El búho real de Verreaux ( Ketupa lactea ), también conocido comúnmente como búho real lechoso o búho real gigante , [3] es un miembro de la familia Strigidae . Esta especie está muy extendida en el África subsahariana . Miembro del género Ketupa , es el búho africano más grande y mide hasta 66 cm (26 pulgadas) de longitud total. Este búho real reside principalmente en la sabana seca y boscosa . El búho real de Verreaux es principalmente de color gris y se distingue de otros búhos grandes por sus párpados de color rosa brillante, una característica que no comparte con ninguna otra especie de búho en el mundo. [4]
El búho real de Verreaux es un depredador muy oportunista equipado con poderosas garras. Poco más de la mitad de su dieta conocida se compone de mamíferos, pero localmente se puede cazar un número igual o incluso mayor de aves e incluso insectos, junto con cualquier otra presa de tamaño adecuado que se encuentre. [5] [6] La UICN considera que esta especie es de menor preocupación , ya que se encuentra en una amplia gama y ha mostrado cierta adaptabilidad a las alteraciones humanas y la destrucción del hábitat, así como adaptabilidad a diversas presas cuando una especie de presa primaria disminuye en una región. . Sin embargo, como especie de búho grande y altamente territorial, se presenta en densidades bastante bajas y se han informado algunas disminuciones regionales. [1] [4]
El nombre común conmemora al naturalista francés Jules Verreaux . Verreaux recolectó el espécimen tipo que más tarde describió Temminck en el Rijksmuseum van Natuurlijke Historie cuando aún era un adolescente. [7] [8]
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No se conocen subespecies del búho real de Verreaux y hay muy poca variación en su apariencia a lo largo de su considerable distribución. [5] Según se informa, las aves en la parte sur de su área de distribución parecen marginalmente más grandes en promedio, pero estas diferencias de tamaño son bastante sutiles y pueden considerarse como un caso leve de la regla de Bergmann . [9] Si bien se han realizado investigaciones genéticas para esta especie, su pariente vivo más cercano en el género Ketupa no está completamente claro. Hubo un tiempo en que se mencionaba al búho real de Verreaux como un búho con alianzas genéticas particularmente misteriosas entre los búhos vivos. [10] Según Konig y Weick (2008), las especies con marcadores genéticos estudiados que se encuentran más estrechamente relacionadas son un par de especies de búhos asiáticos de ojos oscuros, el búho real de vientre manchado ( Ketupa nipalensis ) y el búho real barrado ( Ketupa sumatrana ), pero estos no están particularmente relacionados con los de Verreaux. [4]
Entre las especies con genomas disponibles para estudiar las características del ADN, se ha revelado que el búho pez , en particular el búho pez pardo ( Ketupa zeylonensis ), es la tercera especie más estrechamente relacionada con el de Verreaux. [11] En particular, Konig & Weick no probaron el ADN de otros búhos reales africanos que puedan tener relación con el búho real de Verreaux basándose en gran medida en sus ojos sólidos de color marrón oscuro, a saber, los de Fraser ( Ketupa poensis ), grisáceos ( Bubo cinerascens ). y el búho real de Shelley , a diferencia de otros búhos reales que tienen el iris de color amarillo a naranja. Los búhos reales de Fraser y Usambara también tienen una pequeña cantidad de piel desnuda alrededor de los ojos, pero tiende a ser de color azulado y no es tan extensa como el rosa que se ve en los de Verreaux. [4] Otros búhos grandes nativos de África, los búhos pescadores , también tienen ojos uniformes de color marrón oscuro y a veces se incluyen en el género Bubo , pero no está claro qué tan estrechamente relacionados están con los búhos reales modernos. [4] [12] Los búhos Bubo fósiles del Plioceno con claras similitudes basadas en características osteológicas con el búho real de Verreaux moderno (la mayoría están actualmente clasificados como Ketupa cf. lactea ) de Sudáfrica y Tanzania , indican que el búho real de Verreaux descendió de ancestros ligeramente más pequeños que aumentaron de tamaño a medida que se diversificaron de especies relacionadas. [13] [14]
A pesar del nombre común alternativo de búho real gigante , el búho real de Verreaux no es el búho o búho real más grande del mundo. Sin embargo, se trata de una especie de búho muy grande y poderosa. Esta especie es a la vez el búho más grande que se encuentra en África y el búho más grande del mundo que se encuentra en los trópicos . Entre todos los búhos del mundo, es el cuarto búho vivo más pesado, después del búho de Blakiston ( Ketupa blakistoni ), el búho real ( Bubo bubo ) y el cárabo común ( Ketupa flavipes ). Además, es el cuarto búho más largo que existe (medido desde el pico hasta la punta de la cola), después del gran gris ( Strix nebulosa ), el pez de Blakiston y el búho real. [4] [15] [16] [17] Según la masa corporal y la longitud de la cuerda del ala, el búho real de Verreaux tiene aproximadamente el mismo tamaño que las razas "medianas" de búho real euroasiático, como las de la estepa de Asia Central. ( B. b. turcomanus ) y el Himalaya ( B. b. hemachalana ), ligeramente más pequeños que la mayoría de las razas del norte de Eurasia , considerablemente más pequeños que los búhos reales siberianos y rusos, y algo más grandes que las subespecies más pequeñas de búho real euroasiático, como los procedentes de la Península Ibérica ( B. b. hispanus ) y de Oriente Medio ( B. b. omissus o nikolskii ). [18] [19] [20] [21] [22]
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El búho real de Verreaux mide de 58 a 66 cm (23 a 26 pulgadas) de longitud total. [3] [23] Se ha informado que esta especie tiene una envergadura promedio de 140 cm (4 pies 7 pulgadas), pero Mikkola se refirió a esto como la envergadura de un macho más pequeño. [3] [24] [12] La envergadura más grande conocida de una hembra salvaje midió casi 164 cm (5 pies 5 pulgadas). [25] Si bien las hembras de búho son casi siempre más grandes que los machos, el búho real de Verreaux se destaca como una de las especies de búhos vivos con mayor dimorfismo sexual ; algunos estudios muestran que la hembra puede pesar en promedio un 35% más que el macho. En comparación, se informa que las hembras de las subespecies nominadas de búho real y búho real ( Bubo virginianus ) pesan en promedio aproximadamente un 20% y un 25% más que los machos, respectivamente. [15] [26] El rango completo de masa corporal reportada en la especie varía de 1615 a 2000 g (3,6 a 4,4 libras) en los machos frente a una masa corporal de 2475 a 3150 g (5,5 a 6,9 libras) en las hembras. [4] [27] [28] En un estudio, se encontró que 4 machos tenían un promedio de 1.704 g (3,8 libras), mientras que 6 hembras promediaban 2.625 g (5,8 libras). [4] [15] Otro estudio encontró que 5 machos tenían un promedio de aproximadamente 1700 g (3,7 libras), mientras que cinco hembras promediaban 2300 g (5,1 libras). [3] [29] Se han afirmado tamaños inusualmente grandes en cautiverio con afirmaciones de que los especímenes miden hasta 75 cm (30 pulgadas) de largo y 200 cm (6 pies 7 pulgadas) de envergadura, pero estos no están verificados y posiblemente se informan erróneamente como estas cifras. coinciden con los búhos reales más grandes de Eurasia. [22] Se ha verificado que los machos más pesados que cualquier otro en la naturaleza en cautiverio pesan hasta 2200 g (4,9 libras). [27] Entre las medidas estándar, se informa que la hembra mide de 447 a 490 mm (17,6 a 19,3 pulgadas), con un promedio de 465 mm (18,3 pulgadas), en la cuerda del ala , 230 a 273 mm (9,1 a 10,7 pulgadas) en la cola. , mientras que las mismas medidas en el macho son de 420 a 490 mm (17 a 19 pulgadas), con un promedio de 448 mm (17,6 pulgadas), y de 220 a 275 mm (8,7 a 10,8 pulgadas) de longitud de la cola. En ambos sexos, el tarso ha medido de 73 a 86 mm (2,9 a 3,4 pulgadas) y el pico (en una muestra pequeña) de 51 a 54 mm (2,0 a 2,1 pulgadas). [4] [27] Según el tamaño de la cuerda del ala en comparación con la masa corporal y otras dimensiones lineales, el búho real de Verreaux es en promedio algo más grande en el tamaño de sus alas en relación con el tamaño de su cuerpo que la mayoría de los otros búhos reales, excluyendo a los peces asiáticos. búhos que también tienen alas relativamente largas. [4] [27]
