Las estrellas de mar o estrellas de mar son equinodermos con forma de estrella que pertenecen a la clase Asteroidea ( / ˌæstəˈrɔɪdiə / ) . El uso común con frecuencia encuentra que estos nombres también se aplican a los ofiuroideos , que se denominan correctamente estrellas frágiles o estrellas de canasta. Las estrellas de mar también se conocen como asteroides debido a que pertenecen a la clase Asteroidea. Alrededor de 1.900 especies de estrellas de mar viven en el fondo marino de todos los océanos del mundo , desde zonas cálidas y tropicales hasta regiones frías y polares . Se encuentran desde la zona intermareal hasta profundidades abisales , a 6.000 m (20.000 pies) debajo de la superficie.
Las estrellas de mar son invertebrados marinos . Por lo general, tienen un disco central y, por lo general, cinco brazos, aunque algunas especies tienen un mayor número de brazos. La superficie aboral o superior puede ser lisa, granular o espinosa, y está cubierta de placas superpuestas. Muchas especies son de colores brillantes en varios tonos de rojo o naranja, mientras que otras son azules, grises o marrones. Las estrellas de mar tienen pies tubulares operados por un sistema hidráulico y una boca en el centro de la superficie oral o inferior. Son alimentadores oportunistas y son principalmente depredadores de invertebrados bentónicos . Varias especies tienen comportamientos de alimentación especializados que incluyen la eversión de sus estómagos y la alimentación por suspensión . Tienen ciclos de vida complejos y pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente . La mayoría puede regenerar partes dañadas o brazos perdidos y pueden desprenderse de los brazos como medio de defensa. Los Asteroidea desempeñan varios roles ecológicos importantes . Las estrellas de mar, como la estrella de mar ocre ( Pisaster ochraceus ) y la estrella de mar de arrecife ( Stichaster australis ), se han vuelto ampliamente conocidas como ejemplos del concepto de especie clave en ecología. La estrella de mar corona de espinas tropical ( Acanthaster planci ) es un voraz depredador de coral en toda la región del Indo-Pacífico, y la estrella de mar del Pacífico Norte está en la lista de las 100 peores especies exóticas invasoras del mundo .
El registro fósil de las estrellas de mar es antiguo, data del Ordovícico , hace unos 450 millones de años, pero es bastante escaso, ya que las estrellas de mar tienden a desintegrarse después de la muerte. Es probable que solo se conserven los huesecillos y las espinas del animal, lo que hace que sea difícil localizar restos. Con su atractiva forma simétrica, las estrellas de mar han desempeñado un papel en la literatura, la leyenda, el diseño y la cultura popular. A veces se coleccionan como curiosidades , se utilizan en el diseño o como logotipos y, en algunas culturas, a pesar de su posible toxicidad, se las come.
La mayoría de las estrellas de mar tienen cinco brazos que irradian desde un disco central, pero la cantidad varía según el grupo. Algunas especies tienen seis o siete brazos y otras tienen entre 10 y 15 brazos. [3] La Labidiaster annulatus antártica puede tener más de cincuenta. [4]
El mapeo de los patrones de expresión de genes que se expresan de manera diferente a lo largo de los ejes corporales sugiere que se podría pensar en el cuerpo de una estrella de mar como una cabeza incorpórea que camina por el fondo marino sobre sus labios. Los marcadores conocidos para las estructuras del tronco se expresan solo en los tejidos internos, en lugar de en la superficie. Solo la parte frontal del eje, que especifica las estructuras relacionadas con la cabeza, está representada en la superficie corporal. [5]
La pared corporal está formada por una cutícula fina, una epidermis formada por una sola capa de células, una dermis gruesa formada por tejido conectivo y una fina capa mioepitelial celómica , que proporciona la musculatura longitudinal y circular. La dermis contiene un endoesqueleto de componentes de carbonato de calcio conocidos como huesecillos. Se trata de estructuras en forma de panal compuestas de microcristales de calcita dispuestos en una red. [6] Varían en forma, y algunos presentan gránulos externos, tubérculos y espinas, pero la mayoría son placas tabulares que encajan perfectamente entre sí de forma teselada y forman la cubierta principal de la superficie aboral. [7] Algunas son estructuras especializadas como el madreporito (la entrada al sistema vascular del agua), los pedicelarios y las paxilas . [6] Los pedicelarios son huesecillos compuestos con mandíbulas similares a pinzas. Retiran los desechos de la superficie del cuerpo y se mueven sobre tallos flexibles en respuesta a estímulos físicos o químicos mientras realizan movimientos de mordida continuos. A menudo forman grupos alrededor de espinas. [8] [9] Las paxilas son estructuras similares a paraguas que se encuentran en las estrellas de mar que viven enterradas en sedimentos. Los bordes de las paxilas adyacentes se unen para formar una cutícula falsa con una cavidad de agua debajo en la que se protegen las delicadas estructuras branquiales y la madreporita. Todos los huesecillos, incluidos los que se proyectan externamente, están cubiertos por la capa epidérmica. [6]
Varios grupos de estrellas de mar, entre ellas Valvatida y Forcipulatida , poseen pedicelarios . [8] En Forcipulatida, como Asterias y Pisaster , se presentan en mechones con forma de pompón en la base de cada espina, mientras que en Goniasteridae , como Hippasteria phrygiana , los pedicelarios están dispersos por la superficie del cuerpo. Se cree que algunos ayudan en la defensa, mientras que otros ayudan en la alimentación o en la eliminación de organismos que intentan asentarse en la superficie de la estrella de mar. [10] Algunas especies como Labidiaster annulatus , Rathbunaster californicus y Novodinia antillensis utilizan sus grandes pedicelarios para capturar pequeños peces y crustáceos. [11]
