stringtranslate.com

Virus marinos

Estructura de un virus típico, en este caso un fago . [1] La apariencia de estos virus se ha comparado con la de un módulo de aterrizaje lunar en miniatura. [2] Los virus marinos son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos. [3]

Los virus marinos se definen por su hábitat como virus que se encuentran en ambientes marinos , es decir, en el agua salada de los mares u océanos o en el agua salobre de los estuarios costeros . Los virus son pequeños agentes infecciosos que sólo pueden replicarse dentro de las células vivas de un organismo huésped , porque necesitan la maquinaria de replicación del huésped para hacerlo. [4] Pueden infectar todo tipo de formas de vida , desde animales y plantas hasta microorganismos , incluidas bacterias y arqueas . [5]

Cuando no están dentro de una célula o en el proceso de infectar una célula, los virus existen en forma de partículas independientes llamadas viriones . Un virión contiene un genoma (una molécula larga que transporta información genética en forma de ADN o ARN ) rodeada por una cápside (una capa de proteína que protege el material genético). Las formas de estas partículas de virus varían desde formas helicoidales e icosaédricas simples para algunas especies de virus hasta estructuras más complejas para otras. La mayoría de las especies de virus tienen viriones que son demasiado pequeños para ser vistos con un microscopio óptico . El virión promedio tiene aproximadamente una centésima parte del tamaño lineal de la bacteria promedio .

Una cucharadita de agua de mar suele contener unos cincuenta millones de virus. [6] La mayoría de estos virus son bacteriófagos que infectan y destruyen bacterias marinas y controlan el crecimiento del fitoplancton en la base de la red alimentaria marina . Los bacteriófagos son inofensivos para las plantas y los animales, pero son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos. Proporcionan mecanismos clave para reciclar el carbono y los nutrientes del océano . En un proceso conocido como derivación viral , las moléculas orgánicas liberadas de las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de bacterias y algas frescas. En particular, se ha demostrado que la degradación de bacterias por virus ( lisis ) mejora el ciclo del nitrógeno y estimula el crecimiento del fitoplancton. La actividad viral también afecta la bomba biológica , el proceso que secuestra carbono en las profundidades del océano. Al aumentar la cantidad de respiración en los océanos, los virus son indirectamente responsables de reducir la cantidad de dióxido de carbono en la atmósfera en aproximadamente 3 gigatoneladas de carbono por año.

Los microorganismos marinos constituyen alrededor del 70% de la biomasa marina total . Se estima que los virus marinos matan cada día el 20% de la biomasa de microorganismos. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de la proliferación de algas nocivas que a menudo matan otras formas de vida marina . La cantidad de virus en los océanos disminuye a medida que avanzan mar adentro y en las profundidades del agua, donde hay menos organismos huéspedes. Los virus son un medio natural importante para transferir genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. Se cree que los virus desempeñaron un papel central en la evolución temprana antes de la diversificación de bacterias, arqueas y eucariotas, en la época del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. Los virus siguen siendo una de las áreas más grandes de diversidad genética inexplorada en la Tierra.

Fondo

Ahora se reconoce que los virus son antiguos y tienen orígenes anteriores a la divergencia de la vida en los tres dominios . [7] Se encuentran dondequiera que haya vida y probablemente han existido desde que evolucionaron las células vivas. [8] Los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida no están claros porque no forman fósiles. Las técnicas moleculares se utilizan para comparar el ADN o el ARN de los virus y son un medio útil para investigar cómo surgieron. [9] Algunos virus pueden haber evolucionado a partir de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre las células), mientras que otros pueden haber evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la diversidad genética . [10]

Las opiniones difieren sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con organismos vivos. [11] Algunos los consideran una forma de vida porque llevan material genético, se reproducen creando múltiples copias de sí mismos mediante el autoensamblaje y evolucionan mediante selección natural . Sin embargo, carecen de características clave, como una estructura celular que generalmente se considera necesaria para contar como vida. Debido a que poseen algunas de estas cualidades, pero no todas, los virus han sido descritos como replicadores [12] y como "organismos al borde de la vida". [13]

La existencia de virus en el océano se descubrió mediante microscopía electrónica y microscopía de epifluorescencia de muestras de agua ecológica, y posteriormente mediante muestreo metagenómico de muestras virales no cultivadas. [14] [15] Los virus marinos, aunque microscópicos y esencialmente desapercibidos para los científicos hasta hace poco, son las entidades biológicas más abundantes y diversas del océano. Los virus tienen una abundancia estimada de 10 30 en el océano, o entre 10 6 y 10 11 virus por mililitro . [4] La cuantificación de virus marinos se realizó originalmente mediante microscopía electrónica de transmisión, pero ha sido reemplazada por epifluorescencia o citometría de flujo . [dieciséis]

Bacteriófagos

Fago que inyecta su genoma en bacterias

Los bacteriófagos , a menudo contraídos en fagos , son virus que parasitan a las bacterias para su replicación. Como acertadamente se denominan, los fagos marinos parasitan bacterias marinas , como las cianobacterias . [17] Son un grupo diverso de virus que son la entidad biológica más abundante en ambientes marinos, porque sus huéspedes, las bacterias, suelen ser la vida celular numéricamente dominante en el mar. Hay hasta diez veces más fagos en los océanos que bacterias, [18] alcanzando niveles de 250 millones de bacteriófagos por mililitro de agua de mar. [19] Estos virus infectan bacterias específicas uniéndose a moléculas receptoras de superficie y luego ingresando a la célula. En un corto período de tiempo, en algunos casos sólo minutos, la polimerasa bacteriana comienza a traducir el ARNm viral en proteína. Estas proteínas se convierten en nuevos viriones dentro de la célula, proteínas auxiliares, que ayudan al ensamblaje de nuevos viriones, o proteínas involucradas en la lisis celular. Las enzimas virales ayudan en la descomposición de la membrana celular y hay fagos que pueden replicarse trescientos fagos veinte minutos después de la inyección. [20]

Bacteriófagos (fagos)
Proceso de "aterrizaje" de un fago en una bacteria
El fago primero se adhiere a la superficie celular con su cola paralela o inclinada en ángulo con respecto a la superficie celular en la etapa de preinfección. Luego, la cola se apoya firmemente en la superficie celular y extiende sus fibras horizontalmente, lo que hace que el fago sea competente para la infección, después de lo cual el ADN viral se libera en la célula a través de un tubo extensible. [21]
basado en observaciones del modelo cianófago P-SSP7
que interactúa con la bacteria marina Proclorococo MED4
Adsorción de cianófagos en un Proclorococo marino.
(a) Corte (~20 nm) a través de una tomografía reconstruida del fago P-SSP7 incubado con MED4, fotografiado a ~86 minutos después de la infección. FC y EC muestran fagos de cápsida de ADN completo y fagos de cápsida vacía, respectivamente.
(b) la misma imagen visualizada resaltando la pared celular en naranja, la membrana plasmática en amarillo claro, la membrana tilacoide en verde, los carboxisomas en cian, el cuerpo de polifosfato en azul, los fagos adsorbidos en los lados o la parte superior de la célula en rojo, y gránulos citoplasmáticos (probablemente en su mayoría ribosomas) de color violeta claro. [21]
barra de escala: 200 nm

Las bacterias se defienden de los bacteriófagos produciendo enzimas que destruyen el ADN extraño. Estas enzimas, llamadas endonucleasas de restricción , cortan el ADN viral que los bacteriófagos inyectan en las células bacterianas. [22] Las bacterias también contienen un sistema que utiliza secuencias CRISPR para retener fragmentos de los genomas de virus con los que las bacterias han entrado en contacto en el pasado, lo que les permite bloquear la replicación del virus a través de una forma de interferencia de ARN . [23] [24] Este sistema genético proporciona a las bacterias inmunidad adquirida a las infecciones. [25]

Cianófagos , virus que infectan a las cianobacterias.
Barras de escala: 100 nm.
El ciclo lítico , el ciclo reproductivo del bacteriófago, tiene seis etapas:
→ unión: el fago se adhiere a la superficie de la célula huésped
→ penetración: el fago inyecta su ADN a través de la membrana celular
→ transcripción: el ADN de la célula huésped se degrada y el metabolismo de la célula
     se dirige a iniciar la biosíntesis de fagos
→ biosíntesis: el ADN del fago se replica dentro de la célula
→ maduración: el material replicado se ensambla en fagos virales completamente formados
→ lisis : los fagos recién formados se liberan de la célula infectada
    (que a su vez se destruye en el proceso) para buscar nuevas células huésped [26]

Los microbios impulsan las transformaciones de nutrientes que sostienen los ecosistemas de la Tierra, [27] y los virus que infectan a estos microbios modulan tanto el tamaño como la diversidad de la población microbiana. [28] [21] La cianobacteria Proclorococo , el fotótrofo oxigenado más abundante en la Tierra, contribuye con una fracción sustancial de la producción global de carbono primario y, a menudo, alcanza densidades de más de 100.000 células por mililitro en océanos oligotróficos y templados. [29] Por lo tanto, la infección viral (cianófagos) y la lisis de Proclorococcus representan un componente importante del ciclo global del carbono . Además de su papel ecológico en la inducción de la mortalidad del huésped, los cianófagos influyen en el metabolismo y la evolución de sus huéspedes al cooptar e intercambiar genes, incluidos los genes centrales de la fotosíntesis. [21]

Viriones de diferentes familias de fagos con cola : Myoviridae , Podoviridae y Siphoviridae

