Los cálaos son aves que se encuentran en África tropical y subtropical , Asia y Melanesia de la familia Bucerotidae . Se caracterizan por un pico largo y curvado hacia abajo que frecuentemente es de colores brillantes y, a veces, tiene un casco córneo en la parte superior de la mandíbula. Los cálaos tienen un riñón bilobulado . Son las únicas aves en las que la primera y segunda vértebra del cuello (el atlas y el eje respectivamente) están fusionadas; esto probablemente proporcione una plataforma más estable para llevar el billete. [1] La familia es omnívora y se alimenta de frutas y animales pequeños. Son reproductores monógamos que anidan en cavidades naturales de árboles y, a veces, acantilados. Varias especies de cálao, principalmente insulares y con áreas de distribución pequeñas, están en peligro de extinción , concretamente en el sudeste asiático.
En el reino neotropical , los tucanes ocupan el nicho ecológico de los cálaos , un ejemplo de evolución convergente . A pesar de su apariencia cercana, los dos grupos no están muy estrechamente relacionados: los tucanes están aliados con los pájaros carpinteros , los guías de miel y varias familias de barbudos , mientras que los cálaos (y sus parientes cercanos, los cálaos terrestres ) están aliados con las abubillas y las abubillas de madera . [2]
Los cálaos muestran una variación considerable en tamaño. La especie más pequeña es el cálao enano negro ( Tockus hartlaubi ), con 99,1 g (3,50 oz) y 32 cm (1 pie 1 pulgada) de longitud. [3] [4] La especie más grande y masiva parece ser el cálao terrestre del sur , que tiene un peso promedio de 3,77 kg (8,3 lb), y puede pesar hasta 6,3 kg (14 lb) y medir unos 180 cm (5 pies 11 pulgadas) a través de las alas. [3] [4] [5] Otras especies rivalizan en longitud con las especies terrestres del sur, hasta aproximadamente 130 cm (4 pies 3 pulgadas), incluido el cálao terrestre abisinio ( Bucorvus abyssinicus ), el cálao grande ( Buceros bicornis ) y , probablemente el más largo de todos (quizás superando los 150 cm (4 pies 11 pulgadas)) gracias en parte a las plumas de su cola extendidas, el cálao con casco ( Rhinoplax vigil ). [3] [6] Los machos siempre son más grandes que las hembras, aunque la medida en que esto es cierto varía según la especie. El alcance del dimorfismo sexual también varía según las partes del cuerpo. Por ejemplo, la diferencia en masa corporal entre machos y hembras es del 1 al 17%, pero la variación es del 8 al 30% en la longitud del pico y del 1 al 21% en la longitud del ala. [3]
La característica más distintiva de los cálaos es el pico pesado, sostenido por poderosos músculos del cuello y por las vértebras fusionadas. [3] El pico grande ayuda a luchar, acicalarse, construir el nido y atrapar presas. Una característica exclusiva de los cálaos es el casco, una estructura hueca que recorre la parte superior de la mandíbula. En algunas especies es apenas perceptible y parece no cumplir ninguna función más allá de reforzar el pico. En otras especies es bastante grande, está reforzado con hueso y tiene aberturas entre el centro hueco, lo que le permite servir como resonador para las llamadas . [1] En el cálao con casco, el casco no es hueco, sino que está relleno de marfil de cálao y se utiliza como ariete en dramáticas justas aéreas. [7] También se ha informado de golpes aéreos con cascos en el gran cálao . [8] [9]
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El plumaje de los cálaos es típicamente negro, gris, blanco o marrón, y con frecuencia se compensa con colores brillantes en el pico o con manchas de piel de color desnudo en la cara o las barbas. Algunas especies exhiben dicromatismo sexual , donde la coloración de las partes blandas varía según el género. Los cálaos poseen visión binocular , aunque a diferencia de la mayoría de aves con este tipo de visión, el pico se inmiscuye en su campo visual. [10] Esto les permite ver la punta de su propio billete y les ayuda a manipular con precisión los objetos alimenticios con su billete. Los ojos también están protegidos por grandes pestañas que actúan como parasol.
