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ratonero común

El ratonero común ( Buteo buteo ) [2] es un ave rapaz de tamaño mediano a grande que tiene una gran distribución. Es un miembro del género Buteo [2] de la familia Accipitridae . [2] La especie vive en la mayor parte de Europa y extiende su área de reproducción en gran parte del Paleártico hasta el noroeste de China ( Tian Shan ), el extremo occidental de Siberia y el noroeste de Mongolia . [2] [1] [3] En gran parte de su área de distribución, reside durante todo el año. Sin embargo, los buitres de las partes más frías del hemisferio norte , así como los que se reproducen en la parte oriental de su área de distribución, normalmente migran hacia el sur durante el invierno septentrional, y muchos viajan hasta Sudáfrica . [2] [4]

El ratonero común es un depredador oportunista que puede capturar una amplia variedad de presas, pero se alimenta principalmente de pequeños mamíferos , especialmente roedores como los topillos . Normalmente caza desde una percha. [5] Como la mayoría de las aves rapaces accipítridas, construye un nido, típicamente en árboles de esta especie, y es un padre devoto de una cría relativamente pequeña de crías. [3] El ratonero común parece ser la rapaz diurna más común en Europa, ya que las estimaciones de su población global total ascienden a millones. [3] [6]

Taxonomía

La primera descripción formal del ratonero común la realizó el naturalista sueco Carl Linnaeus en 1758 en la décima edición de su Systema Naturae bajo el nombre binomial Falco buteo . [7] El género Buteo fue introducido por el naturalista francés Bernard Germain de Lacépède en 1799 mediante taautonimia con el nombre específico de esta especie. [8] [9] La palabra buteo en latín significa buitre. [10] No debe confundirse con el buitre turco , al que a veces se le llama buitre en inglés americano.

La subfamilia Buteoninae se originó y está más diversificada en las Américas , con radiaciones ocasionales más amplias que dieron lugar a los buitres comunes y otros buitres euroasiáticos y africanos. El ratonero común es un miembro del género Buteo , un grupo de aves rapaces de tamaño mediano, cuerpo robusto y alas anchas. Las especies de Buteo de Eurasia y África suelen denominarse "ratoneros", mientras que las de América se denominan halcones. Según la clasificación actual, el género incluye aproximadamente 28 especies, el segundo más diverso de todos los géneros de accipítridos existentes, sólo detrás de Accipiter . [11] Las pruebas de ADN muestran que el ratonero común está bastante estrechamente relacionado con el halcón de cola roja ( Buteo jamaicensis ) de América del Norte , que ocupa un nicho ecológico similar al del ratonero en ese continente. Las dos especies pueden pertenecer al mismo complejo de especies . [11] [12] Es probable que tres ratoneros en África estén estrechamente relacionados con el ratonero común basándose en materiales genéticos: el ratonero de montaña ( Buteo oreophilus ), el ratonero de bosque ( Buteo trizonatus ) y el ratonero de Madagascar ( Buteo brachypterus ), hasta el punto de que se ha cuestionado si son lo suficientemente distintos como para calificarlos como especies completas. Sin embargo, en general se ha apoyado el carácter distintivo de estos buitres africanos. [12] [13] [14] Los estudios genéticos han indicado además que los buitres modernos de Eurasia y África son un grupo relativamente joven, lo que demuestra que divergieron hace unos 300.000 años. [15] Sin embargo, los fósiles que datan de hace más de 5 millones de años (el período Mioceno tardío ) mostraron que las especies de Buteo estaban presentes en Europa mucho antes de lo que eso implicaría, aunque no se puede afirmar con certeza que estas hubieran estado relacionadas con las especies existentes. buitres. [dieciséis]

Subespecies y divisiones de especies

Un típico ratonero pardo intermedio de la raza nominal ( B. b. buteo ) en los Países Bajos

En el pasado se han descrito unas 16 subespecies y a menudo se consideran válidas hasta 11, aunque algunas autoridades aceptan tan solo siete. [3] Las subespecies de ratonero común se dividen en dos grupos.

El grupo buteo occidental está formado principalmente por inmigrantes residentes o de corta distancia e incluye:

Buteo buteo rothschildi – MHNT
La raza esteparia del ratonero común ( B. b. vulpinus ) suele distinguirse de la raza nominada ( B. b. buteo ) por tener un tono más rojizo (y más polimórfico).

El grupo vulpinus oriental incluye:

Buteo buteo vulpinus – MHNT

Hubo un tiempo en que se pensaba que las razas del ratonero común se extendían tan lejos en Asia como ave reproductora hasta bien entrado el Himalaya y tan al este como el noreste de China , Rusia hasta el mar de Ojotsk y todas las islas de las Islas Kuriles y de Japón , a pesar de que tanto las aves del Himalaya como las del este muestran una brecha natural en la distribución con respecto al siguiente ratonero común reproductor más cercano. Sin embargo, las pruebas de ADN han revelado que los ratoneros de estas poblaciones probablemente pertenecen a especies diferentes. La mayoría de las autoridades ahora aceptan a estos ratoneros como especies completas: el ratonero oriental ( Buteo japonicus ; con tres subespecies propias) y el ratonero del Himalaya ( Buteo refectus ). [24] [33] [34] Buitres que se encuentran en las islas de Cabo Verde frente a la costa de África occidental, una vez denominados la subespecie B. b. bannermani y la isla de Socotra frente a la península norte de Arabia , alguna vez denominada la subespecie B. b. socotrae , ahora generalmente se piensa que no pertenecen al ratonero común. Las pruebas de ADN han indicado que estos ratoneros insulares en realidad están más estrechamente relacionados con el ratonero de patas largas ( Buteo rufinus ) que con el ratonero común. Posteriormente, algunos investigadores han defendido el estatus completo de especie para la población de Cabo Verde, pero la ubicación de estos buitres generalmente no se considera clara. [3] [21] [15] [35]

Descripción

Un individuo oscuro de Europa

El ratonero común es una rapaz de tamaño mediano a grande y de plumaje muy variable. La mayoría de los buitres tienen la cabeza claramente redonda con un pico algo delgado, alas relativamente largas que llegan o quedan ligeramente por debajo de la punta de la cola cuando están posados, una cola bastante corta y tarsos algo cortos y principalmente desnudos. Pueden parecer bastante compactos en apariencia general, pero también pueden parecer grandes en relación con otras aves rapaces más comunes, como los cernícalos y los gavilanes . [3] [36] El ratonero común mide entre 40 y 58 cm (16 y 23 pulgadas) de largo con una envergadura de 109 a 140 cm (43 a 55 pulgadas). [3] Las hembras promedian linealmente entre un 2% y un 7% más que los machos y pesan alrededor de un 15% más. La masa corporal puede mostrar una variación considerable. Solo los buitres de Gran Bretaña pueden variar de 427 a 1183 g (0,941 a 2,608 lb) en los machos, mientras que las hembras pueden variar de 486 a 1370 g (1,071 a 3,020 lb). [3] [37] [38]

Un individuo pálido en Europa

En Europa, la mayoría de los buitres típicos son de color marrón oscuro arriba y en la parte superior de la cabeza y el manto, pero pueden volverse de un marrón más pálido y cálido con el plumaje desgastado. Las plumas de vuelo de los ratoneros europeos posados ​​siempre son marrones en la subespecie nominada ( B. b. buteo ). Por lo general, la cola suele ser de color marrón grisáceo y marrón oscuro con barras estrechas, con una punta pálida y una banda subterminal ancha y oscura, pero la cola en las aves más pálidas puede mostrar una cantidad variable de una banda subterminal blanca y reducida o incluso aparecer casi completamente blanca. En los buitres europeos, la coloración de la parte inferior puede ser variable, pero lo más habitual es que muestre una garganta blanca con rayas marrones y un pecho algo más oscuro. A menudo hay una U pálida a lo largo del pecho; seguida de una línea pálida que recorre el vientre y separa las zonas oscuras del pecho y los flancos. Estas áreas pálidas tienden a tener marcas muy variables que tienden a formar barras irregulares. Los buitres juveniles son bastante similares a los adultos en la raza nominal, y se diferencian mejor por tener un ojo más pálido, una banda subterminal más estrecha en la cola y marcas en la parte inferior que aparecen como rayas en lugar de barras. Además, los juveniles pueden mostrar franjas variables de color crema a rojizo en las coberteras superiores del ala, pero es posible que tampoco estén presentes. Vistos desde abajo en vuelo, los buitres europeos suelen tener un borde de salida oscuro en las alas. Si se ve desde arriba, una de las mejores marcas es su amplia banda subterminal oscura en la cola. Las plumas de vuelo de los buitres europeos típicos son en gran parte grisáceas, con los revestimientos de las alas oscuros antes mencionados en la parte delantera con una banda más pálida que contrasta a lo largo de las coberteras medianas. En vuelo, los individuos más pálidos tienden a mostrar parches carpianos oscuros que pueden aparecer como arcos negruzcos o comas, pero pueden ser indistintos en individuos más oscuros o pueden aparecer de color marrón claro o descoloridos en individuos más pálidos. Los buitres nominales juveniles se distinguen mejor de los adultos en vuelo por la falta de una banda subterminal distinta (en lugar de eso, muestra una barra bastante uniforme en todas partes) y debajo por tener un borde de salida del ala menos afilado y de color marrón en lugar de negruzco. Los buitres juveniles muestran partes más pálidas de la parte inferior del ala y el cuerpo, en lugar de barras, como lo hacen los adultos. [3] [36] [39] [40]Más allá del típico ratonero pardusco de rango medio, las aves en Europa pueden variar desde un color negro-marrón casi uniforme en la parte superior hasta principalmente blanco. Los individuos extremadamente oscuros pueden variar desde el marrón chocolate hasta el negruzco, casi sin mostrar palidez, pero con una U variable y descolorida en el pecho y con o sin tenues rayas de color marrón más claro en la garganta. Las aves extremadamente pálidas son en gran parte blanquecinas con rayas variables o puntas de flecha de color marrón claro ampliamente espaciadas alrededor de la mitad del pecho y los flancos y pueden mostrar o no centros de plumas oscuras en la cabeza, coberteras alares y, a veces, todo menos parte del manto. Los individuos pueden mostrar una variación casi infinita de colores y matices entre estos extremos y el ratonero común se cuenta entre las aves rapaces diurnas con plumaje más variable por esta razón. [3] [41] Un estudio demostró que esta variación en realidad puede ser el resultado de una diversidad genética de locus único disminuida . [42]

Aunque pueden parecer compactos cuando están posados, los buitres pueden parecer grandes y con alas largas en vuelo.