Durante mucho tiempo, los fagos con cola del orden Caudovirales parecieron dominar los ecosistemas marinos en número y diversidad de organismos. [17] Sin embargo, como resultado de investigaciones más recientes, los virus sin cola parecen dominar múltiples profundidades y regiones oceánicas. [31] Estos fagos sin cola también infectan bacterias marinas e incluyen las familias Corticoviridae , [32] Inoviridae , [33] Microviridae [34] y Autolykiviridae . [35] [36] [37] [38]

En septiembre de 2023, el fago vB HmeY H4907 de Halomonas es el primer virus aislado de la parte más profunda del océano. [39]

Virus de arqueas

Evolución del mundo de los virus: origen de los principales linajes del acervo genético primordial
Se muestran imágenes características de estructuras de ARN y proteínas para cada etapa de evolución postulada, y se muestran imágenes de viriones características para las clases emergentes de virus. Las flechas delgadas muestran el movimiento postulado de acervos genéticos entre compartimentos inorgánicos. Las flechas en bloque muestran el origen de diferentes clases de virus en diferentes etapas de evolución precelular. [5]

Los virus arcaicos se replican dentro de arqueas : se trata de virus de ADN bicatenario con formas inusuales y, a veces, únicas. [40] [41] Estos virus se han estudiado con mayor detalle en las arqueas termófilas , particularmente en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . [42] Las defensas contra estos virus implican la interferencia de ARN de secuencias repetitivas de ADN dentro de genomas arcaicos que están relacionados con los genes de los virus. [43] [44] La mayoría de las arqueas tienen sistemas CRISPR-Cas como defensa adaptativa contra los virus. Estos permiten a las arqueas retener secciones de ADN viral, que luego se utilizan para atacar y eliminar infecciones posteriores por el virus mediante un proceso similar a la interferencia de ARN. [45]

Virus fúngicos

Los micovirus , también conocidos como micofagos, son virus que infectan a los hongos . La infección de las células fúngicas es diferente a la de las células animales. Los hongos tienen una pared celular rígida hecha de quitina, por lo que la mayoría de los virus pueden ingresar a estas células solo después de un traumatismo en la pared celular. [46]

Virus eucariotas

El segundo crisol de la evolución de los virus: el origen de los virus eucariotas. Se muestran imágenes características de virus arqueales, bacterianos y eucariotas. [5]

protistas marinos

Hasta 2015, se habían aislado y examinado unos 40 virus que afectaban a protistas marinos , la mayoría de ellos virus de microalgas. [47] Los genomas de estos virus protistas marinos son muy diversos. [48] ​​[49] Las algas marinas pueden infectarse por virus de la familia Phycodnaviridae . Estos son virus de ADN bicatenario grandes (100 a 560 kb) con cápsides de forma icosaédrica . Para 2014, se habían identificado 33 especies divididas en seis géneros dentro de la familia, [50] [51] que pertenece a un supergrupo de virus grandes conocidos como virus nucleocitoplasmáticos de ADN grande . En 2014 se publicó evidencia que sugiere que algunas cepas de Phycodnaviridae podrían infectar a los humanos en lugar de solo a las especies de algas, como se creía anteriormente. [52] La mayoría de los géneros de esta familia ingresan a la célula huésped mediante endocitosis del receptor celular y se replican en el núcleo.

Un cocolitovirus gigante, virus Emiliania huxleyi 86 (flecha), que infecta a un cocolitóforo de Emiliania huxleyi

Phycodnaviridae desempeña importantes funciones ecológicas al regular el crecimiento y la productividad de sus algas huéspedes. Las especies de algas como Heterosigma akashiwo y el género Chrysochromulina pueden formar densas floraciones que pueden ser perjudiciales para la pesca y provocar pérdidas en la industria de la acuicultura. [53] Se ha sugerido el uso del virus Heterosigma akashiwo (HaV) como agente microbiano para prevenir la recurrencia de mareas rojas tóxicas producidas por esta especie de algas. [54] El virus cocolithovirus Emiliania huxleyi 86 , un virus gigante de ADN bicatenario , infecta al ubicuo cocolithophore Emiliania huxleyi . [50] [51] Este virus tiene uno de los genomas más grandes conocidos entre los virus marinos. [55] Phycodnaviridae causa la muerte y lisis de especies de algas marinas y de agua dulce, liberando carbono orgánico, nitrógeno y fósforo en el agua, proporcionando nutrientes para el circuito microbiano. [56]

La proporción virus-procariota, VPR, se utiliza a menudo como indicador de la relación entre virus y huéspedes. Los estudios han utilizado VPR para inferir indirectamente el impacto del virus en la productividad, la mortalidad y el ciclo biogeoquímico microbiano marino. [57] Sin embargo, al hacer estas aproximaciones, los científicos suponen una VPR de 10:1, la VPR mediana observada en la superficie del océano. [57] [18] La VPR real varía mucho según la ubicación, por lo que la VPR puede no ser un indicador exacto de la actividad o abundancia viral tal como se ha tratado. [57] [58]

Invertebrados marinos

Interacciones virus-huésped en el ecosistema marino,
incluida la infección viral de bacterias, fitoplancton y peces [59]

Los invertebrados marinos son susceptibles a las enfermedades virales. [60] [61] [62] La enfermedad debilitante de las estrellas de mar es una enfermedad de las estrellas de mar y varios otros equinodermos que aparece esporádicamente y causa una mortalidad masiva de los afectados. [63] Hay alrededor de 40 especies diferentes de estrellas de mar que han sido afectadas por esta enfermedad. En 2014 se sugirió que la enfermedad está asociada con un virus de ADN monocatenario ahora conocido como densovirus asociado a estrellas de mar (SSaDV); sin embargo, la enfermedad debilitante de las estrellas de mar no se comprende completamente. [64]

Vertebrados marinos

Los peces son particularmente propensos a infecciones por rabdovirus , que son distintos del virus de la rabia pero están relacionados con él. Al menos nueve tipos de rabdovirus causan enfermedades económicamente importantes en especies como el salmón, el lucio, la perca, la lubina, la carpa y el bacalao. Los síntomas incluyen anemia, sangrado, letargo y una tasa de mortalidad que se ve afectada por la temperatura del agua. En los criaderos, las enfermedades suelen controlarse aumentando la temperatura a 15-18 °C. [65] : 442–443  Como todos los vertebrados, los peces padecen virus del herpes . Estos virus antiguos han evolucionado conjuntamente con sus huéspedes y son muy específicos de cada especie. [65] : 324  En los peces, causan tumores cancerosos y crecimientos no cancerosos llamados hiperplasia . [65] : 325 

En 1984, se descubrió anemia infecciosa del salmón (ISAv) en Noruega en un criadero de salmón del Atlántico . El ochenta por ciento de los peces afectados por el brote murieron. ISAv, una enfermedad viral, es ahora una gran amenaza para la viabilidad del cultivo de salmón del Atlántico. [66] Como su nombre lo indica, causa anemia grave en los peces infectados . A diferencia de los mamíferos, los glóbulos rojos de los peces tienen ADN y pueden infectarse con virus. Las estrategias de manejo incluyen el desarrollo de una vacuna y la mejora de la resistencia genética a la enfermedad. [67]

Los mamíferos marinos también son susceptibles a las infecciones virales marinas. En 1988 y 2002, miles de focas comunes murieron en Europa a causa del virus del moquillo focino . [68] Muchos otros virus, incluidos calicivirus , herpesvirus , adenovirus y parvovirus , circulan en poblaciones de mamíferos marinos. [69]

Virus marinos gigantes

La mayoría de los virus tienen una longitud de entre 20 y 300 nanómetros. Esto se puede comparar con la longitud de las bacterias, que comienza en unos 400 nanómetros. También hay virus gigantes , a menudo llamados girus , que suelen tener unos 1.000 nanómetros (una micra) de longitud. Todos los virus gigantes pertenecen al filo Nucleocytoviricota (NCLDV), junto con los poxvirus . El mayor conocido de ellos es el Tupanvirus . Este género de virus gigante fue descubierto en 2018 en las profundidades del océano y en un lago de soda, y puede alcanzar hasta 2,3 micrones de longitud total. [70]

El virus más grande conocido, Tupanvirus , lleva el nombre de Tupã , el dios supremo guaraní de la creación.

El descubrimiento y posterior caracterización de virus gigantes ha desencadenado cierto debate sobre sus orígenes evolutivos. Las dos hipótesis principales sobre su origen son que evolucionaron a partir de pequeños virus que recogían ADN de organismos huéspedes, o que evolucionaron a partir de organismos muy complicados hasta la forma actual, que no es autosuficiente para la reproducción. [72] También es un tema de debate de qué tipo de organismo complicado podrían haberse separado los virus gigantes. Una propuesta es que el punto de origen en realidad representa un cuarto dominio de la vida, [73] [74] pero esto se ha descartado en gran medida. [75] [76]

virófagos

Los virófagos son pequeños virus de ADN de doble cadena que dependen de la coinfección de virus gigantes . Los virófagos dependen de la fábrica de replicación viral del virus gigante coinfectante para su propia replicación. Una de las características de los virófagos es que tienen una relación parasitaria con el virus coinfectante. Su dependencia del virus gigante para su replicación a menudo resulta en la desactivación de los virus gigantes. El virófago puede mejorar la recuperación y supervivencia del organismo huésped. A diferencia de otros virus satélite , los virófagos tienen un efecto parásito sobre su virus coinfectante. Se ha observado que los virófagos inactivan un virus gigante y, por lo tanto, mejoran la condición del organismo huésped.

