La derivación viral es un mecanismo que evita que la materia orgánica particulada microbiana marina (POM) migre hacia niveles tróficos reciclándolas en materia orgánica disuelta (DOM), que puede ser absorbida fácilmente por los microorganismos. La DOM reciclada por la vía de derivación viral es comparable a la cantidad generada por las otras fuentes principales de DOM marina. [1]
Los virus pueden infectar fácilmente a los microorganismos en el circuito microbiano debido a su relativa abundancia en comparación con los microbios. [2] [3] La mortalidad de procarióticos y eucariotas contribuye al reciclaje de nutrientes de carbono a través de la lisis celular . También hay evidencia de regeneración de nitrógeno (específicamente amonio). Este reciclaje de nutrientes ayuda a estimular el crecimiento microbiano. [4] Hasta el 25% de la producción primaria de fitoplancton en los océanos globales puede reciclarse dentro del circuito microbiano a través de la derivación viral. [5]
La derivación viral fue descrita por primera vez en 1999 por Steven W. Wilhelm y Curtis A. Suttle . [6] Desde entonces, su artículo original ha sido citado más de 1000 veces. [7] Por sus contribuciones a la comprensión de las funciones virales en los ecosistemas marinos, Suttle ha recibido numerosos premios, incluido el nombramiento de miembro de la Royal Society of Canada , el premio AG Huntsman a la excelencia en ciencias marinas y el premio Timothy R. Parsons. Medalla a la Excelencia en Ciencias Oceánicas del Departamento de Pesca y Océanos . [8] Tanto Suttle como Wilhelm [9] han sido elegidos miembros de la Academia Estadounidense de Microbiología , así como de la Asociación de Ciencias de Limnología y Oceanografía (ASLO).
El campo de la virología marina se ha expandido rápidamente desde mediados de la década de 1990, [10] coincidiendo con la primera publicación de la derivación viral. Durante este tiempo, nuevos estudios han establecido la existencia de la derivación viral como un "hecho" del campo. [10] El reciclaje de nutrientes en la derivación viral ha indicado a los científicos que los virus son un componente necesario en los nuevos modelos de cambio global. [11] Los virólogos en ciencias del suelo han comenzado a investigar la aplicación de la derivación viral para explicar el reciclaje de nutrientes en los sistemas terrestres. [12] Más recientemente, han surgido nuevas teorías sobre el papel potencial de los virus en la exportación de carbono, agrupadas bajo la idea de "lanzadera viral". [13] Aunque quizás estén en desacuerdo en la superficie, estas teorías no son mutuamente excluyentes. [ cita necesaria ]
Existe evidencia que sugiere que el sistema de derivación viral puede controlar directamente la eficiencia del crecimiento bacteriano (BGE) en regiones pelágicas. [14] Los modelos de flujo de carbono indicaron que la disminución de BGE podría explicarse en gran medida por la derivación viral, que provocó la conversión de biomasa bacteriana en DOM. La biodiversidad en estos ambientes pelágicos está tan estrechamente acoplada que la producción de virus depende del metabolismo bacteriano del huésped, por lo que cualquier factor que limite el crecimiento bacteriano también limita el crecimiento viral. [ cita necesaria ]
Se ha observado que el enriquecimiento de nitrógeno permite un aumento en la producción viral (hasta 3 veces), pero no en la biomasa bacteriana. [15] A través de la derivación viral, una alta mortalidad inducida por virus en relación con el crecimiento bacteriano dio como resultado la generación efectiva de DOC /DOM que está disponible para el reconsumo microbiano y ofrece una manera efectiva de reciclar nutrientes clave dentro de la red alimentaria microbiana .
Los datos extraídos de otras regiones acuáticas, como el Pacífico Norte-Occidental, mostraron una gran variabilidad, que puede ser resultado de metodologías y condiciones ambientales. No obstante, una tendencia común parecía ser una BGE reducida con una vía de derivación viral cada vez mayor. [14] A partir de los modelos de flujo de carbono, está claro que la derivación viral permite que la biomasa bacteriana se convierta en DOC/DOM que finalmente se recicla de modo que las bacterias puedan consumir el DOC/DOM, lo que indica que la vía de derivación viral es un regulador importante de BGE. en aguas marinas pelágicas. [2] [16]
El circuito microbiano actúa como vía y conexión entre diferentes relaciones en un ecosistema. El circuito microbiano conecta el conjunto de DOM con el resto de la red alimentaria, específicamente con varios microorganismos en la columna de agua . [17] Esto permite un ciclo constante de esta materia orgánica disuelta. La estratificación de la columna de agua debido a la picnoclina afecta la cantidad de carbono disuelto en la capa de mezcla superior y los mecanismos muestran variaciones estacionales.