Más allá de la forma nominada ( B. b. buteo ) que ocupa la mayor parte del área de distribución europea del ratonero común, una segunda subespecie principal y ampliamente distribuida se conoce como ratonero estepario ( B. b. vulpinus ). La raza del ratonero estepario muestra tres formas de color principales, cada una de las cuales puede ser predominante en una región de área de reproducción. Es más claramente polimórfico que simplemente individualmente muy variable como la carrera nominada. Esto puede deberse a que, a diferencia del ratonero nominal, el ratonero estepario es altamente migratorio. El polimorfismo se ha relacionado con el comportamiento migratorio. [3] [43] El tipo más común de ratonero estepario es el morfo rufo que le da a esta subespecie su nombre científico ( vulpes en latín significa "zorro"). Esta forma comprende la mayoría de las aves vistas en paso al este del Mediterráneo . Los buitres morfo rufos son de un color marrón grisáceo más pálido en la parte superior que la mayoría de los denominados B. b. buteo . En comparación con la raza nominal, el rufous vulpinus muestra un patrón no muy diferente, pero generalmente con un tono mucho más rojizo en la cabeza, los flecos hasta el manto de las coberteras del ala y, especialmente, en la cola y la parte inferior. La cabeza es de color marrón grisáceo con tintes rojizos generalmente, mientras que la cola es rojiza y puede variar desde casi sin marcas hasta con barras finas de color oscuro con una banda subterminal. La parte inferior puede ser uniformemente de color rojizo pálido a oscuro, barrada intensamente o ligeramente de color rufo o con barras oscuras, generalmente con individuos más oscuros que muestran la U como nominal pero con un tono rojizo. La forma pálida del ratonero estepario es más común en el oeste del área de distribución de su subespecie, y se ve predominantemente en invierno y en migración en los distintos puentes terrestres del Mediterráneo. Al igual que en la forma rufa, la forma pálida vulpinus es de color marrón grisáceo en la parte superior, pero la cola generalmente está marcada con delgadas barras oscuras y una banda subterminal, y solo muestra el color rufo cerca de la punta. La parte inferior en la forma pálida es de color blanco grisáceo con marrón grisáceo oscuro o algo rayado desde la cabeza hasta el pecho y el vientre y el pecho barrados, mostrando ocasionalmente flancos más oscuros que pueden ser algo rojizos. El morfo oscuro vulpinus tiende a encontrarse en el este y sureste del área de distribución de la subespecie y es fácilmente superado en número por el morfo rufo, aunque utiliza en gran medida puntos de migración similares. Los individuos de morfo oscuro varían de marrón grisáceo a marrón negruzco mucho más oscuro, y tienen una cola gris oscuro o algo mezclada de gris y rufo, está claramente marcada con barras oscuras y tiene una banda subterminal ancha y negra. Vulpinus morfo oscurotienen la cabeza y la parte inferior de color oscuro mayoritariamente uniforme, desde marrón oscuro hasta marrón negruzco y casi negro puro. Los juveniles de morfo rufo a menudo tienen un color de fondo claramente más pálido (que varía incluso hasta el gris cremoso) que los adultos con barras distintivas debajo que en realidad aumentan en los juveniles de tipo de morfo pálido. Los juveniles pálidos y rojizos sólo pueden distinguirse entre sí en casos extremos. Los juveniles de morfo oscuro son más similares a los adultos de morfo oscuro vulpinus , pero a menudo muestran un poco de rayas blanquecinas debajo y, como todas las demás razas, tienen ojos de color más claro y colas con barras más uniformes que los adultos. Los buitres esteparios tienden a parecer más pequeños y más ágiles en vuelo que los nominados, cuyos aleteos pueden parecer más lentos y torpes. En vuelo, el rufo morph vulpinus tiene todo el cuerpo y la parte inferior de las alas que varían de uniforme a rufo estampado (si el patrón está presente, es variable, pero puede estar en el pecho y a menudo en los muslos, a veces en los flancos, con una banda pálida a lo largo de las coberteras medianas), mientras que las cola generalmente de color rojizo más pálido que arriba. Las plumas de vuelo blanquecinas son más prominentes que en las nominadas y contrastan más marcadamente con la llamativa banda de color marrón oscuro a lo largo de los bordes de salida. Las marcas de vulpinus pálido que se ven en vuelo son similares a la forma rufa (como marcas de alas más pálidas) pero más grisáceas tanto en las alas como en el cuerpo. En la forma oscura vulpinus, los amplios bordes negros y el color del cuerpo hacen que las áreas blanquecinas del ala interna se destaquen más con una mancha carpiana a menudo más audaz y negra que en otras formas. Como en el nombre, los vulpinus juveniles (rufo/pálido) tienden a tener bordes de salida mucho menos definidos, con rayas generales en el cuerpo y a lo largo de las coberteras medianas debajo de las alas. La morfología oscura vulpinus se parece más a un adulto en vuelo que otras morfologías. [3] [39] [40] [25]

Especies similares

Los ratoneros jóvenes de los bosques de África son extremadamente fáciles de confundir con los ratoneros juveniles comunes de la raza esteparia que vienen a pasar el invierno en África.

El ratonero común suele confundirse con otras aves rapaces, especialmente en vuelo o a distancia. Los observadores inexpertos y demasiado entusiastas incluso han confundido a las aves más oscuras con el águila real ( Aquila chrysaetos ), mucho más grande y de diferentes proporciones , y también a las aves oscuras con el aguilucho lagunero occidental ( Circus aeruginosus ), que también vuela en un diedro pero obviamente es relativamente mucho más largo y delgado. con alas y cola y con métodos de vuelo muy diferentes. Además, es posible que los buitres se confundan con las águilas calzadas de morfo oscuro o claro ( Hieraeetus pennatus ), que son similares en tamaño, pero el águila vuela con alas niveladas y de bordes paralelos que generalmente parecen más anchas, tiene una cola más larga y cuadrada, sin parche carpiano. en aves pálidas y todas las plumas de vuelo oscuras, excepto por una cuña blanquecina en las primarias internas en las de morfo oscuro. Los individuos pálidos a veces también se confunden con las águilas culebreras de forma pálida ( Circaetus gallicus ), que son mucho más grandes con una cabeza considerablemente más grande, alas más largas (que generalmente se mantienen uniformes en vuelo en lugar de en un diedro) y una parte inferior del ala más pálida que carece de parche carpiano. o forro de ala oscuro. [3] [36] [39] Las preocupaciones de identificación más serias se encuentran en otras especies de Buteo y en vuelo con los ratoneros abejeros , que tienen un aspecto bastante diferente cuando se los ve posados ​​de cerca. Se cree que el ratonero abejero europeo ( Pernis apivorus ) imita a aves rapaces más poderosas; en particular, los juveniles pueden imitar el plumaje del ratonero común más poderoso. [44]Si bien es menos variable individualmente en Europa, el ratonero abejero es más polimórfico en las partes inferiores que incluso el ratonero común. La forma más común del ratonero abejero europeo adulto tiene barras pesadas y rojizas en la parte inferior, bastante diferente del ratonero común; sin embargo, el juvenil de color marrón se parece mucho más a un ratonero común intermedio. Los abejeros aletean con aleteos claramente más lentos y uniformes que los del abejero común. Las alas también se elevan más en cada movimiento ascendente, creando un efecto más regular y mecánico; además, sus alas se mantienen ligeramente arqueadas cuando se elevan, pero no en forma de V. En el abejero, la cabeza parece más pequeña, el cuerpo más delgado y la cola más larga. y las alas más estrechas y con bordes más paralelos. La raza de los ratoneros esteparios se confunde especialmente con los jóvenes ratoneros abejeros europeos, hasta el punto de que los primeros observadores de la migración de aves rapaces en Israel consideraban que los individuos distantes eran indistinguibles. Sin embargo, en comparación con un ratonero estepario, el ratonero abejero tiene secundarias claramente más oscuras en la parte inferior del ala con menos barras y más anchas y puntas de las alas negras más extensas (dedos enteros) que contrastan con una mano menos pálida. [3] [36] [40] El ratonero abejero oriental ( Pernis ptilorhynchus ) , que se encuentra en el mismo rango que el ratonero estepario en algunas partes del sur de Siberia y (con estepas invernantes) en el suroeste de la India , es más grande que el ratonero europeo el ratonero abejero y el ratonero común. La especie oriental tiene un plan corporal más similar al del ratonero común, con alas relativamente más anchas, cola más corta y cabeza más ancha (aunque la cabeza todavía es relativamente pequeña) en relación con el ratonero abejero europeo, pero todos los plumajes carecen de parches carpianos. [3]

En gran parte de Europa, el ratonero común es el único tipo de ratonero. Sin embargo, el ratonero de patas ásperas ( Buteo lagopus ), que se reproduce en el subártico, desciende hasta ocupar gran parte de la parte norte del continente durante el invierno en los mismos lugares que el ratonero común. Sin embargo, el buitre de patas ásperas suele ser más grande y tener alas claramente más largas con patas emplumadas, además de tener una cola de base blanca con una banda subterminal ancha. Los buitres de patas ásperas tienen aleteos más lentos y planean con mucha más frecuencia que los buitres comunes. Las marcas del parche carpiano en la parte inferior del ala también son más llamativas y negras en todas las formas más pálidas de halcón de patas ásperas. Muchos buitres de patas ásperas y de forma pálida tienen una banda negruzca y atrevida que cruza el vientre contra plumas más pálidas que contrastan, una característica que rara vez aparece en los buitres comunes individuales. Por lo general, la cara también aparece algo blanquecina en la mayoría de las formas pálidas de los buitres de patas ásperas, lo que ocurre sólo en los buitres comunes extremadamente pálidos. Los buitres de patas ásperas de morfo oscuro suelen ser claramente más oscuros (hasta casi negruzcos) que incluso los individuos extremadamente oscuros de los buitres comunes en Europa y todavía tienen la cola distintiva de base blanca y la banda subterminal ancha de otros buitres de patas ásperas. [3] [36] [40] En Europa del Este y gran parte de la zona asiática de buitres comunes, el buitre de patas largas ( Buteo rufinus ) puede vivir junto a las especies comunes. Al igual que en la raza del ratonero estepario, el ratonero de patas largas tiene tres formas de color principales que son más o menos similares en tono. Tanto en la raza del ratonero estepario como en el ratonero de patas largas, el color principal es en general bastante rojizo. Más que los buitres esteparios, los buitres de patas largas tienden a tener una cabeza y un cuello claramente más pálidos en comparación con otras plumas y, más claramente, una cola normalmente sin barras. Además, el ratonero de patas largas suele ser un ave bastante más grande, a menudo considerada bastante parecida a la de un águila en apariencia (aunque parece grácil y de pico pequeño incluso en comparación con las águilas verdaderas más pequeñas), un efecto realzado por sus tarsos más largos, algo más largos. cuello y alas relativamente alargadas. El estilo de vuelo de esta última especie es más profundo, más lento y más aquilino, con mucho más frecuencia en vuelo estacionario, mostrando una cabeza más prominente y una V ligeramente más alta sostenida en vuelo. La raza más pequeña de ratonero de patas largas del norte de África y Arabia ( B. r. cirtensis ) es más similar en tamaño y casi todas las características de color al ratonero estepario, extendiéndose hasta el plumaje juvenil fuertemente rayado; en algunos casos, estas aves solo se pueden distinguir por sus proporciones y patrones de vuelo que permanecen inalterados. [3] [40] Hibridación con esta última raza (B. r. cirtensis ) y ratoneros comunes nominados han sido observados en el Estrecho de Gibraltar , algunas de estas aves han sido reportadas potencialmente en el sur del Mediterráneo debido a áreas de distribución que se invaden mutuamente y que se están desdibujando posiblemente debido al cambio climático. [45]

Los ratoneros esteparios invernantes pueden convivir junto con los ratoneros de montaña y especialmente con los ratoneros del bosque mientras invernan en África. Los juveniles de los ratoneros esteparios y del bosque son más o menos indistinguibles y sólo se diferencian por las proporciones y el estilo de vuelo, siendo esta última especie más pequeña, más compacta, con un pico más pequeño, patas más cortas y alas más cortas y delgadas que un ratonero estepario. Sin embargo, el tamaño no es diagnóstico a menos que estén uno al lado del otro, ya que los dos buitres se superponen a este respecto. Las más fiables son las proporciones de las alas de las especies y sus acciones de vuelo. Los ratoneros del bosque tienen aleteos más flexibles intercalados con planeos, además se elevan con alas más planas y aparentemente nunca flotan. Los buitres de bosque adultos en comparación con el típico buitre de estepa adulto (morfo rufo) también son similares, pero el bosque típicamente tiene una parte inferior más blanca, a veces en su mayoría blanca, generalmente con manchas gruesas o marcas en forma de gota en el abdomen, con barras en los muslos, más estrecho en forma de lágrima en el pecho y con más manchas en los bordes anteriores de la parte inferior del ala, generalmente sin marcas en la U blanca a través del pecho (que por lo demás es similar pero generalmente más ancha que la de vulpinus ). En comparación, el ratonero de montaña, que es más similar en tamaño al ratonero de estepa y ligeramente más grande que el ratonero de bosque, suele ser de un color marrón más apagado en la parte superior que el ratonero de estepa y es más blanquecino en la parte inferior con distintivas manchas marrones pesadas desde el pecho hasta el vientre. flancos y revestimientos de las alas, mientras que los juveniles del ratonero montés son beige por debajo con marcas más pequeñas y rayadas. El ratonero estepario, en comparación con otra especie africana, el ratonero de cuello rojo ( Buteo auguralis ), que tiene una cola roja similar a la del vulpinus , se distingue en todos los demás aspectos del plumaje a pesar de su tamaño similar. Este último buitre tiene una cabeza rojiza veteada y es blanca por debajo con un pecho oscuro y llamativo en contraste en el plumaje adulto y, en el plumaje juvenil, tiene manchas oscuras y pesadas en el pecho y los flancos con revestimientos de las alas pálidos. El chacal y el buitre augur ( Buteo rufofuscus & augur ), ambos también rojizos en la cola, son más grandes y voluminosos que los buitres esteparios y tienen varias características distintivas de plumaje, en particular ambos tienen sus propios patrones llamativos y contrastantes de negro-marrón, rufo y crema. . [3] [36] [46]

Distribución y hábitat

El ratonero común habita a menudo en la interfaz de bosques y áreas abiertas.