Todos los virófagos conocidos se agrupan en la familia Lavidaviridae (de "virus grandes dependientes o asociados" + -viridae). [77] El primer virófago se descubrió en una torre de enfriamiento en París en 2008. Se descubrió con su virus gigante coinfectante, el mamavirus Acanthamoeba castellanii (ACMV). El virófago recibió el nombre de Sputnik y su replicación se basó enteramente en la coinfección del ACMV y su maquinaria de replicación citoplasmática. También se descubrió que Sputnik tenía un efecto inhibidor sobre el ACMV y mejoraba la supervivencia del huésped. Otros virófagos caracterizados incluyen Sputnik 2, Sputnik 3, Zamilon y Mavirus . [78] [79]

La mayoría de estos virófagos se descubrieron analizando conjuntos de datos metagenómicos . En el análisis metagenómico, las secuencias de ADN se ejecutan a través de múltiples algoritmos bioinformáticos que extraen ciertos patrones y características importantes. En estos conjuntos de datos hay virus gigantes y virófagos. Se separan buscando secuencias de entre 17 y 20  kpb de largo que tengan similitudes con los virófagos ya secuenciados. Estos virófagos pueden tener genomas de ADN bicatenario lineales o circulares. [80] Los virófagos en cultivo tienen partículas de cápside icosaédricas que miden alrededor de 40 a 80 nanómetros de largo. [81] Las partículas de virófago son tan pequeñas que se debe utilizar microscopía electrónica para observarlas. Se han utilizado análisis metagenómicos basados ​​en secuencias para predecir alrededor de 57 genomas de virófagos completos y parciales [82] y en diciembre de 2019 para identificar 328 genomas de alta calidad (completos o casi completos) de diversos hábitats, incluidos el intestino humano, la rizosfera de las plantas y subsuperficie terrestre, de 27 clados taxonómicos distintos. [83]

Un virus marino gigante CroV infecta y provoca la muerte por lisis del zooflagelado marino Cafeteria roenbergensis . [85] Esto afecta la ecología costera porque Cafeteria roenbergensis se alimenta de bacterias que se encuentran en el agua. Cuando hay un número bajo de Cafeteria roenbergensis debido a infecciones extensas por CroV, las poblaciones de bacterias aumentan exponencialmente. [86] El impacto de CroV en las poblaciones naturales de C. roenbergensis sigue siendo desconocido; sin embargo, se ha descubierto que el virus es muy específico del huésped y no infecta a otros organismos estrechamente relacionados. [87] Cafeteria roenbergensis también está infectada por un segundo virus, el virófago Mavirus , durante la coinfección con CroV. [78] Este virus interfiere con la replicación de CroV, lo que conduce a la supervivencia de las células de C. roenbergensis . Mavirus es capaz de integrarse en el genoma de las células de C. roenbergensis y así conferir inmunidad a la población. [79]

Papel de los virus marinos

Aunque los virus marinos se han estudiado exhaustivamente recientemente, ya se sabe que desempeñan funciones críticas en muchas funciones y ciclos de los ecosistemas. [88] Los virus marinos ofrecen una serie de importantes servicios ecosistémicos y son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos. [3] Los bacteriófagos marinos y otros virus parecen influir en los ciclos biogeoquímicos a nivel mundial, proporcionan y regulan la biodiversidad microbiana , hacen circular el carbono a través de las redes alimentarias marinas y son esenciales para prevenir explosiones demográficas bacterianas . [89]

derivación viral

El ciclo del fitoplancton marino se ve favorecido por la lisis viral [90]

Los huéspedes dominantes de los virus en el océano son los microorganismos marinos, como las bacterias. [14] Los bacteriófagos son inofensivos para las plantas y los animales, y son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos y de agua dulce. [91] son ​​importantes agentes de mortalidad del fitoplancton , la base de la cadena alimentaria en los ambientes acuáticos. [92] Infectan y destruyen bacterias en comunidades microbianas acuáticas y son uno de los mecanismos más importantes de reciclaje del ciclo de carbono y nutrientes en ambientes marinos. Las moléculas orgánicas liberadas por las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de nuevas bacterias y algas, en un proceso conocido como derivación viral . [93]

De esta manera, se cree que los virus marinos desempeñan un papel importante en los ciclos de nutrientes al aumentar la eficiencia de la bomba biológica . Los virus provocan la lisis de las células vivas, es decir, rompen las membranas celulares. Esto libera compuestos como aminoácidos y ácidos nucleicos , que tienden a reciclarse cerca de la superficie.

La actividad viral también mejora la capacidad de la bomba biológica para secuestrar carbono en las profundidades del océano. [69] La lisis libera más material rico en carbono no digerible, como el que se encuentra en las paredes celulares, que probablemente se exporta a aguas más profundas. Por lo tanto, el material que la derivación viral exporta a aguas más profundas es probablemente más rico en carbono que el material del que se deriva. [94] [95] Al aumentar la cantidad de respiración en los océanos, los virus son indirectamente responsables de reducir la cantidad de dióxido de carbono en la atmósfera en aproximadamente tres gigatoneladas de carbono por año. [69] Se ha demostrado que la lisis de bacterias por virus también mejora el ciclo del nitrógeno y estimula el crecimiento del fitoplancton. [96]

La vía de derivación viral es un mecanismo que evita que la materia orgánica particulada (POM ) microbiana marina ( procariótica y eucariota ) migre hacia niveles tróficos reciclándolas en materia orgánica disuelta (DOM), que puede ser absorbida fácilmente por los microorganismos. La derivación viral ayuda a mantener la diversidad dentro del ecosistema microbiano al evitar que una sola especie de microbio marino domine el microambiente. [97] La ​​DOM reciclada por la vía de derivación viral es comparable a la cantidad generada por las otras fuentes principales de DOM marina. [98]

La vía de derivación viral facilita el flujo de materia orgánica disuelta (DOM) y materia orgánica particulada (POM) a través de la red alimentaria marina.
Conexiones entre los diferentes compartimentos del entorno vivo (bacterias/virus y fitoplancton/zooplancton) y no vivo (DOM/POM y materia inorgánica) [99]

Los virus son la entidad biológica más abundante en los ambientes marinos. [5] En promedio, hay alrededor de diez millones de ellos en un mililitro de agua de mar. [100] La mayoría de estos virus son bacteriófagos que infectan bacterias heterótrofas y cianófagos que infectan cianobacterias. Los virus infectan fácilmente a los microorganismos en el circuito microbiano debido a su relativa abundancia en comparación con los microbios. [101] La mortalidad de procariotas y eucariotas contribuye al reciclaje de nutrientes de carbono a través de la lisis celular . También hay evidencia de regeneración de nitrógeno (específicamente amonio). Este reciclaje de nutrientes ayuda a estimular el crecimiento microbiano. [102] Hasta el 25% de la producción primaria de fitoplancton en los océanos globales puede reciclarse dentro del circuito microbiano mediante derivación viral. [103]

Limitar la proliferación de algas

Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70% de la biomasa marina. [104] Se estima que los virus matan el 20% de la biomasa de microorganismos cada día y que hay 15 veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de la proliferación de algas nocivas , [105] que a menudo matan a otras especies marinas. [106] Los científicos están explorando el potencial de los cianófagos marinos para usarse para prevenir o revertir la eutrofización . La cantidad de virus en los océanos disminuye a medida que avanzan mar adentro y en las profundidades del agua, donde hay menos organismos huéspedes. [107]

transferencia de genes

Los bacteriófagos marinos a menudo contienen genes metabólicos auxiliares , genes derivados del huésped que se cree que sostienen la replicación viral al complementar el metabolismo del huésped durante la infección viral. [108]   Estos genes pueden afectar múltiples ciclos biogeoquímicos, incluidos el carbono, el fósforo, el azufre y el nitrógeno. [109] [110] [111] [112]

Los virus son un medio natural importante para transferir genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. [10] Se cree que los virus desempeñaron un papel central en la evolución temprana, antes de que las bacterias, las arqueas y los eucariotas se diversificaran, en la época del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. [113] Los virus siguen siendo uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la Tierra. [107]

Hábitats marinos

A lo largo de la costa

Los hábitats marinos costeros se encuentran en la interfaz entre la tierra y el océano. Es probable que los virus de ARN desempeñen funciones importantes en estos entornos. [114]

En la superficie del océano

Dinámica viral-bacteriana en la microcapa superficial (SML) del océano y más allá. DOM = materia orgánica disuelta, UV = ultravioleta. [115]

Los hábitats marinos de la superficie se encuentran en la interfaz entre la atmósfera y el océano. El hábitat similar a una biopelícula en la superficie del océano alberga microorganismos que habitan en la superficie, comúnmente conocidos como neuston . Los virus en la microcapa, los llamados virioeuston , se han vuelto recientemente de interés para los investigadores como entidades biológicas enigmáticas en las capas superficiales límite con impactos ecológicos potencialmente importantes. Dado que esta vasta interfaz aire-agua se encuentra en la intersección de importantes procesos de intercambio aire-agua que abarcan más del 70% de la superficie mundial, es probable que tenga profundas implicaciones para los ciclos biogeoquímicos marinos , en el circuito microbiano y el intercambio de gases, como así como la estructura de la red alimentaria marina , la dispersión global de virus transmitidos por el aire que se originan en la microcapa de la superficie del mar y la salud humana. [115]

en la columna de agua

La actividad viral marina presenta una posible explicación de la paradoja del plancton propuesta por George Hutchinson en 1961. [116] La paradoja del plancton es que muchas especies de plancton han sido identificadas en pequeñas regiones del océano donde los recursos limitados deberían crear una exclusión competitiva . limitar el número de especies coexistentes. [116] Los virus marinos podrían desempeñar un papel en este efecto, ya que la infección viral aumenta a medida que aumenta el contacto potencial con los huéspedes. [4] Por lo tanto, los virus podrían controlar las poblaciones de especies de plancton que crecen demasiado, permitiendo que coexista una amplia diversidad de especies. [4]