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En general, el búho real de Verreaux es de un color gris bastante uniforme y algo pálido, con vermiculaciones de color marrón claro y fino en la parte inferior. La espalda es de color marrón claro más sólido con manchas blancas en el hombro. El disco facial ovalado es más pálido, a veces hasta un color blanquecino, que el resto de la parte frontal del ave con fuertes bordes negros a cada lado. Otra característica que distingue inmediatamente a los búhos reales de Verreaux adultos cuando hay buena luz son sus párpados rosados. Se desconoce el propósito ecológico de sus coloridos párpados; sin embargo, Brown (1965) opinó que reemplazan los coloridos ojos amarillos a naranjas de los búhos reales en las exhibiciones territoriales y de reproducción, ya que eran muy llamativos al exhibir a los machos. [4] [5] [30] Sus ojos son de color marrón oscuro y, como todos los búhos reales, tienen mechones en las orejas. Los mechones de las orejas son más romos y más pequeños en comparación con los de otros búhos reales africanos. Los mechones de orejas de esta especie son relativamente sutiles y pueden pasar desapercibidos en el campo, especialmente si se mantienen laxos. [8] En apariencia, se distinguen con bastante facilidad si se ven bien. Son mucho más grandes y voluminosos que la mayoría de los otros búhos concurrentes. La única especie de búho real en su área de distribución que se acerca a su tamaño es el búho real de Shelley ( Ketupa shelleyi ), que puede (pero no está confirmado) coexistir con el búho de Verreaux en el norte de Camerún y la franja sur de la República Centroafricana. muy probablemente en el borde del bosque y en mosaicos, pero esa especie tiene un color hollín mucho más oscuro en general con amplias bandas negras en la parte inferior. El búho real de Shelley también tiene preferencias de hábitat considerablemente diferentes, prefiriendo bosques primarios profundos y es mucho más raro observarlo en la naturaleza. [4] [8]
El siguiente búho más grande del África subsahariana es el búho real del Cabo ( Bubo capensis ). Los territorios de distribución individuales, si no los hábitats, de los búhos de Verreaux y del Cabo pueden colindar en casi todas las partes de la distribución de este último. Incluso en su raza más grande (el búho real de Mackinder, B. c. mackinderi ), el búho real del cabo es alrededor de un 30% más liviano en masa corporal en promedio que el búho real de Verreaux, sin mencionar que es marcadamente diferente en casi todos los aspectos exteriores. características. [4] [27] Búho pescador de Pel ( Scotopelia peli ), que se encuentra en África occidental, central y meridional interior y puede coexistir con el búho real de Verreaux en gran parte de su área de distribución (a pesar de preferir los humedales y las zonas ribereñas rodeadas de bosques áreas), puede alcanzar tamaños similares a los del búho real de Verreaux, pero es dramáticamente diferente en color (un tono rojizo canela bastante más brillante) y carece de mechones en las orejas. [12] En combinación, las características de sus párpados rosados, ojos oscuros, plumaje relativamente uniforme y tamaño extremadamente grande hacen que el búho real de Verreaux sea casi inconfundible. [4] [12] [31]
El llamado del búho real de Verreaux es el más profundo de todas las especies de búhos existentes y uno de los llamados de aves más profundos del mundo, siendo en promedio un poco más profundo que los llamados de los búhos de Blakiston y de los pez pardo ( Ketupu zeylonensis ). Los llamados de los búhos reales son menos profundos, pero posiblemente más fuertes y más lejanos. [12] [32] La canción del macho es un gwok, gwok, gwonk-gwokwokwok gwokwokwok gwonk excepcionalmente profundo . La profundidad y calidad del canto hace que la confusión sonora sea más probable con un leopardo ( Panthera pardus ) que con cualquier otra ave. [5] La canción a veces se considera inconfundible. [8] Según un estudio realizado en Kenia , la voz se considera el segundo canto de pájaro más profundo después del cálao terrestre del sur ( Bucorvus leadbeateri ), aunque esa especie tiene un canto bastante croante que recuerda al de una rana grande y en las grabaciones parece tener un menor llamada sonora. [5] Aparentemente, la canción puede llegar hasta 5 km (3,1 millas) de distancia en noches tranquilas. [4] La llamada de la hembra es similar pero más aguda, como en todos los búhos hasta cierto punto porque la hembra más grande tiende a tener una siringe más pequeña. [8] [33] Como la mayoría de los búhos Bubo , las parejas reproductoras no es infrecuente que se llamen juntas, pero no están tan bien sincronizadas como los dúos de búhos reales manchados ( Bubo africanus ), que a menudo se encuentran en rangos cercanos. [5] [8] Las llamadas de alarma de ambos sexos son a menudo un whok o gancho sonoro , pero gruñidos variables y gritos roncos también parecen indicar alarma. [4] [8] Tanto la hembra como las crías emiten llamados agudos y penetrantes cuando piden comida en el nido (momento en el que el macho captura la comida). [4] [34] Otra vocalización registrada ha incluido un shrooooo-ooo-eh ronco y prolongado aparentemente pronunciado como una exhibición de distracción principalmente por el macho cerca del nido. [5] Si bien el sonido es importante hasta cierto punto para las relaciones internas de la especie y el comportamiento de caza de todas las especies de búhos, el búho real de Verreaux parece tener aberturas para las orejas relativamente pequeñas y sencillas en comparación con varios tipos de búhos más pequeños. Esto indica que los sentidos auditivos son relativamente poco importantes en esta especie en comparación con la visión. [35]
El búho real de Verreaux se encuentra en la mayor parte del África subsahariana , aunque está ausente en la mayor parte de las selvas tropicales profundas . La especie se encuentra en las densidades más altas en el este y sur de África. Como esta especie evita los bosques primarios, se encuentra de manera muy dispersa en África occidental. Su distribución occidental incluye Gambia , Senegal , Guinea y Sierra Leona . [1] [31] Hacia el este de esos países hasta la República Centroafricana , la especie se distribuye en una estrecha zona de transición entre el Sahara y las selvas tropicales. [1] Poblaciones aparentemente aisladas se encuentran en el centro de Nigeria y el centro de Malí . [36] [37] En el suroeste de África, se extienden hasta el norte hasta las partes meridionales de la República del Congo y la República Democrática del Congo , a través de la mayor parte de Namibia (excluyendo las regiones costeras) y el norte del Sur . África . [1] [11] En África oriental, su distribución es más o menos continua desde el sur de Sudán , Eritrea y el interior de Somalia hasta Sudáfrica hasta la región de la ciudad de Durban . [1] [38] [39] [40]
Esta especie habita principalmente en sabanas con árboles dispersos y vegetación espinosa . El búho real habita principalmente en regiones bastante secas, algunas lindando con zonas semiáridas. [4] [37] En el centro de Malí , por ejemplo, cerca del límite extremo noroeste del área de distribución de la especie, el hábitat que alberga a estos búhos tiene un promedio de menos de 55 cm (22 pulgadas) de lluvia al año. [37] También se distribuyen en bosques ribereños adyacentes a la sabana y pequeños bosques semiabiertos rodeados de campo abierto, aunque es menos probable que habiten en hábitats densamente boscosos. [4] [8] Los búhos reales sudafricanos se encuentran con frecuencia alrededor de llanuras aluviales y marismas , que pueden proporcionar el hábitat principal de anidación en algunas áreas. [41] En Uganda , están asociados en gran medida con bosques ribereños. [42] [43] El búho real de Verreaux puede vivir en casi todas las elevaciones, desde el nivel del mar hasta cerca de la línea de nieve a unos 3.000 m (9.800 pies) de altura, como en las montañas Eastern Rift . Sin embargo, en general sólo habitan esporádicamente en zonas rocosas y, por lo tanto, son muy escasos en las regiones montañosas. [4] La sabana del sur de África es un hábitat casi ideal para el búho real de Verreaux y la especie se puede encontrar aquí en números casi máximos. [8] Históricamente, la especie era rara o ausente en el desierto de Kalahari , pero la introducción por parte del hombre de árboles invasores como coníferas , eucaliptos y acacias , áreas de riego y especies de presa les ha permitido ocupar esta región de manera irregular. [8] [44] [45]