El circuito microbiano se basa en microinteracciones entre diferentes niveles tróficos de microbios y organismos. Cuando los nutrientes ingresan al circuito microbiano, tienden a permanecer en la zona fótica por más tiempo, debido a la ubicación y a la lenta tasa de hundimiento de los microbios. Con el tiempo, a través de diversos procesos, [18] la DOM, mediante el uso de nutrientes disponibles, es producida por el fitoplancton y también consumida por las bacterias. [17] Las bacterias utilizan este DOM, pero luego son presa de microbios más grandes, como los microflagelados, lo que ayuda a regenerar nutrientes. [17]
Los virus tienden a superar en número a la abundancia de bacterias en unas diez veces y al fitoplancton en unas cien veces en la capa de mezcla superior [19] y la abundancia de bacterias tiende a disminuir con la profundidad, mientras que el fitoplancton permanece más cerca de las profundidades poco profundas. [20] Los efectos de la derivación viral son más pronunciados en la capa de mezcla superior. Los virus encontrados pueden ser inespecíficos (amplio rango de huéspedes), abundantes y pueden infectar todas las formas de microbios. Los virus tienen una abundancia mucho mayor en casi todos los lugares acuáticos en comparación con sus huéspedes microbianos, lo que permite altas tasas/niveles de infección microbiana.
El impacto de la derivación viral varía según la estación, ya que muchos microbios muestran máximos de abundancia estacional en aguas templadas y oligotróficas durante diferentes épocas del año, lo que significa que la abundancia viral también varía según la estación. [21]
La derivación viral puede provocar un aumento de la respiración del sistema. También ayuda a exportar carbono a través de la bomba biológica . Se trata de un proceso muy importante, ya que se pueden secuestrar aproximadamente 3 gigatoneladas de carbono al año debido a que las células lisadas y las infectadas por virus tienen velocidades de hundimiento más rápidas. [22] La bomba biológica tiene un papel importante en el secuestro de carbono en la zona bentónica , lo que afecta los ciclos globales del carbono, el presupuesto e incluso afecta la temperatura. Los nutrientes esenciales, como el nitrógeno, el fósforo y los componentes celulares, como los aminoácidos y los ácidos nucleicos, serían secuestrados a través de la bomba biológica en caso de que las células se hundieran. [23] La derivación viral ayuda a aumentar la eficiencia de la bomba biológica alterando principalmente la proporción de carbono que se exporta a aguas profundas (como las paredes celulares recalcitrantes ricas en carbono de bacterias viralmente lisadas) en un proceso llamado derivación y bomba . [23] Esto permite que los nutrientes cruciales se retengan en las aguas superficiales. Al mismo tiempo, una bomba biológica más eficiente también da como resultado un aumento en la afluencia de nutrientes hacia la superficie, lo que es beneficioso para la producción primaria, especialmente en regiones más oligotróficas . A pesar de que los virus se encuentran en las escalas más pequeñas de la biología, la vía de derivación viral tiene un efecto profundo en las redes alimentarias en los entornos marinos, así como en una escala más macro en el presupuesto global de carbono .
La derivación viral influye en el ciclo del carbono en ambientes marinos al infectar microbios y redirigir el tipo de materia orgánica que ingresa al depósito de carbono. Los fotótrofos constituyen una gran población de producción primaria en ambientes marinos y son responsables de un gran flujo de carbono que ingresa al ciclo del carbono en ambientes marinos. [24] Sin embargo, las bacterias, el zooplancton y el fitoplancton (y otros organismos que flotan libremente) también contribuyen al ciclo global del carbono marino . [25] Cuando estos organismos finalmente mueren y se descomponen, su materia orgánica ingresa al conjunto de materia orgánica particulada (POM) o materia orgánica disuelta (DOM). [23] Gran parte del POM generado está compuesto de estructuras complejas ricas en carbono que la mayoría de los procariotas y arqueas de los océanos no pueden descomponer eficazmente. La exportación de POM rico en carbono desde la capa superficial superior a los océanos profundos provoca una mayor eficiencia de la bomba biológica debido a una mayor proporción de carbono a nutrientes . [23]
