La síntesis moderna [a] fue la síntesis de principios del siglo XX de la teoría de la evolución de Charles Darwin y las ideas de Gregor Mendel sobre la herencia en un marco matemático conjunto. Julian Huxley acuñó el término en su libro de 1942, Evolution: The Modern Synthesis . La síntesis combinó las ideas de selección natural , genética mendeliana y genética de poblaciones . También relacionó la macroevolución a gran escala vista por los paleontólogos con la microevolución a pequeña escala de las poblaciones locales .
La síntesis fue definida de manera diferente por sus fundadores: Ernst Mayr en 1959, G. Ledyard Stebbins en 1966 y Theodosius Dobzhansky en 1974 ofrecieron postulados básicos diferentes, aunque todos incluyen la selección natural, trabajando en la variación hereditaria proporcionada por la mutación. Otras figuras importantes en la síntesis incluyeron a EB Ford , Bernhard Rensch , Ivan Schmalhausen y George Gaylord Simpson . Un acontecimiento temprano en la síntesis moderna fue el artículo de RA Fisher de 1918 sobre genética matemática de poblaciones, aunque William Bateson , y por separado Udny Yule , ya habían comenzado a mostrar cómo la genética mendeliana podía funcionar en la evolución en 1902.
Siguieron diferentes síntesis, incluida la del comportamiento social en la sociobiología de EO Wilson en 1975, la integración de la embriología con la genética y la evolución en la biología evolutiva del desarrollo , a partir de 1977, y la síntesis evolutiva extendida propuesta por Massimo Pigliucci y Gerd B. Müller. de 2007. En opinión del biólogo evolutivo Eugene Koonin en 2009, la síntesis moderna será reemplazada por una síntesis "posmoderna" que incluirá cambios revolucionarios en la biología molecular , el estudio de los procariotas y el árbol de la vida resultante , y la genómica. . [3]
El libro de Charles Darwin de 1859, Sobre el origen de las especies , convenció a la mayoría de los biólogos de que se había producido la evolución , pero no de que la selección natural fuera su mecanismo principal. En el siglo XIX y principios del XX, se discutieron como alternativas variaciones del lamarckismo (herencia de características adquiridas), ortogénesis (evolución progresiva), saltacionismo (evolución por saltos) y mutacionismo (evolución impulsada por mutaciones). [4] El propio Darwin simpatizaba con el lamarckismo, pero Alfred Russel Wallace defendía la selección natural y rechazaba totalmente el lamarckismo. [5] En 1880, Samuel Butler etiquetó la visión de Wallace como neodarwinismo . [6] [7]
A partir de la década de 1880, los biólogos se volvieron escépticos respecto de la evolución darwiniana. Este eclipse del darwinismo (en palabras de Julian Huxley ) surgió de las debilidades de la explicación de Darwin con respecto a su visión de la herencia. Darwin creía en la herencia mixta , lo que implicaba que cualquier variación nueva, incluso si fuera beneficiosa, se debilitaría en un 50% en cada generación, como señaló el ingeniero Fleeming Jenkin en 1868. [8] [9] Esto a su vez significaba que las pequeñas variaciones no sobrevivirá el tiempo suficiente para ser seleccionado. Por tanto, la mezcla se opondría directamente a la selección natural. Además, Darwin y otros consideraron completamente posible la herencia lamarckiana de características adquiridas, y la teoría de la pangénesis de Darwin de 1868 , con contribuciones a la siguiente generación (gémulas) que fluyen desde todas las partes del cuerpo, en realidad implicaba el lamarckismo además de la mezcla. [10] [11] [12]
La idea de August Weismann , expuesta en su libro de 1892 Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung ("El germoplasma: una teoría de la herencia"), [13] era que el material hereditario, al que llamó plasma germinal , y el El resto del cuerpo (el soma ) tenía una relación unidireccional: el plasma germinal formaba el cuerpo, pero el cuerpo no influía en el plasma germinal, salvo indirectamente en su participación en una población sujeta a la selección natural. De ser correcto, esto haría que la pangénesis de Darwin fuera errónea y que la herencia lamarckiana fuera imposible. Su experimento con ratones, cortándoles la cola y demostrando que su descendencia tenía cola normal, demostró que la herencia era "dura". [b] Argumentó fuerte y dogmáticamente [15] a favor del darwinismo y en contra del lamarckismo, polarizando opiniones entre otros científicos. Este sentimiento antidarwiniano aumentó, contribuyendo a su eclipse. [16] [17]