Los búhos reales de Verreaux son aves nocturnas y se posan durante el día en los árboles, prefiriendo las ramas horizontales grandes y sombreadas de árboles altos y viejos. [4] En Kenia , los árboles de perca más utilizados eran Croton megalocarpus y el invasor Eucalyptus . [5] En otros lugares, se pueden utilizar habitualmente árboles de acacia . [46] A pesar de que normalmente eligen un follaje denso para descansar, a veces pueden sentarse donde termina su camino de caza desde la noche anterior, incluidas las perchas relativamente expuestas. [4] [24] Según se informa, duermen bastante ligero y se despiertan muy rápidamente para defenderse de los ataques durante las horas del día. [24] Los grupos familiares formados por parejas reproductoras y sus crías frecuentemente duermen juntos y pueden acicalarse durante este tiempo. [4] Según se informa, algunos grupos familiares incluyen búhos reales que habían nacido hasta tres años antes, lo que, si es exacto, es excepcional para cualquier tipo de especie de búho. [8] [47] Durante los días extremadamente calurosos, esta especie puede aletear su garganta para refrescarse y se sabe que se baña en la lluvia y en aguas poco profundas durante el calor extremo a media tarde, pero generalmente bebe cuando es posible durante la noche. [4] Cada pareja reproductora de búho real de Verreaux defiende un territorio y estos pueden ser extremadamente grandes, con un tamaño de hasta 7.000 ha (17.000 acres). [8]
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El búho real de Verreaux se considera un depredador aviar , lo que significa que se encuentra en la cima de la cadena alimentaria o cerca de ella y los adultos sanos normalmente no tienen depredadores naturales. En muchos aspectos conocidos de su comportamiento de caza, es típico de los miembros del género Bubo . Esta especie caza predominantemente al atardecer; sin embargo, se ha observado que se lanzan sobre sus presas durante el día. [4] Por lo general, vuelan a una percha diferente de su refugio diurno para utilizarla como su percha de caza habitual. [4] Los búhos reales de Verreaux cazan principalmente deslizándose sobre sus presas desde una percha. Sin embargo, se ha informado de caza al vuelo, incluso de insectos voladores. [5] En ocasiones, cazan volando bajo sobre un arbusto para atrapar a sus presas por sorpresa o se lanzan sobre el ala hacia el denso follaje o a través de bosques para atrapar un gálago u otra presa arbórea. [4] A veces también corren tras sus presas en el suelo, batiendo sus alas rápidamente mientras caminan, o se sumergen en aguas poco profundas para inmovilizar a los peces. El tamaño de las alas de los búhos reales en general limita su velocidad de vuelo y sus habilidades en campo abierto, por lo que necesitan posarse para ejecutar la mayor parte de su comportamiento de caza. [12] [48]
Incluso entre los búhos Bubo , la mayoría de las cuales son conocidos por ser depredadores altamente oportunistas con dietas indiscriminadas, el búho real de Verreaux es un depredador particularmente oportunista. Mientras que estudios anteriores caracterizaban al búho real , uno de los miembros mejor estudiados del género Bubo , como cazando cualquier especie aleatoria con la que se topaban por primera vez, [49] estudios dietéticos más modernos han demostrado, por el contrario, que su selección de presas no es completamente aleatoria y que A nivel regional, seleccionaron conejos blancos y liebres como presas en lugar de otros alimentos, independientemente de las tendencias de la población de presas, y se convirtieron en especialistas regionales en dichas presas, hasta tal punto que, como era de esperar, provocan una disminución de la población de búhos en momentos en que disminuye el número de lepóridos . [50] [51] Además, los búhos cornudos de toda la especie pueden seleccionar mamíferos como presas casi el 88% de las veces. [33] Por el contrario, los estudios han indicado que para el búho real de Verreaux solo alrededor del 56% de su dieta son mamíferos y ningún tipo de presa domina de manera predecible su selección de presas por biomasa en múltiples regiones. [5] [48] Hasta la fecha, se han contado más de 100 especies de presas para este búho real y, con solo media docena de estudios dietéticos completos conocidos que se han realizado, esto probablemente solo representa una pequeña porción del total de presas. seleccionado. [48] El tamaño estimado de las presas para la especie varía desde insectos que pesan menos de 5 g (0,18 oz) hasta ungulados que pesan al menos 10 kg (22 lb). Este es el segundo rango de tamaño más amplio atribuido positivamente a una sola especie de búho en cuanto a presas después del búho real y el tamaño de presa superior excepcional más grande también después de la especie euroasiática. [6] [48] [52] [53]
El tipo de presa más frecuentemente asociado con el búho real de Verreaux son los erizos . Parece que esta especie es el único depredador habitual de los erizos en África; la mayoría de los demás depredadores de mamíferos de tamaño pequeño a mediano optan por perseguir a otros mamíferos abundantes sin las defensas espinosas del erizo. [54] Tanto en el extremo sur, desde el cabo occidental de Sudáfrica , como en el extremo norte, un estudio parcial de los alimentos en los nidos en el centro de Malí , los estudios de alimentos para esta especie han encontrado que los erizos son el contribuyente más importante de biomasa en el águila de Verreaux. -nidos de búhos. [37] [48] Las dos especies de presas de erizo conocidas son el erizo de cuatro dedos ( Atelerix albiventris ), que pesa en promedio 335 g (11,8 oz) en adultos, en el norte y el erizo de África meridional ( Atelerix frontalis ), que pesa en promedio 350 g (12 oz) en adultos, en el sur. [55] [56] Al capturar erizos, el búho real desciende silenciosamente con sus alas de peine suave y embosca al erizo incrustando sus garras en la cara. Después de la muerte, al erizo se le quita la piel del lomo espinoso antes de ser consumido por el propio búho real o por las crías en el nido. Esto puede resultar en que se encuentren más de una docena de pieles de erizo alrededor de los refugios de los búhos reales de Verreaux cerca de sus nidos. [8] [37] [48] [57] El mismo método para tratar con los erizos es utilizado por el búho real , que también se informa como el único depredador habitual de los erizos en su continente nativo. [4] [58] Estudios en otras áreas han demostrado que, si bien los erizos aparentemente son capturados de manera oportunista, en el mejor de los casos son secundarios como contribuyentes de presas tanto en cantidad como en biomasa. [6] [46]
En general, la dieta del búho real de Verreaux es aparentemente aleatoria y muy variable. Es posible que las especies de búho real de zonas templadas no tengan más remedio que depredar a los roedores que son bastante pequeños y esto puede requerir que una pareja anidadora capture hasta una docena de roedores cada noche. [33] [59] [60] En comparación, la diversidad y abundancia de roedores es considerablemente mayor en las áreas silvestres del África subsahariana y el búho real de Verreaux aparentemente ignora a la mayoría de las especies de roedores pequeños, sin que se conozca ninguna especie de presa de roedores que promedie menos de 30 g (1,1 oz) de masa corporal adulta. [5] [6] [46] [48] En Kenia , las presas registradas con mayor frecuencia a nivel local fueron las ratas topo Tachyoryctes ; sin embargo, estos se registraron sólo un poco más a menudo que otros géneros o especies, incluidos los no mamíferos. [5] También se han registrado como presas varias especies de blesmol , una familia separada a la que a veces también se hace referencia como ratas topo. [6] [46] [61] Se han cazado varias especies de múridos que varían en tamaño, desde el ratón multimamá del sur ( Mastomys Coucha ) de 31 g (1,1 oz) hasta las dos especies no nativas de Rattus , incluido el ratón de 360 g (13 oz) rata parda ( Rattus norvegicus ). [5] [6] [62] [63] [64] Algunos roedores más grandes que han cazado incluyen la ardilla terrestre del cabo ( Xerus inauris ) de 529 g (1,2 lb), la rata gambiana de bolsa de 786 g (1,7 lb) ( Cricetomys qambianus ) y la rata de caña menor ( Thryonomys gregorianus ) , de 1.900 g (4,2 libras) . [5] [63] [65] La presa de roedores más grande conocida es la liebre primaveral sudafricana ( Pedetes capensis ) con un peso adulto promedio de 3040 g (6,7 libras). [48] [63] Avery, et al. (1985) opinó que las liebres saltadoras sólo pueden tomarse como carroña, ya que afirman que son demasiado grandes para que el búho real las domine y, de hecho, al menos una liebre saltadora sudafricana fue alimentada como carroña atropellada. Sin embargo, Avery y cols. (1985) también reconocieron que monos adultos de mayor tamaño han sido capturados vivos de manera verificable por los búhos reales, por lo que no debe descartarse que también capturen liebres vivas. [6] [48]
