Alvinella pompejana , el gusano de Pompeya , es una especie de gusano poliqueto de aguas profundas(comúnmente conocido como "gusano de cerdas"). Es un extremófilo que se encuentra únicamente en los respiraderos hidrotermales del océano Pacífico , descubierto a principios de la década de 1980 frente a las islas Galápagos por biólogos marinos franceses .
En 1980, Daniel Desbruyères y Lucien Laubier , pocos años después del descubrimiento del primer sistema de ventilación hidrotermal, identificaron uno de los animales más tolerantes al calor de la Tierra: Alvinella pompejana , el gusano de Pompeya. [1] Fue descrito como un poliqueto de aguas profundas que reside en tubos cerca de las fuentes hidrotermales, a lo largo del fondo marino. En 1997, el biólogo marino Craig Cary y sus colegas encontraron los mismos gusanos en una nueva sección del océano Pacífico, cerca de Costa Rica , también adheridos a las fuentes hidrotermales. El nuevo descubrimiento y el trabajo posterior condujeron a un importante progreso en el conocimiento científico de estos gusanos especiales. [2]
Pueden alcanzar hasta 13 cm (5,1 pulgadas) de longitud y son de color gris pálido, con branquias rojas similares a tentáculos en sus cabezas. Quizás lo más fascinante es que sus extremos de la cola a menudo descansan en temperaturas tan altas como 80 °C (176 °F), mientras que sus cabezas similares a plumas sobresalen de los tubos en agua que es mucho más fría, 22 °C (72 °F). [3] Los científicos están tratando de entender cómo los gusanos de Pompeya pueden soportar temperaturas tan extremas estudiando las bacterias que forman una cubierta "similar a un vellón" en sus espaldas. También se ha descubierto que las bacterias son quimiolitotróficas , lo que contribuye a la ecología de la comunidad de respiraderos. Investigaciones recientes sugieren que las bacterias podrían desempeñar un papel importante en la alimentación de los gusanos. [4]
Se ha descubierto que los gusanos, que se adhieren a las fumatas negras , prosperan a temperaturas sostenidas de entre 45 y 60 °C (113 y 140 °F) e incluso 105 °C (221 °F) durante un breve periodo de tiempo, [3] lo que convierte al gusano de Pompeya en el animal complejo más tolerante al calor conocido por la ciencia después de los tardígrados (u osos de agua), que pueden sobrevivir a temperaturas superiores a 150 °C.
Los gusanos de Pompeya, que alcanzan una longitud de hasta 13 cm (5,1 pulgadas), tienen lomos "peludos"; estos "pelos" son en realidad colonias de bacterias como Nautilia profundicola , que se cree que proporcionan al gusano cierto grado de aislamiento. Las glándulas en la espalda del gusano secretan un moco del que se alimentan las bacterias, una forma de simbiosis . Los gusanos de Pompeya forman colonias grandes y agregadas encerradas en tubos largos.
