S2CID 86716613.
^ Pescador 1930
^ abc Yampolsky, Lev Y.; Stoltzfus, Arlin (20 de diciembre de 2001). "Sesgo en la introducción de variación como factor orientador en la evolución". Evolución y desarrollo . 3 (2): 73–83. doi :10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. PMID 11341676. S2CID 26956345.
^ Sueoka, Noboru (1 de abril de 1962). "Sobre la base genética de la variación y la heterogeneidad de la composición de bases del ADN". PNAS . 48 (4): 582–592. Bibcode :1962PNAS...48..582S. doi : 10.1073/pnas.48.4.582 . PMC 220819 . PMID 13918161.
^ Freese, Ernst (julio de 1962). "Sobre la evolución de la composición de bases del ADN". Journal of Theoretical Biology . 3 (1): 82–101. Bibcode :1962JThBi...3...82F. doi :10.1016/S0022-5193(62)80005-8.
^ Cox, Edward C.; Yanofsky, Charles (1 de noviembre de 1967). "Razones de bases alteradas en el ADN de una cepa mutadora de Escherichia coli". Proc. Natl. Sci. USA . 58 (5): 1895–1902. Bibcode :1967PNAS...58.1895C. doi : 10.1073/pnas.58.5.1895 . PMC 223881 . PMID 4866980.
^ Shah, Premal; Gilchrist, Michael A. (21 de junio de 2011). "Explicación de patrones complejos de uso de codones con selección para eficiencia de traducción, sesgo de mutación y deriva genética". PNAS . 108 (25): 10231–10236. Bibcode :2011PNAS..10810231S. doi : 10.1073/pnas.1016719108 . PMC 3121864 . PMID 21646514.
^ Bulmer, Michael G. (noviembre de 1991). "La teoría de selección-mutación-deriva del uso de codones sinónimos". Genética . 129 (3): 897–907. doi :10.1093/genetics/129.3.897. PMC 1204756 . PMID 1752426.
^ Fryxell, Karl J.; Zuckerkandl, Emile (septiembre de 2000). "La desaminación de la citosina desempeña un papel fundamental en la evolución de las isocoras de los mamíferos". Biología molecular y evolución . 17 (9): 1371–1383. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026420 . PMID 10958853.
^ Petrov, Dmitri A.; Sangster, Todd A.; Johnston, J. Spencer; et al. (11 de febrero de 2000). "Evidencia de pérdida de ADN como determinante del tamaño del genoma". Science . 287 (5455): 1060–1062. Bibcode :2000Sci...287.1060P. doi :10.1126/science.287.5455.1060. ISSN 0036-8075. PMID 10669421. S2CID 12021662.
^ Petrov, Dmitri A. (mayo de 2002). "Pérdida de ADN y evolución del tamaño del genoma en Drosophila". Genetica . 115 (1): 81–91. doi :10.1023/A:1016076215168. ISSN 0016-6707. PMID 12188050. S2CID 5314242.
^ Duret, Laurent; Galtier, Nicolas (septiembre de 2009). "Conversión genética sesgada y evolución de los paisajes genómicos de los mamíferos". Revisión anual de genómica y genética humana . 10 . Revisiones anuales: 285–311. doi :10.1146/annurev-genom-082908-150001. PMID 19630562. S2CID 9126286.
^ Hershberg, Ruth; Petrov, Dmitri A. (9 de septiembre de 2010). "Evidencia de que la mutación está universalmente sesgada hacia AT en bacterias". PLOS Genetics . 6 (9): e1001115. doi : 10.1371/journal.pgen.1001115 . PMC 2936535 . PMID 20838599.
^ A. Stoltzfus (2019). "Entender el sesgo en la introducción de variación como causa evolutiva". En Uller, T.; Laland, KN (eds.). Causalidad evolutiva: reflexiones biológicas y filosóficas . Cambridge, MA: MIT Press.
^ Stoltzfus, Arlin; McCandlish, David M. (septiembre de 2017). "Los sesgos mutacionales influyen en la adaptación paralela". Biología molecular y evolución . 34 (9): 2163–2172. doi :10.1093/molbev/msx180. PMC 5850294 . PMID 28645195.
^ Payne, Joshua L.; Menardo, Fabrizio; Trauner, Andrej; et al. (13 de mayo de 2019). "El sesgo de transición influye en la evolución de la resistencia a los antibióticos en Mycobacterium tuberculosis". PLOS Biology . 17 (5): e3000265. doi : 10.1371/journal.pbio.3000265 . PMC 6532934 . PMID 31083647.
^ Storz, Jay F.; Natarajan, Chandrasekhar; Signore, Anthony V.; et al. (22 de julio de 2019). "El papel del sesgo de mutación en la evolución molecular adaptativa: perspectivas a partir de cambios convergentes en la función de las proteínas". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 374 ( 1777): 20180238. doi :10.1098/rstb.2018.0238. PMC 6560279. PMID 31154983 .
^ Svensson, Erik I.; Berger, David (1 de mayo de 2019). "El papel del sesgo de mutación en la evolución adaptativa". Tendencias en ecología y evolución . 34 (5): 422–434. Bibcode :2019TEcoE..34..422S. doi :10.1016/j.tree.2019.01.015. PMID 31003616. S2CID 125066709.
^ Lien, Sigbjørn; Szyda, Joanna; Schechinger, Birgit; et al. (febrero de 2000). "Evidencia de heterogeneidad en la recombinación en la región pseudoautosómica humana: análisis de alta resolución mediante tipificación de espermatozoides y mapeo híbrido de radiación". American Journal of Human Genetics . 66 (2): 557–566. doi :10.1086/302754. ISSN 0002-9297. PMC 1288109 . PMID 10677316.
^ Barton, Nicholas H. (29 de noviembre de 2000). "Autostop genético". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 355 ( 1403): 1553–1562. doi :10.1098/rstb.2000.0716. ISSN 0962-8436. PMC 1692896. PMID 11127900 .
^ Ries, C; Spaethe, J; Sztatecsny, M; Strondl, C; Hödl, W (20 de octubre de 2008). «Volviéndose azul y ultravioleta: cambio de color específico del sexo durante la temporada de apareamiento en la rana de los páramos de los Balcanes». Journal of Zoology . 276 (3): 229–236. doi :10.1111/j.1469-7998.2008.00456.x – vía Google Scholar.
^ Andersson, Malte; Simmons, Leigh W. (junio de 2006). "Selección sexual y elección de pareja" (PDF) . Tendencias en ecología y evolución . 21 (6): 296–302. CiteSeerX 10.1.1.595.4050 . doi :10.1016/j.tree.2006.03.015. ISSN 0169-5347. PMID 16769428. Archivado (PDF) desde el original el 9 de marzo de 2013.
^ Kokko, Hanna ; Brooks, Robert; McNamara, John M.; Houston, Alasdair I. (7 de julio de 2002). "El continuo de selección sexual". Actas de la Royal Society B . 269 (1498): 1331–1340. doi :10.1098/rspb.2002.2020. ISSN 0962-8452. PMC 1691039 . PMID 12079655.
^ Quinn, Thomas P.; Hendry, Andrew P.; Buck, Gregory B. (2001). "Equilibrio entre la selección natural y sexual en el salmón rojo: interacciones entre el tamaño corporal, la oportunidad reproductiva y la vulnerabilidad a la depredación por parte de los osos" (PDF) . Evolutionary Ecology Research . 3 : 917–937. ISSN 1522-0613. Archivado (PDF) desde el original el 5 de marzo de 2016 . Consultado el 15 de diciembre de 2014 .
^ Hunt, John; Brooks, Robert; Jennions, Michael D.; et al. (23 de diciembre de 2004). "Los grillos de campo machos de alta calidad invierten mucho en exhibiciones sexuales pero mueren jóvenes". Nature . 432 (7020): 1024–1027. Bibcode :2004Natur.432.1024H. doi :10.1038/nature03084. ISSN 0028-0836. PMID 15616562. S2CID 4417867.
^ Baym, Michael; Lieberman, Tami D.; Kelsic, Eric D.; et al. (9 de septiembre de 2016). "Evolución microbiana espaciotemporal en paisajes antibióticos". Science . 353 (6304): 1147–1151. Bibcode :2016Sci...353.1147B. doi :10.1126/science.aag0822. ISSN 0036-8075. PMC 5534434 . PMID 27609891.
^ abc Scott, Eugenie C. ; Matzke, Nicholas J. (15 de mayo de 2007). "Diseño biológico en las aulas de ciencias". PNAS . 104 (Suppl. 1): 8669–8676. Bibcode :2007PNAS..104.8669S. doi : 10.1073/pnas.0701505104 . PMC 1876445 . PMID 17494747.
^ Hendry, Andrew Paul; Kinnison, Michael T. (noviembre de 2001). "Una introducción a la microevolución: tasa, patrón, proceso". Genetica . 112–113 (1): 1–8. doi :10.1023/A:1013368628607. ISSN 0016-6707. PMID 11838760. S2CID 24485535.
^ Leroi, Armand M. (marzo-abril de 2000). "La independencia de escala de la evolución". Evolución y desarrollo . 2 (2): 67–77. CiteSeerX 10.1.1.120.1020 . doi :10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. ISSN 1520-541X. PMID 11258392. S2CID 17289010.
^ Gould 2002, págs. 657–658.
^ ab Gould, Stephen Jay (19 de julio de 1994). "Tempo y modo en la reconstrucción macroevolutiva del darwinismo". PNAS . 91 (15): 6764–6771. Bibcode :1994PNAS...91.6764G. doi : 10.1073/pnas.91.15.6764 . PMC 44281 . PMID 8041695.
^ Jablonski, David (2000). "Micro- y macroevolución: escala y jerarquía en biología evolutiva y paleobiología". Paleobiología . 26 (sp4): 15–52. doi :10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. S2CID 53451360.
^ Dougherty, Michael J. (20 de julio de 1998). "¿La raza humana está evolucionando o degenerando?". Scientific American . ISSN 0036-8733. Archivado desde el original el 6 de mayo de 2014. Consultado el 11 de septiembre de 2015 .