Muchos otros mamíferos tomados como presa por el búho real de Verreaux aparentemente se encuentran excepto las especies mucho más grandes, especialmente aquellas que muestran propensión a la actividad nocturna o crepuscular. Esta especie ha cazado murciélagos en varios casos, desde el murciélago de herradura de Lander ( Rhinolophus landeri ), de 8,1 g (0,29 oz), la especie de presa vertebrada más pequeña conocida para este búho real, hasta los murciélagos frugívoros Rousettus que pesan más de 150 g (5,3 oz). . [66] La mayoría de las demás presas de mamíferos registradas o inferidas como cazadas por el búho real de Verreaux tienden a ser considerablemente más grandes. Tanto la liebre de los matorrales ( Lepus saxatilis ) como la liebre del Cabo ( Lepus capensis ) han sido reportadas como alimento; se estima que las especies de matorrales pesan un promedio de 2.740 g (6,0 libras) cuando se capturan. [6] [48] En algunas partes de Kenia , la liebre de los matorrales puede ser un contribuyente particularmente significativo de biomasa a la dieta del búho real. [67] Otras especies de presas de mamíferos variadas incluyen la musaraña elefante de rabadilla dorada ( Rhynchocyon chrysopygus ) de 540 g (1,2 lb) y el damanque del cabo ( Procavia capensis ) de 3.800 g (8,4 lb ), aunque es posible que los damanes juveniles sean bastante más comúnmente tomado que los adultos. [68] [69] [70]
Hasta donde se sabe, el búho real de Verreaux es el único búho vivo que se alimenta de múltiples especies de primates , aunque se han informado incidentes aislados de depredación (normalmente en primates jóvenes) en otros dos o tres búhos tropicales grandes. [4] [33] [48] [71] Se han informado múltiples casos de depredación contra gálagos , como era de esperar, ya que representan a todos los primates nocturnos en África, aunque rara vez se identifican como especies. [5] [6] Las especies de presas de galago conocidas van desde el bushbaby de Thomas ( Galagoides thomasi ) de 85,3 g (3,01 oz) hasta el galago mayor marrón de 1.098 g (2,4 lb) ( Otolemur crassicaudatus ). [5] [72] Los monos también son depredados de forma oportunista. El mono verde ( Chlorocebus pygerythrus ) se encuentra especialmente presente en los alimentos del búho real de Verreaux como primate . [72] [73] [74] Los incidentes de depredación exitosa han incluido verdes que estaban a medio crecer, con los que el búho real pudo volar (a pesar de ser tan pesados como el propio búho real), y un adulto verde de un peso estimado de 4.000 a 5.000 g (8,8 a 11,0 libras), que un búho real tomó en el suelo y posteriormente desmembró. [5] [46] [48] Sin embargo, considerando el formidable desafío de depredadores que enfrentan los monos verdes, el búho real de Verreaux es uno de sus depredadores menores y los ataques contra ellos pueden considerarse incidentales, debido en parte a la actividad principal del mono. actividades diurnas. [75] [76] [77] [78] Otras especies de monos que se cree que son ocasionalmente vulnerables a los ataques incluyen el mono azul ( Cercopithecus mitis ), que es similar en tamaño al mono verde, los monos patas ( Erythrocebus patas ) y las crías de el babuino chacma ( Papio ursinus ). Los monos patas adultos, con un peso promedio de unos 8.633 g (19,0 lb), pueden ser incluso más grandes que los monos verdes, pero es cuestionable si capturan adultos de primera calidad de la especie. [72] [79] [80] [81]
Hay algunos casos verificados de búhos reales de Verreaux alimentándose de ungulados ; sin embargo, algunos autores como Avery, et al. (1985) consideran que estos generalmente representan casos de recolección de carroña. Se opinó con certeza que los restos de un grysbok adulto ( Raphicerus melanotis ), con un peso estimado de 10.670 g (23,5 libras), fueron tomados como carroña según este estudio. [6] Steyn (1982) aceptó que esta especie podía capturar presas vivas que pesaban hasta 10.000 g (22,0 lb) en raras ocasiones; sin embargo, afirmó en un caso en el que un duiker común adulto ( Sylvicapra grimmia ) era alimentado por un búho real que el duiker probablemente había sido atropellado. [48] Comer carroña es generalmente un comportamiento poco común en los búhos y se ha informado solo en unos pocos casos en los que los búhos grandes están excepcionalmente hambrientos. [4] [82] Entre los ungulados vivos que se ha verificado que han sido cazados se incluyen lechones de jabalíes comunes ( Phacochoerus africanus ), que tienen un peso promedio al nacer de sólo 665 g (1,5 libras) pero crecen hasta más de 2000 g (4,4 libras) en sólo un par de semanas. [48] [82] [83] Los dik-diks de Kirk adultos ( Madoqua kirkii ), una de las especies de antílopes más pequeñas con un promedio de 4.590 g (10,1 lb), también han sido cazados por el búho real de Verreaux. [84] [85]
Entre los mamíferos carnívoros, la mayor parte de los incidentes de depredadores han implicado, según se informa, mangostas . Se han atacado especies sociales comunes del borde de la sabana, como la mangosta amarilla ( Cynictis penicillata ) de 710 g (1,6 lb) y los suricatos ( Suricata suricatta ) de 725 g (1,6 lb), así como habitantes más grandes y tímidos del bosque, como la mangosta de Jackson ( Bdeogale jacksoni ) , de 2.500 g (5,5 libras) . [86] [87] Una mangosta de Meller adulta ( Rhynchogale melleri ) que pesa alrededor de 2200 g (4,9 lb), que fue capturada por un búho real de Verreaux en el ala, representa el segundo objeto más pesado conocido volado con éxito con esta especie después del medio- mono verde adulto. [82] Otros carnívoros pequeños que se sabe que son presa de los búhos reales de Verreaux incluyen la comadreja rayada africana ( Poecilogale albinucha ) de 292 g (10,3 oz ) y su primo más grande, el turón rayado ( Ictonyx striatus ) de 817 g (1,8 lb ), que en un nido en la frontera del Kalahari representaba la única especie de presa para una pareja de búhos reales. [6] [88] [89] [90] En el sur de África, tanto la gineta del cabo ( Genetta tigrina ), con un promedio de 1.732 g (3,8 lb), como el gato de patas negras ( Felis nigripes ), de 1.600 g (3,5 lb), el felino más pequeño de África, han sido incluidos entre sus presas. [91] [92] [93] [94] Se cree que el búho real de Verreaux es una amenaza para carnívoros aún más grandes, incluido el zorro orejudo de murciélago de 4.150 g (9,1 lb) ( Otocyon megalotis ) y el zorro de 10.000 g (22,0 lb) lobo hormiguero ( Proteles cristata ), aunque es dudoso que los adultos sanos de este último estén en peligro. [95] [96] [97] [98] [99] Un ataque científicamente observado contra un gato montés africano macho adulto ( Felis silvestris cafra ), que puede pesar más de 4.500 g (9,9 lb), fue abortado después de que el águila -El búho aparentemente consideró que el félido era demasiado pesado para volar con él. [100] Sin embargo, los gatos domesticados de cualquier tamaño pueden ser presa del búho real de Verreaux. En el Lake Baringo Country Club en Kenia, este búho real aparentemente se ha acostumbrado a cazar gatos al aire libre, lo que supuestamente hace que los gatos en el terreno se pongan muy asustadizos. [101]
El búho real de Verreaux toma como presa una amplia gama de aves. Se han identificado más de 50 especies de presas de aves y localmente pueden superar a los mamíferos en importancia en la dieta, algo inusual para los búhos reales. [6] [33] No se puede decir que ningún tipo de ave sea predeciblemente favorecida como presa y cualquier especie de ave lo suficientemente desafortunada como para tener un refugio nocturno o un nido que se encuentre en el camino de alimentación de un búho real puede ser víctima de esta especie. . Muchos casos de depredación implican el robo de nidos, con la captura de polluelos o polluelos, aunque se pueden capturar aves adultas con la misma frecuencia, especialmente en el caso de especies con nidos menos llamativos. [5] [6] [48] En la Reserva Natural De Hoop de Sudáfrica , se descubrió que las aves estaban algo mejor representadas tanto por el número, el 43,3% de los restos, como por la biomasa, el 57,84% de los restos, que los mamíferos o cualquier otro grupo presa. La especie mejor representada en biomasa en el estudio anterior fue la garza de cabeza negra ( Ardea melanocephala ), y se estima que varios adultos pesan un promedio de 1260 g (2,8 libras) entre los restos de presas. [6] También se sabe que otras garzas bastante comunes y de gran tamaño son presa del búho real de Verreaux durante la noche, incluida la garza común de 873 g (1,9 libras) ( Ardea alba ), la garza real de 1.443 g (3,2 libras) ( Ardea cinerea ). y la garza imperial ( Ardea purpurea ), de 975 g (2,1 lb). [15] [101] [102]
