Se ha estimado que los microorganismos marinos constituyen alrededor del 70%, [4] o alrededor del 90%, [5] [6] de la biomasa en el océano . En conjunto forman el microbioma marino . Durante miles de millones de años, este microbioma ha evolucionado muchos estilos de vida y adaptaciones y ha llegado a participar en el ciclo global de casi todos los elementos químicos. [7] Los microorganismos son cruciales para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas , ya que actúan como descomponedores . También son responsables de casi toda la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo del carbono , nitrógeno , fósforo y otros nutrientes y oligoelementos. [8] Los microorganismos marinos secuestran grandes cantidades de carbono y producen gran parte del oxígeno del mundo.
Una pequeña proporción de microorganismos marinos son patógenos y causan enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales marinos. [9] Sin embargo, los microorganismos marinos reciclan los principales elementos químicos , produciendo y consumiendo aproximadamente la mitad de toda la materia orgánica generada en el planeta cada año. Como habitantes del entorno más grande de la Tierra, los sistemas marinos microbianos impulsan cambios en todos los sistemas globales.
En julio de 2016, los científicos informaron haber identificado un conjunto de 355 genes del último ancestro común universal (LUCA) de toda la vida en el planeta, incluidos los microorganismos marinos. [10] A pesar de su diversidad, la vida microscópica en los océanos aún no se conoce bien. Por ejemplo, el papel de los virus en los ecosistemas marinos apenas se ha explorado incluso a principios del siglo XXI. [11]
Descripción general
esteras microbianas
Tamaños relativos de entidades microscópicas.
Los microorganismos constituyen alrededor del 70% de la biomasa marina . [4] Un microorganismo , o microbio, es un organismo microscópico demasiado pequeño para ser reconocido adecuadamente a simple vista. En la práctica, eso incluye organismos de menos de 0,1 mm aproximadamente. [12] : 13
Los microorganismos son cruciales para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas , ya que actúan como descomponedores . Algunos microorganismos son patógenos y causan enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales. [9] Como habitantes del entorno más grande de la Tierra, los sistemas marinos microbianos impulsan cambios en todos los sistemas globales. Los microbios son responsables de prácticamente toda la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo del carbono , nitrógeno , fósforo y otros nutrientes y oligoelementos. [8]
Si bien los avances tecnológicos y los descubrimientos científicos recientes han sido sustanciales, todavía nos falta una comprensión profunda en todos los niveles de las cuestiones ecológicas básicas en relación con los microorganismos de nuestros mares y océanos. Estas preguntas fundamentales son: 1. ¿Qué hay ahí afuera? ¿Qué microorganismos están presentes en nuestros mares y océanos y en qué cantidades se encuentran? 2. ¿Qué están haciendo? ¿Qué funciones desempeña cada uno de estos microorganismos en el medio marino y cómo contribuyen a los ciclos globales de energía y materia? 3. ¿Cuáles son los factores que determinan la presencia o ausencia de un microorganismo y cómo influyen en la biodiversidad y el funcionamiento y viceversa?
La gama de tamaños que muestran los procariotas (bacterias y arqueas) y los virus en relación con los de otros organismos y biomoléculas .Bajo una lupa, un chorro de agua de mar rebosa de vida microscópica
La vida microscópica submarina es diversa y aún no se comprende bien, como por ejemplo el papel de los virus en los ecosistemas marinos. [13] La mayoría de los virus marinos son bacteriófagos , que son inofensivos para las plantas y los animales, pero son esenciales para la regulación de los ecosistemas de agua salada y dulce. [14] Infectan y destruyen bacterias en comunidades microbianas acuáticas y son el mecanismo más importante de reciclaje de carbono en el medio marino. Las moléculas orgánicas liberadas por las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de bacterias y algas frescas. [15] La actividad viral también puede contribuir a la bomba biológica , el proceso mediante el cual el carbono se secuestra en las profundidades del océano. [dieciséis]
El rocío marino que contiene microorganismos marinos puede ser arrastrado hacia la atmósfera, donde se convierte en aeroplancton , y puede viajar por todo el mundo antes de volver a caer a la Tierra.
Una corriente de microorganismos transportados por el aire circula alrededor del planeta por encima de los sistemas climáticos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. [17] Algunos microorganismos peripatéticos son arrastrados por las tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se origina a partir de microorganismos marinos en la espuma del mar . En 2018, los científicos informaron que diariamente se depositan cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias en cada metro cuadrado del planeta. [18] [19]
Los organismos microscópicos viven en toda la biosfera . La masa de microorganismos procariotas (que incluye bacterias y arqueas, pero no los microorganismos eucariotas nucleados ) puede alcanzar los 0,8 billones de toneladas de carbono (de la masa total de la biosfera , estimada entre 1 y 4 billones de toneladas). [20] Se han encontrado microbios marinos barófilos unicelulares a una profundidad de 10.900 m (35.800 pies) en la Fosa de las Marianas , el lugar más profundo de los océanos de la Tierra. [21] [22] Los microorganismos viven dentro de rocas a 580 m (1900 pies) debajo del fondo del mar, a 2590 m (8500 pies) de océano frente a la costa del noroeste de Estados Unidos , [21] [23] así como a 2400 m ( 7.900 pies; 1,5 millas) debajo del lecho marino frente a Japón. [24] La temperatura más alta conocida a la que puede existir vida microbiana es 122 °C (252 °F) ( Methanopyrus kandleri ). [25] En 2014, los científicos confirmaron la existencia de microorganismos que viven a 800 m (2600 pies) debajo del hielo de la Antártida . [26] [27] Según un investigador, "Puedes encontrar microbios en todas partes: son extremadamente adaptables a las condiciones y sobreviven dondequiera que estén". [21] Los microorganismos marinos sirven como "la base de todas las redes alimentarias marinas, reciclando elementos importantes y produciendo y consumiendo aproximadamente la mitad de la materia orgánica generada en la Tierra cada año". [28] [29]
Virus marinos
Interacciones virus-huésped en el ecosistema marino, incluida la infección viral de bacterias, fitoplancton y peces [30]
Cuando no están dentro de una célula infectada o en el proceso de infectar una célula, los virus existen en forma de partículas independientes. Estas partículas virales, también conocidas como viriones , constan de dos o tres partes: (i) el material genético (genoma) elaborado a partir de ADN o ARN , moléculas largas que transportan información genética; (ii) una cubierta proteica llamada cápside , que rodea y protege el material genético; y en algunos casos (iii) una envoltura de lípidos que rodea la cubierta proteica cuando están fuera de una célula. Las formas de estas partículas de virus varían desde formas helicoidales e icosaédricas simples para algunas especies de virus hasta estructuras más complejas para otras. La mayoría de las especies de virus tienen viriones que son demasiado pequeños para ser vistos con un microscopio óptico . El virión promedio tiene aproximadamente una centésima parte del tamaño de una bacteria promedio .
Los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida no están claros: algunos pueden haber evolucionado a partir de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre células), mientras que otros pueden haber evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la diversidad genética . [32] Algunos consideran que los virus son una forma de vida porque transportan material genético, se reproducen y evolucionan mediante selección natural . Sin embargo, carecen de características clave (como la estructura celular) que generalmente se consideran necesarias para contar como vida. Debido a que poseen algunas de estas cualidades, pero no todas, los virus han sido descritos como "organismos al borde de la vida" [33] y como replicadores. [34]
Bacteriófagos (fagos)
Fago que inyecta su genoma en bacterias
Los virus se encuentran dondequiera que haya vida y probablemente han existido desde que evolucionaron las células vivas. [35] El origen de los virus no está claro porque no forman fósiles, por lo que se han utilizado técnicas moleculares para comparar el ADN o el ARN de los virus y son un medio útil para investigar cómo surgieron. [36]
Ahora se reconoce que los virus son antiguos y tienen orígenes anteriores a la divergencia de la vida en los tres dominios . [37]
Las opiniones difieren sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con organismos vivos. [34] Algunos los consideran una forma de vida porque llevan material genético, se reproducen creando múltiples copias de sí mismos mediante el autoensamblaje y evolucionan mediante selección natural . Sin embargo, carecen de características clave, como una estructura celular que generalmente se considera necesaria para contar como vida. Debido a que poseen algunas de estas cualidades, pero no todas, los virus han sido descritos como replicadores [34] y como "organismos al borde de la vida". [33]
Los bacteriófagos , a menudo llamados simplemente fagos , son virus que parasitan bacterias y arqueas. Los fagos marinos parasitan bacterias y arqueas marinas, como las cianobacterias . [38] Son un grupo común y diverso de virus y son la entidad biológica más abundante en ambientes marinos, porque sus huéspedes, las bacterias, suelen ser la vida celular numéricamente dominante en el mar. Generalmente hay alrededor de 1 millón a 10 millones de virus en cada ml de agua de mar, o alrededor de diez veces más virus de ADN de doble hebra que organismos celulares, [39] [40] aunque las estimaciones de la abundancia viral en el agua de mar pueden variar en un amplio espectro. rango. [41] [42]
Durante mucho tiempo, los fagos con cola del orden Caudovirales parecieron dominar los ecosistemas marinos en número y diversidad de organismos. [38]
Sin embargo, como resultado de investigaciones más recientes, los virus sin cola parecen ser dominantes en múltiples profundidades y regiones oceánicas, seguidos por las familias Caudovirales de miovirus, podovirus y sifovirus. [43] También se sabe
que los fagos que pertenecen a las familias: Corticoviridae , [44] Inoviridae , [45] Microviridae , [46]
y Autolykiviridae [47] [48] [49] [50]
infectan diversas bacterias marinas.