En sedimentos

Los bacteriófagos marinos desempeñan un papel importante en los ecosistemas de aguas profundas . Hay entre 5x10 12 y 1x10 13 fagos por metro cuadrado en los sedimentos de aguas profundas y su abundancia se correlaciona estrechamente con el número de procariotas que se encuentran en los sedimentos. Son responsables de la muerte del 80% de los procariotas que se encuentran en los sedimentos, y casi todas estas muertes son causadas por lisis (estallido) celular. Esto permite que el nitrógeno, el carbono y el fósforo de las células vivas se conviertan en materia orgánica disuelta y detritos, lo que contribuye a la alta tasa de renovación de nutrientes en los sedimentos de las profundidades marinas. Debido a la importancia de los sedimentos de las profundidades marinas en los ciclos biogeoquímicos, los bacteriófagos marinos influyen en los ciclos del carbono , el nitrógeno y el fósforo. Es necesario realizar más investigaciones para dilucidar con mayor precisión estas influencias. [117]

En fuentes hidrotermales

Los virus son parte de la comunidad microbiana de los respiraderos hidrotermales y su influencia en la ecología microbiana en estos ecosistemas es un campo de investigación en auge. [118] Los virus son la forma de vida más abundante en el océano y albergan la mayor reserva de diversidad genética. [105] Como sus infecciones suelen ser mortales, constituyen una fuente importante de mortalidad y, por lo tanto, tienen una amplia influencia en los procesos biológicos oceanográficos, la evolución y los ciclos biogeoquímicos dentro del océano. [107] Sin embargo, se ha encontrado evidencia que indica que los virus que se encuentran en los hábitats de los respiraderos han adoptado una estrategia evolutiva más mutualista que parasitaria para sobrevivir en el ambiente extremo y volátil en el que existen. [119] Se descubrió que los respiraderos hidrotermales de aguas profundas tienen Un gran número de virus indica una alta producción viral. [120] Al igual que en otros ambientes marinos, los virus hidrotermales de aguas profundas afectan la abundancia y diversidad de procariotas y, por lo tanto, impactan el ciclo biogeoquímico microbiano al lisar a sus huéspedes para replicarse. [121] Sin embargo, en contraste con su papel como fuente de mortalidad y control de la población, también se ha postulado que los virus mejoran la supervivencia de los procariotas en ambientes extremos, actuando como reservorios de información genética. Por lo tanto, se cree que las interacciones de la virosfera con microorganismos bajo estrés ambiental ayudan a la supervivencia de los microorganismos mediante la dispersión de genes del huésped mediante la transferencia horizontal de genes . [122]

Regiones polares

Además de las variadas topografías y a pesar de un clima extremadamente frío, las regiones acuáticas polares están repletas de vida microbiana . Incluso en las regiones subglaciales, la vida celular se ha adaptado a estos ambientes extremos donde tal vez haya rastros de los primeros microbios en la Tierra. Como el pastoreo de la macrofauna es limitado en la mayoría de estas regiones polares, los virus están siendo reconocidos por su papel como importantes agentes de mortalidad, influyendo así en el ciclo biogeoquímico de los nutrientes que, a su vez, impactan la dinámica comunitaria a escalas estacionales y espaciales. [123] Las regiones polares se caracterizan por redes alimentarias truncadas, y es probable que el papel de los virus en la función de los ecosistemas sea incluso mayor que en otras partes de la red alimentaria marina ; sin embargo, su diversidad aún está relativamente poco explorada y la forma en que No se comprende bien cómo afectan a las comunidades polares, [124] particularmente en el ciclo de nutrientes. [125] [126] [127] [123]

Distribución

Los virus son altamente específicos del huésped. [128] Es más probable que un virus marino infecte organismos coexistentes, aquellos que viven en la misma región en la que vive el virus. [129] Por lo tanto, la biogeografía es un factor importante en la capacidad de un virión para infectar.

El conocimiento de esta variación en las poblaciones virales a través de gradientes espaciotemporales y otros gradientes ambientales está respaldado por la morfología viral, determinada por microscopía electrónica de transmisión (TEM). Los virus sin cola parecen ser dominantes en múltiples profundidades y regiones oceánicas, seguidos por los miovirus , podovirus y sifovirus Caudovirales. [31] Sin embargo, también se sabe que los virus que pertenecen a las familias Corticoviridae , [130] Inoviridae [131] y Microviridae [132] infectan diversas bacterias marinas. La evidencia metagenómica sugiere que los microvirus (fagos icosaédricos de ADN ss) son particularmente prevalentes en los hábitats marinos. [132]

Los enfoques metagenómicos para evaluar la diversidad viral a menudo están limitados por la falta de secuencias de referencia, lo que deja muchas secuencias sin anotar. [133]   Sin embargo, los contigs virales se generan mediante la secuenciación directa de una fracción viral, generalmente generada después de una filtración de 0,02 um de una muestra de agua marina, o mediante enfoques bioinformáticos para identificar contigs virales o genomas virales a partir de un metagenoma microbiano. Nuevas herramientas para identificar supuestos contigs virales, como VirSorter [134] y VirFinder, [135] permiten la evaluación de patrones de abundancia viral, rango de huéspedes y contenido funcional de bacteriófagos marinos. [136] [137]