El ratonero común se encuentra en varias islas del Atlántico oriental, incluidas las Islas Canarias y Azores , y en casi toda Europa. Actualmente se encuentra en Irlanda y en casi todas partes de Escocia , Gales e Inglaterra . En Europa continental, sorprendentemente, no hay lagunas sustanciales sin que se reproduzcan buitres comunes desde Portugal y España hasta Grecia , Estonia , Bielorrusia y Ucrania , aunque están presentes principalmente sólo durante la temporada de reproducción en gran parte de la mitad oriental de estos últimos tres países. También están presentes en todas las islas más grandes del Mediterráneo , como Córcega , Cerdeña , Sicilia y Creta . Más al norte de Escandinavia , se encuentran principalmente en el sureste de Noruega (aunque también en algunos puntos del suroeste de Noruega cerca de la costa y una sección al norte de Trondheim ), poco más de la mitad sur de Suecia y abrazando el golfo de Botnia hasta Finlandia , donde Vive como especie reproductora en casi dos tercios de la tierra.

El ratonero común alcanza sus límites septentrionales como reproductor en el extremo oriental de Finlandia y más allá de la frontera con la Rusia europea , continuando como reproductor hasta el estrecho más estrecho del Mar Blanco y casi hasta la península de Kola . En estos barrios del norte, el ratonero común suele estar presente sólo en verano, pero reside durante todo el año en una zona abundante del sur de Suecia y parte del sur de Noruega. [1] [3] [6] Fuera de Europa, reside en el norte de Turquía (en gran parte cerca del Mar Negro ) y, por lo demás, se presenta principalmente como migrante de paso o visitante de invierno en el resto de Turquía, Georgia , de forma esporádica pero no rara. en Azerbaiyán y Armenia , desde el norte de Irán (en gran parte abrazando el mar Caspio ) hasta el norte de Turkmenistán . [1] Más al norte, aunque está ausente de ambos lados del norte del Mar Caspio, el ratonero común se encuentra en gran parte del oeste de Rusia (aunque exclusivamente como reproductor), incluido todo el Distrito Federal Central y el Distrito Federal del Volga , todos menos el las partes más septentrionales de los distritos federales del noroeste y de los Urales y casi la mitad sur del distrito federal de Siberia , su aparición más al este como reproductor. También se encuentra en el norte de Kazajstán , Kirguistán , el extremo noroeste de China ( Tien Shan ) y el noroeste de Mongolia . [1] [47]

Las poblaciones no reproductoras se encuentran, ya sea como aves migratorias o invernantes, en el suroeste de la India , Israel , Líbano , Siria , Egipto (noreste), el norte de Túnez (y el extremo noroeste de Argelia ), el norte de Marruecos , cerca de las costas de Gambia , Senegal y el lejano suroeste de Mauritania y Costa de Marfil (y fronterizo con Burkina Faso ). En África oriental y central, se encuentra en invierno en el sureste de Sudán , Eritrea , alrededor de dos tercios de Etiopía , [48] gran parte de Kenia (aunque aparentemente ausente en el noreste y noroeste), Uganda , el sur y el este de la República Democrática del. Congo , y más o menos la totalidad del sur de África, desde Angola hasta Tanzania, pasando por el resto del continente (excepto por una aparente brecha a lo largo de la costa desde el suroeste de Angola hasta el noroeste de Sudáfrica ). [1] [49] [50]

Hábitat

El ratonero común habita generalmente en la interfaz de bosques y terrenos abiertos ; lo más habitual es que la especie viva en los bordes de los bosques , en pequeños bosques o en cinturones de protección con pastizales , tierras cultivables u otras tierras de cultivo adyacentes . Se permite abrir páramos siempre que haya algunos árboles para la caza de percas y para la nidificación. Los bosques que habitan pueden ser coníferas , bosques templados latifoliados y mixtos y bosques templados caducifolios con preferencias ocasionales por el árbol dominante local. Está ausente en la tundra sin árboles , así como en el Subártico , donde la especie da paso casi por completo al buitre de patas ásperas. [3] [17] El ratonero común es esporádico o raro en la estepa sin árboles , pero ocasionalmente puede migrar a través de ella (a pesar de su nombre, la subespecie de ratonero estepario se reproduce principalmente en las franjas boscosas de la estepa). [51] La especie se puede encontrar hasta cierto punto tanto en zonas montañosas como en zonas planas . Aunque se adaptan y a veces se ven en humedales y áreas costeras , los buitres a menudo se consideran más una especie de tierras altas y no parecen sentirse atraídos regularmente o evitar fuertemente los cuerpos de agua en épocas no migratorias. [3] [17] [52] Los ratoneros en áreas boscosas del este de Polonia usaban en gran medida rodales grandes y maduros de árboles que eran más húmedos , más ricos y más densos que los que prevalecían en el área circundante, pero mostraban preferencia por aquellos dentro de 30 a 90 m. (98 a 295 pies) de aberturas. [53] La mayoría de los buitres residentes viven en tierras bajas y estribaciones , pero pueden vivir en crestas boscosas y tierras altas, así como en costas rocosas , a veces anidando en acantilados en lugar de árboles. Los buitres pueden vivir desde el nivel del mar hasta elevaciones de 2000 m (6600 pies), y se reproducen principalmente por debajo de 1000 m (3300 pies), pero pueden invernar hasta una altura de 2500 m (8200 pies) y migran fácilmente a 4500 m (14800 pies). [3] En los montañosos Apeninos italianos , los nidos de buitres estaban a una elevación media de 1.399 m (4.590 pies) y, en relación con el área circundante, estaban más lejos de las áreas desarrolladas por el hombre (es decir, carreteras) y más cerca de los fondos de los valles en zonas accidentadas e irregulares. Lugares topográficos, especialmente aquellos que miraban al noreste.[54] Los ratoneros comunes son bastante adaptables a las tierras agrícolas , pero pueden mostrar disminuciones regionales en aparente respuesta a la agricultura. Se demostró que los cambios en prácticas agrícolas más extensivas redujeron las poblaciones de buitres en el oeste de Francia , donde la reducción de " setos , bosques y áreas de pastizales " provocó una disminución de los buitres y en Hampshire , Inglaterra , donde un pastoreo más extensivo por parte de ganado y caballos en libertad provocó disminuciones. de buitres, probablemente debido en gran parte a la aparente reducción de las poblaciones de pequeños mamíferos allí. [55] [56] Por el contrario, los buitres en el centro de Polonia se adaptaron a la eliminación de pinos y la reducción de presas de roedores cambiando los sitios de anidación y las presas durante un tiempo. sin grandes cambios en sus números locales. [57] La ​​urbanización extensa parece afectar negativamente a los buitres, siendo esta especie generalmente menos adaptable a las áreas urbanas que sus contrapartes del Nuevo Mundo, el halcón de cola roja . Aunque las áreas periurbanas en realidad pueden aumentar el potencial En ocasiones, las poblaciones de presas en un lugar, la mortalidad individual de los ratoneros, las alteraciones de los nidos y la degradación del hábitat de los sitios de nidos aumentan significativamente en dichas áreas. [58] [59] [60] Los ratoneros comunes se adaptan bastante a las áreas rurales , así como a las áreas suburbanas con parques y grandes jardines , además de dichas áreas si están cerca de granjas. [61] [62] [63]

Comportamiento

Los ratoneros pasan gran parte del día posados.

El ratonero común es un típico Buteo en gran parte de su comportamiento. Se lo ve con mayor frecuencia elevándose a diferentes alturas o posado de manera prominente en las copas de los árboles, ramas desnudas, postes de telégrafo, postes de cercas, rocas o repisas, o alternativamente dentro de las copas de los árboles. Los buitres también se paran y buscan alimento en el suelo. En poblaciones residentes puede pasar más de la mitad del día inactivamente posado. Además, se la ha descrito como un ave rapaz "lenta y poco atrevida". [17] [64] Es un planeador talentoso una vez en el aire y puede hacerlo durante períodos prolongados, pero puede parecer laborioso y pesado en vuelo nivelado, más parecido a los buitres que a los buitres esteparios. [3] [17] Particularmente en la migración, como se registró en el caso del movimiento de los buitres esteparios sobre Israel , los buitres ajustan fácilmente su dirección, la ubicación de la cola y las alas y la altura de vuelo para adaptarse al entorno circundante y las condiciones del viento. [65] En Israel, los buitres migratorios rara vez vuelan tan alto (máximo 1000 a 2000 m (3300 a 6600 pies) sobre el suelo) debido a la falta de crestas montañosas que en otras áreas generalmente producen rutas migratorias; sin embargo, los vientos de cola son importantes y permiten a las aves cubrir una media de 9,8 metros por segundo (22 millas por hora). [66]

Migración

Un ratonero estepario que migra a través de Israel , donde los buitres tienen una de las migraciones de aves rapaces más grandes del mundo.

El ratonero común se describe acertadamente como un migrante parcial. [67] Los movimientos otoñales y primaverales de los buitres están sujetos a una gran variación, incluso hasta el nivel individual, en función de los recursos alimentarios de una región, la competencia (tanto de otros buitres como de otros depredadores), el grado de perturbación humana y las condiciones climáticas. Los movimientos de corta distancia son la norma para los juveniles y algunos adultos en otoño e invierno, pero en Europa central y las Islas Británicas son más los adultos que permanecen en su residencia durante todo el año que los que no lo hacen. [3] [68] Incluso durante el primer año, la dispersión de los buitres juveniles puede no llevarlos muy lejos. En Inglaterra , el 96% de los de primer año se mudaron en invierno a menos de 100 km (62 millas) de su lugar natal. [69] Se registró que el suroeste de Polonia era una zona de invernada bastante importante para los buitres de Europa central a principios de la primavera que aparentemente viajaban desde un poco más al norte; en invierno, la densidad promedio era localmente alta de 2,12 individuos por kilómetro cuadrado. [68] La disponibilidad de hábitat y presas parecía ser los principales impulsores de la selección de hábitat en otoño para los ratoneros europeos. En el norte de Alemania , se registró que los buitres mostraban preferencias en otoño por áreas bastante alejadas del sitio de anidación, con una gran cantidad de madrigueras de topillos y perchas más dispersas. [70] [71] En Bulgaria , la densidad media de invernada fue de 0,34 individuos por kilómetro cuadrado, y los buitres mostraron preferencia por las áreas agrícolas sobre las boscosas. [72] Se registraron preferencias de hábitat similares en el noreste de Rumania , donde la densidad de buitres era de 0,334 a 0,539 individuos por kilómetro cuadrado. [73] Los buitres nominales de Escandinavia son algo más fuertemente migratorios que la mayoría de las poblaciones de Europa central. Sin embargo, las aves de Suecia muestran algunas variaciones en los comportamientos migratorios. En Falsterbo , uno de los principales lugares de migración del sur de Suecia, se han registrado un máximo de 41.000 individuos . [74] En el sur de Suecia, los movimientos y la migración invernal se estudiaron mediante la observación del color del buitre. Los individuos blancos eran sustancialmente más comunes en el sur de Suecia que más al norte de su área de distribución sueca. La población del sur migra antes que los ratoneros intermedios a oscuros, tanto en adultos como en juveniles. Una mayor proporción de jóvenes que de adultos migran en la población del sur. Especialmente los adultos de la población del sur residen en mayor medida que los criadores del norte. [75]