También hay virus arqueanos que se replican dentro de arqueas : se trata de virus de ADN bicatenario con formas inusuales y, a veces, únicas. [51] [52] Estos virus se han estudiado con mayor detalle en las arqueas termófilas , particularmente en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . [53]
Papel de los virus
Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70% de la biomasa marina. [4] Se estima que los virus matan el 20% de esta biomasa cada día y que hay 15 veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de la proliferación de algas nocivas , [40] que a menudo matan a otras especies marinas. [54]
La cantidad de virus en los océanos disminuye más lejos de la costa y más profundamente en el agua, donde hay menos organismos huéspedes. [dieciséis]
Los virus son un medio natural importante para transferir genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. [32] Se cree que los virus desempeñaron un papel central en la evolución temprana, antes de la diversificación de bacterias, arqueas y eucariotas, en la época del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. [55] Los virus siguen siendo uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la Tierra. [dieciséis]
Los virus normalmente tienen una longitud de entre 20 y 300 nanómetros. Esto se puede comparar con la longitud de las bacterias, que comienza en unos 400 nanómetros. También hay virus gigantes , a menudo llamados girus , que suelen tener unos 1.000 nanómetros (una micra) de longitud. Todos los virus gigantes pertenecen al filo Nucleocytoviricota (NCLDV), junto con los poxvirus . El mayor conocido de ellos es el Tupanvirus . Este género de virus gigante fue descubierto en 2018 en las profundidades del océano y en un lago de soda, y puede alcanzar hasta 2,3 micrones de longitud total. [56]
El descubrimiento y posterior caracterización de virus gigantes ha desencadenado cierto debate sobre sus orígenes evolutivos. [57] Las dos hipótesis principales sobre su origen son que evolucionaron a partir de pequeños virus, que recogieron ADN de organismos huéspedes, o que evolucionaron a partir de organismos muy complicados hasta la forma actual, que no es autosuficiente para la reproducción. [58] También es un tema de debate de qué tipo de organismo complicado podrían haberse separado los virus gigantes. Una propuesta es que el punto de origen en realidad representa un cuarto dominio de la vida, [59] [60] pero esto se ha descartado en gran medida. [61] [62]
Una vez consideradas plantas que constituían la clase esquizomicetos , las bacterias ahora se clasifican como procariotas . A diferencia de las células de animales y otros eucariotas , las células bacterianas no contienen núcleo y rara vez albergan orgánulos unidos a membranas . Aunque el término bacteria tradicionalmente incluía a todos los procariotas, la clasificación científica cambió después del descubrimiento en la década de 1990 de que los procariotas consisten en dos grupos muy diferentes de organismos que evolucionaron a partir de un antiguo ancestro común. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea . [64]
Los antepasados de las bacterias modernas fueron microorganismos unicelulares que fueron las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra, hace unos 4 mil millones de años. Durante unos 3 mil millones de años, la mayoría de los organismos eran microscópicos y las bacterias y arqueas eran las formas de vida dominantes. [65] [66] Aunque existen fósiles bacterianos , como los estromatolitos , su falta de morfología distintiva impide que se utilicen para examinar la historia de la evolución bacteriana o para fechar el momento de origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas se pueden utilizar para reconstruir la filogenia bacteriana , y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje arqueal/eucariota. [67]
Las bacterias también estuvieron involucradas en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y los eucariotas. Aquí, los eucariotas surgieron de la entrada de bacterias antiguas en asociaciones endosimbióticas con los antepasados de las células eucariotas, que posiblemente estaban relacionadas con las Archaea . [68] [69] Esto implicó la absorción por células protoeucariotas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocondrias o hidrogenosomas , que todavía se encuentran en todos los Eukarya conocidos. Más tarde, algunos eucariotas que ya contenían mitocondrias también engulleron organismos similares a las cianobacterias. Esto llevó a la formación de cloroplastos en algas y plantas. También hay algunas algas que se originaron a partir de eventos endosimbióticos incluso posteriores. Aquí, los eucariotas engulleron un alga eucariota que se convirtió en un plastidio de "segunda generación". [70] [71] Esto se conoce como endosimbiosis secundaria .
La bacteria Marinomonas arctica crece dentro del hielo marino del Ártico a temperaturas bajo cero
Pelagibacter ubique y sus parientes pueden ser los organismos más abundantes en el océano, y se ha afirmado que posiblemente sean las bacterias más abundantes del mundo. Constituyen alrededor del 25% de todas las células microbianas del plancton y, en verano, pueden representar aproximadamente la mitad de las células presentes en las aguas superficiales templadas del océano. Se estima que la abundancia total de P. ubique y parientes es de aproximadamente 2 × 10 28 microbios. [73] Sin embargo, en febrero de 2013 se informó en Nature que se había descubierto el bacteriófago HTVC010P , que ataca a P. ubique , y que "probablemente sea realmente el organismo más común del planeta". [74] [75]
La bacteria más grande conocida, la marina Thiomargarita namibiensis , puede ser visible a simple vista y en ocasiones alcanza 0,75 mm (750 μm). [76] [77]
arqueas marinas
Inicialmente, las arqueas fueron vistas como extremófilas que vivían en ambientes hostiles, como las arqueas amarillas que se muestran aquí en una fuente termal , pero desde entonces se han encontrado en una gama mucho más amplia de hábitats . [78]
Las arqueas fueron inicialmente clasificadas como bacterias , pero esta clasificación está obsoleta. [80] Las células arqueales tienen propiedades únicas que las separan de los otros dos dominios de la vida, bacterias y eucariotas . Las Archaea se dividen además en múltiples filos reconocidos . La clasificación es difícil porque la mayoría no han sido aislados en laboratorio y sólo han sido detectados mediante análisis de sus ácidos nucleicos en muestras de su entorno.
Las arqueas y las bacterias son generalmente similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy extrañas, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . [81] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular las enzimas involucradas en la transcripción y la traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los éter-lípidos en sus membranas celulares , como los arqueoles . Las arqueas utilizan más fuentes de energía que los eucariotas: van desde compuestos orgánicos , como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las arqueas tolerantes a la sal (las Haloarchaea ) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan carbono ; sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arquea hace ambas cosas. Archaea se reproduce asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, ninguna especie conocida forma esporas .
Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos, y las arqueas del plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Las arqueas son una parte importante de la vida en la Tierra y pueden desempeñar funciones tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno . Los termoproteotas (también conocidos como eocitos o Crenarchaeota) son un filo de arqueas que se cree que son muy abundantes en ambientes marinos y uno de los principales contribuyentes a la fijación de carbono. [82]
Los eocitos pueden ser las arqueas marinas más abundantes
Las halobacterias , que se encuentran en agua casi saturada de sal, ahora se reconocen como arqueas.
Todos los organismos vivos se pueden agrupar en procariotas o eucariotas . La vida se originó como procariotas unicelulares y luego evolucionó hacia eucariotas más complejos. A diferencia de las células procariotas, las células eucariotas están muy organizadas. Los procariotas son las bacterias y las arqueas, mientras que los eucariotas son las otras formas de vida: protistas , plantas, hongos y animales. Los protistas suelen ser unicelulares, mientras que las plantas, hongos y animales suelen ser multicelulares .
Parece muy plausible que la raíz de los eucariotas se encuentre dentro de las arqueas; los parientes más cercanos conocidos hoy en día pueden ser el filo Heimdallarchaeota del superfilo Asgard propuesto . Esta teoría es una versión moderna de un escenario propuesto originalmente en 1984 como hipótesis de los eucariotas , cuando los termoproteotas eran los parientes arqueales más cercanos conocidos de los eucariotas en ese entonces. En 2012, científicos japoneses descubrieron una posible forma de transición de microorganismo entre un procariota y un eucariota. Parakaryon myojinensis es un microorganismo único de mayor tamaño que un procariota típico, pero con material nuclear encerrado en una membrana como en un eucariota, y presencia de endosimbiontes . Se considera que esta es la primera forma evolutiva plausible de microorganismo, que muestra una etapa de desarrollo desde procariota hasta eucariota. [83] [84]
protistas marinos
Los protistas son eucariotas que no pueden clasificarse como plantas, hongos o animales. Suelen ser unicelulares y microscópicos. La vida se originó como procariotas unicelulares (bacterias y arqueas) y luego evolucionó hacia eucariotas más complejos . Los eucariotas son las formas de vida más desarrolladas conocidas como plantas, animales, hongos y protistas. El término protista se empezó a utilizar históricamente como un término de conveniencia para eucariotas que no pueden clasificarse estrictamente como plantas, animales u hongos. No forman parte de la cladística moderna porque son parafiléticos (carecen de un ancestro común).
Por modo trófico
Los protistas se pueden dividir en cuatro grupos dependiendo de si su nutrición es vegetal, animal, fúngica [85] o una mezcla de estos. [86]
Los protistas son organismos muy diversos actualmente organizados en 18 filos, pero no son fáciles de clasificar. [89] [90] Los estudios han demostrado que existe una alta diversidad de protistas en océanos, respiraderos marinos profundos y sedimentos de ríos, lo que sugiere que aún no se ha descubierto una gran cantidad de comunidades microbianas eucariotas. [91] [92] Ha habido poca investigación sobre los protistas mixotróficos , pero estudios recientes en ambientes marinos encontraron que las protestas mixotróficas contribuyen con una parte significativa de la biomasa de protistas . [87] Dado que los protistas son eucariotas, poseen dentro de su célula al menos un núcleo , así como orgánulos como las mitocondrias y los cuerpos de Golgi . Los protistas son asexuales pero pueden reproducirse rápidamente mediante mitosis o fragmentación .