^ Isaak, Mark, ed. (22 de julio de 2003). «Reivindicación CB932: evolución de formas degeneradas». Archivo TalkOrigins . Houston, Texas: The TalkOrigins Foundation. Archivado desde el original el 23 de agosto de 2014. Consultado el 19 de diciembre de 2014 .
^ Lane 1996, pág. 61
^ Carroll, Sean B. (22 de febrero de 2001). "Azar y necesidad: la evolución de la complejidad y diversidad morfológica". Nature . 409 (6823): 1102–1109. Bibcode :2001Natur.409.1102C. doi :10.1038/35059227. PMID 11234024. S2CID 4319886.
^ Whitman, William B.; Coleman, David C.; Wiebe, William J. (9 de junio de 1998). "Procariotas: la mayoría invisible". PNAS . 95 (12): 6578–6583. Bibcode :1998PNAS...95.6578W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6578 . ISSN 0027-8424. PMC 33863 . PMID 9618454.
^ Nealson, Kenneth H. (enero de 1999). "Microbiología post-vikinga: nuevos enfoques, nuevos datos, nuevos conocimientos". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 29 (1): 73–93. Bibcode :1999OLEB...29...73N. doi :10.1023/A:1006515817767. ISSN 0169-6149. PMID 11536899. S2CID 12289639.
^ Buckling, Angus; MacLean, R. Craig; Brockhurst, Michael A.; Colegrave, Nick (12 de febrero de 2009). "El Beagle en una botella". Nature . 457 (7231): 824–829. Bibcode :2009Natur.457..824B. doi :10.1038/nature07892. ISSN 0028-0836. PMID 19212400. S2CID 205216404.
^ Elena, Santiago F.; Lenski, Richard E. (junio de 2003). "Experimentos evolutivos con microorganismos: dinámica y bases genéticas de la adaptación". Nature Reviews Genetics . 4 (6): 457–469. doi :10.1038/nrg1088. ISSN 1471-0056. PMID 12776215. S2CID 209727.
^ Mayr 1982, p. 483: "La adaptación... ya no podía considerarse una condición estática, un producto de un pasado creativo y se convirtió en un proceso dinámico continuo".
^ La sexta edición del Oxford Dictionary of Science (2010) define la adaptación como "Cualquier cambio en la estructura o funcionamiento de generaciones sucesivas de una población que la hace más adecuada a su entorno".
^ Orr, H. Allen (febrero de 2005). "La teoría genética de la adaptación: una breve historia". Nature Reviews Genetics . 6 (2): 119–127. doi :10.1038/nrg1523. ISSN 1471-0056. PMID 15716908. S2CID 17772950.
^ Dobzhansky 1968, págs. 1–34
^ Dobzhansky 1970, págs. 4-6, 79-82, 84-87
^ Dobzhansky, Theodosius (marzo de 1956). "Genética de poblaciones naturales. XXV. Cambios genéticos en poblaciones de Drosophila pseudoobscura y Drosophila persimilis en algunas localidades de California". Evolución . 10 (1): 82–92. doi :10.2307/2406099. ISSN 0014-3820. JSTOR 2406099.
^ Nakajima, Akira; Sugimoto, Yohko; Yoneyama, Hiroshi; et al. (junio de 2002). "Resistencia de alto nivel a las fluoroquinolonas en Pseudomonas aeruginosa debido a la interacción de la bomba de eflujo MexAB-OprM y la mutación de la ADN girasa". Microbiología e inmunología . 46 (6): 391–395. doi : 10.1111/j.1348-0421.2002.tb02711.x . ISSN 1348-0421. PMID 12153116. S2CID 22593331.
^ Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (10 de junio de 2008). "Artículo inaugural: contingencia histórica y evolución de una innovación clave en una población experimental de Escherichia coli". PNAS . 105 (23): 7899–7906. Bibcode :2008PNAS..105.7899B. doi : 10.1073/pnas.0803151105 . ISSN 0027-8424. PMC 2430337 . PMID 18524956.
^ Okada, Hirosuke; Negoro, Seiji; Kimura, Hiroyuki; et al. (10 de noviembre de 1983). "Adaptación evolutiva de enzimas codificadas por plásmidos para degradar oligómeros de nailon". Nature . 306 (5939): 203–206. Bibcode :1983Natur.306..203O. doi :10.1038/306203a0. ISSN 0028-0836. PMID 6646204. S2CID 4364682.
^ Ohno, Susumu (abril de 1984). "Nacimiento de una enzima única a partir de un marco de lectura alternativo de la secuencia codificante internamente repetitiva preexistente". PNAS . 81 (8): 2421–2425. Bibcode :1984PNAS...81.2421O. doi : 10.1073/pnas.81.8.2421 . ISSN 0027-8424. PMC 345072 . PMID 6585807.
^ Copley, Shelley D. (junio de 2000). "Evolución de una vía metabólica para la degradación de un xenobiótico tóxico: el enfoque de mosaico". Tendencias en ciencias bioquímicas . 25 (6): 261–265. doi :10.1016/S0968-0004(00)01562-0. ISSN 0968-0004. PMID 10838562.
^ Crawford, Ronald L.; Jung, Carina M.; Strap, Janice L. (octubre de 2007). "La evolución reciente de la pentaclorofenol (PCP)-4-monooxigenasa (PcpB) y las vías asociadas para la degradación bacteriana del PCP". Biodegradación . 18 (5): 525–539. doi :10.1007/s10532-006-9090-6. ISSN 0923-9820. PMID 17123025. S2CID 8174462.
^ Altenberg 1995, págs. 205-259
^ Masel, Joanna ; Bergman, Aviv (julio de 2003). "La evolución de las propiedades de evolución del prión de levadura [PSI+]". Evolution . 57 (7): 1498–1512. doi :10.1111/j.0014-3820.2003.tb00358.x. PMID 12940355. S2CID 30954684.
^ Lancaster, Alex K.; Bardill, J. Patrick; True, Heather L.; Masel, Joanna (febrero de 2010). "La tasa de aparición espontánea del prión de levadura [PSI+] y sus implicaciones para la evolución de las propiedades de evolución del sistema [PSI+]". Genética . 184 (2): 393–400. doi :10.1534/genetics.109.110213. ISSN 0016-6731. PMC 2828720 . PMID 19917766.
^ Draghi, Jeremy; Wagner, Günter P. (febrero de 2008). "Evolución de la capacidad evolutiva en un modelo de desarrollo". Evolución . 62 (2): 301–315. doi :10.1111/j.1558-5646.2007.00303.x. PMID 18031304. S2CID 11560256.
^ ab Bejder, Lars; Hall, Brian K. (noviembre de 2002). "Extremidades en las ballenas y falta de extremidades en otros vertebrados: mecanismos de transformación y pérdida evolutiva y del desarrollo". Evolution & Development . 4 (6): 445–458. doi :10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. S2CID 8448387.
^ Young, Nathan M.; HallgrÍmsson, Benedikt (diciembre de 2005). "Homología serial y evolución de la estructura de covariación de las extremidades de los mamíferos". Evolution . 59 (12): 2691–2704. doi :10.1554/05-233.1. ISSN 0014-3820. PMID 16526515. S2CID 198156135.
^ ab Penny, David; Poole, Anthony (diciembre de 1999). "La naturaleza del último ancestro común universal". Current Opinion in Genetics & Development . 9 (6): 672–677. doi :10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605.
^ Hall, Brian K. (agosto de 2003). "Descendencia con modificación: la unidad que subyace a la homología y la homoplasia vista a través de un análisis del desarrollo y la evolución". Biological Reviews . 78 (3): 409–433. doi :10.1017/S1464793102006097. ISSN 1464-7931. PMID 14558591. S2CID 22142786.
^ Shubin, Neil ; Tabin, Clifford J. ; Carroll, Sean B. (12 de febrero de 2009). "Homología profunda y los orígenes de la novedad evolutiva". Nature . 457 (7231): 818–823. Bibcode :2009Natur.457..818S. doi :10.1038/nature07891. PMID 19212399. S2CID 205216390.
^ abc Fong, Daniel F.; Kane, Thomas C.; Culver, David C. (noviembre de 1995). "Vestigialización y pérdida de caracteres no funcionales". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 26 : 249–268. doi :10.1146/annurev.es.26.110195.001341.
^ ZhaoLei Zhang; Gerstein, Mark (agosto de 2004). "Análisis a gran escala de pseudogenes en el genoma humano". Current Opinion in Genetics & Development . 14 (4): 328–335. doi :10.1016/j.gde.2004.06.003. ISSN 0959-437X. PMID 15261647.
^ Jeffery, William R. (mayo-junio de 2005). "Evolución adaptativa de la degeneración ocular en el pez ciego mexicano". Journal of Heredity . 96 (3): 185–196. CiteSeerX 10.1.1.572.6605 . doi :10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557.
^ Maxwell, Erin E.; Larsson, Hans CE (mayo de 2007). "Osteología y miología del ala del emú ( Dromaius novaehollandiae ) y su relación con la evolución de las estructuras vestigiales". Revista de morfología . 268 (5): 423–441. doi :10.1002/jmor.10527. ISSN 0362-2525. PMID 17390336. S2CID 12494187.
^ van der Kooi, Casper J.; Schwander, Tanja (noviembre de 2014). "Sobre el destino de los rasgos sexuales en la asexualidad" (PDF) . Biological Reviews . 89 (4): 805–819. doi :10.1111/brv.12078. ISSN 1464-7931. PMID 24443922. S2CID 33644494. Archivado (PDF) desde el original el 23 de julio de 2015 . Consultado el 5 de agosto de 2015 .
^ Silvestri, Anthony R. Jr.; Singh, Iqbal (abril de 2003). "El problema no resuelto del tercer molar: ¿Estaría mejor la gente sin él?". Journal of the American Dental Association . 134 (4): 450–455. doi :10.14219/jada.archive.2003.0194. PMID 12733778. Archivado desde el original el 23 de agosto de 2014.
^ Coyne 2009, pág. 62
^ Darwin 1872, págs. 101, 103
^ Gray 2007, pág. 66
^ Coyne 2009, págs. 85-86
^ Stevens 1982, pág. 87
^ desde Gould 2002, págs. 1235–1236.