Toda la población del ratonero estepario es fuertemente migratoria y cubre distancias sustanciales durante la migración. En ninguna parte de la zona los buitres esteparios utilizan los mismos lugares de verano e invernada. Los buitres esteparios son ligeramente gregarios en su migración y viajan en bandadas de diversos tamaños. Esta raza migra de septiembre a octubre, a menudo desde Asia Menor hasta el Cabo de África, en aproximadamente un mes, pero no cruza el agua, siguiendo el golfo Winam del lago Victoria en lugar de cruzar el golfo de varios kilómetros de ancho. Del mismo modo, se canalizarán a ambos lados del Mar Negro . El comportamiento migratorio de los buitres esteparios refleja el de los halcones de alas anchas y de Swainson ( Buteo platypterus & swainsoni ) en todos los aspectos significativos de los Buteos migratorios de larga distancia similares , incluidos los movimientos transecuatoriales, la evitación de grandes masas de agua y el comportamiento de bandadas. [4] [17] Los buitres esteparios migratorios se elevarán con las térmicas matutinas y pueden cubrir un promedio de cientos de millas por día utilizando las corrientes disponibles a lo largo de las crestas montañosas y otras características topográficas. La migración de primavera de los buitres esteparios alcanza su punto máximo entre marzo y abril, pero los últimos vulpinus llegan a sus zonas de reproducción a finales de abril o principios de mayo. Las distancias recorridas por los buitres esteparios migratorios en vuelos de ida desde el norte de Europa (es decir, Finlandia o Suecia ) al sur de África han abarcado más de 13.000 km (8.100 millas) en una temporada. [3] [17] Para los buitres esteparios del este y norte de Europa y del oeste de Rusia (que constituyen la mayoría de todos los buitres esteparios), el número máximo de migraciones se produce en diferentes áreas en otoño, cuando los mayores movimientos registrados se producen a través de Asia Menor , como Turquía , que en primavera, cuando los mayores movimientos registrados se producen hacia el sur, en Oriente Medio , especialmente Israel . Los dos movimientos migratorios apenas difieren globalmente hasta llegar a Oriente Medio y al este de África, donde el mayor volumen de migrantes en otoño se produce en la parte sur del Mar Rojo , alrededor de Yibuti y Yemen , mientras que el principal volumen en primavera se produce en la parte más septentrional. estrecho, alrededor de Egipto e Israel . En otoño, el número de buitres esteparios registrados en migración llegó a 32.000 (registrados en 1971) en el noroeste de Turquía ( Bósforo ).) y en el noreste de Turquía (Mar Negro) hasta 205.000 (registrado en 1976). Más abajo en la migración, en otoño se han registrado cifras de paso de hasta 98.000 en Yibuti . [3] [76] [77] Se han registrado entre 150.000 y casi 466.000 ratoneros esteparios migrando a través de Israel durante la primavera, lo que convierte a esta no sólo en la ave rapaz migratoria más abundante aquí, sino en una de las migraciones de aves rapaces más grandes del mundo. [66] [78] Los movimientos migratorios de los ratoneros del sur de África ocurren en gran medida a lo largo de las principales cadenas montañosas, como las montañas Drakensberg y Lebombo . [46] Los buitres esteparios invernantes se encuentran de manera mucho más irregular en Transvaal que en la región del Cabo en invierno. [79] El inicio del movimiento migratorio de los buitres esteparios de regreso a las zonas de reproducción en el sur de África es principalmente en marzo, alcanzando su punto máximo en la segunda semana. [46] El ratonero estepario muda sus plumas rápidamente al llegar a las zonas de invernada y parece dividir la muda de sus plumas de vuelo entre las zonas de reproducción en Eurasia y las zonas de invernada en el sur de África, y la muda se detiene durante la migración. [80] En los últimos 50 años, se registró que los buitres nominados suelen migrar distancias más cortas e invernar más al norte, posiblemente en respuesta al cambio climático, lo que resulta en un número relativamente menor de ellos en los sitios de migración. También están ampliando su área de reproducción, posiblemente reduciendo o suplantando a los buitres esteparios. [75] [81] [82]

Vocalizaciones

Las poblaciones residentes de ratonero común tienden a vocalizar durante todo el año, mientras que los migrantes tienden a vocalizar sólo durante la temporada de reproducción. Tanto los buitres nominados como los buitres esteparios (y sus numerosas subespecies relacionadas dentro de sus tipos) tienden a tener voces similares. La llamada principal de la especie es un pipí o pipí quejumbroso y prolongado , que se utiliza como llamada de contacto y de forma más excitante en exhibiciones aéreas. Su llamado es más agudo, más sonoro cuando se usa en agresión, tiende a ser más prolongado y vacilante cuando persigue a intrusos, más agudo y más aullido cuando se usa como advertencia cuando se acerca al nido o más corto y más explosivo cuando se llama en señal de alarma. Otras variaciones de sus interpretaciones vocales incluyen un maullido felino , pronunciado repetidamente en vuelo o cuando están posados, especialmente en exhibición; Se ha registrado un mah repetido pronunciado por parejas que se responden entre sí, y también se han registrado más risas y graznidos en los nidos. [3] [17] [83] Los jóvenes generalmente se pueden distinguir por la naturaleza discordante de sus llamadas en comparación con las de los adultos. [84]

Biología dietética

Una ilustración de un buitre aprovechándose de un roedor.

El ratonero común es un depredador generalista que caza una amplia variedad de presas si tiene la oportunidad. Su espectro de presas se extiende a una amplia variedad de vertebrados, incluidos mamíferos , aves (de cualquier edad, desde huevos hasta aves adultas), reptiles , anfibios y, raramente, peces , así como varios invertebrados , principalmente insectos . Los animales jóvenes suelen ser atacados, principalmente los jóvenes nidífugos de varios vertebrados. En total, se sabe que los buitres comunes capturan más de 300 especies de presas. Además, el tamaño de las presas puede variar desde pequeños escarabajos , orugas y hormigas hasta grandes urogallos adultos y conejos hasta casi el doble de su masa corporal. [3] [17] [85] [86] [87] La ​​masa corporal media de las presas vertebradas se estimó en 179,6 g (6,34 oz) en Bielorrusia . [88] A veces, también subsisten parcialmente de carroña, generalmente de mamíferos o peces muertos. [3] Sin embargo, los estudios dietéticos han demostrado que se alimentan principalmente de pequeños mamíferos , en su mayoría pequeños roedores . [48] ​​Como muchas aves rapaces de zonas templadas de variados linajes, los topillos son una parte esencial de la dieta del ratonero común. La preferencia de esta ave por la interfaz entre bosques y áreas abiertas con frecuencia la coloca en el hábitat ideal para los campañoles. [89] [90] Se ha descubierto que la caza en áreas relativamente abiertas aumenta el éxito de la caza, mientras que una cobertura de arbustos más completa reduce el éxito. [91] La mayoría de las presas se capturan dejándolas caer desde una percha y normalmente se capturan en el suelo. Alternativamente, se puede cazar a la presa en vuelo bajo. Esta especie no tiende a cazar en una posición espectacular, sino que generalmente desciende suavemente y luego acelera gradualmente en el fondo con las alas sostenidas por encima de la espalda. A veces, el buitre también busca alimento mediante deslizamientos aleatorios o sobrevolando campo abierto, bordes de bosques o claros. La caza de percas se puede realizar preferentemente, pero los buitres también cazan con bastante regularidad desde una posición en el suelo cuando el hábitat lo exige. Fuera de la temporada de reproducción, se han registrado entre 15 y 30 buitres alimentándose en el suelo en un solo campo grande, especialmente los juveniles. Normalmente, el tipo de alimentación más raro es el flotante. Un estudio de Gran Bretaña indicó que flotar no parece aumentar el éxito de la caza. [3] [17] [92]

Mamíferos

Un buitre con un roedor recién capturado, probablemente un campañol .

Si se tiene la oportunidad, se puede capturar una gran diversidad de roedores , ya que se han registrado alrededor de 60 especies de roedores en la comida de los ratoneros comunes. [85] [86] Parece claro que los topillos son el tipo de presa más importante para los ratoneros europeos. Casi todos los estudios del continente hacen referencia a la importancia, en particular, de los dos topillos europeos más numerosos y ampliamente distribuidos: el topillo común ( Microtus arvalis ), de 28,5 g (1,01 oz), y el algo más septentrional, de 40 g (1,4 oz). ) campañol de campo ( Microtus agrestis ). [93] [94] [95] En el sur de Escocia , los topillos de campo fueron la especie mejor representada en los gránulos, representando el 32,1% de 581 gránulos. [96] [97] En el sur de Noruega , los topillos de campo volvieron a ser el principal alimento en los años con un número máximo de topillos, representando el 40,8% de 179 presas en 1985 y el 24,7% de 332 presas en 1994. En total, los roedores ascienden a 67,6 % y 58,4% de los alimentos en estos respectivos años pico de vole. Sin embargo, en años con poca población de topillos, la contribución de los roedores a la dieta fue menor. [94] Tan al oeste como los Países Bajos , los topillos comunes eran la presa más habitual, representando el 19,6% de 6624 presas en un estudio muy amplio. [98] Los topillos comunes fueron los principales alimentos registrados en el centro de Eslovaquia , representando el 26,5% de 606 presas. [99] El campañol común, u otras especies de campañol relacionadas en ocasiones, también fueron el principal alimento en Ucrania (17,2% de 146 presas) y se extendieron hacia el este hasta Rusia en la Reserva Natural de la Estepa Privolshky (41,8% de 74 presas) y en Samara (21,4% de 183 presas). [85] Otros registros de Rusia y Ucrania muestran que los topillos van desde presas ligeramente secundarias hasta hasta el 42,2% de la dieta. [100] En Bielorrusia , los topillos, incluidas las especies de Microtus y los topillos de banco de 18,4 g (0,65 oz) ( Myodes glareolus ), representaron el 34,8% de la biomasa en promedio en 1065 presas de diferentes áreas de estudio durante 4 años. [88] Se sabe que al menos 12 especies del género Microtus son cazadas por buitres comunes e incluso esto es probablemente conservador; además, se capturarán especies similares como lemmings si están disponibles. [85] [87] [99] [100] [101]

Otros roedores son capturados en gran medida por oportunismo y no por preferencia. Se sabe que varios ratones de bosque ( Apodemus ssp. ) son capturados con bastante frecuencia, pero dada su preferencia por la actividad en bosques más profundos que en las interfaces campo-bosque, rara vez son más que alimentos secundarios. [93] [94] Una excepción fue en Samara , donde el ratón de cuello amarillo ( Apodemus flavicollis ), uno de los más grandes de su género con 28,4 g (1,00 oz), representó el 20,9%, colocándolo justo detrás del campañol común en importancia. [85] De manera similar, las ardillas arbóreas se capturan fácilmente, pero rara vez son importantes en la comida de los buitres en Europa, ya que los buitres aparentemente prefieren evitar tomar presas de los árboles ni poseen la agilidad típicamente necesaria para capturar cantidades significativas de ardillas arbóreas. [17] [86] [102] [103] También se sabe que las cuatro ardillas terrestres que se encuentran (principalmente) en Europa del este son presas comunes de buitres, pero se han realizado pocos análisis cuantitativos sobre cuán significativas son tales relaciones depredador-presa. [104] [105] [106] [107] Las presas de roedores capturadas varían en tamaño desde el ratón recolector euroasiático de 7,8 g (0,28 oz) ( Micromys minutus ) hasta la rata almizclera no nativa de 1100 g (2,4 lb) ( Ondatra zibethicus ). [108] Otros roedores capturados rara vez o en áreas donde los hábitos alimentarios de los buitres son poco conocidos incluyen ardillas voladoras , marmotas (presumiblemente muy jóvenes si se las captura vivas), ardillas listadas , ratas espinosas , hámsteres , ratas topo , jerbos , jirds y jerbos. y ocasionalmente un gran número de lirones , aunque son nocturnos. [80] [88] [99] [100] [109] [110] [111] [112] [113] Sorprendentemente, se han realizado pocas investigaciones sobre las dietas de los buitres esteparios invernantes en el sur de África, considerando su estatus numeroso allí. Sin embargo, se ha indicado que los principales restos de presas consisten en roedores como el ratón de cuatro rayas ( Rhabdomys pumilio ) y la rata topo del Cabo ( Georychus capensis ). [46] [114]