También puede haber pápulas , protuberancias de paredes delgadas de la cavidad corporal que atraviesan la pared corporal y se extienden hacia el agua circundante. Estas cumplen una función respiratoria . [12] Las estructuras están sostenidas por fibras de colágeno dispuestas en ángulos rectos entre sí y dispuestas en una red tridimensional con los huesecillos y las pápulas en los intersticios. Esta disposición permite tanto la fácil flexión de los brazos por parte de la estrella de mar como la rápida aparición de rigidez y rigidez requeridas para las acciones realizadas bajo estrés. [13]
El sistema vascular acuático de la estrella de mar es un sistema hidráulico formado por una red de canales llenos de líquido y está relacionado con la locomoción, la adhesión, la manipulación de alimentos y el intercambio de gases . El agua entra en el sistema a través del madreporito , un osículo poroso, a menudo visible, parecido a un tamiz en la superficie aboral. Está conectado a través de un canal de piedra, a menudo revestido de material calcáreo, a un canal anular alrededor de la abertura de la boca. Un conjunto de canales radiales parten de este; un canal radial corre a lo largo del surco ambulacral en cada brazo. Hay canales laterales cortos que se ramifican alternativamente a cada lado del canal radial, cada uno terminando en una ampolla. Estos órganos en forma de bulbo están unidos a los pies tubulares (podia) en el exterior del animal por canales de unión cortos que pasan a través de los osículos en el surco ambulacral. Normalmente hay dos filas de pies tubulares, pero en algunas especies, los canales laterales son alternativamente largos y cortos y parece haber cuatro filas. El interior de todo el sistema de canales está revestido de cilios . [14]
Cuando los músculos longitudinales de las ampollas se contraen, las válvulas de los canales laterales se cierran y el agua es forzada a entrar en los pies tubulares. Estos se extienden para entrar en contacto con el sustrato . Aunque los pies tubulares se parecen a ventosas en apariencia, la acción de agarre es una función de sustancias químicas adhesivas en lugar de succión. [15] Otras sustancias químicas y la relajación de las ampollas permiten la liberación del sustrato. Los pies tubulares se adhieren a las superficies y se mueven en una ola, con una sección del brazo adhiriéndose a la superficie mientras otra se libera. [16] [17] Algunas estrellas de mar levantan las puntas de sus brazos mientras se mueven, lo que proporciona una exposición máxima de los pies tubulares sensoriales y el ocelo a los estímulos externos. [18]
Habiendo descendido de organismos bilaterales , las estrellas de mar pueden moverse de manera bilateral, particularmente cuando cazan o están en peligro. Cuando se arrastran, ciertos brazos actúan como los brazos principales, mientras que otros se arrastran detrás. [3] [19] [9] La mayoría de las estrellas de mar no pueden moverse rápidamente, una velocidad típica es la de la estrella de cuero ( Dermasterias imbricata ), que puede manejar solo 15 cm (6 pulgadas) en un minuto. [20] Algunas especies excavadoras de los géneros Astropecten y Luidia tienen puntas en lugar de ventosas en sus largos pies tubulares y son capaces de un movimiento mucho más rápido, "deslizándose" por el fondo del océano. La estrella de arena ( Luidia foliolata ) puede viajar a una velocidad de 2,8 m (9 pies 2 pulgadas) por minuto. [21] Cuando una estrella de mar se encuentra boca abajo, dos brazos adyacentes se doblan hacia atrás para brindar apoyo, el brazo opuesto se usa para pisar el suelo mientras los dos brazos restantes se levantan a cada lado; Finalmente, el brazo que estampa se libera mientras la estrella de mar se da vuelta y recupera su postura normal. [19]
Además de su función en la locomoción, los pies tubulares actúan como branquias accesorias. El sistema vascular acuático sirve para transportar oxígeno desde los pies tubulares y dióxido de carbono hacia ellos, y también nutrientes desde el intestino hasta los músculos implicados en la locomoción. El movimiento de fluidos es bidireccional y se inicia mediante cilios . [14] El intercambio de gases también tiene lugar a través de otras branquias conocidas como pápulas, que son protuberancias de paredes delgadas en la superficie aboral del disco y los brazos. El oxígeno se transfiere desde estas al líquido celómico , que actúa como medio de transporte de gases. El oxígeno disuelto en el agua se distribuye por el cuerpo principalmente por el líquido de la cavidad corporal principal; el sistema circulatorio también puede desempeñar un papel menor. [22]
El intestino de una estrella de mar ocupa la mayor parte del disco y se extiende hasta los brazos. La boca está situada en el centro de la superficie oral, donde está rodeada por una membrana peristomial resistente y cerrada por un esfínter . La boca se abre a través de un esófago corto hacia un estómago dividido por una constricción en una porción cardíaca más grande y evertible y una porción pilórica más pequeña. El estómago cardíaco es glandular y tiene una bolsa, y está sostenido por ligamentos unidos a huesecillos en los brazos para que pueda volver a su posición después de que se haya evertido. El estómago pilórico tiene dos extensiones en cada brazo: los ciegos pilóricos. Estos son tubos huecos alargados y ramificados que están revestidos por una serie de glándulas, que secretan enzimas digestivas y absorben nutrientes de los alimentos. Un intestino corto y un recto corren desde el estómago pilórico para desembocar en un pequeño ano en el vértice de la superficie aboral del disco. [23]