^ Pallen, Mark J.; Matzke, Nicholas J. (octubre de 2006). "From The Origin of Species to the origin of bacteriana flagella" (PDF) . Nature Reviews Microbiology (PDF). 4 (10): 784–790. doi :10.1038/nrmicro1493. ISSN 1740-1526. PMID 16953248. S2CID 24057949. Archivado desde el original (PDF) el 26 de diciembre de 2014. Consultado el 25 de diciembre de 2014 .
^ Clements, Abigail; Bursac, Dejan; Gatsos, Xenia; et al. (15 de septiembre de 2009). "La complejidad reducible de una máquina molecular mitocondrial". PNAS . 106 (37): 15791–15795. Bibcode :2009PNAS..10615791C. doi : 10.1073/pnas.0908264106 . PMC 2747197 . PMID 19717453.
^ Piatigorsky y otros, 1994, págs. 241-250
^ Wistow, Graeme (agosto de 1993). "Cristalinas del cristalino: reclutamiento de genes y dinamismo evolutivo". Tendencias en ciencias bioquímicas . 18 (8): 301–306. doi :10.1016/0968-0004(93)90041-K. ISSN 0968-0004. PMID 8236445.
^ Johnson, Norman A.; Porter, Adam H. (noviembre de 2001). "Hacia una nueva síntesis: genética de poblaciones y biología evolutiva del desarrollo". Genetica . 112–113 (1): 45–58. doi :10.1023/A:1013371201773. ISSN 0016-6707. PMID 11838782. S2CID 1651351.
^ Baguñà, Jaume; Garcia-Fernàndez, Jordi (2003). «Evo-Devo: el largo y tortuoso camino». Revista Internacional de Biología del Desarrollo . 47 (7–8): 705–713. ISSN 0214-6282. PMID 14756346. Archivado desde el original el 28 de noviembre de 2014.
Love, Alan C. (marzo de 2003). "Morfología evolutiva, innovación y síntesis de la biología evolutiva y del desarrollo". Biología y filosofía . 18 (2): 309–345. doi :10.1023/A:1023940220348. S2CID 82307503.
^ Allin, Edgar F. (diciembre de 1975). "Evolución del oído medio de los mamíferos". Revista de morfología . 147 (4): 403–437. doi :10.1002/jmor.1051470404. ISSN 0362-2525. PMID 1202224. S2CID 25886311.
^ Harris, Matthew P.; Hasso, Sean M.; Ferguson, Mark WJ; Fallon, John F. (21 de febrero de 2006). "El desarrollo de los dientes de primera generación de Archosaurian en un mutante de pollo". Current Biology . 16 (4): 371–377. Bibcode :2006CBio...16..371H. doi : 10.1016/j.cub.2005.12.047 . PMID 16488870. S2CID 15733491.
^ Carroll, Sean B. (11 de julio de 2008). "Evo-Devo y una síntesis evolutiva en expansión: una teoría genética de la evolución morfológica". Cell . 134 (1): 25–36. doi : 10.1016/j.cell.2008.06.030 . PMID 18614008. S2CID 2513041.
^ Wade, Michael J. (marzo de 2007). "La genética coevolutiva de las comunidades ecológicas". Nature Reviews Genetics . 8 (3): 185–195. doi :10.1038/nrg2031. PMID 17279094. S2CID 36705246.
^ Geffeney, Shana; Brodie, Edmund D. Jr.; Ruben, Peter C.; Brodie, Edmund D. III (23 de agosto de 2002). "Mecanismos de adaptación en una carrera armamentista depredador-presa: canales de sodio resistentes a TTX". Science . 297 (5585): 1336–1339. Bibcode :2002Sci...297.1336G. doi :10.1126/science.1074310. PMID 12193784. S2CID 8816337.
Brodie, Edmund D. Jr.; Ridenhour, Benjamin J.; Brodie, Edmund D. III (octubre de 2002). "La respuesta evolutiva de los depredadores a presas peligrosas: puntos calientes y puntos fríos en el mosaico geográfico de coevolución entre serpientes de liga y tritones". Evolution . 56 (10): 2067–2082. doi :10.1554/0014-3820(2002)056[2067:teropt]2.0.co;2. PMID 12449493. S2CID 8251443.
Carroll, Sean B. (21 de diciembre de 2009). «Whatever Doesn't Kill Some Animals Can Make Them Deadly» (Lo que no mata a algunos animales puede hacerlos mortales) . The New York Times . Nueva York. Archivado desde el original el 23 de abril de 2015. Consultado el 26 de diciembre de 2014 .
^ Sachs, Joel L. (septiembre de 2006). "Cooperación dentro y entre especies". Journal of Evolutionary Biology . 19 (5): 1415–1418, discusión 1426–1436. doi :10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971. S2CID 4828678.
Nowak, Martin A. (8 de diciembre de 2006). "Cinco reglas para la evolución de la cooperación". Science . 314 (5805): 1560–1563. Bibcode :2006Sci...314.1560N. doi :10.1126/science.1133755. PMC 3279745 . PMID 17158317.
^ Paszkowski, Uta (agosto de 2006). "Mutualismo y parasitismo: el yin y el yang de las simbiosis entre plantas". Current Opinion in Plant Biology . 9 (4): 364–370. Bibcode :2006COPB....9..364P. doi :10.1016/j.pbi.2006.05.008. ISSN 1369-5266. PMID 16713732.
^ Hause, Bettina; Fester, Thomas (mayo de 2005). "Biología molecular y celular de la simbiosis micorrízica arbuscular". Planta . 221 (2): 184–196. Código Bibliográfico :2005Plant.221..184H. doi :10.1007/s00425-004-1436-x. PMID 15871030. S2CID 20082902.
^ Bertram, John S. (diciembre de 2000). "La biología molecular del cáncer". Aspectos moleculares de la medicina . 21 (6): 167–223. doi :10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079. S2CID 24155688.
^ Reeve, H. Kern; Hölldobler, Bert (5 de junio de 2007). "La aparición de un superorganismo a través de la competencia intergrupal". PNAS . 104 (23): 9736–9740. Bibcode :2007PNAS..104.9736R. doi : 10.1073/pnas.0703466104 . ISSN 0027-8424. PMC 1887545 . PMID 17517608.
^ Axelrod, Robert; Hamilton, WD (27 de marzo de 1981). "La evolución de la cooperación". Science . 211 (4489): 1390–1396. Bibcode :1981Sci...211.1390A. doi :10.1126/science.7466396. PMID 7466396.
^ Wilson, Edward O.; Hölldobler, Bert (20 de septiembre de 2005). "Eusocialidad: origen y consecuencias". PNAS . 102 (38): 13367–1371. Bibcode :2005PNAS..10213367W. doi : 10.1073/pnas.0505858102 . PMC 1224642 . PMID 16157878.
^ ab Gavrilets, Sergey (octubre de 2003). "Perspectiva: modelos de especiación: ¿qué hemos aprendido en 40 años?". Evolution . 57 (10): 2197–2215. doi :10.1554/02-727. PMID 14628909. S2CID 198158082.
^ abc de Queiroz, Kevin (3 de mayo de 2005). "Ernst Mayr y el concepto moderno de especie". PNAS . 102 (Suppl. 1): 6600–6607. Bibcode :2005PNAS..102.6600D. doi : 10.1073/pnas.0502030102 . PMC 1131873 . PMID 15851674.
^ Fraser, Christophe; Alm, Eric J.; Polz, Martin F.; et al. (6 de febrero de 2009). "El desafío de las especies bacterianas: dar sentido a la diversidad genética y ecológica". Science . 323 (5915): 741–746. Bibcode :2009Sci...323..741F. doi :10.1126/science.1159388. PMID 19197054. S2CID 15763831.
^ Short, Roger Valentine (octubre de 1975). "La contribución de la mula al pensamiento científico". Journal of Reproduction and Fertility. Suplemento (23): 359–364. OCLC 1639439. PMID 1107543.
^ Gross, Briana L.; Rieseberg, Loren H. (mayo-junio de 2005). "La genética ecológica de la especiación de híbridos homoploides". Journal of Heredity . 96 (3): 241–252. doi :10.1093/jhered/esi026. ISSN 0022-1503. PMC 2517139 . PMID 15618301.
^ Burke, John M.; Arnold, Michael L. (diciembre de 2001). "Genética y aptitud de los híbridos". Revista Anual de Genética . 35 : 31–52. doi :10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. ISSN 0066-4197. PMID 11700276. S2CID 26683922.
^ Vrijenhoek, Robert C. (4 de abril de 2006). "Híbridos poliploides: orígenes múltiples de una especie de rana arbórea". Current Biology . 16 (7): R245–R247. Bibcode :2006CBio...16.R245V. doi : 10.1016/j.cub.2006.03.005 . ISSN 0960-9822. PMID 16581499. S2CID 11657663.
^ Rice, William R.; Hostert, Ellen E. (diciembre de 1993). "Experimentos de laboratorio sobre especiación: ¿qué hemos aprendido en 40 años?". Evolution . 47 (6): 1637–1653. doi :10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x. ISSN 0014-3820. JSTOR 2410209. PMID 28568007. S2CID 42100751.
Jiggins, Chris D.; Bridle, Jon R. (marzo de 2004). "Especiación en la mosca del manzano: ¿una mezcla de cosechas?". Tendencias en ecología y evolución . 19 (3): 111–114. doi :10.1016/j.tree.2003.12.008. ISSN 0169-5347. PMID 16701238.
Boxhorn, Joseph (1 de septiembre de 1995). "Observed Instances of Speciation". Archivo TalkOrigins . Houston, Texas: The TalkOrigins Foundation, Inc. Archivado desde el original el 22 de enero de 2009. Consultado el 26 de diciembre de 2008 .
Weinberg, James R.; Starczak, Victoria R.; Jörg, Daniele (agosto de 1992). "Evidencia de especiación rápida después de un evento fundador en el laboratorio". Evolution . 46 (4): 1214–1220. doi :10.2307/2409766. ISSN 0014-3820. JSTOR 2409766. PMID 28564398.