Los Bucerotidae incluyen alrededor de 55 especies vivas , aunque es posible que aún se hayan dividido varias especies crípticas , como se ha sugerido para el cálao de pico rojo . Su distribución incluye África subsahariana y el subcontinente indio hasta Filipinas y las Islas Salomón , pero no se encuentra ningún género tanto en África como en Asia. La mayoría son aves arbóreas, pero los grandes cálaos terrestres ( Bucorvus ), como su nombre lo indica, son aves terrestres de sabana abierta . De las 24 especies que se encuentran en África, 13 son aves de los bosques y sabanas más abiertos, y algunas se encuentran incluso en ambientes muy áridos; las especies restantes se encuentran en bosques densos. Esto contrasta con Asia, donde una sola especie se encuentra en la sabana abierta y el resto son especies forestales. [3] El subcontinente indio tiene 10 especies de cálaos, de los cuales 9 se encuentran en la India y países vecinos, mientras que el cálao gris de Sri Lanka está restringido a la isla. La especie más común en el subcontinente indio es el cálao gris indio. Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), Indonesia tiene 13 especies de cálao: 9 de ellas existen en Sumatra , y el resto en Sumba , Sulawesi , Papúa y Kalimantan . Kalimantan tiene la misma especie de cálao que Sumatra, excepto que el gran cálao no se encuentra allí. [11] En el Neógeno (al menos a finales del Mioceno ), los cálaos habitaban el norte de África y el sur de Europa. Sus restos han sido encontrados en Marruecos [12] y Bulgaria . [13] El cálao más antiguo conocido es del Mioceno temprano de Uganda, hace unos 19 millones de años, y es similar al Tockus moderno . [14]
Los cálaos son diurnos y generalmente viajan en parejas o en pequeños grupos familiares. A veces se forman bandadas más grandes fuera de la temporada de reproducción. Las concentraciones más grandes de cálaos se forman en algunos sitios de descanso, donde se pueden encontrar hasta 2400 aves individuales. [15]
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Los cálaos son aves omnívoras que comen frutas, insectos y animales pequeños. No pueden tragar la comida atrapada en la punta del pico porque su lengua es demasiado corta para manipularla, por lo que la arrojan de regreso a la garganta con un movimiento de cabeza. Si bien tanto las especies de campo abierto como las forestales son omnívoras, las especies que se especializan en alimentarse de frutas generalmente se encuentran en los bosques, mientras que las especies más carnívoras se encuentran en campo abierto. [3] Las especies de cálaos que habitan en los bosques se consideran importantes dispersores de semillas. [16] Algunas especies de cálao (p. ej., cálao de varios colores de Malabar ) incluso tienen una gran preferencia por los frutos del árbol de estricnina ( Strychnos nux-vomica ), que contienen el potente veneno estricnina . [17]
Algunos cálaos defienden un territorio fijo . [1] La territorialidad está relacionada con la dieta; Las fuentes de frutas a menudo están distribuidas de manera irregular y requieren viajes de larga distancia para encontrarlas. Así, las especies que se especializan en frutas son menos territoriales.