Mientras llevaban a cabo experimentos de mejoramiento para aclarar el mecanismo de la herencia en 1900, Hugo de Vries y Carl Correns redescubrieron de forma independiente el trabajo de Gregor Mendel . La noticia de esto llegó a William Bateson en Inglaterra , quien informó sobre el artículo durante una presentación ante la Royal Horticultural Society en mayo de 1900. [18] En la herencia mendeliana , las contribuciones de cada padre conservan su integridad, en lugar de mezclarse con la contribución del otro padre. En el caso de un cruce entre dos variedades puras, como los guisantes redondos y arrugados de Mendel, los descendientes de la primera generación son todos iguales, en este caso, redondos. Al permitir que se crucen, reaparecen las características originales (segregación): aproximadamente 3/4 de sus descendientes son redondos, 1/4 arrugados. Existe una discontinuidad entre la aparición de la descendencia; de Vries acuñó el término alelo para una variante de una característica heredada . [19] Esto reforzó una importante división de pensamiento, ya presente en la década de 1890, entre los gradualistas que siguieron a Darwin y los saltacionistas como Bateson. [20]
Las dos escuelas eran las mendelianas, como Bateson y de Vries, que favorecían el mutacionismo, evolución impulsada por la mutación, basada en genes cuyos alelos se segregaban discretamente como los guisantes de Mendel; [21] [22] y la escuela biométrica , dirigida por Karl Pearson y Walter Weldon . Los biometristas argumentaron vigorosamente contra el mutacionismo, diciendo que la evidencia empírica indicaba que la variación era continua en la mayoría de los organismos, no discreta como parecía predecir el mendelismo; Creían erróneamente que el mendelismo implicaba inevitablemente una evolución en saltos discontinuos. [23] [24]
Una visión tradicional es que los biometristas y los mendelianos rechazaron la selección natural y defendieron sus teorías separadas durante 20 años, debate que sólo se resolvió con el desarrollo de la genética de poblaciones. [23] [25] Una opinión más reciente es que Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan y Reginald Punnett habían formado en 1918 una síntesis de mendelismo y mutacionismo. La comprensión alcanzada por estos genetistas abarcó la acción de la selección natural sobre los alelos (formas alternativas de un gen), el equilibrio de Hardy-Weinberg , la evolución de rasgos que varían continuamente (como la altura) y la probabilidad de que una nueva mutación se vuelva fija. . Desde este punto de vista, los primeros genetistas aceptaron la selección natural pero rechazaron las ideas no mendelianas de Darwin sobre la variación y la herencia, y la síntesis comenzó poco después de 1900. [26] [27] La afirmación tradicional de que los mendelianos rechazaron la idea de variación continua es falsa; Ya en 1902, Bateson y Saunders escribieron que "si hubiera tan pocos como, digamos, cuatro o cinco pares de posibles alelomorfos, las diversas combinaciones homo y heterocigotas podrían, al ser seriadas, dar una aproximación tan cercana a una curva continua". , que la pureza de los elementos sería insospechada". [28] También en 1902, el estadístico Udny Yule demostró matemáticamente que, dados múltiples factores, la teoría de Mendel permitía una variación continua. Yule criticó el enfoque de Bateson como confrontativo, [29] pero no logró evitar que los mendelianos y los biometristas se pelearan. [30]
A partir de 1906, William Castle llevó a cabo un largo estudio sobre el efecto de la selección sobre el color del pelaje en ratas . El patrón pío o con capucha era recesivo con respecto al tipo salvaje gris. Cruzó ratas encapuchadas con tipos salvajes e "irlandesas", y luego cruzó la descendencia con ratas encapuchadas puras. La raya oscura en la espalda era más grande. Luego intentó seleccionar diferentes grupos para franjas más grandes o más pequeñas durante 5 generaciones y descubrió que era posible cambiar las características considerablemente más allá del rango de variación inicial. Esto refutó efectivamente la afirmación de De Vries de que la variación continua era causada por el medio ambiente y no podía heredarse. En 1911, Castle observó que los resultados podrían explicarse mediante la selección darwiniana de una variación hereditaria de un número suficiente de genes mendelianos. [31] [32] [33]
