El principio de handicap es una hipótesis controvertida propuesta por el biólogo israelí Amotz Zahavi en 1975. Su objetivo es explicar cómo la "selección de señales" durante la elección de pareja puede conducir a una señalización "honesta" o fiable entre animales machos y hembras que tienen una motivación obvia para engañarse mutuamente. [2] [3] [4] El principio de handicap sugiere que las características sexuales secundarias son señales costosas que deben ser fiables, ya que cuestan al emisor recursos que los individuos con menos de un rasgo en particular no podrían permitirse. El principio de handicap propone además que los animales de mayor aptitud biológica lo señalan a través de un comportamiento de handicap , o morfología que reduce efectivamente la aptitud general. La idea central es que los rasgos seleccionados sexualmente funcionan como un consumo ostentoso , señalando la capacidad de permitirse el lujo de desperdiciar un recurso. Los receptores saben entonces que la señal indica calidad, porque los emisores de señales de calidad inferior son incapaces de producir señales tan derrochadoras y extravagantes. [5] [6] [7] [8] [9]
El principio de handicap se apoya en modelos de teoría de juegos que representan situaciones como polluelos pidiendo comida, señales disuasorias de depredadores y exhibiciones de amenaza. Sin embargo, las señales honestas no son necesariamente costosas, lo que socava la base teórica del principio de handicap, que sigue sin confirmarse con evidencia empírica.
El principio de handicap fue propuesto en 1975 por el biólogo israelí Amotz Zahavi . Sostuvo que la elección de pareja que implica lo que él llamó "selección de señales" conduciría a una señalización "honesta" o confiable entre animales machos y hembras, incluso aunque tengan interés en engañarse mutuamente. El principio de handicap afirma que las características sexuales secundarias son señales costosas, que son indicadores confiables de la calidad del emisor de señales, ya que le cuestan recursos que los individuos de menor calidad no podrían permitirse. [2] [3] [10] La generalidad del fenómeno es un tema de cierto debate y desacuerdo, y las opiniones de Zahavi sobre el alcance y la importancia de los handicaps en biología no han sido aceptadas por la corriente principal. [11] [12] Sin embargo, la idea ha sido muy influyente, y la mayoría de los investigadores en el campo creen que la teoría explica algunos aspectos de la comunicación animal. [13] [14] [15]
El principio de handicap fue inicialmente controvertido; [5] [6] [7] [8] El biólogo británico John Maynard Smith fue un destacado crítico temprano de las ideas de Zahavi. [9] [16] [17]
Sin embargo, el principio de handicap ganó una aceptación más amplia porque está respaldado por modelos de teoría de juegos , más notablemente el modelo de juego de señalización de 1990 del biólogo escocés Alan Grafen . [1] Esto fue esencialmente un redescubrimiento del modelo de señalización del mercado laboral del economista canadiense-estadounidense Michael Spence , [18] donde el solicitante de empleo señala su calidad declarando una educación costosa. En el modelo de Grafen, la calidad del macho que corteja se señala mediante la inversión en un rasgo extravagante, similar a la cola del pavo real . La señal es confiable si el costo para el emisor de la señal para producirla es proporcionalmente menor para los emisores de señal de mayor calidad que para los de menor calidad. [1]
Una serie de artículos del biólogo estadounidense Thomas Getty mostraron que la prueba de Grafen del principio de handicap depende de la suposición crítica y simplificadora de que los señalizadores intercambian costos por beneficios de manera aditiva, análoga a la forma en que los humanos invierten dinero para aumentar los ingresos en la misma moneda. [19] [20] [21] [22] Esto se ilustra en las figuras de Johnstone 1997, que muestran que los niveles óptimos de señalización son diferentes para los señalizadores de baja y alta calidad. [13] La validez de la suposición de que los costos y los beneficios son aditivos ha sido cuestionada, en su aplicación a la evolución de las señales seleccionadas sexualmente . Se puede razonar que, dado que la aptitud depende de la producción de descendencia, esta es una función multiplicativa en lugar de aditiva del éxito reproductivo. [23]