Las estrellas de mar primitivas, como Astropecten y Luidia , tragan a sus presas enteras y comienzan a digerirlas en sus estómagos cardíacos. Las valvas de la concha y otros materiales no comestibles son expulsados por la boca. El líquido semidigerido pasa a sus estómagos pilóricos y ciegos donde continúa la digestión y se produce la absorción. [23] En especies más avanzadas de estrellas de mar, el estómago cardíaco puede evertirse del cuerpo del organismo para engullir y digerir el alimento. Cuando la presa es una almeja u otro bivalvo , la estrella de mar tira con sus pies tubulares para separar ligeramente las dos valvas e inserta una pequeña sección de su estómago, que libera enzimas para digerir la presa. El estómago y la presa parcialmente digerida se retraen más tarde en el disco. Aquí el alimento pasa al estómago pilórico, que siempre permanece dentro del disco. [24] La retracción y contracción del estómago cardíaco se activa mediante un neuropéptido conocido como NGFFYamide. [25]
Debido a esta capacidad de digerir los alimentos fuera del cuerpo, las estrellas de mar pueden cazar presas mucho más grandes que sus bocas. Su dieta incluye almejas y ostras , artrópodos , peces pequeños y moluscos gasterópodos . Algunas estrellas de mar no son carnívoras puras , sino que complementan su dieta con algas o detritos orgánicos. Algunas de estas especies son herbívoras , pero otras atrapan partículas de comida del agua en hebras de moco pegajoso que son arrastradas hacia la boca a lo largo de surcos ciliados . [23]
El principal producto de desecho nitrogenado es el amoníaco . Las estrellas de mar no tienen órganos excretores diferenciados; el amoníaco residual se elimina por difusión a través de los pies tubulares y las pápulas. [22] El líquido corporal contiene células fagocíticas llamadas celomocitos, que también se encuentran dentro de los sistemas vasculares hemático y acuoso. Estas células engullen el material de desecho y finalmente migran a las puntas de las pápulas, donde se corta una parte de la pared corporal y se expulsa al agua circundante. Algunos desechos también pueden ser excretados por las glándulas pilóricas y evacuados con las heces . [22]
Las estrellas de mar no parecen tener ningún mecanismo de osmorregulación y mantienen sus fluidos corporales a la misma concentración de sal que el agua circundante. Aunque algunas especies pueden tolerar una salinidad relativamente baja , la falta de un sistema de osmorregulación probablemente explica por qué las estrellas de mar no se encuentran en agua dulce o incluso en muchos entornos estuarinos . [22]
Aunque las estrellas de mar no tienen muchos órganos sensoriales bien definidos, son sensibles al tacto, la luz, la temperatura, la orientación y el estado del agua que las rodea. Los pies tubulares, las espinas y los pedicelarios son sensibles al tacto. Los pies tubulares, especialmente los que se encuentran en las puntas de los radios, también son sensibles a los productos químicos, lo que permite a las estrellas de mar detectar fuentes de olor, como la comida. [24] Hay manchas oculares en los extremos de los brazos, cada una de ellas formada por entre 80 y 200 ocelos simples . Estos están compuestos de células epiteliales pigmentadas que responden a la luz y están cubiertas por una cutícula gruesa y transparente que protege a los ocelos y actúa para enfocar la luz. Muchas estrellas de mar también poseen células fotorreceptoras individuales en otras partes de su cuerpo y responden a la luz incluso cuando sus manchas oculares están cubiertas. Si avanzan o retroceden depende de la especie. [26]
Aunque una estrella de mar carece de un cerebro centralizado , tiene un sistema nervioso complejo con un anillo nervioso alrededor de la boca y un nervio radial que corre a lo largo de la región ambulacral de cada brazo paralelo al canal radial. El sistema nervioso periférico consta de dos redes nerviosas: un sistema sensorial en la epidermis y un sistema motor en el revestimiento de la cavidad celómica. Las neuronas que pasan a través de la dermis conectan los dos. [26] Los nervios del anillo y los nervios radiales tienen componentes sensoriales y motores y coordinan el equilibrio y los sistemas direccionales de la estrella de mar. [12] El componente sensorial recibe información de los órganos sensoriales mientras que los nervios motores controlan los pies tubulares y la musculatura. La estrella de mar no tiene la capacidad de planificar sus acciones. Si un brazo detecta un olor atractivo, se vuelve dominante y anula temporalmente los otros brazos para iniciar el movimiento hacia la presa. El mecanismo para esto no se entiende completamente. [26]
La cavidad corporal contiene el sistema circulatorio o hemal. Los vasos forman tres anillos: uno alrededor de la boca (el anillo hemal hiponeural), otro alrededor del sistema digestivo (el anillo gástrico) y el tercero cerca de la superficie aboral (el anillo genital). El corazón late unas seis veces por minuto y se encuentra en el vértice de un canal vertical (el vaso axial) que conecta los tres anillos. En la base de cada brazo hay gónadas pareadas ; un vaso lateral se extiende desde el anillo genital pasando las gónadas hasta la punta del brazo. Este vaso tiene un extremo ciego y no hay circulación continua del líquido dentro de él. Este líquido no contiene pigmento y tiene poca o ninguna función respiratoria, pero probablemente se utiliza para transportar nutrientes por todo el cuerpo. [27]