Además de los roedores, otros dos grupos de mamíferos pueden considerarse importantes para la dieta del buitre común. Uno de estos principales tipos de presas de importación en la dieta de los ratoneros comunes son los lepóridos o lagomorfos , especialmente el conejo europeo ( Oryctolagus cuniculus ) donde se encuentra en grandes cantidades en estado salvaje o asilvestrado. En todos los estudios dietéticos realizados en Escocia, los conejos eran muy importantes para la dieta del buitre. En el sur de Escocia, los conejos constituyeron el 40,8% de los restos de los nidos y el 21,6% del contenido de los pellets, mientras que los lagomorfos (principalmente conejos pero también algunas liebres jóvenes ) estaban presentes en el 99% de los restos en Moray , Escocia . La riqueza nutricional en relación con las presas más comunes en otros lugares, como los topillos, podría explicar la alta productividad de los buitres aquí. Por ejemplo, el tamaño de las nidadas fue dos veces mayor en promedio donde los conejos eran comunes (Moray) que donde eran raros ( Glen Urquhart ). [96] [115] [116] En Irlanda del Norte , un área de interés porque carece de especies nativas de topillos , los conejos volvieron a ser la presa principal. Aquí, los lagomorfos constituyeron el 22,5% de las presas en número y el 43,7% en biomasa. [117] Si bien los conejos no son nativos, aunque están establecidos desde hace mucho tiempo, en las Islas Británicas, en su área nativa de la Península Ibérica , los conejos son igualmente importantes para la dieta del buitre. En Murcia , España , los conejos eran el mamífero más común en la dieta, representando el 16,8% de 167 presas. [87] En un gran estudio realizado en el noreste de España, los conejos dominaban la comida del buitre y representaban el 66,5% de 598 presas. [118] En los Países Bajos , los conejos europeos ocuparon el segundo lugar en número (19,1% de 6624 presas) sólo detrás de los ratones de campo comunes y fueron el mayor contribuyente de biomasa a los nidos (36,7%). [98] Fuera de estas áreas (al menos históricamente) ricas en conejos, las liebres de la especie de liebre común que se encuentran en Europa pueden ser presas suplementarias importantes. La liebre europea ( Lepus europaeus ) fue la cuarta especie de presa más importante en el centro de Polonia y la tercera especie de presa más importante en Stavropol Krai , Rusia . [100] [111] Los ratoneros normalmente atacan a las crías de conejos y liebres europeos. La mayoría de los conejos capturados por el ratonero se estiman entre 159 y 550 g (5,6 a 19,4 oz) y, con poca frecuencia, hasta 700 g (1,5 lb) de peso. [98][118] [117] [115] [119] De manera similar, en diferentes áreas, el peso medio de las liebres marrones capturadas en Finlandia fue de alrededor de 500 g (1,1 libras). [120] Se estimó que una cría de liebre de montaña ( Lepus timidus ) capturada en Noruega pesaba unos 1.000 g (2,2 libras). [86] Sin embargo, se sabe que los buitres comunes matan conejos adultos en ocasiones. [119] Esto puede estar respaldado por restos de huesos del tarso del conejo de tamaño relativamente grande, hasta 64 mm de longitud. [118] [121]

El otro tipo de presa importante de los mamíferos son los insectívoros , entre los cuales se sabe que esta especie captura más de 20 especies, incluidas casi todas las especies de musaraña , topo y erizo que se encuentran en Europa. Los topos se capturan con especial frecuencia en este orden, ya que, como es el caso de los "campañoles", los buitres probablemente tienden a observar las colinas de arena en los campos en busca de actividad y se sumergen rápidamente desde su posición cuando aparece uno de los mamíferos subterráneos. [122] El topo que se encuentra más ampliamente en el área de distribución norte del buitre es el topo europeo ( Talpa europaea ), de 98 g (3,5 oz), y esta es una de las presas no roedoras más importantes para la especie. Esta especie estaba presente en el 55% de 101 restos en Glen Urquhart , Escocia y fue la segunda especie de presa más común (18,6%) en 606 presas en Eslovaquia . [99] [115] En Bari , Italia , el topo romano ( Talpa romana ), de tamaño similar a la especie europea, fue la principal presa de mamíferos identificada, y representó el 10,7% de la dieta. [123] Los buitres pueden capturar toda la gama de insectívoros de tamaño completo, desde el mamífero más pequeño del mundo (en peso), la musaraña etrusca de 1,8 g (0,063 oz) ( Suncus etruscus ), hasta posiblemente el insectívoro más pesado, el de 800 g ( 28 oz) Erizo europeo ( Erinaceus europaeus ). [115] [118] Rara vez se capturan presas de mamíferos para buitres comunes que no sean roedores, insectívoros y lagomorfos. Ocasionalmente se capturan algunas comadrejas como la comadreja menor ( Mustela nivalis ) y el armiño ( Mustela erminea ), y en nidos de ratonero se encontraron restos de jóvenes garduñas ( Martes martes ) y turones europeos adultos ( Mustela putorius ). [94] [98] [100] [96] [124] [125] Numerosos mamíferos más grandes, incluidos carnívoros de tamaño mediano como perros , gatos y zorros y varios ungulados , a veces son comidos como carroña por los buitres, principalmente durante el invierno magro. meses. Los nacidos muertos de ciervos también son visitados con cierta frecuencia. [88] [115] [107] [126]

Aves

Un cuervo ataca a un buitre. Los buitres se alimentan fácilmente de los cuervos, especialmente de sus polluelos.

Cuando atacan a las aves, el ratonero común se alimenta principalmente de polluelos y polluelos de aves de tamaño pequeño y mediano, principalmente paseriformes , pero también una variedad de aves de caza , pero a veces también adultos heridos, enfermizos o desprevenidos pero sanos. Si bien es capaz de dominar a aves más grandes que él, generalmente se considera que el ratonero común carece de la agilidad necesaria para capturar muchas aves adultas, incluso aves de caza que presumiblemente serían voladores más débiles considerando sus cuerpos relativamente pesados ​​y alas pequeñas. [3] [17] Sin embargo, la cantidad de aves jóvenes y novatos de las que se alimentan en relación con los adultos es variable. Por ejemplo, en los Alpes italianos , el 72% de las aves capturadas eran polluelos o juveniles recién emplumados, el 19% eran polluelos y el 8% eran adultos. [127] Por el contrario, en el sur de Escocia , aunque los buitres capturaban presas de aves relativamente grandes, en gran parte urogallo rojo ( Lagopus lagopus scotica ), se informó que el 87% de las aves capturadas eran adultas. [96] En total, como ocurre con muchas aves rapaces que están lejos de ser especialistas en la caza de aves, las aves son el grupo más diverso en el espectro de presas del buitre. Debido a la gran cantidad y diversidad de aves, pocas aves rapaces no las cazan al menos ocasionalmente. . Se han identificado casi 150 especies de aves en la dieta del ratonero común. En general, a pesar de muchas de las capturas, las aves suelen ocupar un lugar secundario en la dieta después de los mamíferos. [94] [98] [100] En el norte de Escocia , las aves eran bastante numerosas en la comida de los buitres. Las presas de aves registradas con mayor frecuencia y la segunda y tercera especies de presas más frecuentes (después solo de los topillos de campo) en Glen Urquhart fueron el pinzón de 23,9 g (0,84 oz) ( Fringilla coelebs ) y la bisbita de pradera de 18,4 g (0,65 oz) ( Anthus pratensis ). Los buitres capturaron 195 polluelos de esta especie frente a sólo 90 adultos. Esto difería de Moray , donde la presa aviar más frecuente y la segunda especie de presa más frecuente detrás del conejo era la paloma torcaz común ( Columba palumbus ) de 480 g (17 oz) y los buitres capturaban cuatro veces más adultos en relación con los novatos. [115]

Las aves eran el alimento principal de los buitres comunes en los Alpes italianos , donde constituían el 46% de la dieta frente a los mamíferos, que representaban el 29% de 146 presas. Las principales especies de presas aquí fueron los mirlos euroasiáticos ( Turdus merula ) de 103 g (3,6 oz) y los arrendajos euroasiáticos ( Garrulus glandarius ) de 160 g (5,6 oz) , aunque de ambos se capturaron en gran medida polluelos. [127] Las aves también podrían ocupar la posición de liderazgo en años con poblaciones bajas de topillos en el sur de Noruega , en particular los zorzales , a saber, el mirlo, el zorzal común de 67,7 g ( Turdus philomelos ) y el pájaro de alas rojas de 61 g. ( Turdus iliacus ), que en conjunto representaban el 22,1% de 244 presas en 1993. [94] En el sur de España, las aves eran iguales en número a los mamíferos en la dieta, ambos con un 38,3%, pero la mayoría de los restos se clasificaron como "no identificados de mediana edad". "Pájaros de gran tamaño", aunque las especies más identificadas de las que aparentemente se pudieron determinar fueron el arrendajo y la perdiz roja ( Alectoris rufa ). [87] De manera similar, en Irlanda del Norte , las aves tenían aproximadamente la misma importación que los mamíferos, pero la mayoría eran córvidos no identificados . [117] En Seversky Donets , Ucrania , las aves y los mamíferos constituían el 39,3% de la comida de los buitres. [100] Los ratoneros comunes pueden cazar casi 80 especies de paseriformes y casi todas las aves de caza disponibles. Como muchas otras aves rapaces de gran tamaño, las aves de caza son atractivas para cazar buitres debido a sus hábitos de vivir en el suelo. Los buitres fueron el depredador más frecuente en un estudio sobre faisanes juveniles en Inglaterra, representando el 4,3% de 725 muertes (frente al 3,2% de los zorros , el 0,7% de los búhos y el 0,5% de otros mamíferos). [91] [128] También se alimentan de una amplia gama de tamaños de aves, desde el ave más pequeña de Europa, el reyezuelo dorado ( Regulus regulus ) de 5,2 g (0,18 oz) . [18] [94] Muy pocas aves individuales cazadas por buitres pesan más de 500 g (1,1 lb). Sin embargo, ha habido algunas muertes de aves particularmente grandes por parte de buitres, incluidas aquellas que pesan más de 1000 g (2,2 libras), o aproximadamente el tamaño promedio más grande de un buitre, incluidos adultos de ánade real ( Anas platyrhynchos ), urogallo negro ( Tetrao tetrix ), faisán de cuello anillado (Phasianus colchicus ), el cuervo común ( Corvus corax ) y algunas de las gaviotas más grandes si son emboscados en sus nidos. La mayor matanza de aves a manos de un buitre, y posiblemente la más grande conocida en general para la especie, fue una hembra adulta de urogallo occidental ( Tetrao urogallus ) que pesaba aproximadamente 1.985 g (4.376 libras). [94] [96] [98] [99] [115] A veces, los buitres cazan a las crías de aves grandes como garzas y grullas . [129] [130] Otras presas aviares variadas han incluido algunas especies de aves acuáticas , la mayoría de palomas y palomas disponibles , cucos , vencejos , zampullines , raíles , casi 20 aves playeras variadas , tubenas , abubillas , abejarucos y varios tipos de pájaros carpinteros . Las aves con áreas o hábitos de anidación más visibles o abiertos tienen más probabilidades de que los polluelos o pichones sean atacados, como las aves acuáticas, mientras que aquellos con nidos más apartados o inaccesibles, como las palomas/tórtolas y los pájaros carpinteros, tienen más probabilidades de ser cazados. [87] [98] [99] [107] [115] [131] [132] [133]

Reptiles y anfibios

Un buitre que atrapó una gran serpiente látigo verde pero fue expulsado de su captura.

El ratonero común puede ser el depredador aviar más habitual de reptiles y anfibios en Europa, aparte de las zonas en las que simpatiza con el águila culebrera, que se alimenta principalmente de serpientes . [134] En total, el espectro de presas de los ratoneros comunes incluye casi 50 especies de presas herpetológicas. En estudios del norte y sur de España, las principales presas numéricamente eran ambas reptiles, aunque en Vizcaya (norte de España) la principal presa (19%) se clasificó como "serpientes no identificadas". En Murcia , la presa más numerosa fue el lagarto ocelado ( Timon lepidus ), de 77,2 g (2,72 oz), con un 32,9%. En total, en Bizkaia y Murcia los reptiles representaron el 30,4% y el 35,9% de las presas, respectivamente. Los hallazgos fueron similares en un estudio separado realizado en el noreste de España, donde los reptiles representaban el 35,9% de las presas. [87] [118] [135] En Bari , Italia , los reptiles fueron la presa principal, representando casi exactamente la mitad de la biomasa, liderados por la gran serpiente látigo verde ( Hierophis viridiflavus ), con un 24,2% de la masa alimenticia. [123] En Stavropol Krai , Rusia , el lagarto de arena de 20 g (0,71 oz) ( Lacerta agilis ) fue la presa principal con el 23,7% de 55 presas. [100] El gusano lento ( Anguis fragilis ), de 16 g (0,56 oz) , un lagarto sin patas, se convirtió en la presa más numerosa de los buitres del sur de Noruega en los años de bajo nivel de campañol, representando el 21,3% de 244 presas en 1993 y también eran comunes. incluso en el año pico de topillos de 1994 (19% de 332 presas). [94] Más o menos cualquier serpiente en Europa es presa potencial y se sabe que el buitre es inusualmente audaz al perseguir y dominar a serpientes grandes como las serpientes rata , que miden hasta casi 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de largo. y víboras grandes y sanas a pesar del peligro de ser atacadas por tales presas. [94] [136] [137] [138] Sin embargo, en al menos un caso, el cadáver de una hembra de buitre fue encontrado envenenado sobre el cuerpo de una víbora que había matado. [139] En algunas partes de su área de distribución, el ratonero común adquiere la costumbre de capturar muchas ranas y sapos. [3] Este fue el caso en la región de Mogilev de Bielorrusia , donde la rana de páramo de 23 g (0,81 oz) ( Rana arvalis) fue la presa principal (28,5%) durante varios años, seguida de otras ranas y sapos que representaron el 39,4% de la dieta a lo largo de los años. [100] En el centro de Escocia , el sapo común ( Bufo bufo ) , de 46 g (1,6 oz), era la especie de presa más numerosa, representando el 21,7% de 263 presas, mientras que la rana común ( Rana temporaria ) constituía otro 14,7%. de la dieta. [116] Las ranas también constituían alrededor del 10% de la dieta en el centro de Polonia . [111]

Invertebrados y otras presas.