^ Herrel, Anthony; Huyghe, Katleen; Vanhooydonck, Bieke; et al. (25 de marzo de 2008). "Divergencia evolutiva rápida a gran escala en morfología y rendimiento asociada con la explotación de un recurso dietético diferente". PNAS . 105 (12): 4792–4795. Bibcode :2008PNAS..105.4792H. doi : 10.1073/pnas.0711998105 . ISSN 0027-8424. PMC 2290806 . PMID 18344323.
^ Losos, Jonathan B.; Warhelt, Kenneth I.; Schoener, Thomas W. (1 de mayo de 1997). "Diferenciación adaptativa tras la colonización experimental de islas en lagartijas Anolis". Nature . 387 (6628): 70–73. Bibcode :1997Natur.387...70L. doi :10.1038/387070a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4242248.
^ Hoskin, Conrad J.; Higgle, Megan; McDonald, Keith R.; Moritz, Craig (27 de octubre de 2005). "El refuerzo impulsa la especiación alopátrica rápida". Nature . 437 (7063): 1353–1356. Bibcode :2005Natur.437.1353H. doi :10.1038/nature04004. PMID 16251964. S2CID 4417281.
^ Templeton, Alan R. (abril de 1980). "La teoría de la especiación a través del principio fundador". Genética . 94 (4): 1011–1038. doi :10.1093/genetics/94.4.1011. PMC 1214177 . PMID 6777243. Archivado desde el original el 23 de agosto de 2014 . Consultado el 29 de diciembre de 2014 .
^ Antonovics, Janis (julio de 2006). "Evolución en poblaciones de plantas muy adyacentes X: persistencia a largo plazo del aislamiento prereproductivo en el límite de una mina". Herencia . 97 (1): 33–37. doi :10.1038/sj.hdy.6800835. ISSN 0018-067X. PMID 16639420. S2CID 12291411.
^ Nosil, Patrik; Crespi, Bernard J.; Gries, Regine; Gries, Gerhard (marzo de 2007). "Selección natural y divergencia en la preferencia de pareja durante la especiación". Genetica . 129 (3): 309–327. doi :10.1007/s10709-006-0013-6. ISSN 0016-6707. PMID 16900317. S2CID 10808041.
^ Savolainen, Vincent ; Anstett, Marie-Charlotte; Lexer, Christian; et al. (11 de mayo de 2006). "Especiación simpátrica en palmeras de una isla oceánica". Nature . 441 (7090): 210–213. Bibcode :2006Natur.441..210S. doi :10.1038/nature04566. ISSN 0028-0836. PMID 16467788. S2CID 867216.
Barluenga, Marta; Stölting, Kai N.; Salzburger, Walter; et al. (9 de febrero de 2006). "Especiación simpátrica en peces cíclidos de lagos de cráter nicaragüenses". Nature . 439 (7077): 719–23. Bibcode :2006Natur.439..719B. doi :10.1038/nature04325. ISSN 0028-0836. PMID 16467837. S2CID 3165729. Archivado desde el original el 30 de julio de 2022 . Consultado el 30 de julio de 2022 .
^ Gavrilets, Sergey (21 de marzo de 2006). "El modelo de Maynard Smith de especiación simpátrica". Revista de biología teórica . 239 (2): 172–182. Código Bibliográfico :2006JThBi.239..172G. doi :10.1016/j.jtbi.2005.08.041. ISSN 0022-5193. PMID 16242727.
^ Wood, Troy E.; Takebayashi, Naoki; Barker, Michael S.; et al. (18 de agosto de 2009). "La frecuencia de especiación poliploide en plantas vasculares". PNAS . 106 (33): 13875–13879. Bibcode :2009PNAS..10613875W. doi : 10.1073/pnas.0811575106 . ISSN 0027-8424. PMC 2728988 . PMID 19667210.
^ Hegarty, Matthew J.; Hiscock, Simon J. (20 de mayo de 2008). "Pistas genómicas del éxito evolutivo de las plantas poliploides". Current Biology . 18 (10): R435–R444. Bibcode :2008CBio...18.R435H. doi : 10.1016/j.cub.2008.03.043 . ISSN 0960-9822. PMID 18492478. S2CID 1584282.
^ Jakobsson, Mattias; Hagenblad, Jenny; Tavaré, Simon ; et al. (junio de 2006). "Un origen reciente único de la especie alotetraploide Arabidopsis suecica: evidencia de marcadores de ADN nuclear". Biología molecular y evolución . 23 (6): 1217–1231. doi : 10.1093/molbev/msk006 . PMID 16549398. Archivado desde el original el 15 de febrero de 2022 . Consultado el 30 de julio de 2022 .
^ Säll, Torbjörn; Jakobsson, Mattias; Lind-Halldén, Christina; Halldén, Christer (septiembre de 2003). "El ADN del cloroplasto indica un origen único del alotetraploide Arabidopsis suecica". Revista de biología evolutiva . 16 (5): 1019-1029. doi : 10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x . PMID 14635917. S2CID 29281998.
^ Bomblies, Kirsten ; Weigel, Detlef (diciembre de 2007). " Arabidopsis —un género modelo para la especiación". Current Opinion in Genetics & Development . 17 (6): 500–504. doi :10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID 18006296.
^ Sémon, Marie; Wolfe, Kenneth H. (diciembre de 2007). "Consecuencias de la duplicación del genoma". Current Opinion in Genetics & Development . 17 (6): 505–512. doi :10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297.
^ Eldredge y Gould 1972, págs. 82-115
^ Benton, Michael J. (7 de abril de 1995). "Diversificación y extinción en la historia de la vida". Science . 268 (5207): 52–58. Bibcode :1995Sci...268...52B. doi :10.1126/science.7701342. ISSN 0036-8075. PMID 7701342.
^ Raup, David M. (28 de marzo de 1986). "Extinción biológica en la historia de la Tierra". Science . 231 (4745): 1528–1533. Bibcode :1986Sci...231.1528R. doi :10.1126/science.11542058. PMID 11542058. S2CID 23012011.
^ Avise, John C.; Hubbell, Stephen P.; Ayala, Francisco J. (12 de agosto de 2008). "A la luz de la evolución II: Biodiversidad y extinción". PNAS . 105 (Suppl. 1): 11453–11457. Bibcode :2008PNAS..10511453A. doi : 10.1073/pnas.0802504105 . PMC 2556414 . PMID 18695213.
^ abc Raup, David M. (19 de julio de 1994). "El papel de la extinción en la evolución". PNAS . 91 (15): 6758–6763. Bibcode :1994PNAS...91.6758R. doi : 10.1073/pnas.91.15.6758 . PMC 44280 . PMID 8041694.
^ Novacek, Michael J.; Cleland, Elsa E. (8 de mayo de 2001). "El evento actual de extinción de la biodiversidad: escenarios para la mitigación y la recuperación". PNAS . 98 (10): 5466–5470. Bibcode :2001PNAS...98.5466N. doi : 10.1073/pnas.091093698 . ISSN 0027-8424. PMC 33235 . PMID 11344295.
^ Pimm, Stuart ; Raven, Peter ; Peterson, Alan; et al. (18 de julio de 2006). "Impactos humanos en las tasas de extinciones de aves recientes, presentes y futuras". PNAS . 103 (29): 10941–10946. Bibcode :2006PNAS..10310941P. doi : 10.1073/pnas.0604181103 . ISSN 0027-8424. PMC 1544153 . PMID 16829570.
^ Barnosky, Anthony D.; Koch, Paul L.; Feranec, Robert S.; et al. (1 de octubre de 2004). "Evaluación de las causas de las extinciones del Pleistoceno tardío en los continentes". Science . 306 (5693): 70–75. Bibcode :2004Sci...306...70B. CiteSeerX 10.1.1.574.332 . doi :10.1126/science.1101476. ISSN 0036-8075. PMID 15459379. S2CID 36156087.
^ Lewis, Owen T. (29 de enero de 2006). "Cambio climático, curvas de área de especies y la crisis de extinción". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 361 (1465): 163–171. doi :10.1098/rstb.2005.1712. ISSN 0962-8436. PMC 1831839 . PMID 16553315.
^ de Stearns & Stearns 1999, pág. X
^ ab Novacek, Michael J. (8 de noviembre de 2014). «El brillante futuro de la prehistoria». The New York Times . Nueva York. ISSN 0362-4331. Archivado desde el original el 29 de diciembre de 2014 . Consultado el 25 de diciembre de 2014 .
^ "Los investigadores descubren que la Tierra puede albergar un billón de especies". National Science Foundation . Condado de Arlington, Virginia. 2 de mayo de 2016. Archivado desde el original el 4 de mayo de 2016 . Consultado el 6 de mayo de 2016 .
^ abc Kutschera, Ulrich ; Niklas, Karl J. (junio de 2004). "La teoría moderna de la evolución biológica: una síntesis ampliada". Naturwissenschaften . 91 (6): 255–276. Bibcode :2004NW.....91..255K. doi :10.1007/s00114-004-0515-y. ISSN 1432-1904. PMID 15241603. S2CID 10731711.
^ Jablonski, David (8 de mayo de 2001). "Lecciones del pasado: impactos evolutivos de las extinciones masivas". PNAS . 98 (10): 5393–5398. Bibcode :2001PNAS...98.5393J. doi : 10.1073/pnas.101092598 . PMC 33224 . PMID 11344284.
^ Bull, James J. ; Wichman, Holly A. (noviembre de 2001). "Evolución aplicada". Revista anual de ecología y sistemática . 32 : 183–217. doi :10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114020. ISSN 1545-2069.
^ Doebley, John F.; Gaut, Brandon S.; Smith, Bruce D. (29 de diciembre de 2006). "La genética molecular de la domesticación de cultivos". Cell . 127 (7): 1309–1321. doi : 10.1016/j.cell.2006.12.006 . ISSN 0092-8674. PMID 17190597. S2CID 278993.
^ Jäckel, Christian; Kast, Peter; Hilvert, Donald (junio de 2008). "Diseño de proteínas mediante evolución dirigida". Revista anual de biofísica . 37 : 153–173. doi :10.1146/annurev.biophys.37.032807.125832. ISSN 1936-122X. PMID 18573077.