Protistas unicelulares y microscópicos.
Las diatomeas son un importante grupo de algas que generan alrededor del 20% de la producción mundial de oxígeno. [93]
Las diatomeas tienen paredes celulares parecidas al vidrio hechas de sílice y llamadas frústulas . [94]
Este ciliado está digiriendo cianobacterias . El citostoma o boca está en la parte inferior derecha.
Ciliado ingiriendo una diatomea
Ameba engullendo una diatomea
A diferencia de las células procariotas, las células eucariotas están muy organizadas. Las plantas, animales y hongos suelen ser multicelulares y típicamente macroscópicos . La mayoría de los protistas son unicelulares y microscópicos. Pero hay excepciones. Algunos protistas marinos unicelulares son macroscópicos. Algunos mohos del limo marino tienen ciclos de vida únicos que implican el cambio entre formas unicelulares, coloniales y multicelulares. [95] Otros protistas marinos no son unicelulares ni microscópicos, como las algas .
Protistas macroscópicos (ver también macroalgas unicelulares)
El xenofióforo , otro foraminífero unicelular, vive en zonas abisales . Tiene un caparazón gigante de hasta 20 cm de ancho. [97]
Las algas gigantes , un alga parda , no son una verdadera planta, pero son multicelulares y pueden crecer hasta 50 m.
Los protistas han sido descritos como una bolsa de sorpresas taxonómica de inadaptados donde se puede colocar cualquier cosa que no encaje en uno de los principales reinos biológicos . [98] Algunos autores modernos prefieren excluir los organismos multicelulares de la definición tradicional de protista, restringiendo los protistas a organismos unicelulares. [99] [100] Esta definición más restringida excluye muchas algas marrones , multicelulares rojas y verdes , y mohos mucilaginosos . [101]
Por locomoción
Otra forma de categorizar a los protistas es según su modo de locomoción. Muchos protistas unicelulares, particularmente los protozoos, son móviles y pueden generar movimiento utilizando flagelos , cilios o pseudópodos . Las células que utilizan flagelos para moverse suelen denominarse flagelados , las células que utilizan cilios suelen denominarse ciliados y las células que utilizan pseudópodos suelen denominarse amebas o ameboides . Otros protistas no son móviles y, en consecuencia, no tienen ningún mecanismo de movimiento.
Los flagelados incluyen tanto bacterias como protistas. El modelo de motor giratorio utilizado por las bacterias utiliza los protones de un gradiente electroquímico para mover sus flagelos. El torque en los flagelos de las bacterias es creado por partículas que conducen protones alrededor de la base del flagelo. La dirección de rotación de los flagelos en las bacterias proviene de la ocupación de los canales de protones a lo largo del perímetro del motor flagelar. [107]
Los ciliados generalmente tienen de cientos a miles de cilios que están densamente agrupados en conjuntos. Durante el movimiento, un cilio individual se deforma mediante un golpe de potencia de alta fricción seguido de un golpe de recuperación de baja fricción. Dado que hay múltiples cilios agrupados en un organismo individual, muestran un comportamiento colectivo en un ritmo metacrónico . Esto significa que la deformación de un cilio está en fase con la deformación de su vecino, provocando ondas de deformación que se propagan a lo largo de la superficie del organismo. Estas ondas de cilios que se propagan son las que permiten que el organismo utilice los cilios de manera coordinada para moverse. Un ejemplo típico de microorganismo ciliado es el Paramecium , un protozoo ciliado unicelular cubierto por miles de cilios. Los cilios que chocan entre sí permiten que el Paramecio se impulse a través del agua a velocidades de 500 micrómetros por segundo. [108]
Se conocen más de 1500 especies de hongos en ambientes marinos. [109] Estos son parásitos de algas o animales marinos , o son saprobios que se alimentan de materia orgánica muerta de algas, corales, quistes de protozoos, pastos marinos y otros sustratos. [110] Las esporas de muchas especies tienen apéndices especiales que facilitan la unión al sustrato. [111] Los hongos marinos también se pueden encontrar en la espuma del mar y alrededor de las áreas hidrotermales del océano. [112] Los hongos marinos producen una amplia gama de metabolitos secundarios inusuales. [113]
Un mililitro típico de agua de mar contiene alrededor de 10 3 a 10 4 células fúngicas. [119] Este número es mayor en los ecosistemas costeros y estuarios debido a la escorrentía nutricional de las comunidades terrestres. Una mayor diversidad de micoplancton se encuentra alrededor de las costas y en aguas superficiales hasta los 1.000 metros, con un perfil vertical que depende de la abundancia de fitoplancton . [120] [121] Este perfil cambia entre estaciones debido a cambios en la disponibilidad de nutrientes. [122] Los hongos marinos sobreviven en un ambiente constante con deficiencia de oxígeno y, por lo tanto, dependen de la difusión de oxígeno mediante turbulencias y del oxígeno generado por organismos fotosintéticos . [123]
Los hongos marinos se pueden clasificar como: [123]
Hongos superiores: filamentosos, modificados a un estilo de vida planctónico ( hifomicetos , ascomicetos , basidiomicetos ). La mayoría de las especies de micoplancton son hongos superiores. [120]
Los líquenes son asociaciones mutualistas entre un hongo, generalmente un ascomiceto , y un alga o una cianobacteria . Varios líquenes se encuentran en ambientes marinos. [124] Muchos más ocurren en la zona de salpicadura , donde ocupan diferentes zonas verticales dependiendo de qué tan tolerantes sean a la inmersión. [125] Algunos líquenes viven mucho tiempo; una especie ha sido datada en 8.600 años. [126] Sin embargo, su esperanza de vida es difícil de medir porque lo que define el mismo liquen no es preciso. [127] Los líquenes crecen rompiendo vegetativamente un trozo, que puede definirse o no como el mismo liquen, y dos líquenes de diferentes edades pueden fusionarse, lo que plantea la cuestión de si se trata del mismo liquen. [127]
El caracol marino Littoraria irrorata daña las plantas de Spartina en las marismas donde vive, lo que permite que las esporas de hongos ascomicetos intermareales colonicen la planta. Luego, el caracol se come el crecimiento del hongo con preferencia a la hierba misma. [128]
Según los registros fósiles, los hongos se remontan a finales del Proterozoico , hace entre 900 y 570 millones de años. En China se han descubierto líquenes marinos fósiles de 600 millones de años de antigüedad. [129] Se ha planteado la hipótesis de que el micoplancton evolucionó a partir de hongos terrestres, probablemente en la era Paleozoica (hace 390 millones de años). [130]
Microanimales marinos
Como juveniles, los animales se desarrollan a partir de estadios microscópicos, que pueden incluir esporas , huevos y larvas . Al menos un grupo de animales microscópicos, el cnidario parásito Myxozoa , es unicelular en su forma adulta e incluye especies marinas. Otros microanimales marinos adultos son multicelulares. Los artrópodos adultos microscópicos se encuentran más comúnmente en el interior, en agua dulce, pero también hay especies marinas. Los crustáceos marinos adultos microscópicos incluyen algunos copépodos , cladóceros y tardígrados (osos de agua). Algunos nematodos y rotíferos marinos también son demasiado pequeños para ser reconocidos a simple vista, al igual que muchos loricíferos , incluidas las especies anaeróbicas recientemente descubiertas que pasan su vida en un ambiente anóxico . [131] [132] Los copépodos contribuyen más a la productividad secundaria y al sumidero de carbono de los océanos del mundo que cualquier otro grupo de organismos.
Microanimales marinos
Más de 10.000 especies marinas son copépodos , crustáceos pequeños, a menudo microscópicos.
Pliciloricus enigmaticus acorazado , de unos 0,2 mm de largo, vive en espacios entre grava marina
Los rotíferos , generalmente de 0,1 a 0,5 mm de largo, pueden parecer protistas pero son multicelulares y pertenecen a Animalia.
Los tardígrados (osos de agua), de aproximadamente 0,5 mm de largo, se encuentran entre los animales más resistentes conocidos.
productores primarios
Imagen compuesta que muestra la distribución global de la fotosíntesis, incluyendo tanto el fitoplancton oceánico como la vegetación terrestre . El rojo oscuro y el azul verdoso indican regiones de alta actividad fotosintética en el océano y en la tierra, respectivamente.
Los productores primarios son los organismos autótrofos que elaboran su propio alimento en lugar de comerse a otros organismos. Esto significa que los productores primarios se convierten en el punto de partida en la cadena alimentaria para los organismos heterótrofos que se alimentan de otros organismos. Algunos productores primarios marinos son bacterias y arqueas especializadas que son quimiotrofas , que fabrican su propio alimento reuniéndose alrededor de respiraderos hidrotermales y filtraciones frías y utilizando quimiosíntesis . Sin embargo, la mayor parte de la producción primaria marina proviene de organismos que utilizan la fotosíntesis del dióxido de carbono disuelto en el agua. Este proceso utiliza la energía de la luz solar para convertir agua y dióxido de carbono [133] : 186–187 en azúcares que pueden usarse como fuente de energía química y de moléculas orgánicas que se usan en los componentes estructurales de las células. [133] : 1242 Los productores primarios marinos son importantes porque sustentan casi toda la vida animal marina al generar la mayor parte del oxígeno y los alimentos que proporcionan a otros organismos la energía química que necesitan para existir.