Cuando los buitres comunes se alimentan de invertebrados, estos son principalmente lombrices de tierra , escarabajos y orugas en Europa y en gran medida parecían ser presa de buitres juveniles con habilidades de caza menos refinadas o en áreas con inviernos suaves y abundantes enjambres o insectos sociales. En la mayoría de los estudios dietéticos, los invertebrados son, en el mejor de los casos, un aporte suplementario menor a la dieta del buitre. [5] [99] Sin embargo, sólo en Ucrania se han encontrado aproximadamente una docena de especies de escarabajos en los alimentos de los buitres . [85] En invierno en el noreste de España, se descubrió que los buitres pasaban en gran medida de las presas vertebradas que normalmente capturaban durante la primavera y el verano a una dieta basada principalmente en insectos . La mayor parte de estas presas no estaban identificadas, pero las identificadas con mayor frecuencia fueron la mantis europea ( Mantis religiosa ) y el grillo topo europeo ( Gryllotalpa gryllotalpa ). [118] En Ucrania , se encontró que el 30,8% de los alimentos en número eran insectos . [85] Especialmente en los cuarteles de invierno, como el sur de África, los buitres comunes a menudo se sienten atraídos por los enjambres de langostas y otros ortópteros. [3] [46] De esta manera, el ratonero estepario puede reflejar un migrante similar de larga distancia de las Américas, el halcón de Swainson , que alimenta a sus crías principalmente con vertebrados nutritivos, pero cambia a una dieta basada principalmente en insectos una vez que llegan a su lejana invernada. terrenos en Sudamérica . [4] En Eritrea , se vio a 18 buitres esteparios migratorios que regresaban alimentándose juntos de enjambres de saltamontes . [140] Para los buitres esteparios que invernan en Zimbabwe , una fuente llegó incluso a referirse a ellos como principalmente insectívoros, aparentemente algo especializados localmente en alimentarse de termitas . [141] El contenido del estómago de los buitres de Malawi aparentemente consistía en gran parte de saltamontes (alternativamente con lagartos ). [142] Los peces tienden a ser la clase de presa más rara que se encuentra en los alimentos del buitre común. Hay un par de casos de depredación de peces detectados en los Países Bajos , mientras que en otros lugares se sabe que se alimentaban de anguilas y carpas . [98] [143] [144]

Relaciones depredadoras entre especies

Un águila juvenil de cola blanca siendo acosada por un par de buitres comunes sobre la isla de Canna , ya que el águila a veces se alimenta del buitre.

Los ratoneros comunes coexisten con docenas de otras aves rapaces en sus zonas de reproducción, residencia e invernada. Puede haber muchas otras aves que se superponen hasta cierto punto en la selección de presas. Además, muchas aves rapaces utilizan en gran medida su preferencia por las interfaces de bosque y campo. Algunas de las especies más similares en cuanto a dieta son el cernícalo común ( Falco tinniculus ), el aguilucho pálido ( Circus cyaenus ) y el águila moteada ( Clanga clanga ), sin mencionar casi todas las especies europeas de búhos, ya que todas menos dos pueden preferir localmente a los roedores. como los ratones de campo en sus dietas. [145] [146] [147] [148] [149] Se encontró que la superposición de la dieta es extensa entre los buitres y los zorros rojos ( Vulpes vulpes ) en Polonia , con un 61,9% de la selección de presas superpuesta por especie, aunque la amplitud de la dieta del zorro fue más amplio y más oportunista. Se encontró que tanto las guaridas de los zorros como los refugios de los buitres estaban significativamente más cerca de las áreas altas de topillos en relación con el ambiente general aquí. [150] El único otro Buteo europeo ampliamente encontrado , el ratonero de patas ásperas, pasa el invierno extensamente con los ratoneros comunes. Se encontró en el sur de Suecia; el hábitat, la caza y la selección de presas a menudo se superponían considerablemente. Los buitres de patas ásperas parecen preferir un hábitat un poco más abierto y capturaron un poco menos de ratones de bosque que los buitres comunes. Los patas rudas también revolotean con mucha más frecuencia y son más propensos a cazar con vientos fuertes. Los dos buitres son agresivos entre sí y se excluyen mutuamente de los territorios de alimentación invernal de manera similar a como excluyen a sus congéneres. En el norte de Alemania , el amortiguador de sus preferencias de hábitat aparentemente explicaba la falta de efecto en la ocupación mutua entre las dos especies de buitres. [151] [70] A pesar de una amplia gama de superposiciones, se sabe muy poco sobre la ecología de los buitres comunes y de patas largas donde coexisten. Sin embargo, de la preferencia de las especies de patas largas por la depredación de diferentes presas, como ratas topo ciegas , ardillas terrestres , hámsteres y jerbos , de los topillos generalmente preferidos por las especies comunes, se puede deducir que es poco probable que haya una competencia seria por el alimento. . [152] [153]

Se ha encontrado un efecto negativo más directo en la coexistencia del ratonero con el azor ( Accipiter gentilis ). A pesar de la considerable discrepancia entre los hábitos alimentarios de las dos especies, la selección de hábitat en Europa es muy similar entre los buitres y los azores. Los azores son un poco más grandes que los buitres y son aves más poderosas, ágiles y generalmente más agresivas, por lo que se los considera dominantes. En estudios realizados en Alemania y Suecia, se descubrió que los buitres eran menos sensibles a las perturbaciones que los azores, pero probablemente fueron desplazados a lugares de anidación inferiores por los azores dominantes. Se descubrió que la exposición de los buitres a un azor simulado disminuía el éxito reproductivo, mientras que no hubo ningún efecto en los azor reproductores cuando se los expuso a un azor simulado. [154] [155] [156] En muchos casos, en Alemania y Suecia , los azores desplazaron a los buitres de sus nidos para apoderarse de ellos. [157] [158] En Polonia , la productividad de los buitres estaba correlacionada con las variaciones de la población de presas, particularmente los topillos, que podían variar de 10 a 80 por hectárea, mientras que los azores aparentemente no se veían afectados por las variaciones de las presas; Aquí se encontró que los buitres suman 1,73 parejas por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas) frente a 1,63 parejas por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas) de azor. [159] Por el contrario, la contraparte ligeramente más grande de los buitres en América del Norte, el halcón de cola roja (que también es un poco más grande que los azor americanos, estos últimos en promedio más pequeños que los europeos) tiene una dieta más similar a la de los azor allí. Los colas rojas no están siempre dominados por los azor y con frecuencia pueden superarlos en virtud de una mayor flexibilidad dietética y de hábitat. Además, los halcones de cola roja son aparentemente igualmente capaces de matar azores que los azores de matarlos (las matanzas son más unilaterales en las interacciones entre buitre y azor a favor de este último). [160] [161] [162] Otras aves rapaces, incluidas muchas de tamaño similar o ligeramente mayor que los propios buitres comunes, pueden dominar o desplazar al buitre, especialmente con el objetivo de apoderarse de sus nidos. Se sabe que especies como el milano negro ( Milvus migrans ), el águila calzada ( Hieraeetus pennatus ) y el águila moteada menor desplazan a los buitres que anidan activamente, aunque en algunos casos los buitres pueden intentar defenderse. La amplia gama de accipítridos que se apoderan de los nidos de los buitres es algo inusual. Lo más habitual es que los ratoneros comunes sean víctimas del parasitismo de los nidos por parte de búhos y halcones., ya que ninguno de estos otros tipos de aves rapaces construye sus propios nidos, pero estos pueden ocupar regularmente nidos ya abandonados o alternativos en lugar de los que los buitres están usando activamente. [127] [101] [163] [164] Incluso las aves que tradicionalmente no se consideran rapaces, como los cuervos comunes , pueden competir por los sitios de anidación con los buitres. [165] En las proximidades urbanas del suroeste de Inglaterra, se descubrió que los halcones peregrinos ( Falco peregrinus ) acosaban a los buitres de manera tan persistente, que en muchos casos provocaban lesiones o la muerte de los buitres, y los ataques tendían a alcanzar su punto máximo durante las temporadas de reproducción del halcón y tienden a centrarse en los ratoneros subadultos. [166] A pesar de que a menudo son dominados en las confrontaciones de sitios de anidación por aves rapaces incluso de tamaño similar, los buitres parecen ser más audaces en la competencia directa por el alimento con otras aves rapaces fuera del contexto de reproducción, e incluso se sabe que desplazan a aves rapaces más grandes como Los milanos reales ( Milvus milvus ) y las hembras de buitre también pueden dominar a los azor macho (que son mucho más pequeños que la hembra de azor) en las matanzas en disputa. [158] [167]

Restos de un ratonero común que fue presa de un búho real .

Los ratoneros comunes se ven ocasionalmente amenazados por la depredación de otras aves rapaces. Se sabe que los azor del norte se han aprovechado de los buitres en algunos casos. [168] [169] Se sabe que rapaces mucho más grandes también mataron a algunos buitres, incluidas las águilas esteparias ( Aquila nipalensis ) en los buitres esteparios migratorios en Israel . Otros casos de depredación de buitres han involucrado al águila real , imperial oriental ( Aquila heliaca ), perdicera ( Aquila fasciata ) y de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ) en Europa. [170] [171] [172] [173] [174] [175] Además de cazar buitres adultos, se sabe que las águilas de cola blanca crían buitres con sus propias crías. Estos son casos muy probables de águilas que se llevan a los polluelos de buitre con la intención de depredarlos pero, por razones poco claras, sin matarlos. En cambio, la madre águila viene a criar al joven buitre. A pesar de la diferencia en la dieta de las dos especies, las águilas de cola blanca tienen un éxito sorprendente en criar a los buitres jóvenes (que son notoriamente mucho más pequeños que sus propios polluelos) hasta que emplumen. [176] [177] Los estudios realizados en Lituania sobre las dietas del águila de cola blanca encontraron que la depredación de los buitres comunes era más frecuente de lo previsto, con 36 restos de buitres encontrados en 11 años de estudio de la dieta de verano de las águilas de cola blanca. Si bien los polluelos de los buitres eran varias veces más vulnerables a la depredación que los adultos en los datos de Lituania, los buitres de la región expulsaron una cantidad considerable de tiempo y energía durante el último período de anidación tratando de proteger sus nidos. [178] [179] Sin embargo, el depredador más grave del buitre común es casi con certeza el búho real ( Bubo bubo ). Se trata de un búho muy grande con una masa corporal media entre tres y cuatro veces mayor que la de un buitre. El búho real, a pesar de que a menudo caza pequeños mamíferos que se superponen en gran medida con los seleccionados por los buitres, se considera un "súper depredador" que representa una gran amenaza para casi todas las aves rapaces coexistentes, destruyendo capaces de destruir nidadas enteras de otras aves rapaces y despachando aves rapaces adultas incluso tan grandes como las águilas. Debido a su gran número en los hábitats de los bordes, los buitres comunes suelen aparecer en gran medida en la dieta del búho real. Los búhos reales, al igual que otros búhos de gran tamaño, también expropian fácilmente los nidos de los buitres. [168] [180] [181] En la República Checa y en Luxemburgo, el ratonero fue la tercera y quinta especie de presa más frecuente de los búhos reales, respectivamente. [182] [183] ​​Se ha descubierto que la reintroducción de búhos reales en secciones de Alemania tiene un ligero efecto nocivo en la ocupación local de buitres comunes. El único factor que se respeta es la diferencia temporal (el buitre anida más tarde en el año que el búho real) y los buitres pueden evitar localmente anidar cerca de una familia activa de búhos reales. [184] Como la ecología de la población invernante está relativamente poco estudiada, un búho muy grande similar en la cima de la cadena alimentaria aviar, el búho real de Verreaux ( Bubo lacteus ), es el único depredador conocido de los ratoneros esteparios invernantes en el sur. África. [185] A pesar de no ser depredadores conocidos de los buitres, se sabe que otros búhos grandes que se alimentan de topillos desplazan o son evitados por los buitres que anidan, como los grandes búhos grises ( Strix nebulosa ) y los búhos de los Urales ( Strix uralensis ). [169] [186] A diferencia de las grandes aves rapaces, no se sabe casi nada de los mamíferos depredadores de los buitres comunes, a pesar de que es probable que varios polluelos y polluelos sean depredados por los mamíferos. [17] [187] [188]

Los buitres comunes rara vez representan una amenaza para otras aves rapaces, pero ocasionalmente pueden matar a algunas de menor tamaño. El ratonero es un depredador conocido de 237 g (8,4 oz) de gavilán euroasiático ( Accipiter nisus ), 184 g (6,5 oz) de cernícalo vulgar y 152 g (5,4 oz) de cernícalo primilla ( Falco naumanni ). [108] [189] Quizás sorprendentemente, dados los hábitos nocturnos de esta presa, el grupo de aves rapaces que se sabe que el buitre caza más extensamente son los búhos. [190] Las presas conocidas de búhos incluyen 419 g (14,8 oz) de lechuzas comunes ( Tyto alba ), 92 g (3,2 oz) de autillo europeo ( Otus scops ), 475 g (16,8 oz) de cárabo ( Strix aluco ), 169 g (6,0 oz) de mochuelos ( Athene noctua ), 138 g (4,9 oz) de búhos boreales ( Aegolius funereus ), 286 g (10,1 oz) de búhos chico ( Asio otus ) y 355 g (12,5 oz) de búhos chico ( Asio Flameus ). [99] [118] [115] [108] [191] [192] A pesar de su tamaño relativamente grande, se sabe que los cárabo evitan a los buitres, ya que hay varios registros de que se aprovechan de los búhos. [98] [193] [194]

Cría

Un par de ratoneros comunes en Escocia .