^ Maher, Brendan (8 de abril de 2009). "Evolución: ¿el próximo modelo superior de la biología?". Nature . 458 (7239): 695–698. doi : 10.1038/458695a . ISSN 0028-0836. PMID 19360058. S2CID 41648315.
^ Borowsky, Richard (8 de enero de 2008). "Restauración de la visión en peces ciegos de las cavernas". Current Biology . 18 (1): R23–R24. Bibcode :2008CBio...18..R23B. doi : 10.1016/j.cub.2007.11.023 . ISSN 0960-9822. PMID 18177707. S2CID 16967690.
^ Gross, Joshua B.; Borowsky, Richard; Tabin, Clifford J. (2 de enero de 2009). Barsh, Gregory S. (ed.). "Un nuevo papel para Mc1r en la evolución paralela de la despigmentación en poblaciones independientes del pez cavernícola Astyanax mexicanus". PLOS Genetics . 5 (1): e1000326. doi : 10.1371/journal.pgen.1000326 . ISSN 1553-7390. PMC 2603666 . PMID 19119422.
^ Merlo, Lauren MF; Pepper, John W.; Reid, Brian J.; Maley, Carlo C. (diciembre de 2006). "El cáncer como proceso evolutivo y ecológico". Nature Reviews Cancer . 6 (12): 924–935. doi :10.1038/nrc2013. ISSN 1474-175X. PMID 17109012. S2CID 8040576.
^ Pan, Dabo; Weiwei Xue; Wenqi Zhang; et al. (octubre de 2012). "Comprensión del mecanismo de resistencia a fármacos del virus de la hepatitis C NS3/4A a ITMN-191 debido a las mutaciones R155K, A156V, D168A/E: un estudio computacional". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Temas generales . 1820 (10): 1526–1534. doi :10.1016/j.bbagen.2012.06.001. ISSN 0304-4165. PMID 22698669.
^ Woodford, Neil; Ellington, Matthew J. (enero de 2007). "La aparición de resistencia a los antibióticos por mutación". Microbiología clínica e infecciones . 13 (1): 5–18. doi : 10.1111/j.1469-0691.2006.01492.x . ISSN 1198-743X. PMID 17184282.
^ Labbé, Pierrick; Berticat, Claire; Berthomieu, Arnaud; et al. (16 de noviembre de 2007). "Cuarenta años de evolución errática de la resistencia a los insecticidas en el mosquito Culex pipiens". PLOS Genetics . 3 (11): e205. doi : 10.1371/journal.pgen.0030205 . ISSN 1553-7390. PMC 2077897 . PMID 18020711.
^ Neve, Paul (octubre de 2007). "Desafíos para la evolución y el manejo de la resistencia a los herbicidas: 50 años después de Harper". Weed Research . 47 (5): 365–369. Bibcode :2007WeedR..47..365N. doi :10.1111/j.1365-3180.2007.00581.x. ISSN 0043-1737.
^ Rodríguez-Rojas, Alexandro; Rodríguez-Beltrán, Jerónimo; Coce, Alejandro; Blázquez, Jesús (agosto 2013). "Antibióticos y resistencia a los antibióticos: una amarga lucha contra la evolución". Revista Internacional de Microbiología Médica . 303 (6–7): 293–297. doi :10.1016/j.ijmm.2013.02.004. ISSN 1438-4221. PMID 23517688.
^ Schenk, Martijn F.; Szendro, Ivan G.; Krug, Joachim; de Visser, J. Arjan GM (28 de junio de 2012). "Cuantificación del potencial adaptativo de una enzima resistente a los antibióticos". PLOS Genetics . 8 (6): e1002783. doi : 10.1371/journal.pgen.1002783 . ISSN 1553-7390. PMC 3386231 . PMID 22761587.
^ Read, Andrew F.; Lynch, Penelope A.; Thomas, Matthew B. (7 de abril de 2009). "Cómo fabricar insecticidas a prueba de evolución para el control de la malaria". PLOS Biology . 7 (4): e1000058. doi : 10.1371/journal.pbio.1000058 . PMC 3279047 . PMID 19355786.
^ Fraser, Alex S. (18 de enero de 1958). "Análisis de Monte Carlo de modelos genéticos". Nature . 181 (4603): 208–209. Bibcode :1958Natur.181..208F. doi :10.1038/181208a0. ISSN 0028-0836. PMID 13504138. S2CID 4211563.
^ Rechenberg 1973
^ Holanda 1975
^ Koza 1992
^ Jamshidi, Mo (15 de agosto de 2003). "Herramientas para el control inteligente: controladores difusos, redes neuronales y algoritmos genéticos". Philosophical Transactions of the Royal Society A . 361 (1809): 1781–1808. Bibcode :2003RSPTA.361.1781J. doi :10.1098/rsta.2003.1225. PMID 12952685. S2CID 34259612.
^ "Edad de la Tierra". United States Geological Survey . 9 de julio de 2007. Archivado desde el original el 23 de diciembre de 2005. Consultado el 31 de mayo de 2015 .
^ Dalrymple 2001, págs. 205-221
^ Manhesa, Gérard; Allègre, Claude J.; Dupréa, Bernard; Hamelin, Bruno (mayo de 1980). "Estudio de isótopos de plomo en complejos estratificados básicos-ultrabásicos: especulaciones sobre la edad de la Tierra y las características primitivas del manto". Earth and Planetary Science Letters . 47 (3): 370–382. Bibcode :1980E&PSL..47..370M. doi :10.1016/0012-821X(80)90024-2. ISSN 0012-821X.
^ Raven y Johnson 2002, pág. 68
^ ab Borenstein, Seth (19 de octubre de 2015). "Indicios de vida en lo que se creía que era una Tierra primitiva desolada". Excite . Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network . Associated Press . Archivado desde el original el 23 de octubre de 2015 . Consultado el 8 de octubre de 2018 .
^ Bell, Elizabeth A.; Boehnike, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L. (24 de noviembre de 2015). «Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon» (PDF) . PNAS . 112 (47): 14518–14521. Bibcode :2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . ISSN 0027-8424. PMC 4664351 . PMID 26483481. Archivado (PDF) desde el original el 6 de noviembre de 2015 . Consultado el 30 de diciembre de 2015 .
^ Schouten, Lucy (20 de octubre de 2015). «¿Cuándo surgió la vida por primera vez en la Tierra? Quizás mucho antes de lo que pensábamos». The Christian Science Monitor . Boston, Massachusetts: Christian Science Publishing Society . ISSN 0882-7729. Archivado desde el original el 22 de marzo de 2016. Consultado el 11 de julio de 2018 .
^ Wade, Nicholas (25 de julio de 2016). «Conoce a Luca, el antepasado de todos los seres vivos». The New York Times . Nueva York. ISSN 0362-4331. Archivado desde el original el 28 de julio de 2016 . Consultado el 25 de julio de 2016 .
^ McKinney 1997, pág. 110
^ Mora, Camilo; Tittensor, Derek P.; Adl, Sina; et al. (23 de agosto de 2011). "¿Cuántas especies hay en la Tierra y en el océano?". PLOS Biology . 9 (8): e1001127. doi : 10.1371/journal.pbio.1001127 . ISSN 1545-7885. PMC 3160336 . PMID 21886479.
^ Miller y Spoolman 2012, pág. 62
^ Chapman 2009
^ Roskov, Y.; Abucay, L.; Orrell, T.; Nicolson, D.; et al., eds. (2016). "Species 2000 & ITIS Catalogue of Life, 2016 Annual Checklist". Species 2000. Leiden, Países Bajos: Naturalis Biodiversity Center . ISSN 2405-884X. Archivado desde el original el 12 de noviembre de 2016. Consultado el 6 de noviembre de 2016 .
^ Peretó, Juli (marzo de 2005). «Controversias sobre el origen de la vida» (PDF) . Microbiología Internacional . 8 (1): 23–31. ISSN 1139-6709. PMID 15906258. Archivado desde el original (PDF) el 24 de agosto de 2015.
^ Marshall, Michael (11 de noviembre de 2020). «La intuición de Charles Darwin sobre la vida temprana probablemente era correcta: en unas cuantas notas garabateadas a un amigo, el biólogo Charles Darwin teorizó sobre cómo comenzó la vida. No solo era probablemente correcta, sino que su teoría se adelantó un siglo a su tiempo». BBC News . Archivado desde el original el 11 de noviembre de 2020. Consultado el 11 de noviembre de 2020 .
^ Joyce, Gerald F. (11 de julio de 2002). "La antigüedad de la evolución basada en el ARN". Nature . 418 (6894): 214–221. Bibcode :2002Natur.418..214J. doi :10.1038/418214a. PMID 12110897. S2CID 4331004.
^ Trevors, Jack T.; Psenner, Roland (diciembre de 2001). "Del autoensamblaje de la vida a las bacterias actuales: un posible papel para las nanocélulas". FEMS Microbiology Reviews . 25 (5): 573–582. doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x . ISSN 1574-6976. PMID 11742692.
^ Theobald, Douglas L. (13 de mayo de 2010). "Una prueba formal de la teoría de la ascendencia común universal". Nature . 465 (7295): 219–222. Bibcode :2010Natur.465..219T. doi :10.1038/nature09014. ISSN 0028-0836. PMID 20463738. S2CID 4422345.
^ Bapteste, Eric; Walsh, David A. (junio de 2005). "¿Suena cierto el 'anillo de la vida'?". Tendencias en microbiología . 13 (6): 256–261. doi :10.1016/j.tim.2005.03.012. ISSN 0966-842X. PMID 15936656.
^ Darwin 1859, pág. 1
^ Doolittle, W. Ford; Bapteste, Eric (13 de febrero de 2007). "Pluralismo de patrones y la hipótesis del árbol de la vida". PNAS . 104 (7): 2043–2049. Bibcode :2007PNAS..104.2043D. doi : 10.1073/pnas.0610699104 . ISSN 0027-8424. PMC 1892968 . PMID 17261804.
