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Nitrificación

Ciclo del nitrógeno

La nitrificación es la oxidación biológica del amoníaco a nitrato a través del nitrito intermediario. La nitrificación es un paso importante en el ciclo del nitrógeno en el suelo . El proceso de nitrificación completa puede ocurrir a través de organismos separados [1] o completamente dentro de un organismo, como en las bacterias comammox . La transformación de amoníaco en nitrito suele ser el paso limitante de la velocidad de nitrificación. La nitrificación es un proceso aeróbico realizado por pequeños grupos de bacterias y arqueas autótrofas .

Microbiología

Oxidación de amoníaco

El proceso de nitrificación comienza con la primera etapa de oxidación del amoníaco, donde el amoníaco (NH 3 ) o el amonio (NH 4 + ) se convierten en nitrito (NO 2 - ). Esta primera etapa a veces se conoce como nitritación. Lo realizan dos grupos de organismos, las bacterias oxidantes de amoníaco ( AOB ) y las arqueas oxidantes de amoníaco ( AOA [2] ).

Bacterias oxidantes de amoníaco

Las bacterias oxidantes de amoníaco (AOB) son típicamente bacterias Gram negativas y pertenecen a Betaproteobacteria y Gammaproteobacteria [3] , incluidos los géneros comúnmente estudiados que incluyen Nitrosomonas y Nitrococcus . Son conocidos por su capacidad para utilizar amoníaco como fuente de energía y prevalecen en una amplia gama de entornos, como suelos, sistemas acuáticos y plantas de tratamiento de aguas residuales.

Los AOB poseen enzimas llamadas monooxigenasas de amoníaco (AMO), que son responsables de catalizar la conversión de amoníaco en hidroxilamina (NH 2 OH), un intermediario crucial en el proceso de nitrificación. [4] Esta actividad enzimática es sensible a factores ambientales, como el pH, la temperatura y la disponibilidad de oxígeno.

Los AOB desempeñan un papel vital en la nitrificación del suelo, lo que los convierte en actores clave en el ciclo de nutrientes. Contribuyen a la transformación del amoniaco derivado de la descomposición de la materia orgánica o de fertilizantes en nitrito, que posteriormente sirve como sustrato para las bacterias oxidantes de nitrito (NOB).

Arqueas oxidantes de amoníaco

Antes del descubrimiento de arqueas capaces de oxidar amoníaco, las bacterias oxidantes de amoníaco (AOB) se consideraban los únicos organismos capaces de oxidar amoníaco. Desde su descubrimiento en 2005, [5] se han cultivado dos aislados de AOA: Nitrosopumilus maritimus [6] y Nitrososphaera viennensis . [7] Al comparar AOB y AOA, AOA domina tanto en suelos como en ambientes marinos, [2] [8] [ 6] [9] [10] [11], lo que sugiere que Nitrososphaerota (anteriormente Thaumarchaeota ) puede contribuir en mayor medida a la oxidación del amoníaco. en estos ambientes. [2]

Crenarchaeol , que generalmente se cree que es producido exclusivamente por AOA (específicamente Nitrososphaerota), se ha propuesto como biomarcador de AOA y oxidación de amoníaco. Se ha descubierto que la abundancia de crenarchaeol coincide con las floraciones estacionales de AOA, lo que sugiere que puede ser apropiado utilizar la abundancia de crenarchaeol como indicador de las poblaciones de AOA [12] y, por lo tanto, de la oxidación de amoníaco en general. Sin embargo, el descubrimiento de Nitrososphaerota que no son oxidantes obligados de amoníaco [13] complica esta conclusión, [14] al igual que un estudio que sugiere que el crenarchaeol puede ser producido por Euryarchaeota del Grupo Marino II. [15]

Oxidación de nitrito

El segundo paso de la nitrificación es la oxidación del nitrito a nitrato. Este proceso a veces se conoce como nitración. La oxiadción de nitrito es realizada por bacterias oxidantes de nitrito ( NOB ) de los taxones Nitrospirota , [16] Nitrospinota , [17] Pseudomonadota [18] y Chloroflexota . [19] Los NOB suelen estar presentes en el suelo, manantiales geotérmicos, ecosistemas de agua dulce y marinos.

Oxidación completa del amoníaco.