Los principales productores primarios marinos son las cianobacterias , las algas y las plantas marinas. Casi todos los seres vivos necesitan el oxígeno liberado como subproducto de la fotosíntesis para llevar a cabo la respiración celular . Además, los productores primarios influyen en los ciclos globales del carbono y el agua . Estabilizan las zonas costeras y pueden proporcionar hábitats para los animales marinos. El término división se ha utilizado tradicionalmente en lugar de filo cuando se habla de productores primarios, pero el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas ahora acepta ambos términos como equivalentes. [134]
Cianobacterias
Cianobacterias
Las cianobacterias fueron los primeros organismos en desarrollar la capacidad de convertir la luz solar en energía química. Forman un filo (división) de bacterias que van desde unicelulares hasta filamentosas e incluyen especies coloniales . Se encuentran en casi todas partes del planeta: en suelos húmedos, en ambientes marinos y de agua dulce, e incluso en rocas antárticas. [136] En particular, algunas especies se presentan como células a la deriva que flotan en el océano y, como tales, estuvieron entre las primeras del fitoplancton .
Los primeros productores primarios que utilizaron la fotosíntesis fueron las cianobacterias oceánicas hace unos 2.300 millones de años. [137] [138] La liberación de oxígeno molecular por las cianobacterias como subproducto de la fotosíntesis indujo cambios globales en el medio ambiente de la Tierra. Debido a que el oxígeno era tóxico para la mayor parte de la vida en la Tierra en ese momento, esto llevó a la casi extinción de los organismos intolerantes al oxígeno , un cambio dramático que reorientó la evolución de las principales especies animales y vegetales. [139]
La diminuta cianobacteria marina Proclorococcus (0,6 µm ) , descubierta en 1986, forma hoy una parte importante de la base de la cadena alimentaria oceánica y representa gran parte de la fotosíntesis del océano abierto [140] y aproximadamente el 20% del oxígeno en el océano. la atmósfera de la Tierra. [141] Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. [142]
Originalmente, los biólogos pensaban que las cianobacterias eran algas y se referían a ellas como "algas verdiazules". La opinión más reciente es que las cianobacterias son bacterias y, por tanto, ni siquiera pertenecen al mismo reino que las algas. La mayoría de las autoridades excluyen a todos los procariotas y, por tanto, a las cianobacterias de la definición de algas. [143] [144]
Algas
Algas es un término informal para un grupo amplio y diverso de protistas fotosintéticos que no están necesariamente estrechamente relacionados y, por tanto, son polifiléticos . Las algas marinas se pueden dividir en seis grupos: algas verdes , rojas y pardas , euglenófitas , dinoflagelados y diatomeas .
Los dinoflagelados y las diatomeas son componentes importantes de las algas marinas y tienen sus propias secciones a continuación. Los euglenófitos son un filo de flagelados unicelulares con sólo unos pocos miembros marinos.
No todas las algas son microscópicas. Las algas verdes, rojas y marrones tienen formas macroscópicas multicelulares que forman las conocidas algas marinas . Las algas verdes , un grupo informal, contiene alrededor de 8.000 especies reconocidas. [145] Muchas especies viven la mayor parte de su vida como células individuales o son filamentosas, mientras que otras forman colonias formadas por largas cadenas de células o son algas macroscópicas altamente diferenciadas. Las algas rojas , un filo (disputado) que contiene alrededor de 7.000 especies reconocidas, [146] en su mayoría multicelulares e incluyen muchas algas marinas notables. [146] [147] Las algas pardas forman una clase que contiene alrededor de 2000 especies reconocidas, [148] en su mayoría multicelulares e incluyen muchas algas marinas como las algas marinas . A diferencia de las plantas superiores, las algas carecen de raíces, tallos u hojas. Se pueden clasificar por tamaño en microalgas o macroalgas .
Las microalgas son tipos microscópicos de algas, no visibles a simple vista. En su mayoría son especies unicelulares que existen como individuos o en cadenas o grupos, aunque algunas son multicelulares . Las microalgas son componentes importantes de los protistas marinos discutidos anteriormente, así como del fitoplancton que se analiza a continuación. Son muy diversos . Se ha estimado que hay entre 200.000 y 800.000 especies de las cuales se han descrito unas 50.000 especies. [149] Dependiendo de la especie, sus tamaños varían desde unos pocos micrómetros (μm) hasta unos cientos de micrómetros. Están especialmente adaptados a un entorno dominado por fuerzas viscosas.
Los organismos unicelulares suelen ser microscópicos. Hay excepciones. La copa de sirena , un género de algas verdes subtropicales , es unicelular pero de forma notablemente grande y compleja con un único núcleo grande, lo que la convierte en un organismo modelo para estudiar la biología celular . [150] Otra alga unicelular, Caulerpa taxifolia , tiene la apariencia de una planta vascular que incluye "hojas" dispuestas cuidadosamente sobre tallos como un helecho. La cría selectiva en acuarios para producir cepas más resistentes resultó en una liberación accidental en el Mediterráneo, donde se ha convertido en una especie invasora conocida coloquialmente como alga asesina . [151]
Chlamydomonas globosa , un alga verde unicelular con dos flagelos apenas visibles en la parte inferior izquierda
Las macroalgas son los tipos de algas más grandes, multicelulares y más visibles, comúnmente llamadas algas marinas . Las algas generalmente crecen en aguas costeras poco profundas, donde están ancladas al fondo marino mediante un anclaje . Al igual que las microalgas, las macroalgas (algas marinas) pueden considerarse protistas marinos ya que no son verdaderas plantas. Pero no son microorganismos, por lo que no están dentro del alcance de este artículo.
microplancton marino
El plancton son organismos a la deriva o flotantes que no pueden nadar eficazmente contra una corriente e incluyen organismos de la mayoría de las áreas de la vida: bacterias , arqueas , algas , protozoos y animales .El rojo, el naranja, el amarillo y el verde representan áreas donde abundan las floraciones de algas. Las áreas azules representan zonas pobres en nutrientes donde el fitoplancton existe en concentraciones más bajas.
El plancton (del griego vagabundos ) es un grupo diverso de organismos que viven en la columna de agua de grandes masas de agua pero no pueden nadar contra la corriente. Como resultado, vagan o se dejan llevar por las corrientes. [153] El plancton se define por su nicho ecológico , no por ninguna clasificación filogenética o taxonómica . Son una fuente crucial de alimento para muchos animales marinos, desde peces forrajeros hasta ballenas . El plancton se puede dividir en un componente vegetal y un componente animal.
fitoplancton
El fitoplancton, como esta colonia de Chaetoceros socialis , emite naturalmente luz fluorescente roja que disipa el exceso de energía solar que no puede consumir mediante la fotosíntesis. Este brillo puede ser detectado por satélites como un indicador de la eficiencia con la que el fitoplancton oceánico realiza la fotosíntesis. [154] [155]
El fitoplancton es el componente vegetal de la comunidad planctónica ("fito" proviene del griego y significa planta ). Son autótrofos (se autoalimentan), lo que significa que generan su propio alimento y no necesitan consumir otros organismos.
El fitoplancton desempeña tres funciones cruciales: genera casi la mitad del oxígeno atmosférico mundial, regula los niveles de dióxido de carbono atmosférico y oceánico y forma la base de la red alimentaria marina . Cuando las condiciones son adecuadas, pueden producirse floraciones de algas fitoplanctónicas en las aguas superficiales. El fitoplancton es un estratega r que crece rápidamente y puede duplicar su población cada día. Las flores pueden volverse tóxicas y agotar el oxígeno del agua. Sin embargo, los números de fitoplancton generalmente se mantienen bajo control debido a que el fitoplancton agota los nutrientes disponibles y al pastoreo del zooplancton. [156]
El fitoplancton está formado principalmente por eucariotas fotosintéticos microscópicos que habitan en la capa superior iluminada por el sol en todos los océanos. Necesitan luz solar para poder realizar la fotosíntesis. La mayor parte del fitoplancton son algas unicelulares, pero otros fitoplancton son bacterias y algunos son protistas . [157] El fitoplancton incluye cianobacterias (arriba), diatomeas , varios otros tipos de algas (rojas, verdes, marrones y amarillo verdosas), dinoflagelados , euglenoides , cocolitofóridos , criptomonas , clorofitas , prasinófitos y silicoflagelados . Forman la base de la producción primaria que impulsa la red alimentaria oceánica y representan la mitad de la producción primaria mundial actual, más que los bosques terrestres. [158]
fitoplancton
El fitoplancton es la base de la cadena alimentaria oceánica.
Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para obtener más detalles)
Las diatomeas forman un filo (disputado) que contiene alrededor de 100.000 especies reconocidas de algas principalmente unicelulares. Las diatomeas generan alrededor del 20 por ciento del oxígeno producido en el planeta cada año, [93] absorben más de 6,7 mil millones de toneladas métricas de silicio cada año de las aguas en las que viven, [159] y aportan casi la mitad del material orgánico encontrado. en los océanos.
Las diatomeas son uno de los tipos más comunes de fitoplancton.
Sus capas protectoras (frustles) están hechas de silicona.
Vienen en muchas formas y tamaños.
diatomeas
Las diatomeas tienen una concha de sílice ( frústula ) con simetría radial (céntrica) o bilateral (pennada).