Las estrellas de mar producen una gran cantidad de metabolitos secundarios en forma de lípidos , incluidos los derivados esteroidales del colesterol y las amidas de ácidos grasos de la esfingosina . Los esteroides son principalmente saponinas , conocidas como asterosaponinas, y sus derivados sulfatados . Varían entre especies y generalmente se forman a partir de hasta seis moléculas de azúcar (generalmente glucosa y galactosa ) conectadas por hasta tres cadenas glucosídicas . Las amidas de ácidos grasos de cadena larga de la esfingosina se producen con frecuencia y algunas de ellas tienen actividad farmacológica conocida. También se conocen varias ceramidas de las estrellas de mar y también se ha identificado una pequeña cantidad de alcaloides . Las funciones de estos químicos en las estrellas de mar no se han investigado por completo, pero la mayoría tienen papeles en la defensa y la comunicación. Algunos son elementos disuasorios de la alimentación utilizados por las estrellas de mar para desalentar la depredación. Otros son antiincrustantes y complementan los pedicelarios para evitar que otros organismos se asienten en la superficie aboral de las estrellas de mar. Algunas son feromonas de alarma y sustancias químicas que inducen el escape, cuya liberación desencadena respuestas en estrellas de mar de la misma especie , pero a menudo produce respuestas de escape en presas potenciales. [28] La investigación sobre la eficacia de estos compuestos para su posible uso farmacológico o industrial se lleva a cabo en todo el mundo. [29]
La mayoría de las especies de estrellas de mar son gonócoras , es decir, hay individuos machos y hembras separados. Por lo general, no se pueden distinguir externamente, ya que no se pueden ver las gónadas, pero su sexo es evidente cuando desovan . [ 30] Algunas especies son hermafroditas simultáneas , es decir, producen óvulos y espermatozoides al mismo tiempo, y en algunas de ellas la misma gónada, llamada ovotestis , produce tanto óvulos como espermatozoides. [31] Otras estrellas de mar son hermafroditas secuenciales . Los individuos protándricos de especies como Asterina gibbosa comienzan su vida como machos antes de cambiar de sexo a hembras a medida que envejecen. En algunas especies, como Nepanthia belcheri , una hembra grande puede dividirse por la mitad y las crías resultantes son machos. Cuando estos crecen lo suficiente, vuelven a convertirse en hembras. [32]
Cada brazo de estrella de mar contiene dos gónadas que liberan gametos a través de aberturas llamadas gonoductos, ubicadas en el disco central entre los brazos. La fertilización es generalmente externa, pero en unas pocas especies, tiene lugar la fertilización interna. En la mayoría de las especies, los huevos y espermatozoides flotantes simplemente se liberan en el agua (desove libre) y los embriones y larvas resultantes viven como parte del plancton . En otras, los huevos pueden estar pegados a las caras inferiores de las rocas. [33] En ciertas especies de estrellas de mar, las hembras incuban sus huevos, ya sea simplemente envolviéndolos [33] o sujetándolos en estructuras especializadas. La incubación puede realizarse en bolsas en la superficie aboral de la estrella de mar, [34] [30] dentro del estómago pilórico ( Leptasterias tenera ) [35] o incluso en el interior de las propias gónadas. [31] Las estrellas de mar que incuban sus huevos "sentándose" sobre ellos generalmente asumen una postura jorobada con sus discos elevados del sustrato. [36] Pteraster militaris incuba algunas de sus crías y dispersa los huevos restantes, que son demasiado numerosos para caber en su bolsa. [34] En estas especies incubadoras, los huevos son relativamente grandes y están provistos de vitelo , y generalmente se desarrollan directamente en estrellas de mar en miniatura sin una etapa larvaria intermedia. [31] Las crías en desarrollo se denominan lecitotróficas porque obtienen su nutrición de la yema a diferencia de las larvas "planctotróficas" que se alimentan en la columna de agua . En Parvulastra parvivipara , una incubadora intragonadal, las estrellas de mar jóvenes obtienen nutrientes al comer otros huevos y embriones en la bolsa de cría. [37] La incubación es especialmente común en especies polares y de aguas profundas que viven en entornos desfavorables para el desarrollo larvario [30] y en especies más pequeñas que producen solo unos pocos huevos. [38] [39]
En los trópicos, las larvas de las estrellas de mar disponen continuamente de un abundante suministro de fitoplancton del que pueden alimentarse. El desove tiene lugar en cualquier época del año y cada especie tiene su propia temporada de reproducción característica. [40] En las regiones templadas, la primavera y el verano aumentan los suministros de alimentos. El primer individuo de una especie en desovar puede liberar una feromona que sirve para atraer a otras estrellas de mar para que se agrupen y liberen sus gametos de forma sincrónica. [41] En otras especies, un macho y una hembra pueden unirse y formar una pareja. [42] [43] Este comportamiento se denomina pseudocópula [44] y el macho se sube encima, colocando sus brazos entre los de la hembra. Cuando ella libera los huevos en el agua, se le induce a desovar. [41] Las estrellas de mar pueden utilizar señales ambientales para coordinar el momento del desove (la duración del día para indicar la época correcta del año, [42] el amanecer o el anochecer para indicar la hora correcta del día) y señales químicas para indicar su disposición a reproducirse. En algunas especies, las hembras maduras producen sustancias químicas para atraer los espermatozoides en el agua del mar. [45]
La mayoría de los embriones de estrellas de mar eclosionan en la etapa de blástula . La bola original de células desarrolla una bolsa lateral, el arquenterón . La entrada a este se conoce como blastoporo y más tarde se desarrollará en el ano; junto con los cordados , los equinodermos son deuteróstomos , lo que significa que la segunda invaginación ( deutero ) se convierte en la boca ( estoma ); los miembros de todos los demás filos son protóstomos , y su primera invaginación se convierte en la boca. Otra invaginación de la superficie se fusionará con la punta del arquenterón como la boca, mientras que la sección interior se convertirá en el intestino. Al mismo tiempo, se desarrolla una banda de cilios en el exterior. Esta se agranda y se extiende alrededor de la superficie y eventualmente sobre dos excrecencias en forma de brazos en desarrollo. En esta etapa, la larva se conoce como bipinnaria . Los cilios se utilizan para la locomoción y la alimentación, y su ritmo arrastra el fitoplancton hacia la boca. [8]