La oxidación de amoníaco a nitrato en un solo paso dentro de un organismo se predijo en 2006 [20] y se descubrió en 2015 en la especie Nitrospira inopinata . En 2017 se obtuvo un cultivo puro del organismo, [21] lo que representa una revolución en nuestra comprensión del proceso de nitrificación.

Historia

La idea de que la oxidación del amoníaco a nitrato es de hecho un proceso biológico fue dada por primera vez por Louis Pasteur en 1862. [22] Más tarde, en 1875, Alexander Müller, mientras realizaba una evaluación de la calidad del agua de los pozos en Berlín , observó que el amonio era estable. en soluciones esterilizadas pero nitrificadas en aguas naturales. A. Müller afirmó que, por tanto, la nitrificación la realizan microorganismos. [23] En 1877, Jean-Jacques Schloesing y Achille Müntz , dos químicos agrícolas franceses que trabajaban en París , demostraron que la nitrificación es de hecho un proceso mediado microbianamente mediante experimentos con aguas residuales líquidas y una matriz de suelo artificial (arena esterilizada con tiza en polvo). [24] Sus hallazgos fueron confirmados pronto (en 1878) por Robert Warington , quien estaba investigando la capacidad de nitrificación del suelo de jardín en la estación experimental de Rothamsted en Harpenden , Inglaterra. [25] R. Warington también hizo la primera observación de que la nitrificación es un proceso de dos pasos en 1879 [26] que fue confirmada por John Munro en 1886. [27] Aunque en ese momento se creía que la nitrificación de dos pasos era separados en distintas fases de vida o rasgos de carácter de un solo microorganismo.

El primer nitrificador puro (oxidante de amoníaco) fue aislado probablemente en 1890 por Percy Frankland y Grace Frankland , dos científicos ingleses de Escocia. [28] Antes de eso, Warington , [25] Sergei Winogradsky [29] y los Frankland sólo pudieron enriquecer cultivos de nitrificantes. Frankland y Frankland tuvieron éxito con un sistema de diluciones seriadas con muy bajo inóculo y largos tiempos de cultivo contados en años. Sergei Winogradsky afirmó el aislamiento del cultivo puro en el mismo año (1890), [29] pero su cultivo todavía era un cocultivo de bacterias oxidantes de amoníaco y nitrito. [30] S. Winogradsky tuvo éxito sólo un año después, en 1891. [31]

De hecho, durante las diluciones en serie, los oxidantes de amoníaco y los oxidantes de nitrito se separaron sin saberlo, lo que dio como resultado un cultivo puro con capacidad de oxidación de amoníaco únicamente. Así, Frankland y Frankland observaron que estas culturas puras pierden la capacidad de realizar ambos pasos. R. Warington ya observó la pérdida de la capacidad de oxidación de los nitritos . [26] El cultivo de oxidante de nitrito puro ocurrió más tarde durante el siglo XX; sin embargo, no es posible estar seguro de qué cultivos estaban libres de contaminantes ya que todas las cepas teóricamente puras comparten el mismo rasgo (consumo de nitrito, producción de nitrato). [30]

Ecología

Ambos pasos producen energía que se acoplará a la síntesis de ATP. Los organismos nitrificantes son quimioautótrofos y utilizan dióxido de carbono como fuente de carbono para su crecimiento. Algunos AOB poseen la enzima ureasa , que cataliza la conversión de la molécula de urea en dos moléculas de amoníaco y una molécula de dióxido de carbono. Se ha demostrado que Nitrosomonas europaea , así como las poblaciones de AOB que habitan en el suelo, asimilan el dióxido de carbono liberado por la reacción para producir biomasa a través del ciclo de Calvin y recolectan energía oxidando el amoníaco (el otro producto de la ureasa) a nitrito. Esta característica puede explicar un mayor crecimiento de AOB en presencia de urea en ambientes ácidos. [32]

En la mayoría de los ambientes, hay organismos presentes que completarán ambos pasos del proceso, produciendo nitrato como producto final. Sin embargo, es posible diseñar sistemas en los que se forme nitrito ( proceso de Sharon ).

La nitrificación es importante en los sistemas agrícolas, donde los fertilizantes a menudo se aplican en forma de amoníaco. La conversión de este amoníaco en nitrato aumenta la lixiviación de nitrógeno porque el nitrato es más soluble en agua que el amoníaco.