Los cálaos generalmente forman parejas monógamas , aunque algunas especies se dedican a la reproducción cooperativa . La hembra pone hasta seis huevos blancos en agujeros o grietas existentes, ya sea en árboles o rocas. Las cavidades suelen ser naturales, pero algunas especies pueden anidar en nidos abandonados de pájaros carpinteros y barbudos . Los sitios de anidación pueden ser utilizados en temporadas de reproducción consecutivas por la misma pareja. Antes de la incubación, las hembras de todos los Bucerotinae, a veces asistidas por el macho, comienzan a cerrar la entrada a la cavidad del nido con una pared hecha de barro, excrementos y pulpa de frutos. Cuando la hembra está lista para poner sus huevos, la entrada es lo suficientemente grande como para que pueda entrar al nido y, una vez que lo ha hecho, la abertura restante también está prácticamente sellada. Sólo hay una abertura estrecha, lo suficientemente grande como para que el macho transfiera el alimento a la madre y, finalmente, a los polluelos. La función de este comportamiento aparentemente está relacionada con proteger el sitio de anidación de los cálaos rivales. [19] El sellado se puede realizar en apenas unas horas; como máximo tarda unos días. Una vez sellado el nido, el cálao tarda otros cinco días en poner el primer huevo. El tamaño de la nidada varía desde uno o dos huevos en las especies más grandes hasta hasta ocho huevos en las especies más pequeñas. Durante el periodo de incubación la hembra sufre una muda completa y simultánea . Se ha sugerido que la oscuridad de la cavidad desencadena una hormona implicada en la muda. [20] Las hembras y los machos no reproductores pasan por una muda secuencial. [21] Cuando los polluelos y la hembra son demasiado grandes para caber en el nido, la madre rompe el nido y ambos padres alimentan a los polluelos. [1] En algunas especies, la madre reconstruye la pared, mientras que en otras los polluelos reconstruyen la pared sin ayuda. Los cálaos terrestres no adoptan este comportamiento, sino que anidan en cavidades de forma convencional. [1]
Varios cálaos tienen asociaciones con otras especies animales. Por ejemplo, algunas especies de cálaos en África tienen una relación mutualista con las mangostas enanas , buscando alimento juntas y advirtiéndose mutuamente sobre aves rapaces y otros depredadores cercanos. [22] Otras relaciones son comensales , por ejemplo, seguir monos u otros animales y comer los insectos que arrojan. [23]
La familia Bucerotidae fue introducida (como Buceronia) por el erudito francés Constantine Samuel Rafinesque en 1815; [24] [25] proviene del nombre del género Buceros dado por Carl Linnaeus en 1758 de la palabra griega βούκερως bōukeros que significa "cuerno de vaca". [25] [26]
Hay dos subfamilias : Bucorvinae contiene los dos cálaos terrestres en un solo género , y Bucerotinae contiene todos los demás taxones . Tradicionalmente se incluyen en el orden Coraciiformes (que incluye también al martín pescador , la carraca , la abubilla y el abejaruco ). En la taxonomía de Sibley-Ahlquist , sin embargo, los cálaos se separan de los Coraciiformes en un orden propio, Bucerotiformes , con las subfamilias elevadas al nivel familiar. Dado que están casi tan distantes de las carracas, martines pescadores y aliados como lo están los trogones , [27] la disposición elegida es más una cuestión de gusto personal que cualquier práctica taxonómica bien establecida. Todo lo que se puede decir con razonable certeza es que colocar los cálaos fuera de los Coraciiformes y los trogones dentro sería incorrecto.
Los datos genéticos sugieren que los cálaos terrestres y los Bycanistes forman un clado fuera del resto del linaje de cálaos. [28] Se cree que representan un linaje africano temprano, mientras que el resto de los Bucerotiformes evolucionaron en Asia. Sin embargo, otro estudio afirma que los cálaos terrestres divergieron primero, seguidos por los Tockus . Dentro de Tockus , se han identificado dos clados basándose en la genética y los tipos vocales: los 'silbadores' y los 'cloqueadores'. Los 'cluckers' han sido colocados en un género separado, Lophoceros . [29] [30]
Bycanistes pertenece a un clado de especies mayoritariamente africanas que también incluye a Ceratogymna y Tropicranus . Otro miembro de este clado es el cálao enano negro . El cálao enano negro normalmente se clasifica en el género Tockus , pero en este estudio es una especie hermana del cálao de cresta blanca. Si estas dos especies se clasifican en congenéricas, Tropicranus se convierte en un sinónimo menor de Horizocerus , ya que ese era uno de los antiguos nombres utilizados para el cálao enano negro. Este clado también incluye una especie del sudeste asiático, el cálao de corona blanca .