Alvinella pompejana tiene sistemas de órganos relativamente simples centrados alrededor de su corazón en forma de bastón . Su órgano más externo son las branquias a lo largo de su cabeza en forma de pluma, cuatro branquias externas presentes como estructuras similares a hojas [5] con un color rojo debido a su hemoglobina . El corazón proporciona sangre a estos órganos mediante contracciones, empujando la sangre a lo largo de los vasos dorsales y ventrales. Debajo del corazón se encuentra el estómago del animal que se conecta a un esófago que se utiliza para consumir alimentos. Finalmente, rodeando los órganos hay un celoma lleno de celomocitos , un tipo de fagocito que actúa como un sistema inmunológico para el animal. [5]
El gusano de Pompeya se alimenta de bacterias quimiosintéticas , utilizando tentáculos retráctiles y ciliados para recogerlas o absorber su materia orgánica dentro del fluido de los respiraderos hidrotermales. [6] Estos tentáculos están recubiertos con 4 tipos de células secretoras a lo largo de toda la epidermis . Las células musculares del tentáculo parecen estar llenas de células sanguíneas homogéneas y células individuales en forma de sombrero, las células en forma de sombrero tienen un núcleo condensado y se plantea la hipótesis de que se trata de espermatozoides muy modificados. [7]
Las branquias de A. pompejana son pinnadas con muchas excrecencias delgadas. Este órgano es ultraestructuralmente similar a las branquias de los terebellidae y la epidermis está plegada irregularmente hacia adentro. Esto le da acceso a la sangre a un espacio muy cercano a la piel de A. pompejana , permitiendo así una difusión más efectiva del oxígeno. También se han observado células secretoras de tipo caliciforme, junto con células receptoras similares a pelos conocidas como células receptoras ciliares bipolares. Es importante señalar que las bacterias epibióticas del gusano de Pompeya están ausentes tanto de las branquias como de los tentáculos. [7]
La sangre de Alvinella pompejana es anormalmente fría a 20-30 °C. Esto se debe a la alta cooperatividad positiva de su sangre a estas temperaturas, por lo que la hemoglobina tiene más probabilidades de captar oxígeno, una característica esencial en un entorno con niveles escasos de oxígeno. Además, las branquias de A. pompejana tienen la mayor superficie específica de todos los poliquetos y las pequeñas distancias de difusión entre el sistema circulatorio y el agua de mar externa ayudan aún más a la oxigenación. [8]
Los alvinellidae tienen una afinidad congénita por el oxígeno excepcionalmente alta, además de un alto requerimiento de calor para la oxigenación (𝚫H). Por lo tanto, para permitir la liberación adecuada de oxígeno dentro del cuerpo, el gusano de Pompeya tiene sangre ácida con un rango de pH de 6,6-6,9. Un pH más bajo disminuye la energía necesaria para desvincular el oxígeno de la hemoglobina utilizando el efecto Bohr . El efecto se agrava gradualmente a medida que se vacían los sitios de unión de 4 O 2 de la hemoglobina , y es máximo cuando la hemoglobina está completamente desoxigenada. Como resultado, pueden liberar todo el oxígeno posible sin gastar energía excesiva. Para agravar aún más esto, la hemoglobina vascular de A. pompejana tiene una afinidad por el oxígeno menor en comparación con la hemoglobina celómica . Cuando llega el momento de volver a unir el oxígeno a la hemoglobina, la sangre debe enfriarse a 20-30 °C para recuperar la cooperatividad óptima. Sin embargo, las fuentes hidrotermales alcanzan temperaturas mucho más altas. Esto hace que la temperatura sanguínea baja sea extraña y aparentemente difícil de mantener. [8]
La hipótesis actual es que el gusano poliqueto mantiene un “ microambiente externo ” que no excede este límite de 20-30 °C, posiblemente a través de agua fría que es succionada hacia el tubo durante las repetidas salidas y entradas del gusano, además de las bacterias que hacen circular esta agua alrededor del cuerpo del gusano. [9] Esto está respaldado por evidencia de que la mitocondria de A. pompejana se descompone cuando se exceden los 30 °C. A pesar de esto, el gusano aún se las arregla para vivir en respiraderos que superan los 50 °C. Además, se establece una relación inversa entre el valor de 𝚫H y el rango de temperatura de un entorno; un 𝚫H más alto significa que un hábitat tiene un rango de temperaturas más pequeño con menos fluctuaciones. Como A. pompejana tiene un 𝚫H alto, es razonable teorizar que su rango de temperatura habitable es bastante pequeño con pocas fluctuaciones. [8]
Alvinella pompejana es una especie gonocórica con diferencias marcadas entre los poros genitales masculinos y femeninos (ubicados en la base de las branquias). [5] Los machos tienen un par de tentáculos cerca de la boca que están ausentes en las hembras. Sin embargo, las hembras poseen un tracto genital que consiste en oviductos y espermatecas . El método exacto de reproducción es desconocido, pero se cree que es un proceso complejo de varios pasos. Sin embargo, se sabe que el hábitat del gusano de Pompeya cambia rápidamente y es extremadamente inestable, por lo que su reproducción se ha adaptado en consecuencia.