Otras aves acuáticas de tamaño mediano que se sabe que han estado representadas en la dieta de esta especie incluyen el pato de pico amarillo ( Anas undulata ) de 1.008 g (2,2 lb), el pato negro africano ( Anas sparsa ) de 983 g (2,2 lb) , el pato negro africano ( Anas sparsa ) de 596 g (1,3 libras) el calamón africano ( Porphyrio madagascariensis ) y la focha de nudos rojos ( Fulica cristata ) de 825 g (1,8 libras ). [5] [6] [103] Además de las garzas, otro grupo de aves bien representado en la dieta son los galliformes . Quizás la especie más presa de este grupo sea la gallina de Guinea con casco ( Numida meleagris ), de 1.229 g (2,7 libras), que puede dominar estacionalmente la comida del búho real en Kenia . [48] [67] Especies galliformes silvestres de tamaño más modesto reportadas en la dieta, incluida la codorniz común de 96 g (3,4 oz) ( Coturnix coturnix ) y el francolín de alas grises ( Francolinus africanus ) de 390 g (14 oz ). [6] [15] Las aves domésticas, especialmente aquellas a las que se les permite regresar a un estado semisalvaje y, por lo tanto, dormir al aire libre como es frecuente en África, se capturan cuando se las encuentra, incluidos pollos y pavos reales . [48] [104]
Varias aves de las tierras altas registradas como presa incluyen la ganga de Namaqua ( Pterocles namaqua ), de 177 g (6,2 oz), la paloma bravía ( Columba livia ) de 350 g (12 oz), la paloma reidora ( Streptopelia senegalensis ) de 84 g (3,0 oz ), la 169 g (6,0 oz) de coucal senegalés ( Centropus senegalensis ), el cálao de garganta escamosa ( Indicator variegatus ) de 49 g (1,7 oz ) y varias especies de cálao , que varían en tamaño desde los 139 g (4,9 oz) de cálao de pico rojo del norte ( Tockus erythrorhynchus ) hasta el cálao de mejillas plateadas ( Bycanistes brevis ) , de 1.235 g (2,7 libras) . [6] [15] [37] [82] [105] [106] Entre los paseriformes , los más frecuentemente capturados son probablemente los córvidos , que a menudo son favorecidos por los búhos bubones de todo el mundo debido a su gran tamaño y relativamente abiertos. nidos y dormideros nocturnos comunales, frecuentemente fáciles de encontrar. Hasta la fecha, el cuervo camboyano ( Corvus capensis ) y el cuervo de varios colores ( Corvus albus ) son los córvidos reportados en estudios dietéticos. En Etiopía , los cuervos de pico grueso ( Corvus crassirostris ), que con 1.500 g (3,3 libras) son posiblemente la especie de córvidos más pesada del mundo, los acosaban vigorosamente y parecían considerarlos una amenaza principal. [5] [6] [107] Los paseriformes más pequeños no se ignoran de ninguna manera. [108] [109] Los ojos blancos se encuentran entre los paseriformes más pequeños capturados con mayor frecuencia, siendo el ojo blanco amarillo del sur ( Zosterops anderssoni ) de 10,9 g (0,38 oz) la especie de presa aviar más pequeña identificada, aunque los herrerillos pendulinos ( Anthoscopus ssp. ) probablemente sean aún más pequeños. [5] [6] [48] [110] El ave más grande que caza el búho real se complica por el hecho de que a menudo captura pichones relativamente pequeños de especies más grandes, como avestruces ( Struthio camelus ) y grullas coronadas. ( Balearica regulorum ). [48] Las únicas presas aviares atacadas con éxito son más grandes que otros tipos de aves rapaces (revisadas más adelante)avutardas . [4] [6] [48] La mayoría de los registros de depredación han informado sobre avutardas relativamente pequeñas, a saber, korhaans negros del norte ( Afrotis afraoides ) y del sur ( Afrotis afra ), que promedian solo 745 g (1,6 lb) y 690 g (1,5 lb) , respectivamente. [48] [111] Las especies más grandes de avutarda que se cree que están amenazadas por el búho real de Verreaux son la avutarda de Denham ( Neotis denhami ) de 4.790 g (10,6 lb) y la avutarda kori ( Ardeotis kori ) de 8.430 g (18,6 lb ), aunque No está claro si los adultos (especialmente los machos) son atacados en esta última especie. [48] [111] [112]
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Los reptiles y anfibios son presas ocasionales de los búhos reales de Verreaux. Se han incluido varias serpientes en su dieta, desde la pequeña e inocua serpiente doméstica marrón ( Boaedon fuliginosus ) de 31 g (1,1 oz) hasta las grandes y venenosas cobras egipcias ( Naja haje ) que pesan más de 454 g (1,0 lb). [5] [6] [113] Las ranas se encontraban entre las presas prominentes registradas para los búhos reales que se reproducen en los suburbios de Sudáfrica, a saber, el sapo rojo africano ( Schismaderma carens ) y el sapo gutural ( Amietophrynus gutturalis ). Las ranas no identificadas eran bastante importantes en la dieta de Kenia . [5] [104] [114] La presa herpetológica más grande conocida es el monitor del Nilo ( Varanus niloticus ), con una masa madura promedio de 5.850 g (12,9 lb), estos reptiles principalmente diurnos pueden proporcionar una comida abundante, pero pueden ser difíciles de someter incluso si son emboscados sin darse cuenta. [48] [82] [115] [116]
Se ha informado de depredación de peces, pero no se ha observado de primera mano ningún pez en estudios dietéticos. [48] Se ha informado de una gama sorprendentemente amplia de invertebrados en la dieta de esta especie. En algunos casos, pueden cazar insectos tan pequeños como las termitas e incluso se han registrado invertebrados más pequeños en bolitas, como los ácaros oribátidos y las moscas Sarcophaga , pero probablemente se consumen incidentalmente al comer un objeto más grande, ya sea de carroña o del estómago de la presa. sí mismo. [6] [117] También se han informado en sus alimentos escorpiones , arañas y milpiés no identificados . [5] [48] La mayoría de los ataques a insectos involucran grandes escarabajos terrestres o escarabajos peloteros . Se sabe que el búho real de Verreaux se alimenta de escarabajos peloteros entre manadas de búfalos africanos ( Syncerus caffer ) por la noche, sumergiéndose audazmente debajo de las enormes patas de los bóvidos, y se alimenta fácilmente de escarabajos entre el estiércol de elefante cuando está disponible. [6] [118] [119]
El África subsahariana tiene muchas especies de búhos, aunque hay menos diversidad de especies que en algunas áreas de latitud similar en el neotrópico y el sur de Asia. [4] [12] También alberga la mayor cantidad de especies de búho real con aproximadamente ocho especies de Bubo "típicas" y también las tres especies de búhos pescadores . [4] [48] Debido a la diversidad aquí, existen una serie de distinciones entre la preferencia de hábitat, los tipos de presas primarias y el tamaño corporal entre los búhos reales de África. [52] [82] Las tres especies más pequeñas de este género residen únicamente en África, el búho real akun ( Ketupa leucosticta ), el búho real grisáceo ( Bubo cinerascens ) y el búho real moteado ( Bubo africanus ), en bruto. orden de tamaño creciente. Todas estas especies son principalmente insectívoras y el tamaño y la fuerza de sus patas y garras son muy reducidos en comparación con la mayoría de las otras especies contemporáneas, aunque el búho real moteado también puede especializarse localmente para alimentarse de pequeños roedores . [4] [12] [27] [120] Si bien el akun es un habitante primario del bosque, al igual que el búho real de Fraser y Usambara de tamaño mediano y el búho real de Shelley grande y, por lo tanto, no es probable que coexista con el búho real de Verreaux. Los búhos reales, excepto en casos raros, el búho real grisáceo que se distribuye hacia el norte (que en un momento se consideró simplemente una subespecie del moteado) y el búho real moteado que se distribuye hacia el sur tienen preferencias de hábitat mucho más similares a las de la especie de Verreaux. [4] [48] [121] [122] De los búhos no piscívoros de África, el búho real del Cabo puede tener una dieta algo amplia y la capacidad de capturar presas grandes, pero está más especializado para alimentarse de una gama limitada de mamíferos, las ratas topo a menudo complementadas con damanes de roca , que el búho real de Verreaux. [48] [82] [123] El búho real del Cabo tiene una preferencia bastante fuerte por anidar y cazar dentro de los límites de hábitats rocosos y montañosos, mientras que el de Verreaux es, en el mejor de los casos, esporádico en dichas áreas. [5] [124] [125] [126] En África oriental y Sudáfrica, la degradación del hábitat ha permitido que el búho real de Verreaux, más adaptable, se traslade a áreas habitadas por búho real del Cabo y ha presentado el posible problema de la competencia competitiva del búho real de Verreaux. excluyendo las especies más pequeñas. [124][127]