Thomas Hunt Morgan comenzó su carrera en genética como saltacionista y empezó intentando demostrar que las mutaciones podían producir nuevas especies de moscas de la fruta. Sin embargo, el trabajo experimental en su laboratorio con la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster [c], demostró que, en lugar de crear nuevas especies en un solo paso, las mutaciones aumentaban la oferta de variación genética en la población. [34] En 1912, después de años de trabajo sobre la genética de las moscas de la fruta, Morgan demostró que estos insectos tenían muchos factores mendelianos pequeños (descubiertos como moscas mutantes) en los que la evolución darwiniana podía funcionar como si la variación fuera completamente continua. Estaba abierto el camino para que los genetistas concluyeran que el mendelismo apoyaba al darwinismo. [35]
El biólogo teórico y filósofo de la biología Joseph Henry Woodger lideró la introducción del positivismo en la biología con su libro de 1929 Principios biológicos . Consideró que una ciencia madura se caracterizaba por un marco de hipótesis que podían verificarse mediante hechos establecidos mediante experimentos . Criticó el estilo tradicional de la biología de historia natural , incluido el estudio de la evolución , como ciencia inmadura, ya que se basaba en la narrativa . [36] Woodger se propuso desempeñar el papel del químico escéptico de 1661 de Robert Boyle , con la intención de convertir el tema de la biología en una ciencia formal y unificada y, en última instancia, siguiendo el Círculo de Viena de positivistas lógicos como Otto Neurath y Rudolf Carnap , Reducir la biología a la física y la química. Sus esfuerzos estimularon al biólogo JBS Haldane a impulsar la axiomatización de la biología y, al influir en pensadores como Huxley, ayudaron a lograr la síntesis moderna. [36] El clima positivista hizo que la historia natural pasara de moda, y en Estados Unidos, la investigación y la enseñanza a nivel universitario sobre la evolución disminuyeron casi hasta quedar en nada a finales de la década de 1930. El fisiólogo de Harvard William John Crozier dijo a sus alumnos que la evolución ni siquiera era una ciencia: "¡No se puede experimentar con dos millones de años!" [37]
La corriente de opinión cambió con la adopción de modelos matemáticos y la experimentación controlada en genética de poblaciones, combinando genética, ecología y evolución en un marco aceptable para el positivismo. [38]
En 1918, RA Fisher escribió " La correlación entre parientes según el supuesto de herencia mendeliana ", [39] que mostraba cómo la variación continua podía provenir de una serie de loci genéticos discretos . En este y otros artículos, que culminaron en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural , [40] Fisher mostró cómo la genética mendeliana era consistente con la idea de evolución por selección natural. [41] [d]
En la década de 1920, una serie de artículos de JBS Haldane analizaron ejemplos de selección natural del mundo real, como la evolución del melanismo industrial en las polillas moteadas . [41] y demostró que la selección natural podría funcionar incluso más rápido de lo que Fisher había supuesto. [43] Ambos académicos, y otros, como Dobzhansky y Wright, querían elevar la biología a los estándares de las ciencias físicas basándola en modelos matemáticos y pruebas empíricas. La selección natural, que alguna vez se consideró inverificable, se estaba volviendo predecible, mensurable y comprobable. [44]
La visión tradicional es que la biología del desarrollo jugó un papel pequeño en la síntesis moderna, [45] pero en su libro de 1930 Embryos and Ancestors , el embriólogo evolutivo Gavin de Beer anticipó la biología del desarrollo evolutivo [46] al mostrar que la evolución podría ocurrir por heterocronía , [ 47] como en la retención de rasgos juveniles en el adulto . [48] Esto, argumentó De Beer, podría causar cambios aparentemente repentinos en el registro fósil , ya que los embriones se fosilizan mal. Como las lagunas en el registro fósil se habían utilizado como argumento contra la evolución gradualista de Darwin, la explicación de De Beer apoyó la posición darwiniana. [49] Sin embargo, a pesar de De Beer, la síntesis moderna ignoró en gran medida el desarrollo embrionario al explicar la forma de los organismos, ya que la genética de poblaciones parecía ser una explicación adecuada de cómo evolucionaron tales formas. [50] [51] [e]