Las diatomeas están encerradas en conchas protectoras de sílice (vidrio) llamadas frústulas . Cada frústula está hecha de dos partes entrelazadas cubiertas con pequeños agujeros a través de los cuales la diatomea intercambia nutrientes y desechos. [156] Los frústulos de diatomeas muertas flotan hacia el fondo del océano donde, durante millones de años, pueden acumularse hasta media milla de profundidad. [160]
Frustulo silicificado de una diatomea penada con dos mitades superpuestas
Guinardia delicatula , una diatomea responsable de la proliferación de algas en el Mar del Norte y el Canal de la Mancha [161]
diatomea fósil
Hay más de 100.000 especies de diatomeas que representan el 50% de la producción primaria del océano.
Estructura de una frústula de diatomea céntrica [162]
Cocolitóforos
Los cocolitóforos son diminutos protistas fotosintéticos unicelulares con dos flagelos para la locomoción. La mayoría de ellos están protegidos por un caparazón cubierto de placas o escamas circulares ornamentadas llamadas cocolitos . Los cocolitos están hechos de carbonato de calcio. Las conchas de calcita son importantes para el ciclo del carbono marino. [163] El término cocolitóforo deriva del griego para piedra que porta semillas , en referencia a su pequeño tamaño y a las piedras de cocolitos que portan. En las condiciones adecuadas, florecen, como otros fitoplancton, y pueden teñir el océano de un color blanco lechoso. [164]
Floración de algas de Emiliania huxleyi frente a la costa sur de Inglaterra
Fósil extinto
rodopsina microbiana
Modelo del mecanismo generador de energía en bacterias marinas.
(1) Cuando la luz solar incide sobre una molécula de rodopsina (2) cambia su configuración, por lo que un protón es expulsado de la célula (3) el potencial químico hace que el protón fluya de regreso a la célula (4), generando así energía (5) en la forma de trifosfato de adenosina . [165]
El metabolismo fototrófico se basa en uno de tres pigmentos convertidores de energía: clorofila , bacterioclorofila y retina . El retiniano es el cromóforo que se encuentra en las rodopsinas . Durante décadas se ha escrito sobre la importancia de la clorofila en la conversión de la energía luminosa, pero la fototrofia basada en pigmentos retinianos recién está comenzando a estudiarse. [166]
En el año 2000, un equipo de microbiólogos dirigido por Edward DeLong hizo un descubrimiento crucial en la comprensión de los ciclos marinos del carbono y la energía. Descubrieron un gen en varias especies de bacterias [168] [169] responsable de la producción de la proteína rodopsina , nunca antes vista en las bacterias. Estas proteínas que se encuentran en las membranas celulares son capaces de convertir la energía luminosa en energía bioquímica debido a un cambio en la configuración de la molécula de rodopsina cuando la luz solar incide sobre ella, provocando el bombeo de un protón de adentro hacia afuera y un posterior flujo de entrada que genera la energía. [170] Las rodopsinas similares a las arqueas se han encontrado posteriormente entre diferentes taxones, protistas, así como en bacterias y arqueas, aunque son raras en organismos multicelulares complejos . [171] [172] [173]
La investigación realizada en 2019 muestra que estas "bacterias captadoras de sol" están más extendidas de lo que se pensaba anteriormente y podrían cambiar la forma en que el calentamiento global afecta a los océanos. "Los hallazgos rompen con la interpretación tradicional de la ecología marina que se encuentra en los libros de texto, que afirma que casi toda la luz solar en el océano es capturada por la clorofila de las algas. En cambio, las bacterias equipadas con rodopsina funcionan como autos híbridos, impulsados por materia orgánica cuando está disponible, como la mayoría de las bacterias lo son, y por la luz solar cuando los nutrientes son escasos". [174] [166]
Existe una conjetura astrobiológica llamada hipótesis de la Tierra Púrpura que supone que las formas de vida originales en la Tierra estaban basadas en retina en lugar de clorofila, lo que habría hecho que la Tierra pareciera púrpura en lugar de verde. [175] [176]
Redfield y relaciones f
Durante la década de 1930, Alfred C. Redfield encontró similitudes entre la composición de los elementos del fitoplancton y los principales nutrientes disueltos en las profundidades del océano. [177] Redfield propuso que la proporción de carbono, nitrógeno y fósforo (106:16:1) en el océano estaba controlada por los requisitos del fitoplancton, ya que el fitoplancton posteriormente libera nitrógeno y fósforo a medida que se remineraliza. Esta relación se conoce como relación de Redfield y se utiliza como principio fundamental para describir la estequiometría del agua de mar y la evolución del fitoplancton. [178]
Sin embargo, el índice de Redfield no es un valor universal y puede cambiar con factores como la latitud geográfica. [179] Según la asignación de recursos, el fitoplancton se puede clasificar en tres estrategias de crecimiento diferentes: supervivencia, floración y generalista. El fitoplancton superviviente tiene una alta proporción N:P (>30) y contiene una abundancia de maquinaria de adquisición de recursos para sostener el crecimiento con recursos escasos. El fitoplancton Bloomer tiene una relación N:P baja (<10), contiene una alta proporción de maquinaria de crecimiento y está adaptado al crecimiento exponencial. El fitoplancton generalista tiene una proporción N:P similar a la de Redfield y contiene una maquinaria de crecimiento y adquisición de recursos relativamente igual. [178]
La relación f es la fracción de la producción primaria total alimentada por nitrato (a diferencia de la alimentada por otros compuestos nitrogenados como el amonio ). La proporción fue definida originalmente por Richard Eppley y Bruce Peterson en uno de los primeros artículos que estimaban la producción oceánica global. [180]
zooplancton
El zooplancton es el componente animal de la comunidad planctónica ("zoológico" proviene del griego y significa animal ). Son heterótrofos (se alimentan de otros), lo que significa que no pueden producir sus propios alimentos y, en su lugar, deben consumir otras plantas o animales como alimento. En particular, esto significa que comen fitoplancton.
Muchas especies de protozoos ( eucariotas ) y bacterias ( procariotas ) se alimentan de otros microorganismos; el modo de alimentación es evidentemente antiguo y evolucionó muchas veces en ambos grupos. [181] [182] [183] Entre el zooplancton marino y de agua dulce , ya sea unicelular o multicelular, el pastoreo depredador sobre fitoplancton y zooplancton más pequeño es común y se encuentra en muchas especies de nanoflagelados , dinoflagelados , ciliados , rotíferos , una diversa gama de larvas de animales de meroplancton y dos grupos de crustáceos, a saber, copépodos y cladóceros . [184]
radiolarios
Formas radiolarias
Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para obtener más detalles)
Los radiolarios son protistas depredadores unicelulares encerrados en elaboradas conchas globulares generalmente hechas de sílice y perforadas con agujeros. Su nombre proviene del latín y significa "radio". Atrapan a sus presas extendiendo partes de su cuerpo a través de los agujeros. Al igual que con los frústulos de sílice de las diatomeas, las conchas de radiolarios pueden hundirse hasta el fondo del océano cuando los radiolarios mueren y quedan preservados como parte del sedimento oceánico . Estos restos, en forma de microfósiles, proporcionan información valiosa sobre las condiciones oceánicas pasadas. [185]
Al igual que las diatomeas, los radiolarios tienen muchas formas.
También como las diatomeas, las conchas de los radiolarios suelen estar hechas de silicato.
Diagrama esquemático en corte de una capa de radiolario esférico.
Cladococcus abietinus
Turing y la morfología del radiolario.
Las simulaciones por computadora de patrones de Turing en una esfera replican fielmente algunos patrones de conchas de radiolarios [186]
Foraminíferos
Formas de foraminíferos
Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para obtener más detalles)
Al igual que los radiolarios, los foraminíferos ( foraminíferos para abreviar) son protistas depredadores unicelulares, también protegidos con conchas que tienen agujeros. Su nombre proviene del latín y significa "portadores de agujeros". Sus caparazones, a menudo llamados test , tienen cámaras (los agujeros añaden más cámaras a medida que crecen). Las conchas suelen estar hechas de calcita, pero a veces están hechas de partículas de sedimento aglutinadas o quitón y (raramente) de sílice. La mayoría de los agujeros son bentónicos, pero alrededor de 40 especies son planctónicas. [187] Son ampliamente investigados con registros fósiles bien establecidos que permiten a los científicos inferir mucho sobre ambientes y climas pasados. [185]
Foraminíferos
Los foraminíferos son importantes protistas del zooplancton unicelular, con pruebas de calcio
Sección que muestra las cámaras de un foramen espiral.