El tamaño de los ovocitos femeninos sugiere que el embrión es lecitotrófico , lo que significa que la única nutrición se encuentra dentro de la yema del óvulo. Antes de la fertilización, estos ovocitos son esferas aplanadas con una membrana ondulada y una vesícula germinal ligeramente descentrada que es menos densa que el citoplasma circundante . Al diluirse en agua de mar, se vuelven esféricos y la vesícula germinal desaparece; en este punto, todo el ovocito parece homogéneo. Este proceso no requiere espermatozoides. [10]
La hipótesis actual para la síntesis de óvulos y el desove es la siguiente: primero se forma la yema a través de un largo proceso dentro del celoma del animal , luego, se almacenan los óvulos maduros y finalmente, los óvulos se desovan cuando ocurre un cambio ambiental o biológico (por ejemplo, transferencia de esperma). [11] El método de transferencia de espermatozoides probablemente se logra a través de un comportamiento pseudocopulatorio , ya que se ha observado a los gusanos sumergirse de cabeza en tubos en una exhibición que puede ser de apareamiento. [12]
Cuando se considera apropiado fecundar los óvulos, estos se seleccionan en función del tamaño y luego se pasan individualmente a través de las espermatecas . Este método de fertilización es más eficiente que pasar todos los óvulos a la vez. [11]
Entre 30 minutos y varias horas después de que se ha logrado la fertilización, la envoltura de fertilización se eleva progresivamente. Esto comienza en un solo punto a lo largo de la periferia del ovocito . Luego, antes de la primera división, se forma un lóbulo polar que da lugar a divisiones asimétricas . La relación de diámetro entre los blastómeros asimétricos permanece bastante constante (1:1,5) y los embriones de "4 células" poseen típicamente una célula más grande que las otras 3. Este es un patrón similar al observado en otros poliquetos . [10]
Aunque todavía no se han realizado observaciones in situ del desarrollo temprano de Alvinella pompejana , se han llevado a cabo experimentos para plantear hipótesis sobre las etapas embrionarias y tempranas de la vida de este poliqueto . [10]
Los embriones del gusano de Pompeya no toleran ni las bajas ni las altas temperaturas, y solo se desarrollan a temperaturas superiores a los 2 °C e inferiores a los 20 °C. A los 2 °C, la temperatura del mar abisal , los embriones entran en un estado de desarrollo detenido y a los 20 °C mueren. Por ello, no deben desarrollarse en colonias de fuentes hidrotermales, ya que en este hábitat se alcanzan temperaturas muy superiores a los 20 °C. [10]
Tanto la incubación in vitro como la in situ respaldaron la hipótesis de que el desarrollo embrionario dentro de una colonia de adultos es imposible. Para probar su teoría, los investigadores colocaron embriones en tres áreas: (I1) en la base de la chimenea, (I2) en una colonia de Riftia pachyptila y (I3) en una colonia de adultos. Los resultados se presentan en la siguiente tabla, y la tasa de supervivencia y desarrollo más alta se obtuvo en las ubicaciones (I1) y (I2). También es importante señalar que, aunque la temperatura máxima directamente al lado de la incubadora (I3) fue de 17 °C, se registraron temperaturas de hasta 27 °C a 20 cm de distancia. [10]
Después de considerar todos los resultados, así como estudios previos, se concluyó que las 3 hipótesis más probables son las siguientes.
Sin embargo, nueva evidencia de un ecosistema debajo de los respiraderos hidrotermales ha sugerido que las larvas de gusanos podrían viajar bajo tierra para colonizar nuevos sistemas de ventilación [13].