Territorios de anidación y densidad

El área de distribución del buitre común es generalmente de 0,5 a 2 km 2 (0,19 a 0,77 millas cuadradas). [17] El tamaño del territorio de reproducción parece estar generalmente correlacionado con el suministro de alimentos. [17] [195] En un estudio alemán, el alcance fue de 0,8 a 1,8 km 2 (0,31 a 0,69 millas cuadradas) con un promedio de 1,26 km 2 (0,49 millas cuadradas). [70] Algunas de las densidades de parejas más bajas de buitres comunes parecen provenir de Rusia . Por ejemplo, en la Reserva Natural de Kerzhenets , la densidad registrada fue de 0,6 parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas) y la distancia promedio de los vecinos más cercanos fue de 3,8 km (2,4 millas). [196] La región de Snowdonia en el norte de Gales tenía un par por 9,7 km 2 (3,7 millas cuadradas) con una distancia media del vecino más cercano de 1,95 km (1,21 millas); en el vecino Migneint , la aparición de pares fue de 7,2 km 2 (2,8 millas cuadradas), con una distancia media de 1,53 km (0,95 millas). [197] En el macizo de Teno de las Islas Canarias , la densidad media se estimó en 23 parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas), similar a la de una población continental mediana. [198] En otro conjunto de islas, en Creta, la densidad de parejas era menor: 5,7 parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas); aquí los ratoneros tienden a tener una distribución irregular, algunos en olivares con cosechas de menor intensidad, pero su presencia en realidad es más común en áreas agrícolas que naturales. [199] En los Alpes italianos , se registró en 1993-96 que había de 28 a 30 parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas). [127] En el centro de Italia, la densidad promedio fue menor: 19,74 pares por 100 km 2 (39 millas cuadradas). [200] Se conocen áreas de mayor densidad que las anteriores. Dos áreas de las Midlands de Inglaterra mostraron ocupaciones de 81 y 22 pares territoriales por 100 km 2 (39 millas cuadradas). Las altas densidades de ratoneros allí se asociaron con altas proporciones de pastos no mejorados y bosques maduros dentro de los territorios estimados. [92] Se estimaron densidades igualmente altas de buitres comunes en el centro de Eslovaquia utilizando dos métodos diferentes, indicando aquí densidades de 96 a 129 parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas). [201]A pesar de que las afirmaciones del estudio de las Midlands inglesas eran la densidad territorial más alta conocida para la especie, un número que oscila entre 32 y 51 parejas en un área boscosa de sólo 22 km2 ( 8,5 millas cuadradas) en la República Checa parece superar con seguridad incluso esas densidades. . El estudio checo planteó la hipótesis de que la fragmentación de los bosques en la gestión humana de las tierras para las ovejas y los ciervos salvajes crea concentraciones excepcionales de presas como los topillos y la falta de un hábitat adecuado en las regiones circundantes para la densidad excepcionalmente alta. [92] [202]

En la reserva paisajística Neeruti del norte de Estonia (área de 1250 ha), Marek Vahula encontró 9 nidos poblados en 1989 y 1990. Un nido fue encontrado en 1982 y aparentemente es el nido más antiguo conocido que todavía está poblado en la actualidad. [ cita necesaria ]

Un duelo territorial entre tres buitres en las Azores .

Los ratoneros comunes mantienen sus territorios mediante exhibiciones de vuelo. En Europa, el comportamiento territorial generalmente comienza en febrero. Sin embargo, las exhibiciones no son infrecuentes durante todo el año en parejas residentes, especialmente en los machos, y pueden provocar exhibiciones similares por parte de los vecinos. [3] [17] En ellos, los buitres comunes generalmente realizan círculos altos, girando en espiral hacia arriba con alas ligeramente levantadas. Los círculos mutuos de las parejas a veces se prolongan durante mucho tiempo, especialmente durante el período anterior o durante la temporada de reproducción. En exhibiciones mutuas, una pareja puede seguirse a 10 a 50 m (33 a 164 pies) en vuelo nivelado. Durante las exhibiciones mutuas, el macho puede realizar aleteos profundos y exagerados o dar vueltas en zig-zag, aparentemente en respuesta a que la hembra está demasiado distante. En ocasiones, dos o tres parejas pueden rodear juntas y se han registrado hasta 14 adultos individuales en sitios de exhibición establecidos. [3] [203] Se han registrado danzas en el cielo por parte de buitres comunes en primavera y otoño, generalmente por parte de machos pero a veces por parte de hembras, casi siempre con muchos llamados. Sus danzas del cielo son del tipo montaña rusa, con un recorrido ascendente hasta que empiezan a detenerse, pero a veces adornadas con bucles o rollos en la parte superior. Luego, en la danza del cielo, se sumergen con las alas más o menos cerradas antes de extenderlas y dispararse nuevamente, con barridos ascendentes de hasta 30 m (98 pies), con caídas en picado de al menos 60 m (200 pies). Estas danzas pueden repetirse en series de 10 a 20. En el clímax de la danza del cielo, las ondulaciones se vuelven progresivamente menos profundas, a menudo disminuyendo y terminando directamente en una percha. Varias otras exhibiciones aéreas incluyen vuelos de contorno bajo o zigzagueantes entre árboles, frecuentemente con golpes profundos y movimientos ascendentes exagerados que muestran patrones debajo de las alas a los rivales encaramados debajo. [3] [204] En los buitres se ha registrado agarre con garras y, ocasionalmente, volteretas hacia abajo con los pies entrelazados y, como en muchas aves rapaces, es probablemente la culminación física de la exhibición territorial agresiva, especialmente entre machos. [17] [205] A pesar de la naturaleza altamente territorial de los buitres y su devoción a una sola pareja y lugar de reproducción cada verano, hay un caso de un trío poliándrico de buitres que anidan en las Islas Canarias . [206]

Nidos

Los ratoneros comunes tienden a construir un nido voluminoso de palos, ramitas y, a menudo, brezos . Por lo general, los nidos miden de 1 a 1,2 m (3 pies 3 a 3 pies 11 pulgadas) de ancho y 60 cm (24 pulgadas) de profundidad. Con la reutilización a lo largo de los años, el diámetro puede alcanzar o superar los 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) y el peso de los nidos puede alcanzar más de 200 kg (440 lb). [3] [17] Los nidos activos tienden a estar revestidos de vegetación, la mayoría de las veces consiste en follaje de hojas anchas, pero a veces también incluye juncos o algas marinas localmente. La altura del nido en los árboles suele ser de 3 a 25 m (9,8 a 82,0 pies), generalmente por el tronco principal o la muleta principal del árbol. [3] [17] [5] En Alemania , los árboles utilizados para anidar consistían principalmente en hayas rojas ( Fagus sylvatica ) (en 337 casos), mientras que otros 84 eran robles variados . [207] Se registró que los ratoneros anidaban casi exclusivamente en pinos en España a una altura media de 14,5 m (48 pies). [87] Los árboles generalmente se utilizan como lugar de anidación, pero también utilizan riscos o acantilados si no hay árboles disponibles. [17] En un estudio inglés, los buitres eran sorprendentemente partidarios de anidar en bancos con buena vegetación y, debido al rico hábitat circundante y a la población de presas, en realidad eran más productivos que los nidos ubicados en otros lugares aquí. [208] Además, se registraron algunos nidos en el suelo en áreas agrícolas con alto nivel de presas en los Países Bajos . [209] En los Alpes italianos , el 81% de los 108 nidos estaban en acantilados. [127] El ratonero común generalmente carece de la propensión de su homólogo Neártico, el halcón de cola roja , a anidar ocasionalmente en o cerca de estructuras artificiales (a menudo en áreas muy urbanizadas), pero en España se registraron algunas parejas anidando a lo largo del perímetro de edificios abandonados. [210] Las parejas suelen tener varios nidos, pero algunas parejas pueden usar uno durante varios años consecutivos. De dos a cuatro nidos alternos en un territorio es típico de los ratoneros comunes, especialmente aquellos que se reproducen más al norte de su área de distribución. [17] [211]

Reproducción y huevos

El huevo, mucho más sencillo, del ratonero común contrastaba con el del ratonero abejero europeo .

La temporada de reproducción comienza en diferentes momentos según la latitud. Las temporadas de reproducción del ratonero común pueden caer desde enero hasta abril, pero normalmente la temporada de reproducción es de marzo a julio en gran parte del Paleártico . En las zonas septentrionales de su área de distribución, la temporada de reproducción puede durar entre mayo y agosto. El apareamiento generalmente ocurre en el nido o cerca de él y dura aproximadamente 15 segundos y generalmente ocurre varias veces al día. [3] [17] Los huevos generalmente se ponen en intervalos de 2 a 3 días. El tamaño de la nidada puede variar de 2 a 6, una nidada relativamente grande para un accipítrido. Los ratoneros más al norte y al oeste suelen tener nidadas más grandes, con un promedio cercano a 3, que las que se encuentran más al este y al sur. [3] [17] [198] En España, el tamaño medio de nidada es de 2 a 2,3. [87] De 4 ubicaciones en diferentes partes de Europa, el 43% tenía un tamaño de nidada de 2, el 41% tenía un tamaño de 3, las nidadas de 1 y 4 constituían cada una alrededor del 8%. [212] Las fechas de puesta son notablemente constantes en toda Gran Bretaña . Sin embargo, existen diferencias muy significativas en el tamaño de las nidadas entre las áreas de estudio británicas. Estos no siguen ningún gradiente latitudinal y es probable que factores locales como el hábitat y la disponibilidad de presas sean determinantes más importantes del tamaño de la nidada. [187] Los huevos son de color blanco, de forma bastante redonda, con marcas esporádicas de color rojo a marrón que a veces se muestran ligeramente. En la raza nominada, el tamaño del huevo es de 49,8 a 63,8 mm (1,96 a 2,51 pulgadas) de altura por 39,1 a 48,2 mm (1,54 a 1,90 pulgadas) de diámetro con un promedio de 55 mm × 44 mm (2,2 pulgadas × 1,7 pulgadas) en 600 huevos. En la raza de vulpinus , la altura de los huevos es de 48 a 63 mm (1,9 a 2,5 pulgadas) por 39,2 a 47,5 mm (1,54 a 1,87 pulgadas) con un promedio de 54,2 mm × 42,8 mm (2,13 pulgadas × 1,69 pulgadas) en 303 huevos. [17] Los huevos generalmente se ponen entre finales de marzo y principios de abril en el extremo sur, en algún momento de abril en la mayor parte de Europa, hasta mayo y posiblemente incluso principios de junio en el extremo norte. Si un depredador (incluidos los humanos) pierde los huevos o fallan de alguna otra manera, los ratoneros comunes no suelen poner nidadas de reemplazo, pero se han registrado casos, incluso con 3 intentos de nidadas por parte de una sola hembra. [3] [17] [115] La hembra realiza la mayor parte, pero no toda, la incubación, durante un total de 33 a 35 días. [3] [17] La ​​hembra permanece en el nido incubando a las crías en las primeras etapas y el macho trae todas las presas. Aproximadamente entre los 8 y 12 días, tanto el macho como la hembra traerán presas, pero la hembra continúa alimentándose hasta que las crías puedan destrozar sus propias presas. [17]

Desarrollo de jóvenes

Dos polluelos jóvenes de ratonero.