^ Kunin, Victor; Goldovsky, Leon; Darzentas, Nikos; Ouzounis, Christos A. (julio de 2005). "La red de la vida: Reconstrucción de la red filogenética microbiana". Genome Research . 15 (7): 954–959. doi :10.1101/gr.3666505. ISSN 1088-9051. PMC 1172039 . PMID 15965028.
^ Darwin 1837, pág. 25
^ Jablonski, David (25 de junio de 1999). "El futuro del registro fósil". Science . 284 (5423): 2114–2116. doi :10.1126/science.284.5423.2114. ISSN 0036-8075. PMID 10381868. S2CID 43388925.
^ Mason, Stephen F. (6 de septiembre de 1984). "Orígenes de la lateralidad biomolecular". Nature . 311 (5981): 19–23. Bibcode :1984Natur.311...19M. doi :10.1038/311019a0. ISSN 0028-0836. PMID 6472461. S2CID 103653.
^ Wolf, Yuri I.; Rogozin, Igor B.; Grishin, Nick V.; Koonin, Eugene V. (1 de septiembre de 2002). "Árboles genómicos y el árbol de la vida". Tendencias en genética . 18 (9): 472–479. doi :10.1016/S0168-9525(02)02744-0. ISSN 0168-9525. PMID 12175808.
^ Varki, Ajit ; Altheide, Tasha K. (diciembre de 2005). "Comparación de los genomas humano y del chimpancé: buscando agujas en un pajar". Genome Research . 15 (12): 1746–1758. CiteSeerX 10.1.1.673.9212 . doi :10.1101/gr.3737405. ISSN 1088-9051. PMID 16339373.
^ Ciccarelli, Francesca D.; Doerks, Tobias; von Mering, Christian; et al. (3 de marzo de 2006). "Hacia la reconstrucción automática de un árbol de la vida altamente resuelto" (PDF) . Science . 311 (5765): 1283–1287. Bibcode :2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514 . doi :10.1126/science.1123061. ISSN 0036-8075. PMID 16513982. S2CID 1615592. Archivado (PDF) desde el original el 4 de marzo de 2016.
^ ab Cavalier-Smith, Thomas (29 de junio de 2006). "Evolución celular e historia de la Tierra: estasis y revolución". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 361 (1470): 969–1006. doi :10.1098/rstb.2006.1842. ISSN 0962-8436. PMC 1578732 . PMID 16754610.
^ Schopf, J. William (29 de junio de 2006). "Evidencia fósil de vida arqueana". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 361 (1470): 869–885. doi :10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735 . PMID 16754604.
Altermann, Wladyslaw; Kazmierczak, Józef (noviembre de 2003). "Microfósiles arcaicos: una reevaluación de la vida temprana en la Tierra". Investigación en microbiología . 154 (9): 611–617. doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . PMID 14596897.
^ Schopf, J. William (19 de julio de 1994). «Tasas dispares, destinos diferentes: el ritmo y el modo de evolución cambiaron desde el Precámbrico hasta el Fanerozoico». PNAS . 91 (15): 6735–6742. Bibcode :1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID 8041691.
^ Poole, Anthony M.; Penny, David (enero de 2007). "Evaluación de hipótesis sobre el origen de los eucariotas". BioEssays . 29 (1): 74–84. doi :10.1002/bies.20516. ISSN 0265-9247. PMID 17187354.
^ Dyall, Sabrina D.; Brown, Mark T.; Johnson, Patricia J. (9 de abril de 2004). "Invasiones antiguas: de endosimbiontes a organelos". Science . 304 (5668): 253–257. Bibcode :2004Sci...304..253D. doi :10.1126/science.1094884. PMID 15073369. S2CID 19424594.
^ Martin, William (octubre de 2005). "El eslabón perdido entre los hidrogenosomas y las mitocondrias". Tendencias en microbiología . 13 (10): 457–459. doi :10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488.
^ Lang, B. Franz; Gray, Michael W.; Burger, Gertraud (diciembre de 1999). "Evolución del genoma mitocondrial y el origen de los eucariotas". Revisión anual de genética . 33 : 351–397. doi :10.1146/annurev.genet.33.1.351. ISSN 0066-4197. PMID 10690412.
McFadden, Geoffrey Ian (1 de diciembre de 1999). "Endosimbiosis y evolución de la célula vegetal". Current Opinion in Plant Biology . 2 (6): 513–519. Bibcode :1999COPB....2..513M. doi :10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
^ Kaiser, Dale (diciembre de 2001). "Construcción de un organismo multicelular". Revista Anual de Genética . 35 : 103–123. doi :10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. ISSN 0066-4197. PMID 11700279. S2CID 18276422.
^ Zimmer, Carl (7 de enero de 2016). «Genetic Flip Helped Organisms Go From One Cell to Many» (La inversión genética ayudó a los organismos a pasar de una célula a muchas). The New York Times . Nueva York. ISSN 0362-4331. Archivado desde el original el 7 de enero de 2016. Consultado el 7 de enero de 2016 .
^ Valentine, James W. ; Jablonski, David; Erwin, Douglas H. (1 de marzo de 1999). «Fósiles, moléculas y embriones: nuevas perspectivas sobre la explosión cámbrica». Desarrollo . 126 (5): 851–859. doi :10.1242/dev.126.5.851. ISSN 0950-1991. PMID 9927587. Archivado desde el original el 1 de marzo de 2015 . Consultado el 30 de diciembre de 2014 .
^ Ohno, Susumu (enero de 1997). "La razón y la consecuencia de la explosión cámbrica en la evolución animal". Journal of Molecular Evolution . 44 (Suppl. 1): S23–S27. Bibcode :1997JMolE..44S..23O. doi :10.1007/PL00000055. ISSN 0022-2844. PMID 9071008. S2CID 21879320.
Valentine, James W.; Jablonski, David (2003). «Macroevolución morfológica y del desarrollo: una perspectiva paleontológica». The International Journal of Developmental Biology . 47 (7–8): 517–522. ISSN 0214-6282. PMID 14756327. Archivado desde el original el 24 de octubre de 2014. Consultado el 30 de diciembre de 2014 .
^ Waters, Elizabeth R. (diciembre de 2003). "Adaptación molecular y el origen de las plantas terrestres". Filogenética molecular y evolución . 29 (3): 456–463. Bibcode :2003MolPE..29..456W. doi :10.1016/j.ympev.2003.07.018. ISSN 1055-7903. PMID 14615186.
^ Mayhew, Peter J. (agosto de 2007). "¿Por qué hay tantas especies de insectos? Perspectivas a partir de fósiles y filogenias". Biological Reviews . 82 (3): 425–454. doi :10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. ISSN 1464-7931. PMID 17624962. S2CID 9356614.
^ Wible, John R.; Rougier, Guillermo W.; Novacek, Michael J.; Asher, Robert J. (21 de junio de 2007). "Eutéricos cretácicos y origen laurasiático de los mamíferos placentarios cerca del límite K/T". Nature . 447 (7147): 1003–1006. Bibcode :2007Natur.447.1003W. doi :10.1038/nature05854. ISSN 0028-0836. PMID 17581585. S2CID 4334424.
^ Witmer, Lawrence M. (28 de julio de 2011). «Paleontología: un icono derribado de su pedestal». Nature . 475 (7357): 458–459. doi :10.1038/475458a. ISSN 0028-0836. PMID 21796198. S2CID 205066360.
^ Darwin 1909, pág. 53
^ Kirk, Raven y Schofield 1983, págs. 100-142, 280-321
^ Lucrecio
^ Sedley, David (2003). "Lucrecio y el nuevo Empédocles" (PDF) . Leeds International Classical Studies . 2 (4). ISSN 1477-3643. Archivado desde el original (PDF) el 23 de agosto de 2014. Consultado el 25 de noviembre de 2014 .
^ Torrey, Harry Beal; Felin, Frances (marzo de 1937). "¿Fue Aristóteles un evolucionista?". The Quarterly Review of Biology . 12 (1): 1–18. doi :10.1086/394520. ISSN 0033-5770. JSTOR 2808399. S2CID 170831302.
^ Kiros, Teodros. Exploraciones en el pensamiento político africano . 2001, página 55
^ Mayr 1982, págs. 256-257
Rayo 1686
^ Waggoner, Ben (7 de julio de 2000). «Carl Linnaeus (1707–1778)». Evolution (exposición en línea). Berkeley, California: Museo de Paleontología de la Universidad de California . Archivado desde el original el 30 de abril de 2011. Consultado el 11 de febrero de 2012 .
^ Bowler 2003, págs. 73-75
^ "Erasmus Darwin (1731–1802)". Evolución (exposición en línea). Berkeley, California: Museo de Paleontología de la Universidad de California. 4 de octubre de 1995. Archivado desde el original el 19 de enero de 2012 . Consultado el 11 de febrero de 2012 .
^ Lamarck 1809
^ de Nardon y Grenier 1991, pág. 162
^ Ghiselin, Michael T. (septiembre-octubre de 1994). "The Imaginary Lamarck: A Look at Bogus 'History' in Schoolbooks". The Textbook Letter . OCLC 23228649. Archivado desde el original el 12 de febrero de 2008. Consultado el 23 de enero de 2008 .
"Darwin, CR a Lubbock, John". Darwin Correspondence Project . Cambridge: Universidad de Cambridge . Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2014. Consultado el 1 de diciembre de 2014 .Carta 2532, 22 de noviembre de 1859.
^ Sulloway, Frank J. (junio de 2009). "Por qué Darwin rechazó el diseño inteligente". Journal of Biosciences . 34 (2): 173–183. doi :10.1007/s12038-009-0020-8. ISSN 0250-5991. PMID 19550032. S2CID 12289290.
^ "Resultados de la búsqueda de "descendencia con modificación" – La obra completa de Charles Darwin en línea". Archivado desde el original el 5 de junio de 2022 . Consultado el 30 de julio de 2022 .
^ Sober, Elliott (16 de junio de 2009). "¿Escribió Darwin el Origen al revés?". PNAS . 106 (Suppl. 1): 10048–10055. Bibcode :2009PNAS..10610048S. doi : 10.1073/pnas.0901109106 . ISSN 0027-8424. PMC 2702806 . PMID 19528655.