El gusano de Pompeya es conocido por los tubos que habita. Investigaciones posteriores han descubierto que estos tubos son estructuras de glicoproteínas inusualmente estables con altos niveles de azufre . Su construcción era originalmente desconocida, pero ahora se plantea la hipótesis de que la estructura está hecha de una secreción de la epidermis de Alvinella pompejana . Las capas de fibrillas de los tubos están dispuestas de manera similar a la madera contrachapada y cada capa es ligeramente aleatoria. Dentro de estos tubos hay una capa de bacterias filamentosas y con forma de varilla ; curiosamente, estas mismas bacterias se pueden encontrar incrustadas dentro de las paredes de los tubos. Se ha asumido que estas son las bacterias que viven en los tubos del gusano, parecen quedar atrapadas cuando se secreta el moco. Además, se ha descubierto que las bacterias son una fuente de azufre elemental, lo que explica el azufre detectado dentro de las paredes de sus tubos. [14]
Los gusanos de Pompeya reciben su nombre de la ciudad romana de Pompeya , que fue destruida durante una erupción del Monte Vesubio en el año 79 d. C. Su nombre de familia, Alvinellidae , y su nombre de género , Alvinella, derivan de DSV Alvin , el vehículo sumergible para tres personas utilizado durante el descubrimiento de los respiraderos hidrotermales y su fauna a fines de la década de 1970. La familia Alvinellidae contiene otras ocho especies, pero ninguna iguala la tolerancia al calor del gusano de Pompeya.
Aunque todavía no se sabe con precisión cómo el gusano de Pompeya sobrevive a estas duras condiciones de ventilación, los científicos sospechan que la respuesta se encuentra en las bacterias similares a vellón que se encuentran en el lomo del gusano; esta capa puede tener hasta 1 cm de espesor. Las bacterias pueden poseer proteínas especiales , " enzimas euritérmicas ", que proporcionan a las bacterias (y por extensión a los gusanos) protección frente a una amplia gama de temperaturas. [3] Los estudios se ven obstaculizados por las dificultades de muestreo; actualmente es bastante difícil que los gusanos de Pompeya sobrevivan a la descompresión .
Se sabe que las bacterias viven en una relación mutualista con A. pompejana , lo que las convierte en simbiótrofas. La nutrición principal del gusano de Pompeya se deriva de bacterias quimiosintéticas , por eso elige vivir en entornos tan intensos. Esto se debe a los niveles de metales tóxicos del fluido de los respiraderos hidrotermales, un factor que requieren las bacterias quimiosintéticas . Desafortunadamente, el bajo pH, los bajos niveles de oxígeno y los metales antes mencionados dentro del fluido crean un entorno apto solo para extremófilos ; A. pompejana tiene rasgos fisiológicos que ayudan a combatir esto, pero no son suficientes. Como resultado, han desarrollado una fuerte relación con las bacterias. Las bacterias desintoxican el fluido, esto permite que el gusano se alimente y viva. Luego, mientras el gusano vive , respira , lo que le da a las bacterias una fuente de carbono para alimentarse. Como beneficio adicional, las bacterias obtienen refugio y superficies para multiplicarse debido a los tubos del gusano. [1]
El estudio de las bacterias aparentemente vitales del gusano de Pompeya podría conducir a avances significativos en las industrias bioquímica , farmacéutica , textil , papelera y de detergentes .
Los gusanos de Pompeya mantienen simultáneamente la cabeza (incluidas las branquias) en agua mucho más fría mientras que la cola está expuesta al agua caliente. Dado que aún no se ha medido su temperatura interna, un gusano de Pompeya puede sobrevivir a la exposición al agua caliente disipando el calor a través de la cabeza para mantener su temperatura interna dentro de los límites que se sabía que eran compatibles con la supervivencia animal. [ cita requerida ]