Tepida de amoníaco vivo que transmite ectoplasma granular para atrapar alimentos
Blepharisma americanum nadando en una gota de agua de estanque con otros microorganismos
Mixótrofos
Radiolarios mixotróficos
Un mixótrofo es un organismo que puede utilizar una combinación de diferentes fuentes de energía y carbono , en lugar de tener un modo trófico único en el continuo desde la autotrofia completa en un extremo hasta la heterotrofia en el otro. Se estima que los mixótrofos comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico. [192] Hay dos tipos de mixótrofos eucariotas: los que tienen cloroplastos propios y los que tienen endosimbiontes —y otros que los adquieren mediante cleptoplastia o esclavizando a toda la célula fototrófica—. [193]
La distinción entre plantas y animales a menudo se rompe en organismos muy pequeños. Las posibles combinaciones son foto y quimiotrofia , lito y organotrofia , auto y heterotrofia u otras combinaciones de estas. Los mixótrofos pueden ser eucariotas o procarióticos . [194] Pueden aprovechar diferentes condiciones ambientales. [195]
Estudios recientes de microzooplancton marino encontraron que entre el 30% y el 45% de la abundancia de ciliados era mixotrófica, y hasta el 65% de la biomasa de ameboide, foramen y radiolario era mixotrófica. [87]
Phaeocystis es un importante género de algas que se encuentra como parte del fitoplancton marino en todo el mundo. Tiene un ciclo de vida polimórfico , que va desde células de vida libre hasta grandes colonias. [196] Tiene la capacidad de formar colonias flotantes, donde cientos de células están incrustadas en una matriz de gel, que puede aumentar enormemente de tamaño durante la floración . [197] Como resultado, Phaeocystis es un importante contribuyente a los ciclos marinos del carbono [198] y. [199] Las especies de Phaeocystis son endosimbiontes de los radiolarios acantarios . [200] [201]
Los dinoflagelados forman parte del grupo de las algas y forman un filo de flagelados unicelulares con alrededor de 2.000 especies marinas. [204] El nombre proviene del griego "dinos", que significa girar y del latín "flagelo", que significa látigo o látigo . Esto se refiere a los dos accesorios en forma de látigo (flagelos) que se utilizan para el movimiento hacia adelante. La mayoría de los dinoflagelados están protegidos con una armadura de celulosa de color marrón rojizo. Al igual que otros fitoplancton, los dinoflagelados son estrategas r que, en las condiciones adecuadas, pueden florecer y crear mareas rojas . Los excavados pueden ser el linaje flagelado más basal. [102]
Por orientación trófica, los dinoflagelados no pueden clasificarse de manera uniforme. Se sabe que algunos dinoflagelados son fotosintéticos , pero una gran fracción de ellos son en realidad mixotróficos , combinando la fotosíntesis con la ingestión de presas ( fagotrofia ). [205] Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y otros protistas, y desempeñan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral . Otros son anteriores a otros protozoos y algunas formas son parásitas. Muchos dinoflagelados son mixotróficos y también podrían clasificarse como fitoplancton.
El dinoflagelado tóxico Dinophysis acuta adquiere cloroplastos de sus presas. "No puede atrapar las criptofitas por sí solo y, en cambio, depende de ingerir ciliados como la Myrionecta rubra roja , que secuestra sus cloroplastos de un clado de criptofitas específico (Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)". [202]
Gyrodinium , uno de los pocos dinoflagelados desnudos que carecen de armadura
El dinoflagelado Protoperidinium extruye un gran velo de alimentación para capturar a sus presas.
Tradicionalmente los dinoflagelados se han presentado como blindados o no blindados.
Los dinoflagelados suelen vivir en simbiosis con otros organismos. Muchos radiolarios nasselarianos albergan simbiontes de dinoflagelados dentro de sus pruebas. [207] El nassellarian proporciona amonio y dióxido de carbono para el dinoflagelado, mientras que el dinoflagelado proporciona al nassellarian una membrana mucosa útil para la caza y la protección contra invasores dañinos. [208] Existe evidencia a partir del análisis de ADN de que la simbiosis de dinoflagelados con radiolarios evolucionó independientemente de otras simbiosis de dinoflagelados, como con foraminíferos . [209]
Algunos dinoflagelados son bioluminiscentes . Por la noche, el agua del océano puede iluminarse internamente y brillar con una luz azul debido a estos dinoflagelados. [210] [211] Los dinoflagelados bioluminiscentes poseen centelleos , cuerpos citoplasmáticos individuales que contienen luciferasa de dinoflagelado , la principal enzima implicada en la luminiscencia. La luminiscencia, a veces llamada fosforescencia del mar , se produce como breves destellos o chispas azules (0,1 segundos) cuando se estimulan centelleos individuales, generalmente por perturbaciones mecánicas de, por ejemplo, un barco, un nadador o unas olas. [212]
Tripos muelleri es reconocible por sus cuernos en forma de U
Daga de piedra de Ötzi el Hombre de Hielo que vivió durante la Edad del Cobre . La hoja está hecha de pedernal que contiene radiolarios, calcisferas, calpionélidos y algunas espículas de esponja. Para datar este puñal se aprovechó la presencia de calpionélidos , que se encuentran extintos. [216]
Los sedimentos del fondo del océano tienen dos orígenes principales, terrígenos y biógenos.
Los sedimentos terrígenos representan alrededor del 45% del total de sedimentos marinos y se originan en la erosión de las rocas terrestres, transportadas por ríos y escorrentías terrestres, polvo transportado por el viento, volcanes o trituración de glaciares.
Los sedimentos biógenos representan el otro 55% del sedimento total y se originan en los restos esqueléticos de protistas marinos (plancton unicelular y microorganismos bentos). También pueden estar presentes cantidades mucho más pequeñas de minerales precipitados y polvo meteórico. Exudado , en el contexto de un sedimento marino, no se refiere a la consistencia del sedimento sino a su origen biológico. El término exudado fue utilizado originalmente por John Murray , el "padre de la oceanografía moderna", quien propuso el término exudado radiolario para los depósitos de sílice de las conchas de radiolarios traídos a la superficie durante la expedición Challenger . [217] Un exudado biogénico es un sedimento pelágico que contiene al menos un 30 por ciento de restos esqueléticos de organismos marinos.
Distribución de tipos de sedimentos en el fondo marino Dentro de cada área coloreada, el tipo de material mostrado es el que domina, aunque es probable que también estén presentes otros materiales. Para más información, ver aquí
microbentos marinos
Roca Archaea: esta roca oceánica profunda albergaba gusanos que consumían arqueas que se alimentaban de metano.
Los microbentos marinos son microorganismos que viven en la zona bentónica del océano, que viven cerca o en el fondo marino, o dentro o sobre los sedimentos superficiales del fondo marino. La palabra bentos proviene del griego y significa "profundidad del mar". Los microbentos se encuentran en todas partes sobre o alrededor del fondo marino de las plataformas continentales, así como en aguas más profundas, con mayor diversidad en o sobre los sedimentos del fondo marino. En aguas poco profundas, las praderas marinas , los arrecifes de coral y los bosques de algas marinas proporcionan hábitats particularmente ricos. En las zonas fóticas dominan las diatomeas bentónicas como organismos fotosintéticos. En las zonas intermareales , los cambios de marea controlan fuertemente las oportunidades para el microbentos.
Elphidium es un género abundante y extendido de agujeros bentónicos.
Heterohelix , un género extinto de agujeros bentónicos
Tanto los foraminíferos como las diatomeas tienen formas planctónicas y bentónicas , es decir, pueden derivar en la columna de agua o vivir en los sedimentos del fondo del océano. De cualquier manera, sus caparazones terminan en el fondo del mar después de morir. Estos caparazones se utilizan ampliamente como indicadores climáticos . La composición química de las conchas es consecuencia de la composición química del océano en el momento en que se formaron las conchas. Las temperaturas pasadas del agua también se pueden inferir a partir de las proporciones de isótopos de oxígeno estables en las conchas, ya que los isótopos más ligeros se evaporan más fácilmente en agua más cálida, dejando los isótopos más pesados en las conchas. La información sobre los climas pasados se puede inferir más a partir de la abundancia de foramatos y diatomeas, ya que tienden a ser más abundantes en aguas cálidas. [223]
La repentina extinción que acabó con los dinosaurios hace 66 millones de años también extinguió a tres cuartas partes de todas las demás especies animales y vegetales. Sin embargo, los agujeros bentónicos de aguas profundas florecieron después. En 2020, se informó que los investigadores examinaron la composición química de miles de muestras de estos foramios bentónicos y utilizaron sus hallazgos para construir el registro climático más detallado jamás realizado sobre la Tierra. [224] [225]
Algunos endolitos tienen vidas extremadamente largas. En 2013, los investigadores informaron de evidencia de endolitos en el fondo del océano, quizás de millones de años de antigüedad, con un tiempo de generación de 10.000 años. [226] Estos se metabolizan lentamente y no están en estado latente. Se estima que algunos Actinomycetota encontrados en Siberia tienen medio millón de años. [227] [228] [229]
Microbiomas marinos
Simbiosis y holobiontes
Principales tipos de simbiosis microbianas.
(A) Las interacciones microbianas varían desde mutuamente beneficiosas hasta perjudiciales para uno o más socios. Las flechas azules de doble punta resaltan que las relaciones pueden moverse entre clasificaciones a menudo influenciadas por las condiciones ambientales. (B) Las simbiosis huésped-microbio deben considerarse dentro del contexto de comunidades microbianas donde el huésped participa en relaciones simbióticas múltiples y a menudo diferentes. (C) Las comunidades microbianas están influenciadas por una variedad de simbiosis microbio-microbio que van desde la cooperación (por ejemplo, sintrofia o cometabolismo) hasta la competencia. Las flechas representan resultados generalmente beneficiosos (azul) y perjudiciales (rojo) para uno (punta de flecha única) o ambos (punta de flecha doble). Tenga en cuenta que, al igual que con las simbiosis huésped-microbio, estas relaciones pueden considerarse fluidas y estar influenciadas por las condiciones ambientales. [230]
El concepto de holobionte fue definido inicialmente por la Dra. Lynn Margulis en su libro de 1991 Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation como un conjunto de un huésped y muchas otras especies que viven en él o alrededor de él, que juntas forman una unidad ecológica discreta . [231] Los componentes de un holobionte son especies individuales o biontes, mientras que el genoma combinado de todos los biontes es el hologenoma . [232]
El concepto ha evolucionado posteriormente desde esta definición original, [233] centrándose en las especies microbianas asociadas con el huésped. Así, el holobionte incluye el huésped, el viroma , el microbioma y otros miembros, todos los cuales contribuyen de alguna manera a la función del todo. [234] [235] Un holobionte generalmente incluye un huésped eucariota y todos los virus , bacterias , hongos , etc. simbióticos que viven en él o dentro de él. [236]
Sin embargo, existe controversia sobre si los holobiontes pueden verse como unidades evolutivas únicas. [237]
Los corales formadores de arrecifes son holobiontes bien estudiados que incluyen el propio coral (un invertebrado eucariota dentro de la clase Anthozoa ), dinoflagelados fotosintéticos llamados zooxantelas ( Symbiodinium ) y bacterias y virus asociados. [238] Existen patrones coevolutivos para las comunidades microbianas de coral y la filogenia de los corales. [239]
La vía de derivación viral es un mecanismo que evita que la materia orgánica particulada microbiana marina (POM) migre hacia niveles tróficos reciclándolas en materia orgánica disuelta (DOM), que puede ser fácilmente absorbida por los microorganismos. [244] La derivación viral ayuda a mantener la diversidad dentro del ecosistema microbiano al evitar que una sola especie de microbio marino domine el microambiente. [245] La DOM reciclada por la vía de derivación viral es comparable a la cantidad generada por las otras fuentes principales de DOM marina. [246]
La nieve marina es la lluvia de partículas orgánicas que cae desde las aguas superiores hasta las profundidades del océano [248] Es un importante exportador de carbono.