^ Mayr 2002, pág. 165
^ Bowler 2003, págs. 145-146
^ Sokal, Robert R. ; Crovello, Theodore J. (marzo-abril de 1970). "El concepto de especie biológica: una evaluación crítica". The American Naturalist . 104 (936): 127-153. doi :10.1086/282646. ISSN 0003-0147. JSTOR 2459191. S2CID 83528114.
↑ Darwin, Charles ; Wallace, Alfred (20 de agosto de 1858). «Sobre la tendencia de las especies a formar variedades; y sobre la perpetuación de variedades y especies por medios naturales de selección». Revista de las Actas de la Sociedad Linneana de Londres. Zoología . 3 (9): 45–62. doi : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x . ISSN 1096-3642. Archivado desde el original el 14 de julio de 2007 . Consultado el 13 de mayo de 2007 .
^ Y. -S. Liu; XM Zhou; MX Zhi; XJ Li; QL Wang (septiembre de 2009). "Contribuciones de Darwin a la genética". Revista de Genética Aplicada . 50 (3): 177–184. doi :10.1007/BF03195671. ISSN 1234-1983. PMID 19638672. S2CID 19919317.
^ Weiling, Franz (julio de 1991). «Estudio histórico: Johann Gregor Mendel 1822–1884». American Journal of Medical Genetics . 40 (1): 1–25, discusión 26. doi :10.1002/ajmg.1320400103. PMID 1887835.
^ Wright 1984, pág. 480
^ Provincia 1971
^ Stamhuis, Ida H.; Meijer, Onno G.; Zevenhuizen, Erik JA (junio de 1999). "Hugo de Vries sobre la herencia, 1889-1903: estadísticas, leyes mendelianas, pangenes, mutaciones". Isis . 90 (2): 238–267. doi :10.1086/384323. JSTOR 237050. PMID 10439561. S2CID 20200394.
^ desde Bowler 1989, págs. 307–318.
^ Levinson 2019.
^ Watson, JD ; Crick, FHC (25 de abril de 1953). "Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid" (PDF) . Nature . 171 (4356): 737–738. Bibcode :1953Natur.171..737W. doi :10.1038/171737a0. ISSN 0028-0836. PMID 13054692. S2CID 4253007. Archivado (PDF) desde el original el 23 de agosto de 2014 . Consultado el 4 de diciembre de 2014 . No se nos ha escapado que el emparejamiento específico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible mecanismo de copia para el material genético.
^ Hennig 1999, pág. 280
^ Dobzhansky, Theodosius (marzo de 1973). "Nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución" (PDF) . The American Biology Teacher . 35 (3): 125–129. CiteSeerX 10.1.1.324.2891 . doi :10.2307/4444260. JSTOR 4444260. S2CID 207358177. Archivado desde el original (PDF) el 23 de octubre de 2015.
^ Avise, John C. ; Ayala, Francisco J. (11 de mayo de 2010). "A la luz de la evolución IV: La condición humana" (PDF) . PNAS . 107 (Suppl. 2): 8897–8901. doi : 10.1073/pnas.1003214107 . ISSN 0027-8424. PMC 3024015 . PMID 20460311. Archivado (PDF) desde el original el 23 de agosto de 2014 . Consultado el 29 de diciembre de 2014 .
^ Danchin, Étienne; Charmantier, Anne; Champagne, Frances A.; Mesoudi, Alex; Pujol, Benoit; Blanchet, Simon (junio de 2011). "Más allá del ADN: integración de la herencia inclusiva en una teoría ampliada de la evolución". Nature Reviews Genetics . 12 (7): 475–486. doi :10.1038/nrg3028. ISSN 1471-0056. PMID 21681209. S2CID 8837202.
^ Pigliucci y Müller 2010
^ Browne 2003, págs. 376–379
^ Para una visión general de las controversias filosóficas, religiosas y cosmológicas, véase:
Dennett 1995
Para la recepción científica y social de la evolución en los siglos XIX y principios del XX, véase:
Johnston, Ian C. (1999). "Sección tres: Los orígenes de la teoría evolutiva". ... Y aún así evolucionamos: Un manual para la historia temprana de la ciencia moderna (3.ª edición revisada). Nanaimo, BC: Departamento de Estudios Liberales, Malaspina University-College . Archivado desde el original el 16 de abril de 2016. Consultado el 1 de enero de 2015 .
Jugador de bolos 2003
Zuckerkandl, Emile (30 de diciembre de 2006). «Diseño inteligente y complejidad biológica». Gene . 385 : 2–18. doi :10.1016/j.gene.2006.03.025. ISSN 0378-1119. PMID 17011142.
^ Ross, Marcus R. (mayo de 2005). "¿Quién cree en qué? Aclarando la confusión sobre el diseño inteligente y el creacionismo de la Tierra joven" (PDF) . Journal of Geoscience Education . 53 (3): 319–323. Bibcode :2005JGeEd..53..319R. CiteSeerX 10.1.1.404.1340 . doi :10.5408/1089-9995-53.3.319. ISSN 1089-9995. S2CID 14208021. Archivado (PDF) desde el original el 11 de mayo de 2008. Consultado el 28 de abril de 2008 .
^ Hameed, Salman (12 de diciembre de 2008). "Preparándose para el creacionismo islámico" (PDF) . Science . 322 (5908): 1637–1638. doi :10.1126/science.1163672. ISSN 0036-8075. PMID 19074331. S2CID 206515329. Archivado desde el original (PDF) el 10 de noviembre de 2014.
^ Jugador de bolos 2003
^ Miller, Jon D.; Scott, Eugenie C.; Okamoto, Shinji (11 de agosto de 2006). "Aceptación pública de la evolución". Science . 313 (5788): 765–766. doi :10.1126/science.1126746. ISSN 0036-8075. PMID 16902112. S2CID 152990938.
^ Wilde, Simon A.; Valley, John W.; Peck, William H.; Graham, Colin M. (11 de enero de 2001). "Evidencias de circones detríticos de la existencia de corteza continental y océanos en la Tierra hace 4,4 mil millones de años". Nature . 409 (6817): 175–178. Bibcode :2001Natur.409..175W. doi :10.1038/35051550. ISSN 0028-0836. PMID 11196637. S2CID 4319774.
^ Branch, Glenn (marzo de 2007). "Entender el creacionismo después de Kitzmiller". BioScience . 57 (3): 278–284. doi : 10.1641/B570313 . ISSN 0006-3568. S2CID 86665329.
^ Xiaoxing Jin (marzo de 2019). «Traducción y transmutación: el origen de las especies en China». The British Journal for the History of Science . 52 (1). Cambridge: Cambridge University Press en nombre de The British Society for the History of Science: 117–141. doi :10.1017/S0007087418000808. PMID 30587253. S2CID 58605626.
Bibliografía
Altenberg, Lee (1995). "Crecimiento del genoma y evolución del mapa genotipo-fenotipo". En Banzhaf, Wolfgang; Eeckman, Frank H. (eds.). Evolución y biocomputación: modelos computacionales de evolución . Lecture Notes in Computer Science. Vol. 899. Berlín; Nueva York: Springer-Verlag Berlin Heidelberg . págs. 205–259. CiteSeerX 10.1.1.493.6534 . doi :10.1007/3-540-59046-3_11. ISBN.978-3-540-59046-0. ISSN 0302-9743. LCCN 95005970. OCLC 32049812.
Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003). "El origen evolutivo y el mantenimiento de la recombinación sexual: una revisión de los modelos contemporáneos". En MacIntyre, Ross J.; Clegg, Michael T. (eds.). Biología evolutiva . Vol. 33. Nueva York: Springer Science+Business Media . ISBN 978-1-4419-3385-0. ISSN 0071-3260. OCLC 751583918.
Bowler, Peter J. (1989). La revolución mendeliana: el surgimiento de conceptos hereditarios en la ciencia y la sociedad modernas . Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-3888-0. LCCN 89030914. OCLC 19322402.
Carroll, Sean B .; Grenier, Jennifer K.; Weatherbee, Scott D. (2005). Del ADN a la diversidad: genética molecular y la evolución del diseño animal (2.ª ed.). Malden, Massachusetts: Blackwell Publishing . ISBN 978-1-4051-1950-4. OCLC 53972564 .
Dalrymple, G. Brent (2001). "La edad de la Tierra en el siglo XX: un problema (en su mayor parte) resuelto". En Lewis, CLE; Knell, SJ (eds.). La edad de la Tierra: desde el 4004 a. C. hasta el 2002 d. C. . Publicación especial de la Sociedad Geológica. Vol. 190. págs. 205–221. Código Bibliográfico :2001GSLSP.190..205D. doi :10.1144/gsl.sp.2001.190.01.14. ISBN 978-1-86239-093-5. LCCN 2003464816. OCLC 48570033. S2CID 130092094.
Darwin, Charles (1837). Cuaderno "B" .El cuaderno está disponible en The Complete Work of Charles Darwin Online Archivado el 18 de marzo de 2022 en Wayback Machine . Consultado el 9 de octubre de 2019.
Darwin, Francis , ed. (1909). Fundamentos de El origen de las especies, un esbozo escrito en 1842 (PDF) . Cambridge: Impreso en University Press. LCCN 61057537. OCLC 1184581. Archivado (PDF) desde el original el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 27 de noviembre de 2014 .
Dobzhansky, Theodosius (1968). "Sobre algunos conceptos fundamentales de la biología darwiniana". En Dobzhansky, Theodosius; Hecht, Max K.; Steere, William C. (eds.). Biología evolutiva (1.ª ed.). Nueva York: Appleton-Century-Crofts . págs. 1–34. doi :10.1007/978-1-4684-8094-8_1. ISBN.978-1-4684-8096-2.OCLC 24875357 .
Eldredge, Niles ; Gould, Stephen Jay (1972). "Equilibrios puntuados: una alternativa al gradualismo filético". En Schopf, Thomas JM (ed.). Modelos en paleobiología . San Francisco, California: Freeman, Cooper. ISBN 978-0-87735-325-6. OCLC 572084 .