El genetista de poblaciones Sewall Wright se centró en combinaciones de genes que interactuaban como complejos y en los efectos de la endogamia en poblaciones pequeñas relativamente aisladas, que podrían estar sujetas a la deriva genética . En un artículo de 1932, introdujo el concepto de un paisaje adaptativo en el que fenómenos como el cruzamiento y la deriva genética en poblaciones pequeñas podrían alejarlas de los picos adaptativos, lo que a su vez permitiría que la selección natural las empujara hacia nuevos picos adaptativos. [41] [53] El modelo de Wright atraería a naturalistas de campo como Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr, quienes estaban tomando conciencia de la importancia del aislamiento geográfico en las poblaciones del mundo real. [43] El trabajo de Fisher, Haldane y Wright ayudó a fundar la disciplina de la genética de poblaciones teórica. [54] [55] [56]
Theodosius Dobzhansky , un inmigrante de la Unión Soviética a los Estados Unidos , que había sido trabajador postdoctoral en el laboratorio de moscas de la fruta de Morgan, fue uno de los primeros en aplicar la genética a las poblaciones naturales. Trabajó principalmente con Drosophila pseudoobscura . Dice claramente: "Rusia tiene una variedad de climas, desde el ártico hasta el subtropical... Exclusivamente los trabajadores de laboratorio que no poseen ni desean tener ningún conocimiento sobre los seres vivos en la naturaleza eran y son una minoría". [57] No es sorprendente que hubiera otros genetistas rusos con ideas similares, aunque durante algún tiempo su trabajo fue conocido sólo por unos pocos en Occidente . Su obra de 1937 La genética y el origen de las especies [58] fue un paso clave para cerrar la brecha entre los genetistas de poblaciones y los naturalistas de campo. Presentaba las conclusiones alcanzadas por Fisher, Haldane y especialmente Wright en sus artículos altamente matemáticos en una forma fácilmente accesible para otros. [41] [43] Además, Dobzhansky afirmó la fisicalidad, y por tanto la realidad biológica, de los mecanismos de herencia: que la evolución se basó en genes materiales, dispuestos en una cadena sobre estructuras físicas hereditarias, los cromosomas , y vinculados más o menos fuertemente entre sí según sus distancias físicas reales en los cromosomas. Al igual que Haldane y Fisher, la "genética evolutiva" de Dobzhansky [59] era una ciencia genuina, que ahora unificaba la biología celular, la genética y la micro y la macroevolución. [44] Su trabajo enfatizó que las poblaciones del mundo real tenían mucha más variabilidad genética de lo que los primeros genetistas de poblaciones habían asumido en sus modelos y que las subpoblaciones genéticamente distintas eran importantes. Dobzhansky argumentó que la selección natural funcionaba para mantener la diversidad genética y también para impulsar el cambio. Fue influenciado por su exposición en la década de 1920 al trabajo de Sergei Chetverikov , quien había estudiado el papel de los genes recesivos en el mantenimiento de una reserva de variabilidad genética en una población, antes de que su trabajo fuera cerrado por el surgimiento del lysenkoísmo en la Unión Soviética . Unión . [41] [43]En 1937, Dobzhansky pudo argumentar que las mutaciones eran la principal fuente de cambios y variabilidad evolutivos, junto con los reordenamientos cromosómicos, los efectos de los genes en sus vecinos durante el desarrollo y la poliploidía. A continuación, la deriva genética (usó el término en 1941), la selección, la migración y el aislamiento geográfico podrían cambiar las frecuencias genéticas. En tercer lugar, mecanismos como el aislamiento ecológico o sexual y la esterilidad híbrida podrían arreglar los resultados de los procesos anteriores. [60]