La siguiente etapa del desarrollo es la larva de brachiolaria , que implica el crecimiento de tres brazos cortos adicionales, situados en el extremo anterior, que rodean una ventosa y tienen células adhesivas en sus puntas. Tanto las larvas bipinnaria como las brachiolaria son bilateralmente simétricas. Cuando están completamente desarrolladas, las brachiolaria se asientan en el lecho marino y se adhieren a sí mismas con un tallo corto formado por los brazos ventrales y la ventosa. Ahora se produce la metamorfosis con una reorganización radical de los tejidos. El lado izquierdo del cuerpo de la larva se convierte en la superficie oral del juvenil y el lado derecho en la superficie aboral. Se conserva parte del intestino, pero la boca y el ano se mueven a nuevas posiciones. Algunas de las cavidades corporales se degeneran, pero otras se convierten en el sistema vascular acuático y el celoma visceral. La estrella de mar es ahora pentaradialemente simétrica. Se desprende de su tallo y se convierte en una estrella de mar juvenil de vida libre de aproximadamente 1 mm (0,04 pulgadas) de diámetro. Las estrellas de mar del orden Paxillosida no tienen fase braquiolaria, y las larvas bipinnarias se establecen en el fondo marino y se desarrollan directamente hasta convertirse en juveniles. [8]
Algunas especies de estrellas de mar de las tres familias Asterinidae, Asteriidae y Solasteridae son capaces de reproducirse asexualmente en la edad adulta, ya sea por fisión de sus discos centrales [46] o por autotomía de uno o más de sus brazos. [47] Cuál de estos procesos ocurre depende del género. Entre las estrellas de mar que son capaces de regenerar todo su cuerpo a partir de un solo brazo, algunas pueden hacerlo incluso a partir de fragmentos de tan solo 1 cm (0,4 pulgadas) de largo. [48] Los brazos individuales que regeneran un individuo completo se denominan formas cometa. La división de la estrella de mar, ya sea a lo largo de su disco o en la base del brazo, suele ir acompañada de una debilidad en la estructura que proporciona una zona de fractura. [49]
Las larvas de varias especies de estrellas de mar pueden reproducirse asexualmente antes de alcanzar la madurez. [50] Lo hacen autotomizando algunas partes de su cuerpo o por gemación . [51] Cuando una larva de este tipo detecta que hay comida en abundancia, toma el camino de la reproducción asexual en lugar del desarrollo normal. [52] Aunque esto le cuesta tiempo y energía y retrasa la madurez, permite que una sola larva dé lugar a múltiples adultos cuando las condiciones son apropiadas. [51]
Algunas especies de estrellas de mar tienen la capacidad de regenerar los brazos perdidos y pueden volver a hacer crecer una extremidad nueva entera con el tiempo. [48] Algunas pueden volver a hacer crecer un disco nuevo completo a partir de un solo brazo, mientras que otras necesitan que al menos una parte del disco central esté unida a la parte desprendida. [22] El recrecimiento puede tardar varios meses o años, [48] y las estrellas de mar son vulnerables a las infecciones durante las primeras etapas después de la pérdida de un brazo. Una extremidad separada vive de los nutrientes almacenados hasta que vuelve a crecer un disco y una boca y puede alimentarse nuevamente. [48] Además de la fragmentación realizada con el propósito de reproducirse, la división del cuerpo puede ocurrir inadvertidamente debido a que un depredador despega una parte, o la estrella de mar puede desprenderse activamente de otra parte en una respuesta de escape. [22] La pérdida de partes del cuerpo se logra mediante el rápido ablandamiento de un tipo especial de tejido conectivo en respuesta a señales nerviosas. Este tipo de tejido se llama tejido conectivo de captura y se encuentra en la mayoría de los equinodermos. [53] Se ha identificado un factor promotor de autotomía que, cuando se inyecta en otra estrella de mar, provoca un rápido desprendimiento de los brazos. [54]
La vida útil de una estrella de mar varía considerablemente entre especies, siendo generalmente más larga en las formas más grandes y en aquellas con larvas planctónicas. Por ejemplo, Leptasterias hexactis incuba una pequeña cantidad de huevos de yema grande. Tiene un peso adulto de 20 g (0,7 oz), alcanza la madurez sexual en dos años y vive unos diez años. [8] Pisaster ochraceus libera una gran cantidad de huevos en el mar cada año y tiene un peso adulto de hasta 800 g (28 oz). Alcanza la madurez en cinco años y tiene una vida útil máxima registrada de 34 años. [8] La vida útil promedio de una estrella de mar es de 35 años, y las especies de estrellas de mar más grandes suelen vivir más que sus contrapartes más pequeñas. [55]
Los equinodermos, incluidas las estrellas de mar, mantienen un delicado equilibrio electrolítico interno que está en equilibrio con el agua de mar, lo que les hace imposible vivir en un hábitat de agua dulce . [16] Las especies de estrellas de mar habitan todos los océanos del mundo. Los hábitats varían desde arrecifes de coral tropicales , costas rocosas, charcas de marea , barro y arena hasta bosques de algas marinas , praderas de pastos marinos [56] y el fondo marino profundo hasta al menos 6.000 m (20.000 pies). [57] La mayor diversidad de especies se encuentra en las zonas costeras. [56]
La mayoría de las especies son depredadores generalistas, que comen microalgas , esponjas , bivalvos , caracoles y otros animales pequeños. [24] [58] La estrella de mar corona de espinas consume pólipos de coral , [59] mientras que otras especies son detritívoras y se alimentan de material orgánico en descomposición y materia fecal. [58] [60] Algunas son alimentadores por suspensión y se reúnen en fitoplancton ; Henricia y Echinaster a menudo se encuentran en asociación con esponjas, beneficiándose de la corriente de agua que producen. [61] Se ha demostrado que varias especies pueden absorber nutrientes orgánicos del agua circundante, y esto puede formar una parte significativa de su dieta. [61]