Ver también

Referencias

  1. ^ Bonnain C, Breitbart M, Buck K (2016). "La hipótesis del caballo ferrojano: interacciones hierro-virus en el océano". Fronteras en las ciencias marinas . 3 : 82. doi : 10.3389/fmars.2016.00082 . S2CID  2917222.
  2. ^ Estos pequeños organismos tienen algunas formas realmente extrañas, National Geographic , 12 de noviembre de 2016.
  3. ^ ab Shors T (2008). Comprender los virus . Editores Jones y Bartlett. pag. 5.ISBN _ 978-0-7637-2932-5.
  4. ^ abcd Brussaard CP, Baudoux A, Rodríguez-Valera F (2016). Stal LJ, Cretoiu MS (eds.). Virus marinos . Publicaciones internacionales Springer . págs. 155–183. doi :10.1007/978-3-319-33000-6_5. ISBN 9783319329987. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  5. ^ abcd Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV (2006). "El antiguo mundo de los virus y la evolución de las células". Biología Directa . 1 : 29. doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . PMC 1594570 . PMID  16984643. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 2.0.
  6. ^ Suttle C (2005). "Virus en el mar". Naturaleza . 437 (7057): 356–361. Código Bib :2005Natur.437..356S. doi : 10.1038/naturaleza04160. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  7. ^ Mahy WJ, Van Regenmortel MHV, eds. (2009). Enciclopedia de escritorio de virología general . Oxford: Prensa académica. pag. 28.ISBN _ 978-0-12-375146-1.
  8. ^ Iyer LM, Balaji S, Koonin EV, Aravind L (2006). "Genómica evolutiva de virus de ADN grandes núcleocitoplasmáticos". Investigación de virus . 117 (1): 156–84. doi :10.1016/j.virusres.2006.01.009. PMID  16494962.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  9. ^ Sanjuán R, Nebot MR, Chirico N, Mansky LM, Belshaw R (octubre de 2010). "Tasas de mutación viral". Revista de Virología . 84 (19): 9733–48. doi :10.1128/JVI.00694-10. PMC 2937809 . PMID  20660197. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  10. ^ ab Canchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H (2003). "Fagos como agentes de transferencia lateral de genes". Opinión actual en microbiología . 6 (4): 417–24. doi :10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID  12941415.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  11. ^ Koonin EV, Starokadomskyy P (2016). "¿Están vivos los virus? El paradigma del replicador arroja luz decisiva sobre una pregunta antigua pero equivocada". Estudios de Historia y Filosofía de las Ciencias Biológicas y Biomédicas . 59 : 125-134. doi :10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846 . PMID  26965225. 
  12. ^ Koonin EV, Starokadomskyy P (7 de marzo de 2016). "¿Están vivos los virus? El paradigma del replicador arroja luz decisiva sobre una pregunta antigua pero equivocada". Estudios de Historia y Filosofía de las Ciencias Biológicas y Biomédicas . 59 : 125–34. doi :10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846 . PMID  26965225. 
  13. ^ Rybicki, EP (1990). "La clasificación de organismos al borde de la vida, o problemas con la sistemática de los virus". Revista Sudafricana de Ciencias . 86 : 182–186.
  14. ^ ab Mann NH (mayo de 2005). "La tercera era de los fagos". Más biología . 3 (5): e182. doi : 10.1371/journal.pbio.0030182 . PMC 1110918 . PMID  15884981. 
  15. ^ Wommack KE, Hill RT, Muller TA, Colwell RR (abril de 1996). "Efectos de la luz solar sobre la viabilidad y estructura de los bacteriófagos". Microbiología Aplicada y Ambiental . 62 (4): 1336–41. Código bibliográfico : 1996ApEnM..62.1336W. doi :10.1128/AEM.62.4.1336-1341.1996. PMC 167899 . PMID  8919794. 
  16. ^ Marie D, Brussaard CP, Thyrhaug R, Bratbak G, Vaulot D (enero de 1999). "Enumeración de virus marinos en cultivo y muestras naturales mediante citometría de flujo". Microbiología Aplicada y Ambiental . 65 (1): 45–52. Código Bib : 1999ApEnM..65...45M. doi :10.1128/AEM.65.1.45-52.1999. PMC 90981 . PMID  9872758. 
  17. ^ ab Mann NH (17 de mayo de 2005). "La Tercera Edad de los Fagos". Más biología . 3 (5): 753–755. doi : 10.1371/journal.pbio.0030182 . PMC 1110918 . PMID  15884981. 
  18. ^ ab Wommack KE, Colwell RR (marzo de 2000). "Virioplancton: virus en ecosistemas acuáticos". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 64 (1): 69-114. doi :10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000. PMC 98987 . PMID  10704475. 
  19. ^ Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M (agosto de 1989). "Gran abundancia de virus encontrados en ambientes acuáticos". Naturaleza . 340 (6233): 467–68. Código Bib :1989Natur.340..467B. doi :10.1038/340467a0. PMID  2755508. S2CID  4271861.
  20. ^ Cortos págs. 595–97
  21. ^ abcd Murata K, Zhang Q, Galaz-Montoya J, Fu C, Coleman M, Osburne M, Schmid M, Sullivan M, Chisholm S, Chiu W (2017). "Visualización de la adsorción del cianófago P-SSP7 en Proclorococos marinos". Informes científicos . 7 : 44176. Código Bib : 2017NatSR...744176M. doi :10.1038/srep44176. PMC 5345008 . PMID  28281671. 
  22. ^ Bickle TA, Krüger DH (junio de 1993). "Biología de la restricción del ADN". Revisiones microbiológicas . 57 (2): 434–50. doi :10.1128/MMBR.57.2.434-450.1993. PMC 372918 . PMID  8336674. 
  23. ^ Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, Richards M, Boyaval P, Moineau S, Romero DA, Horvath P (marzo de 2007). "CRISPR proporciona resistencia adquirida contra virus en procariotas". Ciencia . 315 (5819): 1709–12. Código Bib : 2007 Ciencia... 315.1709B. doi : 10.1126/ciencia.1138140. hdl : 20.500.11794/38902 . PMID  17379808. S2CID  3888761.
  24. ^ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M, Westra ER, Slijkhuis RJ, Snijders AP, Dickman MJ, Makarova KS, Koonin EV, van der Oost J (agosto de 2008). "Los pequeños ARN CRISPR guían la defensa antiviral en procariotas". Ciencia . 321 (5891): 960–64. Código Bib : 2008 Ciencia... 321.. 960B. doi : 10.1126/ciencia.1159689. PMC 5898235 . PMID  18703739. 
  25. ^ Mojica FJ, Rodríguez-Valera F (septiembre de 2016). "El descubrimiento de CRISPR en arqueas y bacterias". El Diario FEBS . 283 (17): 3162–69. doi :10.1111/febs.13766. hdl : 10045/57676 . PMID  27234458. S2CID  42827598.
  26. ^ ¿ Cómo se reproducen los bacteriófagos? Universidad de Barcelona. Consultado el 12 de julio de 2020.
  27. ^ Falkowski P, Fenchel T, Delong E (2008). "Los motores microbianos que impulsan los ciclos biogeoquímicos de la Tierra". Ciencia . 320 (5879): 1034–1039. Código Bib : 2008 Ciencia... 320.1034F. doi : 10.1126/ciencia.1153213. PMID  18497287. S2CID  2844984.
  28. ^ Brum J, Sullivan M (2015). "A la altura del desafío: el ritmo acelerado de descubrimiento transforma la virología marina". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 13 (3): 147-159. doi :10.1038/nrmicro3404. PMID  25639680. S2CID  32998525.
  29. ^ Bouman H, Ulloa O, Scanlan D, Zwirglmaier K, Li W, Platt T, Stuart V, Barlow R, Leth O, Clementson L, Lutz V (2006). "Base oceanográfica de la distribución superficial global de los ecotipos de Proclorococcus ". Ciencia . 312 (5775): 918–921. Código Bib : 2006 Ciencia... 312.. 918B. doi : 10.1126/ciencia.1122692. PMID  16690867. S2CID  20738145.
  30. ^ González-Serrano R, Dunne M, Rosselli R, Martín-Cuadrado A, Grosboillot V, Zinsli LV, Roda-García JJ, Loessner MJ, Rodríguez-Valera F (2020). "Alteromonas Myovirus V22 representa un nuevo género de bacteriófagos marinos que requieren un acompañante de fibra de cola para el reconocimiento del huésped". mSistemas . 5 (3). doi :10.1128/mSystems.00217-20. PMC 7289586 . PMID  32518192. 
  31. ^ ab Brum JR, Schenck RO, Sullivan MB (septiembre de 2013). "El análisis morfológico global de los virus marinos muestra una mínima variación regional y predominio de los virus sin cola". La Revista ISME . 7 (9): 1738–51. Código Bib : 2013ISMEJ...7.1738B. doi :10.1038/ismej.2013.67. PMC 3749506 . PMID  23635867. 
  32. ^ Krupovic M, Bamford DH (2007). "Los supuestos profagos relacionados con el fago PM2 de ADNbc marino lítico sin cola están muy extendidos en los genomas de las bacterias acuáticas". Genómica BMC . 8 : 236. doi : 10.1186/1471-2164-8-236 . PMC 1950889 . PMID  17634101. 
  33. ^ Xue H, Xu Y, Boucher Y, Polz MF (2012). "Alta frecuencia de un nuevo fago filamentoso, VCYϕ, dentro de una población ambiental de Vibrio cholerae". Microbiología Aplicada y Ambiental . 78 (1): 28–33. Código Bib : 2012ApEnM..78...28X. doi :10.1128/AEM.06297-11. PMC 3255608 . PMID  22020507. 
  34. ^ Roux S, Krupovic M, Poulet A, Debroas D, Enault F (2012). "Evolución y diversidad de la familia viral Microviridae a través de una colección de 81 nuevos genomas completos ensamblados a partir de lecturas de viroma". MÁS UNO . 7 (7): e40418. Código Bib : 2012PLoSO...740418R. doi : 10.1371/journal.pone.0040418 . PMC 3394797 . PMID  22808158. 