La nitrificación también juega un papel importante en la eliminación de nitrógeno de las aguas residuales municipales . La eliminación convencional es la nitrificación, seguida de la desnitrificación . El coste de este proceso reside principalmente en la aireación (llevar oxígeno al reactor) y la adición de una fuente externa de carbono (por ejemplo, metanol ) para la desnitrificación.

La nitrificación también puede ocurrir en el agua potable. En los sistemas de distribución donde se utilizan cloraminas como desinfectante secundario, la presencia de amoníaco libre puede actuar como sustrato para los microorganismos que oxidan el amoníaco. Las reacciones asociadas pueden provocar el agotamiento de los restos de desinfectante en el sistema. [33] Se ha demostrado que la adición de ion clorito al agua tratada con cloramina controla la nitrificación. [34] [35]

Junto con la amonificación , la nitrificación forma un proceso de mineralización que hace referencia a la descomposición completa de la materia orgánica, con liberación de compuestos nitrogenados disponibles. Esto repone el ciclo del nitrógeno .

Nitrificación en el medio marino

En el medio marino , el nitrógeno suele ser el nutriente limitante , por lo que el ciclo del nitrógeno en el océano es de particular interés. [36] [37] El paso de nitrificación del ciclo es de particular interés en el océano porque crea nitrato , la forma primaria de nitrógeno responsable de la "nueva" producción . Además, a medida que el océano se enriquece en CO 2 antropogénico , la disminución resultante del pH podría conducir a una disminución de las tasas de nitrificación. La nitrificación podría convertirse potencialmente en un "cuello de botella" en el ciclo del nitrógeno. [38]

La nitrificación, como se indicó anteriormente, es formalmente un proceso de dos pasos; en el primer paso el amoníaco se oxida a nitrito y en el segundo paso el nitrito se oxida a nitrato. Diversos microbios son responsables de cada paso en el medio marino. Se conocen varios grupos de bacterias oxidantes de amoníaco (AOB) en el medio marino, incluidas Nitrosomonas , Nitrospira y Nitrosococcus . Todos contienen el gen funcional amoniaco monooxigenasa ( AMO ) que, como su nombre indica, es responsable de la oxidación del amoniaco. [2] [37] Estudios metagenómicos y enfoques de cultivo posteriores han revelado que algunos Thermoproteota (anteriormente Crenarchaeota) poseen AMO. Los termoproteotas son abundantes en el océano y algunas especies tienen una afinidad 200 veces mayor por el amoníaco que los AOB, en contraste con la creencia anterior de que los AOB son los principales responsables de la nitrificación en el océano. [39] [36] Además, aunque clásicamente se piensa que la nitrificación está verticalmente separada de la producción primaria porque la oxidación del nitrato por las bacterias es inhibida por la luz, la nitrificación por AOA no parece estar inhibida por la luz, lo que significa que la nitrificación ocurre en todo el proceso. columna de agua , desafiando las definiciones clásicas de producción "nueva" y "reciclada" . [36]

En el segundo paso, el nitrito se oxida a nitrato. En los océanos, este paso no se comprende tan bien como el primero, pero se sabe que las bacterias Nitrospina [17] [40] y Nitrobacter llevan a cabo este paso en el océano. [36]

Química y enzimología

La nitrificación es un proceso de oxidación de compuestos de nitrógeno (efectivamente, pérdida de electrones del átomo de nitrógeno a los átomos de oxígeno ) y está catalizada paso a paso por una serie de enzimas.

( Nitrosomonas , Comammox )
( Nitrobacter , Nitrospira , Comammox )

O

En Nitrosomonas europaea , el primer paso de oxidación (amoníaco a hidroxilamina ) lo lleva a cabo la enzima amoniaco monooxigenasa (AMO).

El segundo paso (hidroxilamina a nitrito) está catalizado por dos enzimas. La hidroxilamina oxidorreductasa (HAO), convierte la hidroxilamina en óxido nítrico. [41]

Otra enzima actualmente desconocida convierte el óxido nítrico en nitrito.

El tercer paso (nitrito a nitrato) se completa en un organismo distinto.