En cuanto a las otras especies de cálao asiático, Buceros y Rhinoplax son los parientes más cercanos entre sí, Anorrhinus es parte de un clado que tiene a Ocyceros y Anthracoceros como taxones hermanos, y Aceros , Rhyticeros y Penelopides forman otro clado. Sin embargo, según este estudio, Aceros es polifilético; el cálao de cabeza rufa , el cálao retorcido y el cálao arrugado forman un clado con el cálao de Célebes y, a su vez, están más estrechamente relacionados con Penelopides . Estas cuatro especies han sido clasificadas en un género aparte, Rhabdotorrhinus . De manera similar, el cálao nudoso está más estrechamente relacionado con Rhyticeros , dejando al cálao de cuello rufo como el único miembro del género Aceros . [29] [30]
El siguiente cladograma que muestra las relaciones entre los géneros se basa en un estudio filogenético molecular realizado por Juan-Carlos González y colaboradores que se publicó en 2013. [29] El número de especies de cada género se toma de la lista de aves del mundo mantenida por Frank Gill , Pamela C. Rasmussen y David Donsker en nombre de la Unión Internacional de Ornitólogos . [30]
Algunos científicos creen que el árbol evolutivo del cálao se extendió desde el microcontinente indio después de Gondwana , antes de que la India se fusionara con Asia . [32] [33]
Los cascos de la mayoría de las especies son muy ligeros y contienen mucho espacio aéreo. Sin embargo, el cálao con casco tiene un casco sólido hecho de un material llamado marfil de cálao , que es muy valorado como material de tallado en China y Japón. Fue utilizado como medio para el arte del netsuke . También se utiliza con fines de caza en lugares como la India. El pueblo iban de Borneo considera al cálao rinoceronte (conocido como Kenyalang) como el rey de las aves mundanas, que actúa como intermediario entre el hombre y Dios. El pueblo iban cree que el cálao coronado (Undan) es la guía de las almas muertas hacia el mundo inferior.
Ninguna de las especies africanas de cálao está seriamente amenazada , pero muchos cálaos asiáticos están amenazados por la caza y la pérdida de hábitat , ya que tienden a requerir bosques primarios . Entre estas especies amenazadas, sólo el cálao de bolsa simple y el cálao de cuello rufo se encuentran en el continente asiático; todos los demás son insulares en su distribución. Sólo en Filipinas, una especie (el cálao de Palawan ) es vulnerable y dos especies (el cálao de Mindoro y Visayan ) están en peligro de extinción . Dos de los tres cálaos en peligro crítico de extinción , el cálao de cabeza rufa y el cálao de Sulu , también están restringidos a Filipinas. Esta última especie es una de las aves más raras del mundo, con sólo 20 parejas reproductoras o 40 individuos maduros, y se enfrenta a una extinción inminente. El cálao de Ticao, una subespecie del cálao de Visayan, probablemente ya esté extinto . [3] La otra especie en peligro crítico, el cálao de casco, [34] está amenazada por la caza incontrolada y el comercio de marfil de cálao . [35]
Un cálao llamado Zazu es el consejero del rey y uno de los personajes de la franquicia El Rey León , con la voz de Rowan Atkinson en la versión original de 1994 y de John Oliver en la versión rehecha de 2019. [36]
El cálao se utilizó como mascota oficial de uno de los partidos políticos de Malasia, el Partido de Acción Democrática .
El cálao rinoceronte es el animal oficial del estado de Sarawak , un estado de Malasia ubicado en Borneo.
El gran cálao , miembro de la familia de los cálaos, es el ave oficial del estado de Kerala , un estado indio. La especie está clasificada como vulnerable.