Los procesos de alimentación y captura pueden ser facilitados por partes especiales; Pisaster brevispinus , el pisaster de espinas cortas de la costa oeste de América, puede usar un conjunto de pies tubulares especializados para excavar profundamente en el sustrato blando para extraer presas (generalmente almejas ). [62] Agarrando el marisco, la estrella de mar abre lentamente el caparazón de la presa desgastando su músculo aductor , y luego inserta su estómago evertido en la grieta para digerir los tejidos blandos. El espacio entre las valvas solo necesita ser una fracción de milímetro de ancho para que el estómago pueda entrar. [16] Se ha observado canibalismo en estrellas de mar juveniles ya cuatro días después de la metamorfosis. [63]
Las estrellas de mar son especies clave en sus respectivas comunidades marinas . Sus tamaños relativamente grandes, dietas diversas y capacidad de adaptarse a diferentes entornos las hacen ecológicamente importantes. [64] De hecho, el término "especie clave" fue utilizado por primera vez por Robert Paine en 1966 para describir una estrella de mar, Pisaster ochraceus . [65] Al estudiar las costas intermareales bajas del estado de Washington , Paine descubrió que la depredación por P. ochraceus era un factor importante en la diversidad de especies. Las eliminaciones experimentales de este depredador superior de un tramo de costa dieron como resultado una menor diversidad de especies y la dominación final de los mejillones Mytilus , que pudieron competir con otros organismos por el espacio y los recursos. [66] Se encontraron resultados similares en un estudio de 1971 de Stichaster australis en la costa intermareal de la Isla Sur de Nueva Zelanda . Se descubrió que S. australis había eliminado la mayor parte de un lote de mejillones trasplantados dentro de los dos o tres meses posteriores a su colocación, mientras que en un área de la que se había eliminado S. australis , los mejillones aumentaron en número drásticamente, abrumando el área y amenazando la biodiversidad . [67]
La actividad alimentaria de la estrella de mar omnívora Oreaster reticulatus en los fondos arenosos y de pastos marinos de las Islas Vírgenes parece regular la diversidad, distribución y abundancia de microorganismos. Estas estrellas de mar engullen montones de sedimentos eliminando las películas superficiales y las algas adheridas a las partículas. [68] Los organismos a los que no les gusta esta perturbación son reemplazados por otros más capaces de recolonizar rápidamente los sedimentos "limpios". Además, la búsqueda de alimento de estas estrellas de mar migratorias crea diversas manchas de materia orgánica, que pueden desempeñar un papel en la distribución y abundancia de organismos como peces, cangrejos y erizos de mar que se alimentan de los sedimentos. [69]
Las estrellas de mar a veces tienen efectos negativos en los ecosistemas. Los brotes de estrellas de mar corona de espinas han causado daños a los arrecifes de coral en el noreste de Australia y la Polinesia Francesa . [59] [70] Un estudio en Polinesia encontró que la cobertura de coral disminuyó drásticamente con la llegada de estrellas de mar migratorias en 2006, cayendo del 50% a menos del 5% en tres años. Esto tuvo un efecto en cascada en toda la comunidad bentónica y los peces que se alimentan de arrecifes. [59] Asterias amurensis es una de las pocas especies invasoras de equinodermos . Es probable que sus larvas llegaran a Tasmania desde el centro de Japón a través del agua descargada desde barcos en la década de 1980. Desde entonces, la especie ha crecido en número hasta el punto de amenazar a poblaciones de bivalvos comercialmente importantes . Como tal, se las considera plagas, [71] y están en la lista del Grupo de Especialistas en Especies Invasoras de las 100 peores especies invasoras del mundo . [72]
Las estrellas de mar son los principales depredadores de los erizos de mar que se alimentan de algas marinas. Las imágenes satelitales muestran que las poblaciones de erizos de mar han aumentado debido a las muertes masivas de estrellas de mar y que, para 2021, los erizos de mar habrán destruido el 95 % de los bosques de algas marinas de California. [73]
Las estrellas de mar pueden ser presa de congéneres, anémonas de mar, [74] otras especies de estrellas de mar, tritones , cangrejos, peces, gaviotas y nutrias marinas . [38] [71] [75] [76] Sus primeras líneas de defensa son las saponinas presentes en las paredes de su cuerpo, que tienen sabores desagradables. [77] Algunas estrellas de mar como Astropecten polyacanthus también incluyen toxinas poderosas como la tetrodotoxina entre su arsenal químico, y la estrella de baba puede supurar grandes cantidades de moco repelente. También tienen una armadura corporal en forma de placas duras y espinas. [78] La estrella de mar corona de espinas es particularmente poco atractiva para los depredadores potenciales, ya que está fuertemente defendida por espinas afiladas, mezcladas con toxinas y, a veces, con colores de advertencia brillantes . [79] Otras especies protegen sus vulnerables pies tubulares y puntas de los brazos revistiendo sus surcos ambulacrales con espinas y recubriendo fuertemente sus extremidades. [78]