El DOM es más pequeño y tiende a permanecer mezclado dentro de la zona eufótica de la columna de agua. El DOM lábil es más fácil de digerir y reciclar para los microbios, lo que permite la incorporación de carbono a la biomasa. A medida que aumenta la biomasa microbiana debido a la incorporación de DOM, la mayoría de las poblaciones microbianas, como las bacterias heterótrofas, serán presa de organismos en niveles tróficos más altos, como los herbívoros o el zooplancton. [5] Sin embargo, alrededor del 20 al 40 por ciento de la biomasa bacteriana (con cantidades similares y relativas de eucariotas) quedará infectada por virus. [26] El efecto de este flujo de energía es que ingresa menos carbono a niveles tróficos más altos y una porción significativa se respira y circula entre los microbios en la columna de agua. [27]
Según este mecanismo, a medida que ingresa más carbono al depósito de DOM, la mayor parte de la materia se utiliza para aumentar la biomasa microbiana. Cuando la derivación viral mata una parte de estos microbios, disminuye la cantidad de carbono que se transfiere a niveles tróficos más altos al convertirlo nuevamente en DOM y POM. [27] La mayor parte del POM generado es recalcitrante y eventualmente llegará a las profundidades de los océanos donde se acumula. [23] El DOM resultante que vuelve a ingresar al grupo de DOM para ser utilizado por fotótrofos y heterótrofos es menor que la cantidad de DOM que ingresó originalmente al grupo de DOM. Este fenómeno se debe a la improbabilidad de que la materia orgánica sea 100% DOM después de una infección lítica viral. [5]
La derivación viral es un componente importante del ciclo del nitrógeno en ambientes marinos. El gas nitrógeno de la atmósfera se disuelve en la superficie del agua. Las cianobacterias fijadoras de nitrógeno , como Trichodesmium y Anabaena , convierten el gas nitrógeno (N 2 ) en amonio (NH 4 + ) para que lo utilicen los microbios. El proceso de convertir el gas nitrógeno en amoníaco (y compuestos de nitrógeno relacionados) se llama fijación de nitrógeno . El proceso de absorción de amonio por parte de los microbios para utilizarlo en la síntesis de proteínas se llama asimilación de nitrógeno . La derivación viral provoca la muerte masiva de bacterias heterótrofas. La descomposición de estos microbios libera nitrógeno orgánico particulado (PON) y nitrógeno orgánico disuelto (DON), que permanecen en la capa de mezcla superior o se hunden en las partes más profundas del océano. [28] En las profundidades del océano, PON y DON se vuelven a convertir en amonio mediante remineralización . Este amonio puede ser utilizado por microbios de las profundidades del océano o sufrir nitrificación y oxidación en nitritos y nitratos. [28] La secuencia de la nitrificación es:
Los microbios pueden consumir los nitratos disueltos para volver a asimilarlos o revertirlos en gas nitrógeno mediante desnitrificación . El gas nitrógeno resultante puede luego volverse a fijar en amonio para su asimilación o salir del depósito oceánico y regresar a la atmósfera. [28]
La derivación viral también puede aumentar la producción de amonio. [29] La base de esta afirmación se basa en las fluctuaciones de las proporciones de carbono a nitrógeno (C:N en átomos) causadas por la derivación viral. Los microorganismos susceptibles, como las bacterias en la columna de agua, tienen más probabilidades de ser infectados y eliminados por virus, liberando DOM y nutrientes que contienen carbono y nitrógeno (aproximadamente 4C:1N). Se supone que los microbios restantes que aún están vivos son resistentes a ese episodio de infección viral. La DOM y los nutrientes generados a partir de la muerte y lisis de microorganismos susceptibles están disponibles para ser absorbidos por eucariotas y procariotas resistentes a virus. Las bacterias resistentes absorben y utilizan el DOC, regeneran el amonio y reducen así la relación C:N. Cuando las proporciones C:N disminuyen, aumenta la regeneración de amonio (NH 4 + ). [30] Las bacterias comienzan a convertir el nitrógeno disuelto en amonio, que puede ser utilizado por el fitoplancton para el crecimiento y la producción biológica. A medida que el fitoplancton consume el amonio (y posteriormente está limitado por las especies de nitrógeno), la relación C:N comienza a aumentar nuevamente y la regeneración de NH 4 + se ralentiza. [29] El fitoplancton también muestra tasas de crecimiento mejoradas debido a la absorción de amonio. [29] [31] La derivación viral provoca continuamente cambios en la relación C:N, afectando la composición y presencia de nutrientes en un momento dado.