Fuera del género Bubo , otros búhos de África son mucho más pequeños que los búhos reales de Verreaux y es más probable que sean vistos como presas que como competidores. Entre los búhos de tamaño pequeño a mediano que han sido presa de esta especie se encuentran la lechuza común ( Tyto alba ) y la lechuza africana ( Tyto capensis ), las cuales promedian alrededor de 419 g (14,8 oz) de masa corporal en África, el búho de los pantanos ( Asio capensis ) de 334 g (11,8 oz) y el búho cariblanco sureño ( Ptilopsis granti ) de 216 g (7,6 oz ). [5] [15] [33] [48] [101] Las únicas interacciones verificadas con otros búhos reales típicos han sido depredadoras, ya que el búho real moteado de 645 g (1,4 libras) se ha registrado entre sus presas en unos pocos casos. [5] [48] Hay varios búhos con preferencias de hábitat muy similares, desde autillos africanos ( Otus senegalensis ) hasta búhos africanos ( Strix woodfordii ) que no han sido reportados como alimento, pero es casi seguro que ocasionalmente están amenazados por los búhos reales de Verreaux. [48] [82] Como suele ser el caso de los búhos reales, el búho real de Verreaux es quizás la amenaza depredadora más grave para las aves rapaces diurnas en su área de distribución, ya que con mayor frecuencia embosca a las aves rapaces en sus nidos prominentes al anochecer y mata libremente aves de presas de cualquier edad, desde polluelos hasta adultos. Dichas presas no son cuantitativamente significativas como fuente de alimento, pero dado que las aves rapaces, por regla general, están escasamente distribuidas, la visita habitual de un solo búho real de Verreaux o de una pareja puede ser potencialmente devastadora para una población local. [6] [33] [48] Entre las especies de aves rapaces de tamaño pequeño a mediano que se sabe que son atacadas se encuentran el halcón aguilucho africano ( Polyboroides typus ) de 638 g (1,4 lb), el pálido Azor cantor ( Melierax canorus ), el aguilucho lagunero africano ( Circus ranivorus ) de 507 g (1,1 lb) , el milano de cola de tijera ( Chelictinia riocourii ) de 110 g (3,9 oz) , el azor africano ( Accipiter tachiro ) de 291,5 g (0,6 lb) ) el ratonero común ( Buteo buteo ) de 875 g (1,9 lb ) y el águila de Wahlberg ( Hieraaetus wahlbergi ) de 640 g (1,4 lb ). [5] [6] [48] [82] [128]
Hay informes de búhos reales de Verreaux atacando aves rapaces aún más grandes. Se verificó un caso en el que el búho real de Verreaux mató a un búho pescador adulto en Botswana . Con aproximadamente 2.000 g (4,4 libras) de masa corporal, el búho pescador es casi del mismo tamaño que el búho real. [129] Los casos en los que han atacado los nidos de aves rapaces diurnas particularmente grandes a veces han involucrado solo a los polluelos siendo víctimas, como los ataques al buitre encapuchado ( Necrosyrtes monachus ) y al bateleur ( Terathopius ecaudatus ); Ninguno de los adultos, que tienen aproximadamente la misma masa corporal adulta promedio que los búhos reales de Verreaux, han sido reportados como presa. [48] [130] Sin embargo, en algunas aves rapaces aún más grandes, se han matado tanto adultos como polluelos y polluelos. Se han informado ataques nocturnos exitosos contra adultos del águila pescadora africana ( Haliaeetus vocifer ) de 2.810 g (6,2 libras) y del pájaro secretario ( Sagittarius serpentarius ) de 4.017 g (8,9 libras ). [48] En las colinas de Matobo de Zimbabwe , el búho real de Verreaux ha sido considerado como uno de los depredadores inferidos del águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ), de 4.195 g (9,2 libras), aunque no está definitivamente claro si los adultos o solo los polluelos son vulnerables. . [131] [132]
Aparte de estos raros casos, las aves rapaces más grandes, como las águilas, no suelen ser acosadas por el búho real de Verreaux y es más acertado que se las considere competidoras. De hecho, el águila marcial ( Polemaetus bellicosus ) es considerada a veces como el equivalente ecológico diurno del búho real de Verreaux. [103] El águila marcial tiene preferencias de hábitat bastante similares a las del búho real y tiene una dieta oportunista igualmente amplia. [48] [133] [134] Con aproximadamente 4200 g (9,3 lb) de masa corporal promedio, el águila marcial pesa aproximadamente el doble que el búho real de Verreaux y captura presas correspondientemente grandes, siendo su rango de peso promedio de presa de 1000 a 5000. g (2,2 a 11,0 lb) y las águilas son capaces de capturar presas excepcionalmente hasta casi nueve veces su propio peso, mientras que la mayoría de las presas de los búhos reales no superan los 1000 a 1500 g (2,2 a 3,3 lb). Es probable que el búho real de Verreaux brinde a las águilas marciales un espacio respetuoso durante el día y no hay registros de que las dos especies se acosen entre sí. [6] [15] [48] [135] Otra águila particularmente grande y agresiva, el águila coronada ( Stephanoaetus coronatus ), habita en gran medida en los bosques y, por lo tanto, es menos directamente un equivalente diurno. Hay un único caso registrado de un águila coronada inmadura que fue desplazada agresivamente durante la noche por un búho real de Verreaux adulto cuando invadió el territorio del búho real, pero sin derramamiento de sangre y los búhos reales harían bien en evitar al águila excepcionalmente poderosa. . [48] [135] [136] En conjunto, se podría considerar que los búhos reales de Verreaux, Shelley y El Cabo reemplazan nocturnamente a las especies de águilas marciales, coronadas y de Verreaux en los respectivos hábitats de sabana, bosque y áreas rocosas. pero su tamaño cada vez menor en comparación con las águilas diurnas significa que, en general, es probable que ataquen presas de menor tamaño. [48] [82] [135] [137] A pesar de su lugar cerca de la cima de la cadena alimentaria de las aves nocturnas, en 2013 una cámara remota de vida silvestre grabó en video a un chacal de lomo negro ( Canis mesomelas ) atacando y matando a un búho real de Verreaux en un abrevadero. [138] Se han reportado ataques similares, raros y exitosos, contra grandes búhos cornudos y búhos reales por parte de zorros rojos más pequeños ( Vulpes vulpes ), pero en estos casos el búho cornudo fue misteriosamente castigado y el búho real anidaba en lugares de muy fácil acceso. acantilados marinos. Los zorros son más a menudo presas que depredadores en el norte.Búhos bubón . [139] [140] [141] [142] [143] Dado que el búho real de Verreaux es sorprendentemente audaz al venir a su territorio para, entre otras cosas, capturar escarabajos, alimentarse de presas demasiado grandes para transportarlas en vuelo o, como Como es probable que sea el caso del ataque del chacal, bebe agua, es posible que el chacal simplemente haya podido tender una emboscada a un búho real imprudente en lugar de a uno que estaba en el suelo. [48] [138] Quizás aún más inesperado, un bateleur adulto fue filmado matando a un búho real de Verreaux durante el día, aunque no está claro si se trataba de depredación o de un ataque competitivo o antidepredador. [144]