Varias especies a veces sufren de una condición de desgaste causada por bacterias en el género Vibrio ; [75] sin embargo, una enfermedad de desgaste más extendida , que causa mortalidades masivas entre las estrellas de mar, aparece esporádicamente. Un artículo publicado en noviembre de 2014 reveló que la causa más probable de esta enfermedad es un densovirus que los autores llamaron densovirus asociado a las estrellas de mar (SSaDV). [80] Se sabe que el protozoo Orchitophrya stellarum infecta las gónadas de las estrellas de mar y daña el tejido. [75] Las estrellas de mar son vulnerables a las altas temperaturas. Los experimentos han demostrado que las tasas de alimentación y crecimiento de P. ochraceus se reducen en gran medida cuando su temperatura corporal supera los 23 °C (73 °F) y que mueren cuando su temperatura aumenta a 30 °C (86 °F). [81] [82] Esta especie tiene una capacidad única para absorber agua de mar para mantenerse fresca cuando está expuesta a la luz solar por una marea en retroceso. [83] También parece depender de sus brazos para absorber el calor, a fin de proteger el disco central y órganos vitales como el estómago. [84]
Las estrellas de mar y otros equinodermos son sensibles a la contaminación marina . [85] La estrella de mar común se considera un bioindicador para los ecosistemas marinos. [86] Un estudio de 2009 encontró que es poco probable que P. ochraceus se vea afectado por la acidificación de los océanos tan severamente como otros animales marinos con esqueletos calcáreos . En otros grupos, las estructuras hechas de carbonato de calcio son vulnerables a la disolución cuando se reduce el pH . Los investigadores encontraron que cuando P. ochraceus estuvo expuesto a 21 °C (70 °F) y 770 ppm de dióxido de carbono (más allá de los aumentos esperados en el próximo siglo), se vieron relativamente poco afectados. Su supervivencia probablemente se deba a la naturaleza nodular de sus esqueletos, que pueden compensar la escasez de carbonato al desarrollar más tejido carnoso. [87]
Los primeros equinodermos aparecieron en el registro fósil en el Cámbrico . Los primeros asterozoos conocidos fueron los Somasteroidea , que presentan características de ambos grupos. [88] Las estrellas de mar se encuentran con poca frecuencia como fósiles, posiblemente porque sus componentes esqueléticos duros se separan a medida que el animal se descompone. A pesar de esto, hay algunos lugares donde se producen acumulaciones de estructuras esqueléticas completas, fosilizadas en el lugar en Lagerstätten , los llamados "lechos de estrellas de mar". [89]
A finales del Paleozoico , los crinoideos y blastoides eran los equinodermos predominantes, y algunas calizas de este período están hechas casi en su totalidad de fragmentos de estos grupos. En los dos principales eventos de extinción que ocurrieron durante el Devónico tardío y el Pérmico tardío , los blastoides fueron aniquilados y solo sobrevivieron unas pocas especies de crinoideos. [88] Muchas especies de estrellas de mar también se extinguieron en estos eventos, pero luego las pocas especies sobrevivientes se diversificaron rápidamente dentro de unos sesenta millones de años durante el Jurásico Temprano y el comienzo del Jurásico Medio . [90] [91] Un estudio de 2012 encontró que la especiación en las estrellas de mar puede ocurrir rápidamente. Durante los últimos 6000 años, se ha producido una divergencia en el desarrollo larvario de Cryptasterina hystera y Cryptasterina pentagona , la primera adoptando la fertilización interna y la cría y la segunda permaneciendo como un desovador al aire libre. [92]
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El nombre científico Asteroidea fue dado a las estrellas de mar por el zoólogo francés de Blainville en 1830. [93] Se deriva del griego aster , ἀστήρ (una estrella) y del griego eidos , εἶδος (forma, semejanza, apariencia). [94] La clase Asteroidea pertenece al filo Echinodermata . Además de las estrellas de mar, los equinodermos incluyen erizos de mar , dólares de arena , estrellas frágiles y estrellas de canasta , pepinos de mar y crinoideos . Las larvas de los equinodermos tienen simetría bilateral, pero durante la metamorfosis esta es reemplazada por simetría radial , típicamente pentamérica . [12] Los equinodermos adultos se caracterizan por tener un sistema vascular acuático con pies tubulares externos y un endoesqueleto calcáreo que consiste en huesecillos conectados por una malla de fibras de colágeno . [95] Las estrellas de mar se incluyen en el subfilo Asterozoa , cuyas características incluyen un cuerpo aplanado y en forma de estrella cuando son adultos y que consiste en un disco central y múltiples brazos radiales. El subfilo incluye las dos clases de Asteroidea, las estrellas de mar, y Ophiuroidea , las estrellas frágiles y las estrellas en canasta. Los asteroides tienen brazos de base ancha con soporte esquelético provisto por placas calcáreas en la pared del cuerpo [90] mientras que los ofiuroideos tienen brazos delgados claramente delimitados reforzados por huesecillos fusionados en pares que forman "vértebras" articuladas. [96]
Las estrellas de mar son una clase grande y diversa con más de 1.900 especies vivas. Hay siete órdenes existentes , Brisingida , Forcipulatida , Notomyotida , Paxillosida , Spinulosida , Valvatida y Velatida [1] y dos extintos, Calliasterellidae y Trichasteropsida. [2] Los asteroides vivos, los Neoasteroidea, son morfológicamente distintos de sus precursores en el Paleozoico. La taxonomía del grupo es relativamente estable, pero existe un debate en curso sobre el estado de los Paxillosida , y las margaritas marinas de aguas profundas, aunque claramente Asteroidea y actualmente incluidas en Velatida , no encajan fácilmente en ningún linaje aceptado. Los datos filogenéticos sugieren que pueden ser un grupo hermano , los Concentricycloidea, de los Neoasteroidea, o que los propios Velatida pueden ser un grupo hermano. [91]
Los grupos extintos dentro de Asteroidea incluyen: [2]
Las estrellas de mar son animales deuteróstomos , como los cordados . Un análisis de 2014 de 219 genes de todas las clases de equinodermos arroja el siguiente árbol filogenético . [121] Los momentos en que los clados divergieron se muestran bajo las etiquetas en millones de años atrás (mya).