  35. ^ Kauffman KM, Hussain FA, Yang J, Arevalo P, Brown JM, Chang WK, Vaninsberghe D, Elsherbini J, Sharma RS, Cutler MB, Kelly L, Polz MF (2018). "Un linaje importante de virus dsDNA sin cola como asesinos no reconocidos de bacterias marinas". Naturaleza . 554 (7690): 118-122. Código Bib :2018Natur.554..118K. doi : 10.1038/naturaleza25474. PMID  29364876. S2CID  4462007.
  36. ^ Los científicos encuentran un nuevo tipo de virus en los océanos del mundo: Autolykiviridae, en: sci-news, 25 de enero de 2018
  37. ^ Se acaban de descubrir virus nunca antes vistos con ADN extraño en el océano, en: alerta científica , 25 de enero de 2018
  38. ^ NCBI: Autolykiviridae (familia) - virus dsDNA no clasificados
  39. ^ Su Y, Zhang W, Liang Y, Wang H, Liu Y, Zheng K, Liu Z, Yu H, Ren L, Shao H, Sung YY, Mok WJ, Wong LL, Zhang Y, McMinn A (20 de septiembre de 2023) . Chao D (ed.). "Identificación y análisis genómico del bacteriófago templado Halomonas vB_HmeY_H4907 del sedimento superficial de la Fosa de las Marianas a 8.900 m de profundidad". Espectro de Microbiología . 11 (5): e0191223. doi : 10.1128/espectro.01912-23. ISSN  2165-0497. PMC 10580944 . PMID  37728551. 
  40. ^ Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, Bothner B, Khayat R, Douglas T, Young MJ (2009). "Estudios estructurales y funcionales de virus de arqueas". Revista de Química Biológica . 284 (19): 12599–603. doi : 10.1074/jbc.R800078200 . PMC 2675988 . PMID  19158076. 
  41. ^ Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (2006). "Virus de Archaea: una visión unificadora". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 4 (11): 837–48. doi :10.1038/nrmicro1527. PMID  17041631. S2CID  9915859.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  42. ^ Prangishvili D, Garrett RA (2004). "Morfotipos y genomas excepcionalmente diversos de virus hipertermofílicos crenarqueales" (PDF) . Transacciones de la sociedad bioquímica . 32 (Parte 2): 204–8. doi :10.1042/BST0320204. PMID  15046572. S2CID  20018642.
  43. ^ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (febrero de 2005). "Las secuencias intermedias de repeticiones procariotas regularmente espaciadas derivan de elementos genéticos extraños". Revista de evolución molecular . 60 (2): 174–82. Código Bib : 2005JMolE..60..174M. doi :10.1007/s00239-004-0046-3. PMID  15791728. S2CID  27481111.
  44. ^ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (marzo de 2006). "Un supuesto sistema inmunológico basado en interferencia de ARN en procariotas: análisis computacional de la maquinaria enzimática predicha, analogías funcionales con ARNi eucariótico y mecanismos de acción hipotéticos". Biología Directa . 1 : 7. doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . PMC 1462988 . PMID  16545108. 
  45. ^ van der Oost J, Westra ER, Jackson RN, Wiedenheft B (julio de 2014). "Desentrañar la base estructural y mecanicista de los sistemas CRISPR-Cas". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 12 (7): 479–92. doi :10.1038/nrmicro3279. PMC 4225775 . PMID  24909109. 
  46. ^ Dimmock Nueva Jersey, Easton AJ, Leppard K (2007). Introducción a la virología moderna (Sexta ed.). Publicación Blackwell. pag. 70.ISBN _ 978-1-4051-3645-7.
  47. ^ Tomaru Y, Kimura K y Nagasaki K (2015) "Virus protistas marinos". En: Ohtsuka S, Suzaki T, Horiguchi T, Suzuki N, Not F (eds) Marine Protists páginas 501–517. Springer, Tokio. doi :10.1007/978-4-431-55130-0_20. ISBN 978-4-431-55130-0 . 
  48. ^ Hyman P, Abedon ST (2012). "Pulgas más pequeñas: virus de microorganismos". Científica . 2012 : 1–23. doi : 10.6064/2012/734023 . PMC 3820453 . PMID  24278736. .El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 3.0.
  49. ^ Corto S (2012). "La ecología de los virus que infectan las algas eucariotas". Microbiología Ambiental . 14 (9): 2253–2271. Código Bib : 2012EnvMi..14.2253S. doi :10.1111/j.1462-2920.2012.02706.x. PMID  22360532.
  50. ^ ab "Zona viral". ExPASy . Consultado el 15 de junio de 2015 .
  51. ^ ab ICTV. "Taxonomía de virus: versión de 2014" . Consultado el 15 de junio de 2015 .
  52. ^ Yema de huevo RH, et al. (2014). "El clorovirus ATCV-1 es parte del viroma orofaríngeo humano y está asociado con cambios en las funciones cognitivas en humanos y ratones". Proc Natl Acad Sci Estados Unidos . 111 (45): 16106–16111. Código Bib : 2014PNAS..11116106Y. doi : 10.1073/pnas.1418895111 . PMC 4234575 . PMID  25349393. 
  53. ^ Tomaru Y, Shirai Y, Nagasaki K (1 de agosto de 2008). "Ecología, fisiología y genética de un ficodnavirus que infecta al nocivo rafidófito formador de flores Heterosigma akashiwo ". Ciencias Pesqueras . 74 (4): 701–711. Código Bib : 2008FisSc..74..701T. doi :10.1111/j.1444-2906.2008.01580.x. S2CID  23152411.
  54. ^ Nagasaki K, Tarutani K, Yamaguchi M (1 de marzo de 1999). "Características de crecimiento del virus Heterosigma akashiwo y su posible uso como agente microbiológico para el control de la marea roja". Microbiología Aplicada y Ambiental . 65 (3): 898–902. Código Bib : 1999ApEnM..65..898N. doi :10.1128/AEM.65.3.898-902.1999. PMC 91120 . PMID  10049839. 
  55. ^ Los genomas virales más grandes conocidos Giantviruses.org . Consultado: 11 de junio de 2020.
  56. ^ Sigee D (27 de septiembre de 2005). Microbiología de agua dulce: biodiversidad e interacciones dinámicas de microorganismos en el medio acuático. John Wiley e hijos. ISBN 9780470026472.
  57. ^ abc Wigington CH, Sonderegger DL, Brussaard CP, Buchan A, Finke JF, Fuhrman J, Lennon JT, Middelboe M, Suttle CA, Stock C, Wilson WH (26 de agosto de 2015). "Reexaminar la relación entre la abundancia de virus y células microbianas en los océanos globales". bioRxiv : 025544. bioRxiv 10.1101/025544 . doi : 10.1101/025544 . 
  58. ^ Parikka KJ, Le Romancer M, Wauters N, Jacquet S (mayo de 2017). "Descifrando la proporción virus-procariota (VPR): conocimientos sobre las relaciones virus-huésped en una variedad de ecosistemas". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 92 (2): 1081-1100. doi :10.1111/brv.12271. PMID  27113012. S2CID  3463306.
  59. ^ Middelboe M, Brussaard C (2017). "Virus marinos: actores clave en los ecosistemas marinos". Virus . 9 (10): 302. doi : 10.3390/v9100302 . PMC 5691653 . PMID  29057790. 
  60. ^ TJohnson P (1984). "Enfermedades virales de los invertebrados marinos". Helgoländer Meeresuntersuchungen . 37 (1–4): 65–98. Código bibliográfico : 1984HM.....37...65J. doi : 10.1007/BF01989296 . S2CID  30161955.
  61. ^ Renault T (2011) "Virus que infectan moluscos marinos" En: Hurst CJ (Ed) Studies in Viral Ecology , Volumen 2: Animal Host Systems, John Wiley & Sons. ISBN 9781118024584 . 
  62. ^ Arzul I, Corbeil S, Morga B, Renault T (2017). "Virus que infectan a los moluscos marinos" (PDF) . Revista de patología de invertebrados . 147 : 118-135. doi :10.1016/j.jip.2017.01.009. PMID  28189502.
  63. ^ Dawsoni, Solaster. "Especies de estrellas de mar afectadas por el síndrome de emaciación". Pacificrockyintertidal.org Seastarwasting.org (sin fecha): n. pág. Ecología y Biología Evolutiva . Web.
  64. ^ "Síndrome de emaciación de las estrellas de mar | MARINe". eeb.ucsc.edu . Consultado el 3 de junio de 2018 .
  65. ^ abc Murphy, FA, Gibbs, EPJ, Horzinek, MC, Studdart MJ (1999). Virología Veterinaria . Boston: Prensa académica. ISBN 978-0-12-511340-3.
  66. ^ New Brunswick para ayudar a Chile a vencer las enfermedades Información y servicios sobre peces
  67. ^ Hoja informativa: Investigación sobre acuicultura del salmón del Atlántico Archivado el 29 de diciembre de 2010 en Wayback Machine Fisheries and Oceans Canada . Consultado el 12 de mayo de 2009.
  68. ^ Hall AJ, Jepson PD, Goodman SJ, Harkonen T (2006). "Virus del moquillo focino en los mares del Norte y de Europa: datos y modelos, naturaleza y crianza". Conservación biológica . 131 (2): 221–29. Código Bib : 2006BCons.131..221H. doi :10.1016/j.biocon.2006.04.008.
  69. ^ abc Suttle CA (octubre de 2007). "Virus marinos: actores importantes del ecosistema global". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 5 (10): 801–12. doi :10.1038/nrmicro1750. PMID  17853907. S2CID  4658457.
  70. ^ Abrahão J, Silva L, Silva LS, Khalil JY, Rodrigues R, Arantes T, Assis F, Boratto P, Andrade M, Kroon EG, Ribeiro B, Bergier I, Seligmann H, Ghigo E, Colson P, Levasseur A, Kroemer G, Raoult D, Scola BL (27 de febrero de 2018). "El Tupanvirus gigante de cola posee el aparato de traducción más completo de la virosfera conocida". Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 749. Código bibliográfico : 2018NatCo...9..749A. doi :10.1038/s41467-018-03168-1. PMC 5829246 . PMID  29487281. 