Tamaño y clasificación de partículas marinas [249] Adaptado de Simon et al., 2002. [250]
Comunidades de nicho
Las comunidades microbianas del hielo marino (SIMCO) se refieren a grupos de microorganismos que viven dentro y en las interfaces del hielo marino en los polos. La matriz de hielo que habitan tiene fuertes gradientes verticales de salinidad, luz, temperatura y nutrientes. La química del hielo marino está más influenciada por la salinidad de la salmuera, que afecta el pH y la concentración de nutrientes y gases disueltos. La salmuera formada durante el derretimiento del hielo marino crea poros y canales en el hielo marino en los que estos microbios pueden vivir. Como resultado de estos gradientes y condiciones dinámicas, se encuentra una mayor abundancia de microbios en la capa inferior del hielo, aunque algunos se encuentran en las capas media y superior. [251]
Los respiraderos hidrotermales se encuentran donde las placas tectónicas se separan y se extienden. Esto permite que el agua del océano entre en la corteza terrestre, donde el magma la calienta. El aumento de la presión y la temperatura obliga al agua a salir por estas aberturas; al salir, el agua acumula minerales disueltos y productos químicos de las rocas que encuentra. Los respiraderos se pueden caracterizar por su temperatura y composición química como respiraderos difusos que liberan agua clara relativamente fría generalmente por debajo de los 30 °C, como fumadores blancos que emiten agua de color lechoso a temperaturas más cálidas, alrededor de 200-330 °C, y como fumadores negros que emiten agua. oscurecido por precipitados acumulados de sulfuro a altas temperaturas, alrededor de 300-400 °C. [252]
Las comunidades microbianas de los respiraderos hidrotermales son organismos microscópicos unicelulares que viven y se reproducen en el área químicamente distinta alrededor de los respiraderos hidrotermales. Estos incluyen organismos en alfombras microbianas , células que flotan libremente y bacterias en relaciones endosimbióticas con animales. Debido a que no hay luz solar a estas profundidades, la energía es proporcionada por quimiosíntesis , donde las bacterias y arqueas simbióticas forman la parte inferior de la cadena alimentaria y son capaces de sustentar una variedad de organismos como los gusanos tubulares gigantes y los gusanos de Pompeya . Estos organismos utilizan esta relación simbiótica para utilizar y obtener la energía química que se libera en estas áreas de respiraderos hidrotermales. [253] Las bacterias quimiolitoautótrofas pueden obtener nutrientes y energía de la actividad geológica en un respiradero hidrotermal para fijar carbono en formas orgánicas. [254]
Los virus también forman parte de la comunidad microbiana de los respiraderos hidrotermales y su influencia en la ecología microbiana de estos ecosistemas es un campo de investigación en auge. [255] Los virus son la forma de vida más abundante en el océano y albergan la mayor reserva de diversidad genética. [256] Como sus infecciones suelen ser mortales, constituyen una fuente importante de mortalidad y, por lo tanto, tienen una amplia influencia en los procesos biológicos oceanográficos, la evolución y los ciclos biogeoquímicos dentro del océano. [257] Sin embargo, se ha encontrado evidencia que indica que los virus que se encuentran en los hábitats de los respiraderos han adoptado una estrategia evolutiva más mutualista que parasitaria para sobrevivir en el ambiente extremo y volátil en el que existen. [258] Se descubrió que los respiraderos hidrotermales de aguas profundas tienen Un gran número de virus indica una alta producción viral. [259] Al igual que en otros ambientes marinos, los virus hidrotermales de aguas profundas afectan la abundancia y diversidad de procariotas y, por lo tanto, impactan el ciclo biogeoquímico microbiano al lisar a sus huéspedes para replicarse. [260] Sin embargo, en contraste con su papel como fuente de mortalidad y control de la población, también se ha postulado que los virus mejoran la supervivencia de los procariotas en ambientes extremos, actuando como reservorios de información genética. Por lo tanto, se cree que las interacciones de la virosfera con microorganismos bajo estrés ambiental ayudan a la supervivencia de los microorganismos mediante la dispersión de genes del huésped mediante la transferencia horizontal de genes . [261]
Biosfera profunda y materia oscura
Microscopía de fluorescencia de varios picoplancton en el océano, muchos de los cuales no pueden estudiarse eficazmente porque resisten los intentos de cultivo en laboratorio.
La biosfera profunda es aquella parte de la biosfera que reside debajo de los primeros metros de la superficie. Se extiende al menos 5 kilómetros bajo la superficie continental y 10,5 kilómetros bajo la superficie del mar, con temperaturas que pueden superar los 100 °C.
Por encima de la superficie, los organismos vivos consumen materia orgánica y oxígeno. Más abajo, estos no están disponibles, por lo que utilizan "comestibles" ( donantes de electrones ), como el hidrógeno liberado de las rocas mediante diversos procesos químicos, el metano, los compuestos de azufre reducido y el amonio. "Respiran" aceptores de electrones como nitratos y nitritos, óxidos de manganeso y hierro, compuestos de azufre oxidados y dióxido de carbono.
Hay muy poca energía a mayores profundidades y el metabolismo puede ser hasta un millón de veces más lento que en la superficie. Las células pueden vivir miles de años antes de dividirse y no se conoce ningún límite para su edad. El subsuelo representa aproximadamente el 90% de la biomasa de bacterias y arqueas, y el 15% de la biomasa total de la biosfera. También se encuentran eucariotas, en su mayoría microscópicos, pero que incluyen algo de vida multicelular. Los virus también están presentes e infectan a los microbios.
Entornos de vida subterráneos
En 2018, investigadores del Deep Carbon Observatory anunciaron que las formas de vida , incluido el 70% de las bacterias y arqueas de la Tierra, que suman una biomasa de 23 mil millones de toneladas de carbono , viven hasta 4,8 km (3,0 millas) de profundidad bajo tierra, incluidos 2,5 km ( 1,6 millas) debajo del fondo del mar. [262] [263] [264] En 2019, se descubrieron organismos microbianos que vivían a 7900 pies (2400 m) debajo de la superficie, respiraban azufre y comían rocas como la pirita como fuente habitual de alimento. [265] [266] [267] Este descubrimiento ocurrió en el agua más antigua conocida en la Tierra. [268]
Estos microorganismos aeróbicos, que se encuentran en las profundidades de sedimentos orgánicamente pobres, han estado en animación casi suspendida durante unos 100 millones de años.
En 2020, los investigadores informaron que habían encontrado lo que podrían ser las formas de vida más longevas de la historia: microorganismos aeróbicos que habían estado en animación casi suspendida durante hasta 101,5 millones de años. Los microorganismos se encontraron en sedimentos orgánicamente pobres a 68,9 metros (226 pies) por debajo del fondo marino en el Giro del Pacífico Sur (SPG), "el lugar más muerto del océano". [269] [270]
Hasta la fecha los biólogos no han podido cultivar en el laboratorio la gran mayoría de los microorganismos. Esto se aplica particularmente a las bacterias y arqueas, y se debe a la falta de conocimiento o de capacidad para proporcionar las condiciones de crecimiento necesarias. [271] [272] El término materia oscura microbiana ha llegado a usarse para describir microorganismos que los científicos saben que están ahí pero que no han podido cultivar y cuyas propiedades, por lo tanto, siguen siendo difíciles de alcanzar. [271] La materia oscura microbiana no tiene relación con la materia oscura de la física y la cosmología, pero se la llama así por la dificultad de estudiarla de manera efectiva. Es difícil estimar su magnitud relativa, pero la estimación bruta aceptada es que menos del uno por ciento de las especies microbianas en un nicho ecológico determinado son cultivables. En los últimos años se están realizando esfuerzos para descifrar más materia oscura microbiana mediante el aprendizaje de la secuencia de ADN de su genoma a partir de muestras ambientales [273] y luego obteniendo información sobre su metabolismo a partir de su genoma secuenciado, promoviendo el conocimiento necesario para su cultivo.
Diversidad microbiana
Estimaciones del recuento de especies microbianas en los tres dominios de la vida.