Factores que afectan las tasas de nitrificación

Condiciones del suelo

Debido a su naturaleza microbiana inherente, la nitrificación en los suelos es muy susceptible a las condiciones del suelo. En general, la nitrificación del suelo se realizará a tasas óptimas si las condiciones de las comunidades microbianas fomentan un crecimiento y una actividad microbianos saludables. Las condiciones del suelo que tienen un efecto sobre las tasas de nitrificación incluyen:

Inhibidores de la nitrificación

Los inhibidores de la nitrificación son compuestos químicos que retardan la nitrificación del amoníaco , de los fertilizantes que contienen amonio o de urea , que se aplican al suelo como fertilizantes. Estos inhibidores pueden ayudar a reducir las pérdidas de nitrógeno en el suelo que de otro modo serían utilizados por los cultivos. Los inhibidores de la nitrificación se usan ampliamente y se agregan a aproximadamente el 50% del amoníaco anhidro aplicado en otoño en estados de EE. UU., como Illinois. [42] Por lo general, son eficaces para aumentar la recuperación de fertilizantes nitrogenados en cultivos en hileras, pero el nivel de eficacia depende de las condiciones externas y es más probable que sus beneficios se observen con dosis de nitrógeno inferiores a las óptimas. [43]

Las preocupaciones ambientales de la nitrificación también contribuyen al interés en el uso de inhibidores de la nitrificación: el producto principal, el nitrato , se filtra en las aguas subterráneas, produciendo toxicidad tanto en los seres humanos [44] como en algunas especies de vida silvestre y contribuyendo a la eutrofización de las aguas estancadas. Algunos inhibidores de la nitrificación también inhiben la producción de metano , un gas de efecto invernadero.

La inhibición del proceso de nitrificación se ve facilitada principalmente por la selección e inhibición/destrucción de las bacterias que oxidan los compuestos de amoníaco. Multitud de compuestos que inhiben la nitrificación, que se pueden dividir en las siguientes áreas: el sitio activo de la amoniaco monooxigenasa (AMO), inhibidores mecanicistas y el proceso de compuestos N-heterocíclicos . El proceso para el último de los tres aún no se comprende ampliamente, pero es destacado. La presencia de AMO se ha confirmado en muchos sustratos que son inhibidores del nitrógeno, como la diciandiamida , el tiosulfato de amonio y la nitrapirina .

La conversión de amoníaco en hidroxilamina es el primer paso en la nitrificación, donde el AH 2 representa una variedad de posibles donadores de electrones.

NH 3 + AH 2 + O 2 → NH 2 OH + A + H 2 O

Esta reacción es catalizada por AMO. Los inhibidores de esta reacción se unen al sitio activo de AMO y previenen o retrasan el proceso. El proceso de oxidación del amoníaco por AMO se considera importante debido a que otros procesos requieren la cooxidación de NH 3 para obtener equivalentes reductores. Esto suele ser proporcionado por el compuesto hidroxilamina oxidorreductasa (HAO), que cataliza la reacción:

NH 2 OH + H 2 O → NO 2 − + 5 H + + 4 e −

El mecanismo de inhibición se complica por este requisito. El análisis cinético de la inhibición de la oxidación de NH 3 ha demostrado que los sustratos de AMO han mostrado cinéticas que van desde competitivas hasta no competitivas . La unión y la oxidación pueden ocurrir en dos sitios en AMO: en sustratos competitivos, la unión y la oxidación ocurren en el sitio NH 3 , mientras que en sustratos no competitivos ocurre en otro sitio.

Los inhibidores basados ​​en mecanismos se pueden definir como compuestos que interrumpen la reacción normal catalizada por una enzima. Este método se produce mediante la inactivación de la enzima mediante modificación covalente del producto, que finalmente inhibe la nitrificación. Durante el proceso, la AMO se desactiva y una o más proteínas se unen covalentemente al producto final. Se ha descubierto que esto es más prominente en una amplia gama de compuestos de azufre o acetilénicos .

Se ha descubierto que los compuestos que contienen azufre, incluido el tiosulfato de amonio (un inhibidor popular), funcionan produciendo compuestos volátiles con fuertes efectos inhibidores, como el disulfuro de carbono y la tiourea .

En particular, la tiofosforil triamida ha sido una adición notable ya que tiene el doble propósito de inhibir tanto la producción de ureasa como la nitrificación. [45] En un estudio de los efectos inhibidores de la oxidación por parte de la bacteria Nitrosomonas europaea , el uso de tioéteres resultó en la oxidación de estos compuestos a sulfóxidos , donde el átomo de S es el sitio principal de oxidación por AMO. Esto está fuertemente correlacionado con el campo de la inhibición competitiva.

Ejemplos de moléculas N-heterocíclicas.