EB Ford fue un naturalista experimental que quiso probar la selección natural en la naturaleza, inventando virtualmente el campo de la genética ecológica . [61] Su trabajo sobre la selección natural en poblaciones silvestres de mariposas y polillas fue el primero en demostrar que las predicciones hechas por RA Fisher eran correctas. En 1940, fue el primero en describir y definir el polimorfismo genético y en predecir que los polimorfismos de los grupos sanguíneos humanos podrían mantenerse en la población proporcionando cierta protección contra las enfermedades. [61] [62] Su libro de 1949 Mendelismo y evolución [63] ayudó a persuadir a Dobzhansky a cambiar el énfasis en la tercera edición de su famoso libro de texto Genética y el origen de las especies de la deriva a la selección. [64]
Ivan Schmalhausen desarrolló la teoría de la selección estabilizadora , la idea de que la selección puede preservar un rasgo en algún valor, publicando un artículo en ruso titulado "Selección estabilizadora y su lugar entre los factores de la evolución" en 1941 y una monografía Factores de evolución: la teoría de Selección estabilizadora [65] en 1945. Lo desarrolló a partir del concepto de JM Baldwin de 1902 de que los cambios inducidos por el medio ambiente serán finalmente reemplazados por cambios hereditarios (incluido el efecto Baldwin sobre el comportamiento), siguiendo las implicaciones de esa teoría hasta su conclusión darwiniana, y llevándolo en conflicto con el lysenkoísmo. Schmalhausen observó que la selección estabilizadora eliminaría la mayoría de las variaciones de la norma, siendo la mayoría de las mutaciones dañinas. [66] [67] [68] Dobzhansky calificó el trabajo como "un importante eslabón perdido en la visión moderna de la evolución". [69]
En 1942, el serio pero divulgador libro de Julian Huxley [70] [71] Evolution: The Modern Synthesis [2] introdujo un nombre para la síntesis y se propuso intencionalmente promover un "punto de vista sintético" sobre el proceso evolutivo. Imaginó una amplia síntesis de muchas ciencias: genética, fisiología del desarrollo, ecología, sistemática, paleontología, citología y análisis matemático de la biología, y supuso que la evolución procedería de manera diferente en diferentes grupos de organismos según cómo estuviera organizado su material genético y su estrategias para la reproducción, lo que lleva a tendencias evolutivas progresivas pero variables. [71] Su visión era la de un "humanismo evolutivo", [72] con un sistema de ética y un lugar significativo para el "Hombre" en el mundo basado en una teoría unificada de la evolución que demostraría el progreso que llevaría a la humanidad a su cumbre. En su opinión, la selección natural era un "hecho de la naturaleza capaz de ser verificado mediante observación y experimento", mientras que el "período de síntesis" de las décadas de 1920 y 1930 había formado una "ciencia más unificada", [ 72] que rivalizaba con la física y permitía " renacimiento del darwinismo". [72]
Sin embargo, el libro no era el texto de investigación que parecía ser. En opinión del filósofo de la ciencia Michael Ruse , y en opinión del propio Huxley, Huxley era "un generalista, un sintetizador de ideas, más que un especialista". [70] Ruse observa que Huxley escribió como si estuviera agregando evidencia empírica al marco matemático establecido por Fisher y los genetistas de poblaciones, pero que no fue así. Huxley evitó las matemáticas y, por ejemplo, ni siquiera mencionó el teorema fundamental de la selección natural de Fisher . En cambio, Huxley utilizó una gran cantidad de ejemplos para demostrar que la selección natural es poderosa y que actúa sobre los genes mendelianos. El libro logró su objetivo de persuadir a los lectores de la realidad de la evolución, ilustrando eficazmente temas como la biogeografía de las islas , la especiación y la competencia. Huxley demostró además que la aparición de tendencias ortogenéticas a largo plazo (direcciones predecibles para la evolución) en el registro fósil se explicaba fácilmente como crecimiento alométrico (ya que las partes están interconectadas). De todos modos, Huxley no rechazó de plano la ortogénesis, sino que mantuvo toda su vida una creencia en el progreso, con el Homo sapiens como punto final, y desde 1912 había sido influenciado por el filósofo vitalista Henri Bergson , aunque en público mantenía una Posición atea sobre la evolución. [70] La creencia de Huxley en el progreso dentro de la evolución y el humanismo evolutivo fue compartida en diversas formas por Dobzhansky, Mayr, Simpson y Stebbins, todos ellos escribiendo sobre "el futuro de la humanidad". Tanto Huxley como Dobzhansky admiraban al sacerdote paleontólogo Pierre Teilhard de Chardin , y Huxley escribió la introducción al libro de Teilhard de 1955 sobre ortogénesis, El fenómeno del hombre . Esta visión requería que la evolución fuera vista como el principio central y rector de la biología. [72]