Las bacterias son el grupo más antiguo y con mayor biodiversidad, seguidas por Archaea y Hongos (los grupos más recientes). En 1998, antes de que se tomara conciencia del alcance de la vida microbiana, Robert M. May [274] estimó que había 3 millones de especies de organismos vivos en el planeta. Pero en 2016, Locey y Lennon [275] estimaron que el número de especies de microorganismos podría llegar a 1 billón. [276]
Diversidad microbiana
Representación comparativa de la diversidad microbiana conocida y estimada (recuadro pequeño) y aún desconocida (recuadro grande), que se aplica tanto a microorganismos marinos como terrestres. Los cuadros de texto hacen referencia a factores que afectan negativamente el conocimiento de la diversidad microbiana que existe en el planeta. [276]
Técnicas de muestreo
Estrategias para muestrear plancton por clases de tamaño y abundancia El fondo azul indica el volumen filtrado necesario para obtener suficientes organismos para el análisis. Siempre se registran los volúmenes reales de los que se toman muestras de los organismos. [277]
Identificando microorganismos
Tradicionalmente se infería la filogenia de los microorganismos y se establecía su taxonomía con base en estudios de morfología . Sin embargo, los avances en la filogenética molecular han permitido establecer relaciones evolutivas de las especies mediante el análisis de características más profundas, como su ADN y secuencias de proteínas , por ejemplo el ADN ribosómico . [278] La falta de características morfológicas fácilmente accesibles, como las presentes en animales y plantas , obstaculizó particularmente los primeros esfuerzos para clasificar bacterias y arqueas. Esto dio lugar a una clasificación errónea, distorsionada y confusa, un ejemplo de lo cual, señaló Carl Woese , es Pseudomonas cuya etimología coincide irónicamente con su taxonomía, es decir, "unidad falsa". [279] Muchos taxones bacterianos se han reclasificado o redefinido mediante filogenética molecular.
Código de barras
Sería difícil separar consistentemente estos dos microbios utilizando únicamente imágenes. Sin embargo, si sus códigos de barras están alineados entre sí y sus bases están coloreadas para verlos más claramente, resulta fácil ver qué bases son diferentes entre estos dos microbios. De esta manera se pueden distinguir millones de tipos diferentes de microbios. [280]
Tres posibilidades diferentes para procesar la muestra son utilizar muestras crudas, fijación o conservación y filtración. Para microscopía y citometría de flujo, las muestras sin procesar se miden inmediatamente o deben fijarse para mediciones posteriores. Dado que los métodos moleculares, el análisis de pigmentos y la detección de trazadores moleculares suelen requerir células concentradas, los residuos de los filtros sirven para medir el fitoplancton. La caracterización molecular y la cuantificación de trazas de moléculas se realiza mediante cromatografía , espectrometría de masas y espectroscopia de resonancia magnética nuclear . [281]
Las nuevas tecnologías de secuenciación y la acumulación de datos de secuencia han dado lugar a un cambio de paradigma, destacando tanto la ubicuidad de las comunidades microbianas asociadas dentro de organismos superiores como las funciones críticas de los microbios en la salud de los ecosistemas. [283] Estas nuevas posibilidades han revolucionado la ecología microbiana , porque el análisis de genomas y metagenomas de manera de alto rendimiento proporciona métodos eficientes para abordar el potencial funcional de microorganismos individuales, así como de comunidades enteras en sus hábitats naturales. [284] [285] [286]
Usando datos ómicos
Tecnologías de secuenciación de ADN utilizadas en metagenómica marina
El proceso de descubrimiento implica muestreo marino, secuenciación de ADN y generación de contig . Se están descubriendo genes, vías e incluso genomas completos previamente desconocidos. Estas tecnologías de edición del genoma se utilizan para recuperar y modificar microorganismos valiosos para la producción, particularmente en metagenómica marina. Los organismos pueden ser cultivables o no cultivables. La metagenómica proporciona información especialmente valiosa para muestras no cultivables. [287]
Ómicas es un término utilizado informalmente para referirse a ramas de la biología cuyos nombres terminan en el sufijo -ómica , como la genómica , la proteómica , la metabolómica y la glucómica . Marine Omics ha surgido recientemente como un campo de investigación propio. [288] La ómica tiene como objetivo caracterizar y cuantificar colectivamente conjuntos de moléculas biológicas que se traducen en la estructura, función y dinámica de un organismo u organismos. Por ejemplo, la genómica funcional tiene como objetivo identificar las funciones de tantos genes como sea posible de un organismo determinado. Combina diferentes técnicas ómicas , como la transcriptómica y la proteómica, con colecciones de mutantes saturadas . [289] [290]
Muchos omas más allá del genoma original se han vuelto útiles y han sido ampliamente adoptados en los últimos años por los científicos investigadores. El sufijo -omics puede proporcionar una forma sencilla de encapsular un campo; por ejemplo, es razonablemente reconocible que un estudio de interactómica se relacione con análisis a gran escala de interacciones gen-gen, proteína-proteína o proteína-ligando, mientras que proteómica se ha establecido como un término para estudiar proteínas a gran escala.
Cualquier técnica ómica determinada, utilizada por sí sola, no puede desentrañar adecuadamente las complejidades de un microbioma huésped . Se necesitan enfoques multiómicos para desentrañar satisfactoriamente las complejidades de las interacciones huésped-microbioma. [291] Por ejemplo, los métodos de metagenómica , metatranscriptómica , metaproteómica y metabolómica se utilizan para proporcionar información sobre el metagenoma . [292]
Modelado biogeoquímico basado en datos metaómicos [293]
Un marco conceptual esquemático para el modelado biogeoquímico marino a partir de datos ambientales, de imágenes y metaómicos. [294] Se esquematiza un proceso computacional semiautomático para combinar biomarcadores con datos biogeoquímicos [295] que pueden incorporarse a modelos biogeoquímicos clásicos [296] para crear una próxima generación de modelos metaómicos basados en rasgos biogeoquímicos considerando sus respectivos rasgos . Estos novedosos enfoques basados en la metaómica tienen como objetivo mejorar el seguimiento y la predicción de los procesos oceánicos respetando al mismo tiempo la complejidad del sistema planctónico. [297] [298]
Uso de datos ómicos con fitoplancton marino [299]
Como ejemplo de cómo se pueden utilizar los datos ómicos con el fitoplancton marino para informar la ciencia del sistema terrestre , se utilizaron secuencias de metatranscriptomas de comunidades naturales de fitoplancton para ayudar a identificar rasgos fisiológicos (concentración celular de ribosomas y sus ARNr ) que sustentan la adaptación a las condiciones ambientales (temperatura). Se utilizó un modelo mecanicista de células de fitoplancton para probar la importancia del rasgo fisiológico identificado para la estequiometría celular . La selección ambiental en un modelo de ecosistema marino global basado en rasgos vinculaba el crecimiento emergente y las estrategias de asignación celular con patrones a gran escala de luz, nutrientes y temperatura en el ambiente marino superficial. Las predicciones globales de asignación de recursos celulares y estequiometría (relación N:P) fueron consistentes con los patrones en los datos del metatranscriptoma [300] y los patrones latitudinales en las proporciones elementales de plancton marino y materia orgánica. [301] La vista tridimensional del ribosoma muestra el ARNr en azul oscuro y rojo oscuro. Los colores más claros representan proteínas ribosómicas . Las bandas superiores muestran la abundancia dependiente de la temperatura de la proteína ribosomal eucariota S14. [300]
Ver...
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Impactos antropogénicos
Microorganismos y cambio climático en biomas marinos y terrestres [6]
En ambientes marinos, la producción primaria microbiana contribuye sustancialmente al secuestro de CO 2 . Los microorganismos marinos también reciclan nutrientes para su uso en la red alimentaria marina y en el proceso liberan CO 2 a la atmósfera. La biomasa microbiana y otra materia orgánica (restos de plantas y animales) se convierten en combustibles fósiles a lo largo de millones de años. Por el contrario, la quema de combustibles fósiles libera gases de efecto invernadero en una pequeña fracción de ese tiempo. Como resultado, el ciclo del carbono está desequilibrado y los niveles atmosféricos de CO 2 seguirán aumentando mientras se sigan quemando combustibles fósiles. [6]
Advertencia de los científicos a la humanidad [6]
Los microorganismos desempeñan funciones clave en el ciclo del carbono y los nutrientes, la salud animal (incluida la humana) y la planta, la agricultura y la red alimentaria mundial. Los microorganismos viven en todos los entornos de la Tierra que están ocupados por organismos macroscópicos, y son las únicas formas de vida en otros entornos, como el subsuelo profundo y los entornos "extremos". Los microorganismos se remontan al origen de la vida en la Tierra hace al menos 3.800 millones de años, y probablemente existirán mucho más allá de cualquier evento de extinción futuro... A menos que apreciemos la importancia de los procesos microbianos, limitaremos fundamentalmente nuestra comprensión de la biosfera de la Tierra y su respuesta. al cambio climático y, por tanto, poner en peligro los esfuerzos por crear un futuro medioambientalmente sostenible. [6]
Historia
Los microorganismos marinos conocidos como cianobacterias surgieron por primera vez en los océanos durante la era Precámbrica , hace aproximadamente 2 mil millones de años. Durante eones, la fotosíntesis de microorganismos marinos generada por el oxígeno ha ayudado a dar forma al entorno químico en la evolución de plantas, animales y muchas otras formas de vida. Los microorganismos marinos fueron observados por primera vez en 1675 por el fabricante de lentes holandés Antonie van Leeuwenhoek .
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