  71. ^ Xiao C, Fischer M, Bolotaulo D, Ulloa-Rondeau N, Avila G, Suttle C (2017). "La reconstrucción crio-EM de la cápside del virus Cafeteria roenbergensis sugiere una nueva vía de ensamblaje para virus gigantes". Informes científicos . 7 (1): 5484. Código bibliográfico : 2017NatSR...7.5484X. doi :10.1038/s41598-017-05824-w. PMC 5511168 . PMID  28710447. 
  72. ^ Bichell RE. "En los genes de virus gigantes, pistas sobre su misterioso origen". Todas las cosas consideradas .
  73. ^ Van Etten JL (julio-agosto de 2011). "Virus gigantes". Científico americano . 99 (4): 304–311. doi :10.1511/2011.91.304.
  74. ^ Legendre M, Arslan D, Abergel C, Claverie JM (enero de 2012). "Genómica del megavirus y el escurridizo cuarto dominio de la vida". Biología comunicativa e integradora . 5 (1): 102–6. doi :10.4161/cib.18624. PMC 3291303 . PMID  22482024. 
  75. ^ Schulz F, Yutin N, Ivanova NN, Ortega DR, Lee TK, Vierheilig J, Daims H, Horn M, Wagner M, Jensen GJ, Kyrpides NC, Koonin EV, Woyke T (abril de 2017). "Virus gigantes con un complemento ampliado de componentes del sistema de traducción" (PDF) . Ciencia . 356 (6333): 82–85. Código Bib : 2017 Ciencia... 356... 82S. doi : 10.1126/science.aal4657 . PMID  28386012. S2CID  206655792.
  76. ^ Bäckström D, Yutin N, Jørgensen SL, Dharamshi J, Homa F, Zaremba-Niedwiedzka K, Spang A, Wolf YI, Koonin EV, Ettema TJ (marzo de 2019). "Los genomas de virus de sedimentos de aguas profundas expanden el megaviroma oceánico y respaldan orígenes independientes del gigantismo viral". mBio . 10 (2): e02497-02418. doi :10.1128/mBio.02497-18. PMC 6401483 . PMID  30837339. 
  77. ^ Duponchel S, Fischer MG (marzo de 2019). "¡Viva lavidavirus! Cinco características de los virófagos que parasitan virus de ADN gigantes". Más patógenos . 15 (3): e1007592. doi : 10.1371/journal.ppat.1007592 . PMC 6428243 . PMID  30897185. 
  78. ^ ab Fischer MG, Suttle CA (abril de 2011). "Un virófago en el origen de grandes transposones de ADN". Ciencia . 332 (6026): 231–4. Código Bib : 2011 Ciencia... 332.. 231F. doi : 10.1126/ciencia.1199412. PMID  21385722. S2CID  206530677.
  79. ^ ab Fischer MG, Hackl (diciembre de 2016). "Integración del genoma del huésped y reactivación del mavirus virófago inducida por virus gigantes". Naturaleza . 540 (7632): 288–91. Código Bib :2016Natur.540..288F. doi : 10.1038/naturaleza20593. PMID  27929021. S2CID  4458402.
  80. ^ Katzourakis A, Aswad A (2014). "Los orígenes de los virus gigantes, los virófagos y sus parientes en los genomas del huésped". Biología BMC . 12 : 2–3. doi : 10.1186/s12915-014-0051-y . PMC 4096385 . PMID  25184667. 
  81. ^ Krupovic M, Kuhn J, Fischer M (otoño de 2015). "Un sistema de clasificación de virófagos y virus satélite" (PDF) . Archivos de Virología . 161 (1): 233–247. doi : 10.1007/s00705-015-2622-9 . PMID  26446887. S2CID  14196910 - vía Springer.
  82. ^ Roux S, Chan L, Egan R, Malmstrom RR, McMahon KD, Sullivan MB (2017). "Ecogenómica de virófagos y sus virus hospedadores gigantes evaluada mediante metagenómica de series temporales". Comunicaciones de la naturaleza . 8 (1): 858. Código bibliográfico : 2017NatCo...8..858R. doi :10.1038/s41467-017-01086-2. ISSN  2041-1723. PMC 5636890 . PMID  29021524. 
  83. ^ Paez-Espino D, Zhou J, Roux S, Nayfach S, Pavlopoulos GA, Schulz F, McMahon KD, Walsh D, Woyke T, Ivanova NN, Eloe-Fadrosh EA, Tringe SG, Kyrpides NC (10 de diciembre de 2019). "Diversidad, evolución y clasificación de virófagos descubiertas a través de la metagenómica global". Microbioma . 7 (1): 157. doi : 10.1186/s40168-019-0768-5 . PMC 6905037 . PMID  31823797. 
  84. ^ Duponchel S, Fischer MG (2019). "¡Viva lavidavirus! Cinco características de los virófagos que parasitan virus de ADN gigantes". Más patógenos . 15 (3): e1007592. doi : 10.1371/journal.ppat.1007592 . PMC 6428243 . PMID  30897185. .El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  85. ^ Fischer, MG, Allen, MJ, Wilson, WH, Suttle, CA (2010). "Un virus gigante con un notable complemento de genes infecta el zooplancton marino" (PDF) . Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (45): 19508–19513. Código Bib : 2010PNAS..10719508F. doi : 10.1073/pnas.1007615107 . PMC 2984142 . PMID  20974979. 
  86. ^ Matthias G. Fischer, Michael J. Allen, William H. Wilson, Curtis A. Suttle (2010). "Un virus gigante con un notable complemento de genes infecta el zooplancton marino" (PDF) . Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (45): 19508–19513. Código Bib : 2010PNAS..10719508F. doi : 10.1073/pnas.1007615107 . PMC 2984142 . PMID  20974979. 
  87. ^ Massana, Ramón, Javier Del Campo, Christian Dinter, Rubén Sommaruga (2007). "Choque de una población del flagelado heterótrofo marino Cafeteria roenbergensis por infección viral". Microbiología Ambiental . 9 (11): 2660–2669. Código Bib : 2007EnvMi...9.2660M. doi :10.1111/j.1462-2920.2007.01378.x. PMID  17922751. S2CID  30191542.
  88. ^ Herndl G, Briand F, eds. (2003). Ecología de virus marinos. Monografía del taller CIESM 21 [1]
  89. ^ Waldor MK, Friedman DI, Adhya SL, eds. (2005). Fagos: su papel en la patogénesis bacteriana y la biotecnología . Washington DC: Prensa ASM. págs.450. ISBN 978-1-55581-307-9.
  90. ^ Käse L, Geuer JK (2018). "Respuestas del fitoplancton al cambio climático marino: una introducción". YOUMARES 8 – Océanos más allá de las fronteras: aprendiendo unos de otros . págs. 55–71. doi :10.1007/978-3-319-93284-2_5. ISBN 978-3-319-93283-5. S2CID  134263396.
  91. ^ Weitz JS, Wilhelm SW (2013). "Un océano de virus". El científico . 27 (7): 35–39.
  92. ^ Suttle CA (septiembre de 2005). "Virus en el mar". Naturaleza . 437 (7057): 356–61. Código Bib :2005Natur.437..356S. doi : 10.1038/naturaleza04160. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  93. ^ Wilhelm SW, Suttle CA (1999). "Virus y ciclos de nutrientes en el mar: los virus desempeñan un papel fundamental en la estructura y función de las redes alimentarias acuáticas". Biociencia . 49 (10): 781–88. doi : 10.2307/1313569 . JSTOR  1313569.
  94. ^ Suttle CA (octubre de 2007). "Virus marinos: actores importantes del ecosistema global". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 5 (10): 801–12. doi :10.1038/nrmicro1750. PMID  17853907. S2CID  4658457.
  95. ^ Suttle CA (septiembre de 2005). "Virus en el mar". Naturaleza . 437 (7057): 356–61. Código Bib :2005Natur.437..356S. doi : 10.1038/naturaleza04160. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  96. ^ Shelford EJ, Suttle CA (2018). "Transferencia de nitrógeno mediada por virus de bacterias heterótrofas al fitoplancton". Biogeociencias . 15 (3): 809–15. Código Bib : 2018BGeo...15..809S. doi : 10.5194/bg-15-809-2018 .
  97. ^ Weinbauer MG, et al. (2007). "Efectos sinérgicos y antagónicos de la lisis viral y el pastoreo de protistas sobre la biomasa, la producción y la diversidad bacteriana". Microbiología Ambiental . 9 (3): 777–788. Código Bib : 2007EnvMi...9..777W. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01200.x. PMID  17298376.
  98. ^ Robinson, Carol y Nagappa Ramaiah. "Las tasas metabólicas heterótrofas microbianas limitan la bomba de carbono microbiana". Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia, 2011.
  99. ^ Heinrichs, ME, Mori, C. y Dlugosch, L. (2020) "Interacciones complejas entre organismos acuáticos y su entorno químico aclaradas desde diferentes perspectivas". En: YOUMARES 9-Los océanos: nuestra investigación, nuestro futuro , páginas 279–297. Saltador. doi :10.1007/978-3-030-20389-4_15.
  100. ^ Dávila-Ramos S, Castelán-Sánchez HG, Martínez-Ávila L, Sánchez-Carbente MD, Peralta R, Hernández-Mendoza A, Dobson AD, González RA, Pastor N, Batista-García RA (2019). "Una revisión sobre metagenómica viral en entornos extremos". Fronteras en Microbiología . 10 : 2403. doi : 10.3389/fmicb.2019.02403 . PMC 6842933 . PMID  31749771. 
  101. ^ Fuhrman JA (1999). "Virus marinos y sus efectos biogeoquímicos y ecológicos". Naturaleza . 399 (6736): 541–548. Código Bib :1999Natur.399..541F. doi :10.1038/21119. ISSN  0028-0836. PMID  10376593. S2CID  1260399.
  102. ^ Tsai, An-Yi, Gwo-Ching Gong y Yu-Wen Huang. "Importancia de la derivación viral en el ciclo del nitrógeno en el crecimiento de Synechococcus spp. en las aguas costeras subtropicales del Pacífico occidental". Ciencias terrestres, atmosféricas y oceánicas 25.6 (2014).
  103. ^ Wilhelm SW, Suttle CA (1999). "Virus y ciclos de nutrientes en el mar: los virus desempeñan un papel fundamental en la estructura y función de las redes alimentarias acuáticas". Biociencia . 49 (10): 781–788. doi : 10.2307/1313569 . JSTOR  1313569.
  104. ^ Bar-On YM, Phillips R, Milo R (2018). "La distribución de la biomasa en la Tierra". PNAS . 115 (25): 6506–6511. Código Bib : 2018PNAS..115.6506B. doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768 . PMID  29784790. 