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En el corazón de su distribución, es decir, África oriental, la actividad reproductiva de esta especie puede alcanzar su punto máximo en cualquier momento entre febrero y septiembre, pero puede ocurrir casi cualquier mes a nivel de especie. [4] [145] Se dice que el momento de reproducción corresponde aproximadamente a la estación seca regional, por lo que el promedio es más temprano en la parte norte del área de distribución (antes de febrero) y más tarde (de julio a septiembre) en la parte sur del área de distribución. como Kenia y Sudáfrica . [5] [37] [48] En la parte norte de la zona de distribución, la temporada de reproducción comenzó en noviembre en Malí , en noviembre y diciembre en Senegal , diciembre en Guinea Ecuatorial y enero en Nigeria . [37] [146] La pareja monógama es bastante estable y probablemente se aparea de por vida. Como ocurre con la mayoría de los búhos, una exhibición de cortejo tiene como objetivo establecer parejas para una pareja de búhos reales recién madura o fortalecer los vínculos de pareja antes de anidar. [4] [8] [82] Las vocalizaciones durante las exhibiciones de cortejo consisten en llamados, ululares y lloriqueos relativamente rápidos y excitados. Durante el cortejo, la pareja se saluda mutuamente, abre sus alas y se acicala las plumas, siendo el macho el que toma parte más activa en el ritual del cortejo. [4] [8] Como todas las aves rapaces, los búhos reales de Verreaux son fuertemente territoriales. [48] La pareja defenderá su territorio con su canción y, a veces (aunque raramente) a través de duetos. Los territorios de los búhos reales de Verreaux pueden tener un tamaño de hasta 7.000 hectáreas, aunque aparentemente se desconoce el tamaño medio del territorio. [4] [8] [48]
Al igual que los grandes búhos cornudos , pero a diferencia de los búhos reales , los búhos reales de Verreaux normalmente utilizan nidos viejos construidos por otras aves como sus propios nidos. El uso de un sitio de anidación distinto de los construidos por otras aves se considera más raro incluso que en el búho cornudo y se considera casi excepcional en algunas partes del área de distribución de esta especie. [4] [5] [37] Los informes existentes de que esta especie construye su propio nido seguramente serán dudosos, ya que ningún búho vivo conocido construye un nido y solo se ha verificado un pequeño puñado de especies de búhos agregando una pequeña cantidad de material de anidación. a una superficie o nido existente. [4] [5] La variedad de nidos de pájaros que utilizan es extrema. Generalmente se utilizan grandes nidos de palos en árboles resistentes. [4] En el sur de África, las alturas de los nidos registradas han oscilado entre 6 y 25 m (19 pies 8 pulgadas a 82 pies 0 pulgadas) del suelo. [48] Al igual que otros búhos Bubo , el gran nido de accipítridos de cuerpo grande suele ser popular para su uso, debido al tamaño a menudo enorme y la robustez de la construcción típica de esta familia, y los constructores del nido dedican hasta cuatro meses a su construcción. [147] Sin embargo, quizás el constructor de nidos que con mayor frecuencia alberga a los búhos reales de Verreaux sea el hamerkops ( Scopus umbretta ). En todas partes, desde Malí hasta Sudáfrica, se ha registrado que el búho real utiliza nidos antiguos construidos por esta especie. [37] [48] El inusual y enorme nido es un círculo cerrado de palos con una entrada lateral que a menudo es muy grande en relación con el tamaño del hamerkop, un ave zancuda más pequeña y compacta. Por lo general, los búhos reales anidan en la parte superior plana del nido del hamerkop en lugar del interior, que suele ser demasiado pequeño para que los búhos reales entren y esto puede proporcionar una estructura bastante segura para que la familia de los búhos reales la llamen hogar. [37] [48]
Otros constructores de nidos que son populares como anfitriones son los buitres , las águilas (al menos ocho especies han construido nidos utilizados por estos búhos reales), los secretarios , los cuervos e incluso pájaros mucho más pequeños como los tejedores , que construyen enormes estructuras de nidos comunitarios que el águila- Los búhos anidan de manera similar encima. [4] [5] [37] [48] [148] La mayoría de los nidos ya están abandonados cuando el búho real de Verreaux se apodera de ellos; en los grandes accipítridos, por ejemplo, muchos construyen nidos alternativos que no se utilizan durante años. [48] Sin embargo, si el nido está ocupado, la pareja de búho real de Verreaux desplaza fácilmente a los ocupantes y, a veces, se alimenta de las aves que hay en ellos. [48] Las especies que se sabe que han sido desplazadas con éxito de sus nidos han variado en tamaño hasta el buitre orejudo ( Torgos tracheliotos ), que son más de tres veces más pesados en promedio que el búho real de Verreaux. [48] En algunos casos, se sabe que los hamerkops intentan defender su nido de los búhos reales, pero generalmente son ahuyentados. [5] Se sabe que los búhos reales de Verreaux desplazan a otros usurpadores oportunistas de nidos, como otros búhos y halcones , para apoderarse de las estructuras de los nidos. [5] [37] [149] En un caso, una pareja de búhos reales anidaban encima de un nido de hamerkop mientras el interior del nido estaba ocupado por gansos egipcios ( Alopochen aegyptiacus ), una especie inusual y agresiva de aves acuáticas que utiliza nidos construidos por otras especies. [48] En casos raros, se ha registrado que los búhos reales de Verreaux utilizan huecos grandes y viejos, el tallo de una palmera o una maraña muy densa de enredaderas u orquídeas en lugar de nidos de pájaros como lugar de anidación. [4] [48] [110]
En promedio, la hembra pone dos huevos blancos, que normalmente miden 62,6 mm × 51,4 mm (2,46 pulgadas × 2,02 pulgadas), con un rango de altura de 58 a 66 mm (2,3 a 2,6 pulgadas) y un rango de ancho de 48 a 66 mm (2,3 a 2,6 pulgadas). 54 mm (1,9 a 2,1 pulgadas). [4] [48] [150] Los huevos pesan de 93 a 101,6 g (3,28 a 3,58 oz), siendo el peso superior la masa media del primer huevo y el peso inferior la masa media del segundo huevo. [4] [12] Según se informa, los huevos se ponen en intervalos de hasta 7 días y también pueden tardar casi siete días entre la eclosión. [4] Se informa que la mayoría de los nidos contienen dos huevos, pero algunos pueden contener solo uno, y no se han registrado más de dos en esta especie. [4] [48] [151] La hembra adulta incuba los huevos durante 33 a 39 días, siendo la etapa de incubación un poco más larga que la de la mayoría de los otros búhos reales, al menos las especies más septentrionales. [4] [37] En promedio, al nacer, las crías pesan entre 60 y 70 g (2,1 a 2,5 oz). [4] El peso del polluelo puede triplicarse dentro de los cinco días posteriores a la eclosión. [37] Debido al intervalo extremo entre la eclosión del primer y el segundo huevo, el mochuelo más viejo es siempre considerablemente más grande que el segundo. Como se ha informado ampliamente en diferentes tipos de aves rapaces, el polluelo más pequeño suele morir en el nido. [152] Esto puede deberse a la inanición al ser superado por el polluelo mayor por el alimento o al polluelo más pequeño puede estar siendo atacado y asesinado por su hermano mayor. Por lo general, en esta especie, el polluelo más pequeño desaparece dos semanas después de la eclosión. [4] [48] [128] En casos raros, ambos polluelos son criados y sobreviven para abandonar el nido, aunque no se conocen casos de dos polluelos resultantes de un nido de búho real de Verreaux en el sur de África. [37] [48] Las crías están cubiertas de pelusa blanquecina desde que nacen y los párpados rosados pueden hacerse evidentes dentro de la primera semana de vida. [4] [37] A las tres semanas de edad, el plumón de los polluelos se espesará y se oscurecerá hasta alcanzar un color grisáceo con algunas barras presentes. [48] A las seis semanas, el joven búho real comenzará a parecerse un poco a un adulto, repleto de corchetes negruzcos en el disco facial del adulto, pero aún siendo bastante velloso, particularmente alrededor de la cabeza. Sólo una semana después, es probable que casi todo el plumón haya sido mudado. [37] [48]