Una fracción significativa de los océanos del mundo tiene hierro limitado, [32] por lo que la regeneración de nutrientes de hierro es un proceso importante que se necesita para sostener un ecosistema en este entorno. Se plantea la hipótesis de que la infección viral de microorganismos (principalmente heterótrofos y cianobacterias) es un proceso importante en el mantenimiento de ambientes marinos ricos en nutrientes y bajos en clorofila (HNLC). [33] La derivación viral desempeña un papel clave en la liberación de hierro asimilado nuevamente al circuito microbiano, lo que ayuda a mantener la productividad primaria en estos ecosistemas. [34] [35] El hierro disuelto generalmente se une a la materia orgánica para formar un complejo de hierro orgánico que mejora la biodisponibilidad de este nutriente para el plancton. [36] Algunas especies de bacterias y diatomeas son capaces de alcanzar altas tasas de absorción de estos complejos orgánicos de hierro. [33] La actividad viral continua mediante la derivación viral ayuda a sostener ecosistemas en crecimiento en regiones HNLC limitadas en hierro. [33]
La derivación viral aumenta el suministro de nutrientes orgánicos e inorgánicos a la red alimentaria pelágica. Estos nutrientes aumentan las tasas de crecimiento de los picofitoeucariotas, particularmente en sistemas multivoros. Los nutrientes cruciales como el nitrógeno, el fósforo y la DOM que se encuentran dentro de las células son lisados por la vía de derivación viral y estos nutrientes permanecen dentro de la red alimentaria microbiana. Naturalmente, esto evita la exportación directa de biomasa como POM a niveles tróficos más altos, al desviar el flujo de carbono y nutrientes de todas las células microbianas a un conjunto de DOM, reciclado y listo para su absorción. [37]
Los virus que se dirigen específicamente a las cianobacterias conocidas como cianófagos (que se encuentran en aguas superficiales) afectan directamente la red alimentaria marina al "cortocircuitar" la cantidad de carbono orgánico que se transfiere a niveles tróficos más altos. Estos nutrientes están disponibles para ser absorbidos tanto por las bacterias heterótrofas como por el fitoplancton. [6]
El nutriente más común que limita la productividad primaria en aguas marinas es el nitrógeno [38] y también se ha descubierto que otros como el hierro, el sílice y la vitamina B12 limitan la tasa de crecimiento de especies y taxones específicos. [39] [40] [41] Los estudios también han identificado que las bacterias heterótrofas comúnmente están limitadas por el carbono orgánico; [42] sin embargo, algunos nutrientes que limitan el crecimiento pueden no limitarse en otros ambientes y sistemas. Por lo tanto, la lisis viral de estos nutrientes tendrá diferentes efectos en las redes alimentarias microbianas que se encuentran en diferentes ecosistemas. Otro punto importante a tener en cuenta (a menor escala) es que las células contienen diferentes fracciones de nutrientes y componentes celulares; esto dará como resultado una biodisponibilidad diferente de ciertos nutrientes en la red alimentaria microbiana. [37]
Hay muchos microbios diferentes presentes en las comunidades acuáticas. El fitoplancton, específicamente el picoplancton , es el organismo más importante en este circuito microbiano . Proporcionan una base como productores primarios; son responsables de la mayor parte de la producción primaria en el océano y alrededor del 50% de la producción primaria de todo el planeta. [43]
Generalmente, los microbios marinos son útiles en el circuito microbiano debido a sus características físicas. Son pequeños y tienen altas proporciones de superficie a biomasa, lo que permite altas tasas de absorción, incluso en bajas concentraciones de nutrientes. El circuito microbiano se considera un sumidero de nutrientes como el carbono. Su pequeño tamaño permite un ciclo más eficiente de nutrientes y materia orgánica en comparación con organismos más grandes. [44] Además, los microbios tienden a ser pelágicos , flotando libremente en aguas superficiales fóticas , antes de hundirse en capas más profundas del océano. La red alimentaria microbiana es importante porque es el objetivo directo de la vía de derivación viral y todos los efectos posteriores se basan en cómo los virus afectan a sus huéspedes microbianos. La infección de estos microbios a través de lisis o infección latente tiene un impacto directo en los nutrientes reciclados, su disponibilidad y exportación dentro del circuito microbiano, lo que puede tener efectos de resonancia en todos los niveles tróficos.
Los respiraderos hidrotermales de aguas poco profundas que se encuentran en el mar Mediterráneo contienen una comunidad microbiana diversa y abundante conocida como "puntos calientes". [45] Estas comunidades también contienen virus templados. Un aumento de estos virus puede causar una gran mortalidad de los microbios de los respiraderos, reduciendo así la producción de carbono quimioautótrofo y, al mismo tiempo, mejorando el metabolismo de los heterótrofos mediante el reciclaje de DOC. [46] Estos resultados indican un estrecho acoplamiento entre los virus y la producción primaria/secundaria que se encuentran en estas comunidades de respiraderos hidrotermales , además de tener un efecto importante en la eficiencia de transferencia de energía de la red alimentaria a niveles tróficos más altos.