Futuyma, Douglas J. (2004). "El fruto del árbol de la vida: perspectivas sobre evolución y ecología". En Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J. (eds.). Ensamblando el árbol de la vida . Oxford; Nueva York: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-517234-8. OCLC 61342697 ."Actas de un simposio celebrado en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York, 2002".
Hall, Brian K. ; Hallgrímsson, Benedikt (2008). Strickberger's Evolution (4.ª ed.). Sudbury, Massachusetts: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-0-7637-0066-9. OCLC 85814089 .
Hennig, Willi (1999) [Publicado originalmente en 1966 (reimpreso en 1979); traducido de la revisión inédita del autor de Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik , publicada en 1950]. Sistemática filogenética . Traducción de D. Dwight Davis y Rainer Zangerl; prólogo de Donn E. Rosen, Gareth Nelson y Colin Patterson (edición reeditada). Urbana, Illinois: University of Illinois Press . ISBN 978-0-252-06814-0. LCCN 78031969. OCLC 722701473.
Holland, John H. (1975). Adaptación en sistemas naturales y artificiales: un análisis introductorio con aplicaciones a la biología, el control y la inteligencia artificial. Ann Arbor, Michigan: University of Michigan Press . ISBN 978-0-472-08460-9. LCCN 74078988. OCLC 1531617.
Kampourakis, Kostas (2014). Entendiendo la evolución . Cambridge; Nueva York: Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-03491-4. OCLC 855585457 .
Kirk, Geoffrey ; Raven, John ; Schofield, Malcolm (1983). Los filósofos presocráticos: una historia crítica con una selección de textos (2.ª ed.). Cambridge; Nueva York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-27455-5. OCLC 9081712 .
Koza, John R. (1992). Programación genética: sobre la programación de computadoras por medio de la selección natural . Sistemas adaptativos complejos. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. ISBN 978-0-262-11170-6. Código LCCN 92025785. Código OCLC 26263956.
Levinson, Gene (2019). Replanteando la evolución: la revolución que se esconde a simple vista. Hackensack, Nueva Jersey: World Scientific . ISBN 978-1-78634-726-8. LCCN 2019013762. OCLC 1138095098. Archivado desde el original el 21 de mayo de 2022 . Consultado el 30 de julio de 2022 .
Mason, Stephen F. (1962). Una historia de las ciencias . Collier Books. Science Library, CS9 (nueva edición revisada). Nueva York: Collier Books . LCCN 62003378. OCLC 568032626.
Maynard Smith, John (1978). La evolución del sexo . Cambridge; Nueva York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-29302-0. LCCN 77085689. OCLC 3413793.
Maynard Smith, John (1998). "Las unidades de selección". En Bock, Gregory R.; Goode, Jamie A. (eds.). Los límites del reduccionismo en biología . Simposios de la Fundación Novartis. Vol. 213. Chichester ; Nueva York: John Wiley & Sons . págs. 203–221. doi :10.1002/9780470515488.ch15. ISBN.978-0-471-97770-4. Código LCCN 98002779. Código OCLC 38311600. Código PMID 9653725."Artículos del Simposio sobre los límites del reduccionismo en biología, celebrado en la Fundación Novartis, Londres, del 13 al 15 de mayo de 1997".
McKinney, Michael L. (1997). "¿Cómo evitan la extinción las especies raras? Una visión paleontológica". En Kunin, William E.; Gaston, Kevin J. (eds.). La biología de la rareza: causas y consecuencias de las diferencias entre especies raras y comunes (1.ª ed.). Londres; Nueva York: Chapman & Hall . ISBN 978-0-412-63380-5. LCCN 96071014. OCLC 36442106.
Miller, G. Tyler; Spoolman, Scott E. (2012). Ciencias ambientales (14.ª ed.). Belmont, California: Brooks/Cole . ISBN 978-1-111-98893-7. LCCN 2011934330. OCLC 741539226. Archivado desde el original el 2 de mayo de 2019 . Consultado el 27 de diciembre de 2014 .
Nardon, Paul; Grenier, Anne-Marie (1991). "Teoría de la endosimbiosis serial y evolución del gorgojo: el papel de la simbiosis". En Margulis, Lynn; Fester, René (eds.). La simbiosis como fuente de innovación evolutiva: especiación y morfogénesis . Cambridge, Massachusetts: MIT Press. ISBN 978-0-262-13269-5. LCCN 90020439. OCLC 22597587."Basado en una conferencia celebrada en Bellagio, Italia, del 25 al 30 de junio de 1989"
Okasha, Samir (2006). Evolución y niveles de selección . Oxford; Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-926797-2. OCLC 70985413 .
Panno, Joseph (2005). La célula: evolución del primer organismo . Facts on File science library. Nueva York: Facts on File . ISBN 978-0-8160-4946-2. OCLC 53901436 .
Piatigorsky, Joram; Kantorow, Marc; Gopal-Srivastava, Rashmi; Tomarev, Stanislav I. (1994). "Reclutamiento de enzimas y proteínas de estrés como cristalinas del cristalino". En Jansson, Bengt; Jörnvall, Hans; Rydberg, Ulf; et al. (eds.). Hacia una base molecular del uso y abuso del alcohol . Experientia. Vol. 71. Basilea; Boston: Birkhäuser Verlag . págs. 241–50. doi :10.1007/978-3-0348-7330-7_24. ISBN 978-3-7643-2940-2. LCCN 94010167. OCLC 30030941. PMID 8032155.
Pigliucci, Massimo ; Müller, Gerd B. , eds. (2010). Evolución, la síntesis ampliada. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. ISBN 978-0-262-51367-8. LCCN 2009024587. OCLC 804875316. Archivado desde el original el 18 de septiembre de 2015.
Rayo, Juan (1686). Historia Plantarum [ Historia de las Plantas ]. vol. I. Londini: Typis Mariæ Clark. LCCN agr11000774. OCLC 2126030.
Rechenberg, Ingo (1973). Estrategia de evolución; Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (tesis doctoral). Problemata (en alemán). vol. 15. Epílogo de Manfred Eigen . Stuttgart-Bad Cannstatt: Frommann-Holzboog. ISBN 978-3-7728-0373-4. OCLC 9020616 .
Ridley, Mark (2004). Evolución . Oxford: Blackwell. ISBN 978-1-4051-0345-9.
Wright, Sewall (1984). Fundamentos genéticos y biométricos . Evolución y genética de poblaciones. Vol. 1. Chicago, Illinois: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-91038-3. LCCN 67025533. OCLC 246124737.
Barrett, Paul H.; Weinshank, Donald J.; Gottleber, Timothy T., eds. (1981). Una concordancia con El origen de las especies de Darwin, primera edición . Ithaca, Nueva York: Cornell University Press . ISBN 978-0-8014-1319-3. Código LCCN : 80066893. Código OCLC : 610057960.
Carroll, Sean B. (2005). Las infinitas formas más hermosas: La nueva ciencia de la evodevoción y la creación del reino animal. Ilustraciones de Jamie W. Carroll, Josh P. Klaiss y Leanne M. Olds (1.ª ed.). Nueva York: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-06016-4. OCLC 57316841 .
—— (2000). El fantasma de Darwin: El origen de las especies, versión actualizada (1.ª ed.). Nueva York: Random House . ISBN 978-0-375-50103-6. LCCN 99053246. OCLC 42690131.Versión americana.
Mader, Sylvia S. (2007). Biología . Contribuciones significativas de Murray P. Pendarvis (novena edición). Boston, Massachusetts: McGraw-Hill Higher Education . ISBN 978-0-07-246463-4. OCLC 61748307 .
Maynard Smith, John (1993). La teoría de la evolución (ed. Canto). Cambridge; Nueva York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45128-4. LCCN 93020358. OCLC 27676642.
Pallen, Mark J. (2009). The Rough Guide to Evolution. Guías de referencia de Rough Guides. Londres; Nueva York: Rough Guides . ISBN 978-1-85828-946-5. OCLC 233547316 .
Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004). Especiación . Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-089-0. OCLC 55078441 .
Bergstrom, Carl T. ; Dugatkin, Lee Alan (2012). Evolución (1.ª ed.). Nueva York: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-91341-5. OCLC 729341924 .
Hall, Brian K.; Olson, Wendy, eds. (2003). Palabras clave y conceptos en biología evolutiva del desarrollo. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00904-2. OCLC 50761342 .
Este archivo de audio se creó a partir de una revisión de este artículo con fecha del 18 de abril de 2005 y no refleja ediciones posteriores. (2005-04-18)
"Recursos sobre evolución de las Academias Nacionales". Washington, DC: Academia Nacional de Ciencias . Consultado el 30 de mayo de 2011 .
"Entender la evolución: su recurso único para obtener información sobre la evolución". Berkeley, California: Universidad de California, Berkeley . Consultado el 30 de mayo de 2011 .
«Evolución de la evolución: 150 años de El origen de las especies de Darwin». Condado de Arlington, Virginia: National Science Foundation . Archivado desde el original el 19 de mayo de 2011. Consultado el 30 de mayo de 2011 .
Chastain, Erick; Livnat, Adi; Papadimitriou, Christos ; Vazirani, Umesh (22 de julio de 2014). "Algoritmos, juegos y evolución". PNAS . 111 (29): 10620–10623. Bibcode :2014PNAS..11110620C. doi : 10.1073/pnas.1406556111 . ISSN 0027-8424. PMC 4115542 . PMID 24979793.
Conferencias en línea
"Serie de conferencias Evolution Matters". Portal de aprendizaje en línea de Harvard . Cambridge, Massachusetts: Universidad de Harvard . Archivado desde el original el 18 de diciembre de 2017. Consultado el 15 de julio de 2018 .
Stearns, Stephen C. «EEB 122: Principios de evolución, ecología y comportamiento». Cursos abiertos de Yale . New Haven, Connecticut: Universidad de Yale . Archivado desde el original el 1 de diciembre de 2017. Consultado el 14 de julio de 2018 .
.jpg/1280px-Editorial_cartoon_depicting_Charles_Darwin_as_an_ape_(1871).jpg)
Definiciones de Wikcionario
Medios de comunicación de Commons
Noticias de Wikinoticias
Citas de Wikiquote
Textos de Wikisource
Libros de texto de Wikilibros
Recursos de Wikiversidad