La filogenia de Asteroidea ha sido difícil de resolver, con características visibles (morfológicas) que resultan inadecuadas y la cuestión de si los taxones tradicionales son clados en duda. [2] La filogenia propuesta por Gale en 1987 es: [2] [122]
La filogenia propuesta por Blake en 1987 es: [2] [123]
Trabajos posteriores que utilizaron evidencia molecular , con o sin el uso de evidencia morfológica, no lograron resolver el argumento en el año 2000. [2] En 2011, sobre la base de evidencia molecular adicional, Janies y sus colegas notaron que la filogenia de los equinodermos "ha demostrado ser difícil", y que "la filogenia general de los equinodermos existentes sigue siendo sensible a la elección de métodos analíticos". Presentaron un árbol filogenético solo para los Asteroidea vivos; utilizando los nombres tradicionales de los órdenes de estrellas de mar cuando fue posible, e indicando "parte de" en caso contrario, la filogenia se muestra a continuación. Los Solasteridae se separan de los Velatida, y los antiguos Spinulosida se dividen. [124]
Las estrellas de mar son deuteróstomos , estrechamente relacionados, junto con todos los demás equinodermos, con los cordados , y se utilizan en estudios reproductivos y de desarrollo. Las estrellas de mar hembra producen grandes cantidades de ovocitos que se aíslan fácilmente; estos se pueden almacenar en una fase de premeiosis y estimular para completar la división mediante el uso de 1-metiladenina . [125] Los ovocitos de las estrellas de mar son muy adecuados para esta investigación, ya que son grandes y fáciles de manipular, transparentes, simples de mantener en agua de mar a temperatura ambiente y se desarrollan rápidamente. [126] Asterina pectinifera , utilizada como organismo modelo para este propósito, es resistente y fácil de criar y mantener en el laboratorio. [127]
Otro campo de investigación es la capacidad de las estrellas de mar para regenerar partes del cuerpo perdidas. Las células madre de los humanos adultos son incapaces de diferenciarse mucho y comprender los procesos de regeneración, reparación y clonación en las estrellas de mar puede tener implicaciones para la medicina humana. [128]
Las estrellas de mar también tienen una capacidad inusual para expulsar objetos extraños de sus cuerpos, lo que hace que sea difícil etiquetarlas para fines de seguimiento de investigaciones. [129]
Una fábula aborigen australiana contada por el director de escuela galés William Jenkyn Thomas (1870-1959) [130] cuenta cómo algunos animales necesitaban una canoa para cruzar el océano. Ballena tenía una pero se negó a prestársela, así que Estrella de Mar lo mantuvo ocupado, contándole historias y acicalándolo para eliminar los parásitos, mientras los otros le robaban la canoa. Cuando Ballena se dio cuenta del truco, golpeó a Estrella de Mar hasta dejarlo en mal estado, y así es como Estrella de Mar sigue siendo hoy en día. [131]
En 1900, el erudito Edward Tregear documentó The Creation Song , que describe como "una antigua oración para la dedicación de un alto jefe" de Hawái . Entre los "dioses no creados" descritos al principio de la canción se encuentran el macho Kumulipo ("Creación") y la hembra Poele, ambos nacidos durante la noche, un insecto coral, la lombriz de tierra y la estrella de mar. [132]
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En The Ambonese Curiosity Cabinet (1705), Georg Eberhard Rumpf describe las variedades tropicales de Stella Marina o Bintang Laut , "Estrella de mar", en latín y malayo respectivamente, conocidas en las aguas que rodean Ambon . Rumpf escribe que la Histoire des Antilles informa que cuando las estrellas de mar "ven que se acercan tormentas eléctricas, [se] agarran de muchas piedras pequeñas con sus patitas, buscando... sujetarse como si tuvieran anclas". [133]
Starfish es el título de las novelas de Peter Watts [134] y Jennie Orbell, [135] y en 2012, Alice Addison escribió un libro de no ficción titulado Starfish: A Year in the Life of Bereavement and Depression . [136] The Starfish and the Spider es un libro de gestión empresarial de 2006 de Ori Brafman y Rod Beckstrom ; su título alude a la capacidad de la estrella de mar para regenerarse debido a su sistema nervioso descentralizado, y el libro sugiere formas en que una organización descentralizada puede florecer. [137]
En la serie de televisión animada de Nickelodeon Bob Esponja , el mejor amigo del personaje homónimo es una estrella de mar tonta, Patricio Estrella . [138]
Las estrellas de mar están muy extendidas en los océanos, pero sólo se utilizan ocasionalmente como alimento. Puede haber una buena razón para ello: los cuerpos de numerosas especies están dominados por huesecillos óseos, y la pared corporal de muchas especies contiene saponinas , que tienen un sabor desagradable, [77] y otras contienen tetrodotoxinas que son venenosas. [139] Algunas especies que se alimentan de moluscos bivalvos pueden transmitir intoxicación paralizante por mariscos . [140] Georg Eberhard Rumpf encontró pocas estrellas de mar que se utilizaran como alimento en el archipiélago de Indonesia , aparte de como cebo en trampas para peces, pero en la isla de "Huamobel" [ sic ] la gente las corta, exprime la "sangre negra" y las cocina con hojas de tamarindo agrias ; después de reposar los trozos durante un día o dos, les quitan la piel exterior y las cocinan en leche de coco . [133] Las estrellas de mar se comen a veces en China, [141] Japón [142] [143] y en Micronesia. [144]
En algunos casos, las estrellas de mar son extraídas de su hábitat y vendidas a los turistas como souvenirs , adornos , curiosidades o para exhibirlas en acuarios. En particular, Oreaster reticulatus , con su hábitat de fácil acceso y su llamativa coloración, se recolecta ampliamente en el Caribe. A principios y mediados del siglo XX, esta especie era común a lo largo de las costas de las Indias Occidentales, pero la recolección y el comercio han reducido severamente sus números. En el estado de Florida , O. reticulatus está catalogada como en peligro de extinción y su recolección es ilegal. Sin embargo, todavía se vende en toda su área de distribución y más allá. [76] Un fenómeno similar existe en el Indo-Pacífico para especies como Protoreaster nodosus . [145]
Con sus múltiples brazos, la estrella de mar proporciona una metáfora popular para las redes informáticas , [146] empresas [147] [148] y herramientas de software . [149] También es el nombre de un sistema y una empresa de imágenes del fondo marino. [150]
Starfish ha sido elegido repetidamente como un nombre en la historia militar . Tres barcos de la Marina Real han llevado el nombre HMS Starfish : un destructor de clase A botado en 1894 ; [151] un destructor de clase R botado en 1916 ; [152] y un submarino de clase S botado en 1933 y perdido en 1940. [153] En la Segunda Guerra Mundial , los emplazamientos Starfish eran señuelos nocturnos a gran escala creados durante el Blitz para simular ciudades británicas en llamas. [154] Starfish Prime fue una prueba nuclear a gran altitud realizada por los Estados Unidos el 9 de julio de 1962. [155]
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