La contribución clave de Ernst Mayr a la síntesis fue La sistemática y el origen de las especies , publicado en 1942. [73] Afirmó la importancia y se propuso explicar la variación de la población en los procesos evolutivos, incluida la especiación. Analizó en particular los efectos de las especies politípicas , la variación geográfica y el aislamiento por medios geográficos y de otro tipo. [74] Mayr enfatizó la importancia de la especiación alopátrica , donde las subpoblaciones geográficamente aisladas divergen hasta el punto de que se produce el aislamiento reproductivo . Se mostró escéptico sobre la realidad de la especiación simpátrica y creía que el aislamiento geográfico era un requisito previo para la construcción de mecanismos de aislamiento intrínsecos (reproductivos). Mayr también introdujo el concepto de especie biológica que definía una especie como un grupo de poblaciones entrecruzadas o potencialmente entrecruzadas que estaban reproductivamente aisladas de todas las demás poblaciones. [41] [43] [75] [76] Antes de salir de Alemania hacia los Estados Unidos en 1930, Mayr había sido influenciado por el trabajo del biólogo alemán Bernhard Rensch , quien en la década de 1920 había analizado la distribución geográfica de especies politípicas, prestando especial atención a cómo las variaciones entre poblaciones se correlacionan con factores como las diferencias en el clima. [77] [78] [79]
George Gaylord Simpson fue el responsable de demostrar que la síntesis moderna era compatible con la paleontología en su libro Tempo and Mode in Evolution de 1944 . El trabajo de Simpson fue crucial porque muchos paleontólogos habían estado en desacuerdo, en algunos casos vigorosamente, con la idea de que la selección natural fuera el principal mecanismo de la evolución. Demostró que las tendencias de progresión lineal (en, por ejemplo, la evolución del caballo ) que los paleontólogos anteriores habían utilizado como apoyo para el neolamarckismo y la ortogénesis no se sostenían tras un examen cuidadoso. En cambio, el registro fósil era consistente con el patrón irregular, ramificado y no direccional predicho por la síntesis moderna. [41] [43]
Durante la Segunda Guerra Mundial , Mayr editó una serie de boletines del Comité de Problemas Comunes de Genética, Paleontología y Sistemática, formado en 1943, informando sobre las discusiones de un "ataque sintético" a los problemas interdisciplinarios de la evolución. En 1946, el comité se convirtió en la Sociedad para el Estudio de la Evolución, siendo Mayr, Dobzhansky y Sewall Wright los primeros firmantes. Mayr se convirtió en el editor de su revista, Evolution . Desde el punto de vista de Mayr y Dobzhansky, sugiere la historiadora de la ciencia Betty Smocovitis, el darwinismo renació, la biología evolutiva fue legitimada y la genética y la evolución se sintetizaron en una ciencia recientemente unificada. Todo encajaba en el nuevo marco, excepto los "herejes" como Richard Goldschmidt , que molestaban a Mayr y Dobzhansky al insistir en la posibilidad de la especiación por macromutación , creando "monstruos esperanzadores". El resultado fue una "amarga controversia". [52]
El botánico G. Ledyard Stebbins amplió la síntesis para abarcar la botánica . Describió los importantes efectos sobre la especiación de la hibridación y la poliploidía en plantas en su libro de 1950 Variación y evolución en plantas . Esto permitió que la evolución avanzara rápidamente en ocasiones, siendo evidente que la poliploidía en particular era capaz de crear nuevas especies de manera efectiva e instantánea. [41] [80]
La síntesis moderna fue definida de manera diferente por sus distintos fundadores, con diferentes números de postulados básicos, como se muestra en la tabla.
Después de la síntesis, la biología evolutiva continuó desarrollándose con importantes contribuciones de trabajadores como WD Hamilton, [85] George C. Williams, [86] EO Wilson, [87] Edward B. Lewis [88] y otros.