Los compuestos N-heterocíclicos también son inhibidores de la nitrificación muy eficaces y, a menudo, se clasifican según su estructura de anillo. El modo de acción de estos compuestos no se comprende bien: mientras que la nitrapirina, un inhibidor y sustrato de la AMO ampliamente utilizado, es un inhibidor basado en un mecanismo débil de dicha enzima, los efectos de dicho mecanismo no pueden correlacionarse directamente con la capacidad del compuesto para inhibe la nitrificación. Se sugiere que la nitrapirina actúa contra la enzima monooxigenasa dentro de la bacteria, previniendo el crecimiento y la oxidación de CH 4 /NH 4 . [46] Los compuestos que contienen dos o tres átomos de N adyacentes en el anillo ( piridazina , pirazol , indazol ) tienden a tener un efecto de inhibición significativamente mayor que los compuestos que contienen átomos de N no adyacentes o átomos de N en el anillo singular ( piridina , pirrol ). [47] Esto sugiere que la presencia de átomos de N en el anillo está directamente correlacionada con el efecto de inhibición de esta clase de compuestos.

Inhibición de la oxidación del metano.

Algunos inhibidores enzimáticos de la nitrificación, como la nitrapirina, también pueden inhibir la oxidación del metano en bacterias metanotróficas . [48] ​​La AMO muestra tasas de recambio cinético similares a las de la metano monooxigenasa (MMO) que se encuentra en los metanótrofos, lo que indica que la MMO es un catalizador similar a la AMO para la oxidación del metano. Además, las bacterias metanotróficas comparten muchas similitudes con los oxidantes del NH 3 como las Nitrosomonas . [49] El perfil inhibidor de las formas particuladas de MMO (pMMO) muestra similitud con el perfil de AMO, lo que lleva a una similitud en las propiedades entre MMO en metanótrofos y AMO en autótrofos .

Preocupaciones ambientales

Tanque de proceso de nitrificación en una planta de tratamiento de aguas residuales

Los inhibidores de la nitrificación también son de interés desde un punto de vista medioambiental debido a la producción de nitratos y óxido nitroso a partir del proceso de nitrificación. El óxido nitroso (N 2 O), aunque su concentración atmosférica es mucho menor que la del CO 2, tiene un potencial de calentamiento global aproximadamente 300 veces mayor que el dióxido de carbono y contribuye con el 6% del calentamiento planetario debido a los gases de efecto invernadero. Este compuesto también destaca por catalizar la descomposición del ozono en la estratosfera . [50] Los nitratos, un compuesto tóxico para la vida silvestre y el ganado y un producto de la nitrificación, también son motivo de preocupación.

El suelo, formado por arcillas polianiónicas y silicatos , generalmente tiene una carga aniónica neta. En consecuencia, el amonio (NH 4 + ) se une firmemente al suelo, pero los iones nitrato (NO 3 − ) no. Debido a que el nitrato es más móvil, se filtra a los suministros de agua subterránea a través de la escorrentía agrícola . Los nitratos en el agua subterránea pueden afectar las concentraciones de agua superficial, ya sea a través de interacciones directas entre el agua subterránea y el agua superficial (por ejemplo, ganando tramos de arroyos, manantiales) o cuando se extraen para uso superficial. Por ejemplo, gran parte del agua potable en los Estados Unidos proviene de aguas subterráneas, pero la mayoría de las plantas de tratamiento de aguas residuales vierten en aguas superficiales.

La vida silvestre como los anfibios, los peces de agua dulce y los insectos son sensibles a los niveles de nitrato y se sabe que causan muerte y anomalías en el desarrollo de las especies afectadas. [51] Los niveles de nitrato también contribuyen a la eutrofización , un proceso en el que grandes floraciones de algas reducen los niveles de oxígeno en los cuerpos de agua y provocan la muerte de criaturas que consumen oxígeno debido a la anoxia. También se cree que la nitrificación contribuye a la formación de smog fotoquímico , ozono a nivel del suelo, lluvia ácida , cambios en la diversidad de especies y otros procesos indeseables. Además, también se ha demostrado que los inhibidores de la nitrificación suprimen la oxidación del metano (CH 4 ), un potente gas de efecto invernadero , a CO 2 . Se ha demostrado que tanto la nitrapirina como el acetileno son supresores especialmente fuertes de ambos procesos, aunque los modos de acción que los distinguen no están claros.

Ver también

Referencias

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