  105. ^ ab Suttle CA (2005). "Virus en el mar". Naturaleza . 437 (7057): 356–361. Código Bib :2005Natur.437..356S. doi : 10.1038/naturaleza04160. ISSN  0028-0836. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  106. ^ "Floraciones de algas nocivas: marea roja: inicio | CDC HSB". www.cdc.gov . Consultado el 19 de diciembre de 2014 .
  107. ^ abc Suttle CA (octubre de 2007). "Virus marinos: actores importantes del ecosistema global". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 5 (10): 801–812. doi :10.1038/nrmicro1750. ISSN  1740-1526. PMID  17853907. S2CID  4658457.
  108. ^ Breitbart M, Thompson L, Suttle C, Sullivan M (1 de junio de 2007). "Explorando la gran diversidad de virus marinos" (PDF) . Oceanografía . 20 (2): 135-139. doi : 10.5670/oceanog.2007.58 .
  109. ^ Hurwitz BL, U'Ren JM (junio de 2016). "Reprogramación metabólica viral en ecosistemas marinos". Opinión actual en microbiología . 31 : 161–168. doi :10.1016/j.mib.2016.04.002. PMID  27088500.
  110. ^ Hurwitz BL, Hallam SJ, Sullivan MB (noviembre de 2013). "Reprogramación metabólica por virus en el océano oscuro e iluminado por el sol". Biología del genoma . 14 (11): R123. doi : 10.1186/gb-2013-14-11-r123 . PMC 4053976 . PMID  24200126. 
  111. ^ Anantharaman K, Duhaime MB, Breier JA, Wendt KA, Toner BM, Dick GJ (mayo de 2014). "Genes de oxidación de azufre en diversos virus de aguas profundas". Ciencia . 344 (6185): 757–60. Código Bib : 2014 Ciencia... 344..757A. doi : 10.1126/ciencia.1252229. hdl : 1912/6700 . PMID  24789974. S2CID  692770.
  112. ^ Roux S, Hawley AK, Torres Beltran M, Scofield M, Schwientek P, Stepanauskas R, Woyke T, Hallam SJ, Sullivan MB (agosto de 2014). "Ecología y evolución de virus que infectan bacterias SUP05 no cultivadas según lo revelado por la metagenómica unicelular y metagenómica". eVida . 3 : e03125. doi : 10.7554/elife.03125 . PMC 4164917 . PMID  25171894. 
  113. ^ Forterre P, Philippe H (1999). "El último ancestro común universal (LUCA), ¿simple o complejo?". El Boletín Biológico . 196 (3): 373–5, discusión 375–7. doi :10.2307/1542973. JSTOR  1542973. PMID  11536914.
  114. ^ Culley A, Lang A, Suttle C (2006). "Análisis metagenómico de comunidades costeras de virus ARN". Ciencia . 312 (5781): 1795–1798. Código bibliográfico : 2006 Ciencia... 312.1795C. doi : 10.1126/ciencia.1127404. PMID  16794078. S2CID  20194876.
  115. ^ ab Rahlff J (2019). "El Virioneuston: una revisión sobre las asociaciones virales-bacterianas en las interfaces aire-agua". Virus . 11 (2): 191. doi : 10.3390/v11020191 . PMC 6410083 . PMID  30813345. .El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  116. ^ ab Hutchinson GE (1961). "La paradoja del plancton". El naturalista americano . 95 (882): 137-145. doi :10.1086/282171. JSTOR  2458386. S2CID  86353285.
  117. ^ Danovaro R, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Magagnini M, Noble R, Tamburini C, Weinbauer M (agosto de 2008). "Gran impacto viral en el funcionamiento de los ecosistemas bentónicos de aguas profundas". Naturaleza . 454 (7208): 1084–7. Código Bib : 2008Natur.454.1084D. doi : 10.1038/naturaleza07268. PMID  18756250. S2CID  4331430.
  118. ^ Anderson RE, Brazelton WJ, Baross JA (2011). "¿El paisaje genético de la biosfera del subsuelo profundo está afectado por virus?". Fronteras en Microbiología . 2 : 219. doi : 10.3389/fmicb.2011.00219 . ISSN  1664-302X. PMC 3211056 . PMID  22084639. 
  119. ^ Anderson RE, Sogin ML, Baross JA (3 de octubre de 2014). "Estrategias evolutivas de virus, bacterias y arqueas en ecosistemas de respiraderos hidrotermales reveladas a través de la metagenómica". MÁS UNO . 9 (10): e109696. Código Bib : 2014PLoSO...9j9696A. doi : 10.1371/journal.pone.0109696 . ISSN  1932-6203. PMC 4184897 . PMID  25279954. 
  120. ^ Ortmann AC, Suttle CA (agosto de 2005). "La gran abundancia de virus en un sistema de respiradero hidrotermal de aguas profundas indica mortalidad microbiana mediada por virus". Investigación de aguas profundas, parte I: artículos de investigación oceanográfica . 52 (8): 1515-1527. Código Bib : 2005DSRI...52.1515O. doi :10.1016/j.dsr.2005.04.002. ISSN  0967-0637.
  121. ^ Breitbart M (15 de enero de 2012). "Virus marinos: verdad o desafío". Revista anual de ciencias marinas . 4 (1): 425–448. Código Bib : 2012ARMS....4..425B. doi :10.1146/annurev-marine-120709-142805. ISSN  1941-1405. PMID  22457982.
  122. ^ Goldenfeld N, Woese C (enero de 2007). "La próxima revolución de la biología". Naturaleza . 445 (7126): 369. arXiv : q-bio/0702015 . Código Bib :2007Natur.445..369G. doi :10.1038/445369a. ISSN  0028-0836. PMID  17251963. S2CID  10737747.
  123. ^ ab Yau S, Seth-Pasricha M (2019). "Virus de los ambientes acuáticos polares". Virus . 11 (2): 189. doi : 10.3390/v11020189 . PMC 6410135 . PMID  30813316.  El texto modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  124. ^ Anesio AM, Bellas CM (2011). "¿Los hábitats de baja temperatura son puntos calientes de evolución microbiana impulsados ​​por virus?". Tendencias en Microbiología . 19 (2): 52–57. doi :10.1016/j.tim.2010.11.002. PMID  21130655.
  125. ^ Laybourn-Parry J (2009). "Ningún lugar es demasiado frío". Ciencia . 324 (5934): 1521-1522. Código Bib : 2009 Ciencia... 324.1521L. doi : 10.1126/ciencia.1173645. PMID  19541982. S2CID  33598792.
  126. ^ López-Bueno A, Tamames J, Velázquez D, Moya A, Quesada A, Alcamí A (2009). "Alta diversidad de la comunidad viral de un lago antártico". Ciencia . 326 (5954): 858–861. Código Bib : 2009 Ciencia... 326..858L. doi : 10.1126/ciencia.1179287. PMID  19892985. S2CID  32607904.
  127. ^ Säwström C, Lisle J, Anesio AM, Priscu JC, Laybourn-Parry J (2008). "Bacteriófagos en aguas interiores polares". Extremófilos . 12 (2): 167-175. doi :10.1007/s00792-007-0134-6. PMID  18188502. S2CID  2927907.
  128. ^ Leggett HC, Pandeo A, Long GH, Boots M (octubre de 2013). "Generalismo y evolución de la virulencia del parásito". Tendencias en ecología y evolución . 28 (10): 592–6. doi : 10.1016/j.tree.2013.07.002. PMID  23968968.
  129. ^ Flores CO, Valverde S, Weitz JS (marzo de 2013). "Estructura multiescala e impulsores geográficos de la infección cruzada dentro de fagos y bacterias marinas". La Revista ISME . 7 (3): 520–32. Código Bib : 2013ISMEJ...7..520F. doi :10.1038/ismej.2012.135. PMC 3578562 . PMID  23178671. 
  130. ^ Krupovic M, Bamford DH (julio de 2007). "Los supuestos profagos relacionados con el fago PM2 de ADNbc marino lítico sin cola están muy extendidos en los genomas de las bacterias acuáticas". Genómica BMC . 8 : 236. doi : 10.1186/1471-2164-8-236 . PMC 1950889 . PMID  17634101. 
  131. ^ Xue H, Xu Y, Boucher Y, Polz MF (enero de 2012). "Alta frecuencia de un nuevo fago filamentoso, VCY φ, dentro de una población ambiental de Vibrio cholerae". Microbiología Aplicada y Ambiental . 78 (1): 28–33. Código Bib : 2012ApEnM..78...28X. doi :10.1128/AEM.06297-11. PMC 3255608 . PMID  22020507. 
  132. ^ ab Roux S, Krupovic M, Poulet A, Debroas D, Enault F (2012). "Evolución y diversidad de la familia viral Microviridae a través de una colección de 81 nuevos genomas completos ensamblados a partir de lecturas de viroma". MÁS UNO . 7 (7): e40418. Código Bib : 2012PLoSO...740418R. doi : 10.1371/journal.pone.0040418 . PMC 3394797 . PMID  22808158. 
  133. ^ Hurwitz BL, Sullivan MB (2013). "El viroma del Océano Pacífico (POV): un conjunto de datos metagenómicos virales marinos y grupos de proteínas asociados para la ecología viral cuantitativa". MÁS UNO . 8 (2): e57355. Código Bib : 2013PLoSO...857355H. doi : 10.1371/journal.pone.0057355 . PMC 3585363 . PMID  23468974. 
  134. ^ Roux S, Enault F, Hurwitz BL, Sullivan MB (28 de mayo de 2015). "VirSorter: extracción de señales virales a partir de datos genómicos microbianos". PeerJ . 3 : e985. doi : 10.7717/peerj.985 . PMC 4451026 . PMID  26038737. 
  135. ^ Ren J, Ahlgren NA, Lu YY, Fuhrman JA, Sun F (julio de 2017). "VirFinder: una nueva herramienta basada en k-mer para identificar secuencias virales a partir de datos metagenómicos ensamblados". Microbioma . 5 (1): 69. doi : 10.1186/s40168-017-0283-5 . PMC 5501583 . PMID  28683828. 
  136. ^ Paez-Espino D, Eloe-Fadrosh EA, Pavlopoulos GA, Thomas AD, Huntemann M, Mikhailova N, Rubin E, Ivanova NN, Kyrpides NC (agosto de 2016). "Descubriendo el viroma de la Tierra". Naturaleza . 536 (7617): 425–30. Código Bib :2016Natur.536..425P. doi : 10.1038/naturaleza19094. PMID  27533034. S2CID  4466854.
  137. ^ Coutinho FH, Silveira CB, Gregoracci GB, Thompson CC, Edwards RA, Brussaard CP, Dutilh BE, Thompson FL (julio de 2017). "Los virus marinos descubiertos mediante metagenómica arrojan luz sobre las estrategias virales en todos los océanos". Comunicaciones de la naturaleza . 8 : 15955. Código Bib : 2017NatCo...815955C. doi : 10.1038/ncomms15955. PMC 5504273 . PMID  28677677.