En 1964, WD Hamilton publicó dos artículos sobre "La evolución genética del comportamiento social". Estos definieron la aptitud inclusiva como el número de descendientes equivalentes que un individuo cría, rescata o apoya de otra manera a través de su comportamiento. Esto se contrastó con la aptitud reproductiva personal, el número de descendientes que el individuo engendra directamente. Hamilton, y otros como John Maynard Smith , sostuvieron que el éxito de un gen consistía en maximizar el número de copias de sí mismo, ya sea engendrándolas o fomentando indirectamente la engendración por parte de individuos emparentados que compartían el gen, la teoría de la selección de parentesco . [85] [89]
En 1966, George C. Williams publicó Adaptación y selección natural , esbozó una visión de la evolución centrada en los genes siguiendo los conceptos de Hamilton, cuestionando la idea de progreso evolutivo y atacando la entonces extendida teoría de la selección de grupos . Williams argumentó que la selección natural funcionaba cambiando la frecuencia de los alelos y no podía funcionar a nivel de grupos. [90] [86] La evolución centrada en los genes fue popularizada por Richard Dawkins en su libro de 1976 The Selfish Gene y desarrollada en sus escritos más técnicos. [91] [92]
En 1975, EO Wilson publicó su controvertido [93] libro Sociobiology: The New Synthesis , cuyo subtítulo alude a la síntesis moderna [87] en su intento de llevar el estudio de la sociedad animal al redil evolutivo. Esto parecía radicalmente nuevo, aunque Wilson seguía a Darwin, Fisher, Dawkins y otros. [87] Críticos como Gerhard Lenski señalaron que estaba siguiendo el enfoque de Huxley, Simpson y Dobzhansky, que Lenski consideraba innecesariamente reduccionista en lo que respecta a la sociedad humana. [94] En el año 2000, la disciplina propuesta de sociobiología se había transformado en la disciplina relativamente bien aceptada de la psicología evolutiva . [87]
En 1977, la tecnología del ADN recombinante permitió a los biólogos empezar a explorar el control genético del desarrollo. El crecimiento de la biología del desarrollo evolutivo a partir de 1978, cuando Edward B. Lewis descubrió los genes homeóticos , demostró que muchos de los llamados genes de herramientas actúan para regular el desarrollo, influyendo en la expresión de otros genes. También reveló que algunos de los genes reguladores son extremadamente antiguos, de modo que animales tan diferentes como insectos y mamíferos comparten mecanismos de control; por ejemplo, el gen Pax6 participa en la formación de los ojos de ratones y moscas de la fruta. Una homología tan profunda proporcionó pruebas sólidas de la evolución e indicó los caminos que había tomado la evolución. [88]
En 1982, una nota histórica sobre una serie de libros de biología evolutiva [f] podía afirmar sin reservas que la evolución es el principio organizador central de la biología. Smocovitis comentó sobre esto que "Lo que los arquitectos de la síntesis habían trabajado para construir se había convertido en 1982 en un hecho", y agregó en una nota a pie de página que "la centralidad de la evolución se había convertido así en conocimiento tácito , parte de la sabiduría recibida del profesión". [95]
Sin embargo, a finales del siglo XX, la síntesis moderna estaba mostrando su edad y desde diferentes direcciones se propusieron nuevas síntesis para remediar sus defectos y llenar sus vacíos. Estos han incluido campos tan diversos como el estudio de la sociedad , [87] biología del desarrollo, [50] epigenética, [96] biología molecular , microbiología , genómica , [3] simbiogénesis y transferencia horizontal de genes . [97] El fisiólogo Denis Noble sostiene que estas adiciones hacen que el neodarwinismo, en el sentido de la síntesis moderna de principios del siglo XX, sea "al menos incompleto como teoría de la evolución", [97] y que ha sido refutado por teorías biológicas posteriores. investigación. [97]
Michael Rose y Todd Oakley señalan que la biología evolutiva, anteriormente dividida y " balcanizada ", ha sido unida por la genómica. En su opinión, ha descartado al menos cinco supuestos comunes de la síntesis moderna, a saber, que el genoma es siempre un conjunto de genes bien organizado; que cada gen tiene una única función; que las especies están bien adaptadas bioquímicamente a sus nichos ecológicos; que las especies son las unidades duraderas de la evolución, y que todos los niveles, desde el organismo hasta el órgano, la célula y la molécula dentro de la especie, son característicos de ella; y que el diseño de cada organismo y célula sea eficiente. Sostienen que la "nueva biología" integra la genómica, la bioinformática y la genética evolutiva en un conjunto de herramientas de propósito general para una "síntesis posmoderna". [54]