Una vez que comienza la eclosión, el polluelo puede tardar 48 horas en salir. La eclosión puede tener lugar en un plazo de 3 a 7 días, y las nuevas crías tienen un promedio de aproximadamente 45 g (1,6 oz) de masa corporal. [3] [17] [5] A menudo, los polluelos más jóvenes mueren de hambre, especialmente en crías de tres o más. [17] En los polluelos, el primer plumón se reemplaza por un plumón más largo y grueso alrededor de los 7 días de edad y las primeras plumas adecuadas aparecen entre los 12 y 15 días. Las crías tienen casi todas las plumas en lugar de ser suaves alrededor del mes de edad y también pueden comenzar a alimentarse por sí mismas. Los primeros intentos de abandonar el nido suelen tener lugar entre 40 y 50 días, con un promedio habitual de 40 a 45 en los buitres nominados de Europa, pero más rápidamente, en promedio, de 40 a 42 en vulpinus . El emplumamiento ocurre típicamente entre los 43 y 54 días, pero en casos extremos hasta los 62 días. El dimorfismo sexual es evidente en los novatos europeos, ya que las hembras suelen pesar alrededor de 1000 g (2,2 libras) frente a 780 g (1,72 libras) en los machos. [17] [5] [213] Después de abandonar el nido, los buitres generalmente permanecen cerca, pero con los migratorios hay un movimiento más definitivo generalmente hacia el sur. Generalmente se busca la independencia total entre 6 y 8 semanas después de abandonar el nido. Las aves del primer año generalmente permanecen en el área de invernada durante el verano siguiente, pero luego regresan al área cercana de origen y luego migran hacia el sur nuevamente sin reproducirse. [3] [17] [5] El seguimiento por radio sugiere que la mayor parte de la dispersión, incluso las relativamente tempranas, por parte de los buitres juveniles se lleva a cabo de forma independiente y no a través del exilio de los padres, como se ha registrado en algunas otras aves rapaces. [214] En los ratoneros comunes, en términos generales, los hermanos permanecen bastante cerca unos de otros después de la dispersión de sus padres y forman una especie de grupo social, aunque los padres generalmente toleran su presencia en su territorio hasta que estén poniendo otra nidada. Sin embargo, el grupo social de hermanos se disuelve aproximadamente al año de edad. [213] [84] Los buitres juveniles están subordinados a los adultos durante la mayoría de los encuentros y tienden a evitar confrontaciones directas y territorios defendidos activamente hasta que tengan la edad adecuada (generalmente al menos 2 años de edad). [5] Este fue también el caso de los juveniles de ratonero estepario que invernaban en el sur de África, aunque en algunos casos los juveniles pudieron robar presas con éxito a los adultos allí. [215]

Un ratonero común recién iniciado en un pino.

Tasas de éxito reproductivo

Numerosos factores pueden influir en el éxito reproductivo del buitre común. Entre ellos se encuentran principalmente las poblaciones de presas, el hábitat, los niveles de perturbación y persecución y la competencia interna entre especies. [17] En Alemania, la competencia intra e interespecífica, la morfología del plumaje, la fecha de puesta, los niveles de precipitación y las perturbaciones antropogénicas en el territorio de reproducción, en orden decreciente, se consideraron los portadores más importantes del éxito reproductivo. [195] En un estudio adjunto, se encontró que apenas el 17% de las aves adultas de ambos sexos presentes en un área de estudio alemana produjeron el 50% de la descendencia, por lo que el éxito reproductivo puede ser menor de lo percibido y muchos buitres adultos por causas desconocidas pueden No intentar reproducirse en absoluto. [216] Se detectó un alto éxito reproductivo en Argyll , Escocia , probablemente debido a abundantes poblaciones de presas (conejos), pero también probablemente a una tasa local de persecución más baja que en otras partes de las islas británicas. Aquí, el número medio de novatos fue de 1,75, frente a 0,82-1,41 en otras partes de Gran Bretaña. [187] Se descubrió en las Midlands inglesas que el éxito reproductivo, tanto por el tamaño de la nidada como por el número medio de polluelos, era relativamente alto gracias nuevamente a las altas poblaciones de presas. El éxito reproductivo fue menor cuanto más lejos se encontraban importantes rodales de árboles en las Midlands y la mayoría de los fracasos de anidación que pudieron determinarse ocurrieron en la etapa de incubación, posiblemente en correlación con la depredación de huevos por parte de los córvidos . [92] Más importante que incluso las presas, se descubrió que el final del invierno y el comienzo de la primavera son probablemente el principal impulsor del éxito reproductivo de los buitres del sur de Noruega . Aquí, incluso en los años de mayor auge de los topillos , el éxito de la anidación podría verse considerablemente obstaculizado por las fuertes nevadas en esta etapa crucial. En Noruega, se esperaban nidadas grandes de 3+ sólo en años con una capa de nieve mínima, poblaciones altas de topillos y lluvias más ligeras en mayo-junio. [211] En los Alpes italianos , el número medio de polluelos por pareja era 1,07. [127] El 33,4% de los intentos de anidación fueron fallidos según un estudio realizado en el suroeste de Alemania , con un promedio de 1,06 de todos los intentos de anidación y 1,61 de todos los intentos exitosos. En Alemania, las condiciones climáticas y las poblaciones de roedores parecían ser los principales impulsores del éxito de la anidación. [207] En Murcia , parte de España, en contraste con Vizcaya , al norte, los niveles más altos de competencia interespecífica de las águilas calzadas y los azores del norteno pareció afectar negativamente al éxito reproductivo debido a que las poblaciones de presas (nuevamente conejos) en Murcia son más amplias que en Vizcaya. [87]

En la zona de Westfalia , en Alemania, se descubrió que las formas de color intermedias eran más productivas que las más oscuras o más claras. [216] Por razones que no están del todo claras, aparentemente se encontró que menos parásitos afligían menos a las crías de ratonero de plumaje intermedio que a los fenotipos oscuros y claros ; en particular, se descubrió que los niveles más altos de melanina de alguna manera eran más atractivos para los organismos parásitos que afectan la salud. de la descendencia del buitre. [217] La ​​composición del hábitat y su relación con la perturbación humana fueron variables importantes para los fenotipos oscuro y claro, pero fueron menos importantes para los individuos intermedios. Así, las presiones de selección resultantes de diferentes factores no variaron mucho entre sexos, pero variaron entre los tres fenotipos de la población. [218] El éxito de la reproducción en áreas con conejos salvajes europeos se vio considerablemente afectado por la mixomatosis y la enfermedad hemorrágica del conejo , las cuales han agotado considerablemente la población de conejos salvajes. Se registró que el éxito reproductivo en áreas que antes eran ricas en conejos disminuyó de 2,6 a tan solo 0,9 crías por pareja. [165] [219] [220] La edad de la primera reproducción en varios buitres marcados con radio mostró solo un macho reproduciéndose ya en su segundo verano (aproximadamente al año de edad). Se encontró que muchos más buitres comenzaron a reproducirse en el tercer verano, pero los intentos de reproducción pueden ser individualmente erráticos dada la disponibilidad de hábitat, alimento y pareja. [221] La esperanza de vida media se estimó en 6,3 años a finales de la década de 1950, pero esto fue en una época de gran persecución cuando los humanos causaban entre el 50% y el 80% de las muertes de buitres. [90] En un contexto más moderno con tasas de persecución reducidas a nivel regional, la esperanza de vida puede ser mayor (posiblemente más de 10 años en ocasiones) pero sigue siendo muy variable debido a una amplia variedad de factores. [218]

Estado

Un ratonero estepario invernante en Sudáfrica .

El ratonero común es una de las aves rapaces más numerosas de su área de distribución. Es casi seguro que se trata del ave rapaz diurna más numerosa de toda Europa. Las estimaciones conservadoras sitúan la población total en no menos de 700.000 parejas en Europa, más del doble de las estimaciones totales para las siguientes cuatro aves rapaces estimadas como más comunes: el gavilán euroasiático (más de 340.000 parejas), el cernícalo común (más más de 330.000 parejas) y el azor (más de 160.000 parejas). [6] Ferguson-Lees et al. Se estimó aproximadamente que la población total del ratonero común asciende a casi 5 millones de parejas, pero en ese momento incluía en esas cifras las especies ahora separadas de ratonero oriental y del Himalaya. [3] Estas cifras pueden ser excesivas, pero la población total de buitres comunes seguramente superará las siete cifras. [1] [3] Más recientemente, la UICN estimó que el ratonero común (sin la subespecie del Himalaya y del este) cuenta entre 2,1 y 3,7 millones de aves, lo que colocaría a este ratonero como uno de los miembros más numerosos de la familia de los accipítridos (estimaciones). para el gavilán euroasiático, el halcón de cola roja y el azor del norte también pueden superar los 2 millones). [1] En 1991, aparte de su ausencia en Islandia , después de haber sido criadores en 1910, los buitres recolonizaron Irlanda en algún momento de la década de 1950 y aumentaron en la década de 1990 a 26 parejas. [3] [117] Según se informa, la alimentación suplementaria ha ayudado a que la población de ratoneros irlandeses se recupere, especialmente donde los conejos han disminuido. [59] La mayoría de los demás países tienen al menos cuatro cifras de parejas reproductoras. En la década de 1990, otros países como Gran Bretaña , Francia , Suiza , República Checa , Polonia , Suecia , Bielorrusia y Ucrania contaban con pares de cinco cifras, mientras que Alemania tenía un estimado de 140.000 pares y la Rusia europea puede haber tenido 500.000 pares. [3] [6] Entre 44.000 y 61.000 parejas anidaban en Gran Bretaña en 2001, y el número aumentó gradualmente después de persecuciones pasadas, alteraciones del hábitat y reducciones de presas, lo que la convierte, con diferencia, en la rapaz diurna más abundante allí. [222] En Westfalia , AlemaniaSe ha demostrado que la población de ratoneros casi se triplica en las últimas décadas. Los buitres de Westfalia posiblemente se estén beneficiando de un clima cada vez más cálido, lo que a su vez aumenta la vulnerabilidad de los topillos. Sin embargo, la tasa de aumento fue significativamente mayor en los machos que en las hembras, en parte debido a que los búhos reales reintroducidos en la región se alimentan de los nidos (incluida la madre inquietante), lo que a su vez puede ejercer una presión indebida sobre la población local de buitres. [223]

Al menos 238 ratoneros comunes asesinados durante la persecución fueron recuperados en Inglaterra entre 1975 y 1989, en gran parte por envenenamiento. La persecución no difirió significativamente en ningún momento durante este lapso de años ni las tasas de persecución disminuyeron, ni tampoco en comparación con las tasas de la última encuesta realizada en 1981. [224] Si bien persiste algo de persecución en Inglaterra, probablemente sea un poco menor. común hoy en día. [222] Se descubrió que el ratonero era la rapaz más vulnerable a las muertes por colisiones con líneas eléctricas en España, probablemente porque es una de las aves de gran tamaño más comunes y, junto con el cuervo común , representó casi un tercio de las electrocuciones registradas. [225] Dada su relativa abundancia, el ratonero común se considera un bioindicador ideal , ya que se ve afectado por una variedad de pesticidas y contaminación por metales a través de la contaminación como otras aves rapaces, pero es en gran medida resistente a estos a niveles de población. A su vez, esto permite a los biólogos estudiar (y capturar si es necesario) a los buitres de forma intensiva y sus entornos sin afectar a su población general. La falta de afecto puede deberse a la adaptabilidad del buitre, así como a su cadena alimentaria terrestre relativamente corta, que los expone a un menor riesgo de contaminación y agotamiento de la población que las aves rapaces que se alimentan más de presas acuáticas (como algunas águilas grandes) u otras aves (como los halcones ). [226] [227] [228] [229] [230] Los buitres comunes rara vez son vulnerables al adelgazamiento de la cáscara de los huevos debido al DDT como lo son otras aves rapaces, pero se ha registrado adelgazamiento de la cáscara de los huevos. [231] Otros factores que afectan negativamente a las aves rapaces que se han estudiado en los ratoneros comunes son los helmintos , el avipoxvirus y una variedad de otros virus . [232] [233] [234] [235]

Galería

Referencias

Citas

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fuentes generales

enlaces externos