Otros modelos teóricos de juegos demostraron la estabilidad evolutiva de las señales de handicap en los llamados de súplica de los polluelos [24] , en las señales disuasorias de depredadores [25] y en las exhibiciones de amenaza [26] [27] . En los modelos clásicos de handicap de súplica en la teoría de juegos, se supone que todos los jugadores pagan la misma cantidad para producir una señal de un nivel dado de intensidad, pero difieren en el valor relativo de obtener la respuesta deseada (donación) del receptor. Cuanto más hambriento esté el polluelo, más valor tendrá la comida para él y más alto será el nivel óptimo de señalización (más fuerte será su canto). [24]
Los contraejemplos de los modelos de handicap son anteriores a los propios modelos de handicap. Los modelos de señales (como las exhibiciones de amenaza ) sin ningún coste de handicap muestran que lo que los biólogos llaman charla barata puede ser una forma de comunicación evolutivamente estable. [28] El análisis de algunos modelos de mendicidad muestra que las estrategias de no comunicación no sólo son evolutivamente estables, sino que conducen a mayores recompensas para ambos jugadores. [29] [30] En la elección de pareja humana , los análisis matemáticos que incluyen simulaciones de Monte Carlo sugieren que los rasgos costosos deberían ser más atractivos para el otro sexo y mucho más raros que los rasgos no costosos. [31]
Pronto se descubrió que las señales honestas no tienen por qué ser costosas en el equilibrio honesto, incluso en situaciones de conflicto de intereses. Esta conclusión se demostró primero en modelos discretos [32] [33] y luego en modelos continuos . [34] [35] [36] Se obtuvieron resultados similares en modelos de conflicto : las manifestaciones de amenaza no tienen por qué ser desventajas para ser honestas y evolutivamente estables. [37]
En 2015, Simon Huttegger y sus colegas escribieron que la distinción entre "índices" (señales infalsificables) y "señales falsificables", crucial para el argumento a favor del principio de desventaja, es un artefacto de los modelos de señalización. Demostraron que, en ausencia de esa dicotomía, el costo no podía ser el único factor que controlaba las conductas de señalización y que, de hecho, "probablemente no era el factor más importante" que actuaba contra el engaño. [38]
Dustin J. Penn y Szabolcs Számadó afirmaron en 2019 que aún no había evidencia empírica de una presión evolutiva hacia la biología o los actos derrochadores, y propusieron que se abandonara el principio de desventaja. [39]
El principio de handicap predice que un adorno sexual , o cualquier otra señal como un comportamiento visiblemente arriesgado, debe ser costoso si se pretende anunciar con precisión un rasgo relevante para un individuo con intereses en conflicto. Ejemplos típicos de señales de handicap incluyen los cantos de los pájaros , la cola del pavo real, las danzas de cortejo y las glorietas de los pájaros jardineros . El científico estadounidense Jared Diamond ha propuesto que ciertas conductas humanas arriesgadas, como el puenting , pueden ser expresiones de instintos que han evolucionado a través de la operación del principio de handicap. Zahavi ha invocado la ceremonia de entrega de regalos potlatch como un ejemplo humano del principio de handicap en acción: la generosidad ostentosa es costosa. Esta interpretación del potlatch se puede rastrear hasta el uso que Thorstein Veblen hizo de la ceremonia en su libro Theory of the Leisure Class como un ejemplo de " consumo ostentoso ". [41]
El principio de la desventaja obtiene más apoyo al proporcionar interpretaciones de comportamientos que encajan en una única visión unificadora de la evolución centrada en los genes y que hace que las explicaciones anteriores basadas en la selección de grupos queden obsoletas. Un ejemplo clásico es el del salto de las gacelas . Este comportamiento consiste en que la gacela inicialmente corre lentamente y salta alto cuando se ve amenazada por un depredador como un león o un guepardo . La explicación basada en la selección de grupos era que tal comportamiento podría estar adaptado para alertar a otras gacelas de la presencia de un guepardo o podría ser parte de un patrón de comportamiento colectivo del grupo de gacelas para confundir al guepardo. En cambio, Zahavi propuso que cada gacela estaba comunicando que era un individuo más apto que sus compañeros. [4]