En 2007, más de medio siglo después de la síntesis moderna, Massimo Pigliucci pidió una síntesis evolutiva ampliada para incorporar aspectos de la biología que no se habían incluido o no existían a mediados del siglo XX. [98] [99] Revisa la importancia relativa de diferentes factores, desafía los supuestos hechos en la síntesis moderna y agrega nuevos factores [99] [100] como la selección multinivel , la herencia epigenética transgeneracional , la construcción de nichos y la capacidad de evolución . [101] [96] [102]
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En 2009, el 200.º aniversario de Darwin, el 150.º del Origen de las especies y el 200.º de la "síntesis evolutiva temprana" de Lamarck, [3] Philosophie Zoologique , el biólogo evolutivo Eugene Koonin afirmó que si bien "el edificio de la Modernidad [de principios del siglo XX] La síntesis se ha desmoronado, aparentemente sin posibilidad de reparación", [3] se puede vislumbrar una nueva síntesis del siglo XXI. Sostuvo que se habían producido tres revoluciones entrelazadas en la biología evolutiva: molecular, microbiológica y genómica. La revolución molecular incluyó la teoría neutral , que la mayoría de las mutaciones son neutrales y que la selección negativa ocurre con más frecuencia que la forma positiva , y que toda la vida actual evolucionó a partir de un único ancestro común . En microbiología, la síntesis se ha ampliado hasta abarcar a los procariotas , utilizando el ARN ribosómico para formar un árbol de la vida . Finalmente, la genómica unió las síntesis molecular y microbiológica; en particular, la transferencia horizontal de genes entre bacterias muestra que los procariotas pueden compartir genes libremente. Muchos de estos puntos ya habían sido expuestos por otros investigadores como Ulrich Kutschera y Karl J. Niklas . [103]
Los biólogos, junto con los estudiosos de la historia y la filosofía de la biología, han seguido debatiendo la necesidad y la posible naturaleza de una síntesis sustitutiva. Por ejemplo, en 2017 Philippe Huneman y Denis M. Walsh afirmaron en su libro Challenging the Modern Synthesis que numerosos teóricos habían señalado que se habían omitido las disciplinas de la teoría del desarrollo embriológico, la morfología y la ecología. Señalaron que todos esos argumentos equivalían a un deseo continuo de reemplazar la síntesis moderna por una que uniera "todos los campos biológicos de investigación relacionados con la evolución, la adaptación y la diversidad en un único marco teórico". [104] Observaron además que hay dos grupos de desafíos a la forma en que la síntesis moderna veía la herencia. La primera es que otros modos como la herencia epigenética , la plasticidad fenotípica , el efecto Baldwin y el efecto materno permiten que surjan y se transmitan nuevas características y que los genes se pongan al día con las nuevas adaptaciones más adelante. La segunda es que todos esos mecanismos son parte, no de un sistema de herencia, sino de un sistema de desarrollo : la unidad fundamental no es un gen discreto que compite egoístamente, sino un sistema de colaboración que funciona en todos los niveles, desde genes y células hasta organismos y culturas. guiar la evolución. [105] El biólogo molecular Sean B. Carroll ha comentado que si Huxley hubiera tenido acceso a la biología evolutiva del desarrollo , "la embriología habría sido la piedra angular de su Síntesis Moderna, por lo que evo-devo es hoy un elemento clave de una visión más completa y ampliada". síntesis evolutiva." [106]
Mirando retrospectivamente las explicaciones contradictorias de la síntesis moderna, la historiadora Betty Smocovitis señala en su libro Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology de 1996 que tanto los historiadores como los filósofos de la biología han intentado captar su significado científico, pero han encontrado que es "un objetivo en movimiento"; [107] en lo único que coincidieron fue en que se trataba de un hecho histórico. [107] En sus palabras
"a finales de la década de 1980 se reconoció la notoriedad de la síntesis evolutiva... Tan notoria se volvió 'la síntesis', que pocos analistas serios con mentalidad histórica tocarían el tema, y mucho menos sabrían por dónde empezar a ordenar el lío interpretativo dejado atrás por los numerosos críticos y comentaristas". [108]
Puedo predecir con cierta certeza que dentro de poco encontraremos el darwinismo original del Dr.
Erasmus Darwin
... generalmente aceptado en lugar del neodarwinismo de hoy, y que las variaciones cuya acumulación resulta en especies serán reconocidas como debidas. a las necesidades y esfuerzos de las formas vivientes en las que aparecen, en lugar de atribuirse al azar o, en otras palabras, a causas desconocidas, como ocurre con el sistema del Sr. Charles Darwin.