El búho real de la madre Verreaux permanece en el nido durante casi todo el período de incubación mientras el macho busca alimento para ambos. Durante la etapa de crianza, que dura unos 20 días después de la eclosión, la hembra todavía es alimentada por el macho, pero luego reanuda la caza. [4] Durante la etapa de incubación y crianza, el macho generalmente se posa cerca del nido durante el día mientras la hembra se sienta continuamente alrededor del nido. [48] Después de la etapa de crianza, la hembra normalmente se posa a una docena de metros del nido. [37] Ambos padres pueden usar una percha de favor cerca del nido en la que desmantelan a sus presas en pedazos que sus crías puedan consumir más fácilmente; estas pueden denominarse perchas para "desplumar" donde las aves se comen más comúnmente o perchas para "pelar" donde Los erizos son la presa más habitual. La mayoría de los estudios dietéticos de la especie se han basado en la investigación de los pellets y las pieles debajo de dichas perchas. [48] [128] La hembra es una niñera extremadamente estricta tanto mientras incuba como cuando medita, y es posible que ni siquiera sea desplazada del nido incluso si le gritan o si golpean el árbol. [5] [48] Cuando los intrusos se acercan demasiado, incluidos otros búhos reales, depredadores potenciales y humanos, la respuesta más común del búho real de Verreaux es gruñir en voz baja, a menudo levantando las orejas y aplaudiendo. [4] [5] Ambos sexos pueden realizar exhibiciones de distracción cuando se invade el área cercana al nido, pero generalmente es el macho y la mayoría de las exhibiciones ocurren durante la noche, pero son posibles en cualquier momento del día o de la noche. Durante tales exhibiciones, el adulto volará por el suelo con las alas caídas, o se posará y arrastrará sus alas y aletearás, a menudo mientras hace ruido y llama. [5] [48] Se han registrado exhibiciones similares de distracción fingiendo lesiones en el búho real y en especies de búhos más pequeños, pero no se conocen en la mayoría de las otras especies de Bubo . [33] [153] En un caso, los perros salvajes fueron alejados con éxito de un búho real de Verreaux joven por la exhibición de distracción de sus padres después de que el pájaro joven había caído al suelo. [48] En casos raros, los padres búho real atacarán a los intrusos. En uno de esos casos, una persona que recogió a un joven búho real en el suelo resultó gravemente herido después de que ambos padres lo atacaran. [4] [48]
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En promedio, el joven búho real de Verreaux abandona el nido entre 62 y 63 días, pero no puede volar en ese momento. Después de esto, pueden pasar aproximadamente entre otras dos semanas y un mes antes de que el novato sea un volador competente. [4] [48] Después de abandonar el nido, el polluelo está "notablemente inactivo", haciendo un mínimo de esfuerzo para volar y, por lo general, seleccionando un refugio a unos pocos pies del nido al que ha trepado torpemente o que dejará caer en un arbusto grande debajo del nido. [4] [48] En el nido, el polluelo pedirá comida con un ruido estridente o chirriante, a veces moviendo la cabeza o balanceándose y transfiriendo su peso entre las patas (a veces llamado "danza del hambre") y continúa Depende de sus padres para alimentarse mucho después de abandonar el nido. [5] [48] A veces, después de abandonar el nido, los búhos reales jóvenes son acosados al igual que los adultos por otras aves rapaces y cuervos durante el día, lo que a menudo se dirige acaloradamente a esta especie, ya que los búhos reales adultos matan regularmente a estas aves. por la noche. El joven búho real puede esquivar las ramas más densas para evitar ser herido durante tales ataques. [5] Los búhos reales del joven Verreaux pueden caer al suelo, a menudo como resultado del acoso. Si el pájaro joven es descubierto en el suelo, puede fingir la muerte, yaciendo boca abajo con la cabeza laxa y los ojos cerrados. Incluso si se lo recoge mientras se aparenta la muerte, el joven búho real puede permanecer moribundo. Al quedar tranquilo después de "hacerse el muerto", el búho real del joven Verreaux abrirá gradualmente los ojos y volverá a su estado normal. [48]
No es hasta que tienen aproximadamente 5 meses de edad que la mayoría de los jóvenes búho real de Verreaux muestran la capacidad de capturar presas por sí mismos. Sin embargo, la etapa en la que las crías de esta especie se vuelven independientes parece notablemente variable. Un bebé anillado de 9 meses se alejó 24 km (15 millas) de su área de nido y, por lo tanto, aparentemente era completamente independiente. [4] Por otro lado, se ha visto que los búhos reales de Verreaux, de más de medio año de edad y que presumiblemente pueden volar y cazar por sí solos, permanecen y continúan rogando a sus padres que los alimenten durante la próxima temporada de reproducción. e incluso pueden ser alimentados por su padre mientras él también alimenta a la madre y a un nuevo polluelo. [48] En Kenia , cuando un biólogo alimentó a un búho real juvenil con ratas topo y cabezas de pollo en su área de nido, el búho real aparentemente se volvió notablemente confiado hacia la persona. [46] La tendencia de los búhos reales jóvenes a quedarse hasta la próxima temporada de reproducción a veces da como resultado que "grupos familiares" se duerman juntos, un hecho muy inusual para una especie de búho real. Uno de esos grupos estaba formado por cinco pájaros juntos, incluidos dos padres y tres búhos de los últimos tres años y aparentemente los búhos más jóvenes incluso ayudaron a traer comida para el polluelo una vez que el huevo eclosionó. [8] [46] [48]
En promedio, la madurez sexual en los búhos reales de Verreaux parece alcanzarse entre los tres y cuatro años de edad. [4] En la mayoría de los casos, una pareja de búho real de Verreaux puede anidar anualmente; sin embargo, en algunos casos pueden anidar sólo cada dos o tres años, en probables situaciones de escasez extrema de alimentos. [4] [48] La mortalidad anual parece ser bastante baja en esta especie de búho grande. Se ha informado que pocas especies cazan búhos reales de Verreaux aparte del ataque de chacal antes mencionado, incluso rara vez se ha visto que los nidos sean depredados, aunque en raras ocasiones pueden chocar con algunos depredadores, como félidos más grandes con la capacidad de trepar. [46] [48] El hecho de que los pájaros jóvenes generalmente abandonen el nido antes de poder volar parecería ponerlos en peligro, pero la exhibición de amenaza y distracción de los padres de los búhos reales aparentemente suele tener éxito. [48] Los búhos reales adultos pueden parecer casi intrépidos, ya que se ha informado que se mantienen firmes y participan en exhibiciones de amenaza cuando se encuentran en el suelo o cerca de él contra animales mucho más grandes, como rinocerontes y leones , y en tales casos aparentemente no lo son. Los animales más grandes se acercaban más, aunque estos animales podrían matar fácilmente a los búhos reales si se establecía contacto. [5] [46] Se desconoce la esperanza de vida en la naturaleza; sin embargo, en cautiverio la especie puede vivir más de 15 años y posiblemente hasta 30 años en algunos casos. [4]
El búho real de Verreaux es una especie que rara vez se encuentra, se encuentra en bajas densidades y necesita grandes territorios para fines de caza y reproducción. Lamentablemente, las amenazas que enfrenta esta especie son típicas de muchas grandes aves rapaces de todo el mundo. No es infrecuente que sean raros a nivel local debido a la persecución. [8] [11] La causa normal de persecución es su posible estatus como depredadores de pequeñas poblaciones domésticas, aunque esto seguramente será raro, al menos en áreas con importantes poblaciones de presas silvestres. [8] [154] Una amenaza adicional son los efectos residuales de los pesticidas, ya que el veneno (generalmente a través de rodenticidas o cadáveres envenenados dejados para carroñeros como los chacales) consumido a través de sus presas puede afectarlos gravemente. [4] [155] Pueden morir al volar hacia nuevos objetos hechos por el hombre, incluidos cables y enormes represas a lo largo de embalses. [156] [157] [158]
La destrucción de su hábitat también puede afectarlos, ya que necesitan árboles abundantes con grandes nidos de pájaros para poder establecerse en un área determinada. [8] [159] En algunas áreas, sin embargo, se ha demostrado que pueden anidar en áreas periurbanas o suburbanas, mostrando una mayor adaptabilidad a los cambios de tierra provocados por los humanos que muchas otras aves rapaces grandes. [104] [128] En Eswatini , la especie se considera casi amenazada y se ha recomendado que la especie esté amenazada en el sur de África en general. [160] [161] [162] En África occidental y África central, el hábitat es a menudo marginal para esta especie, la distribución es esporádica y, por lo tanto, este búho real solo se encuentra de manera poco común o rara. [1] [37] [82] El mayor bastión regional para los búhos reales de Verreaux es aparentemente el este de África, en países como Kenia , que pueden tener números comparables a los de la época precolonial. [5] [82] A nivel de especie, están muy extendidos y actualmente no se consideran amenazados de extinción. [1] [4]