Zahavi estudió en particular al charlatán árabe , un pájaro muy social, con una vida útil de 30 años, que parece comportarse de forma altruista . Su comportamiento de ayuda en el nido, en el que los pájaros que no son sus padres ayudan a alimentar, proteger y cuidar a los polluelos, a menudo ocurre entre individuos no relacionados. Esto, por lo tanto, no puede explicarse por la selección de parentesco , la selección natural que actúa sobre los genes que los parientes cercanos comparten con el individuo altruista. Zahavi reinterpretó estos comportamientos de acuerdo con su teoría de la señalización y su correlato, el principio de handicap. El acto altruista es costoso para el donante, pero puede mejorar su atractivo para parejas potenciales. La evolución de esta condición puede explicarse por el altruismo competitivo . [42] [43] [44]
El biólogo francés Patrice David demostró que en la especie de mosca de ojos pedunculados Cyrtodiopsis dalmanni , la variación genética subyace a la respuesta al estrés ambiental, como la calidad variable de los alimentos, de un ornamento sexual masculino, la envergadura ocular. Demostró que algunos genotipos masculinos siempre desarrollan grandes envergaduras oculares, pero otros la reducen en proporción al empeoramiento del entorno. David dedujo que la elección de pareja por parte de las hembras produce beneficios genéticos para la descendencia. [45]
Las señales pueden dirigirse a los depredadores , con la función de mostrar que la persecución probablemente no será rentable. El salto , por ejemplo, es una forma de salto enérgico que realizan ciertas gacelas cuando avistan a un depredador. Como este comportamiento no proporciona ningún beneficio evidente y parecería desperdiciar recursos (disminuyendo la ventaja de la gacela si es perseguida por el depredador), parecía probable que fuera seleccionado en contra. Sin embargo, tenía sentido cuando se lo veía como una señal de disuasión de persecución para los depredadores. Al invertir un poco de energía para mostrarle a un león que tiene la aptitud necesaria para evitar la captura, una gacela reduce la probabilidad de que tenga que evadir al león en una persecución real. El león, frente a la demostración de aptitud, podría decidir que no podría atrapar a esta gacela y, por lo tanto, optar por evitar una persecución probablemente en vano. El beneficio para la gacela es doble. Primero, por la pequeña cantidad de energía invertida en el salto, la gacela podría no tener que gastar la tremenda energía requerida para evadir al león. En segundo lugar, si el león es de hecho capaz de atrapar a esta gacela, el engaño de la gacela puede llevar a su supervivencia ese día (en caso de que el engaño tenga éxito). [46] Sin embargo, el biólogo matemático John Maynard Smith comentó que eran posibles otras explicaciones , como que era una señal honesta de aptitud, [47] o una señal honesta de que el depredador había sido detectado, [48] y era difícil ver cómo el tambaleo podría ser una desventaja. [47]
Otro ejemplo lo proporcionan las alondras , algunas de las cuales disuaden a los esmerejones enviándoles un mensaje similar: cantan mientras son perseguidas, diciéndole a su depredador que será difícil capturarlas. [49]
La teoría de las discapacidades de inmunocompetencia sugiere que los rasgos mediados por andrógenos señalan con precisión la condición debido a los efectos inmunosupresores de los andrógenos. [50] Esta inmunosupresión puede deberse a que la testosterona altera la asignación de recursos limitados entre el desarrollo de rasgos ornamentales y otros tejidos, incluido el sistema inmunológico , [51] o porque la actividad aumentada del sistema inmunológico tiene una propensión a lanzar ataques autoinmunes contra los gametos , de modo que la supresión del sistema inmunológico mejora la fertilidad . [52] Los individuos sanos pueden permitirse el lujo de suprimir su sistema inmunológico elevando sus niveles de testosterona, al mismo tiempo que aumentan los rasgos y manifestaciones sexuales secundarios. Una revisión de estudios empíricos sobre los diversos aspectos de esta teoría encontró un apoyo débil. [53]
