La respiración celular es el proceso mediante el cual los combustibles biológicos se oxidan en presencia de un aceptor de electrones inorgánico , como el oxígeno , para impulsar la producción masiva de trifosfato de adenosina (ATP) , que contiene energía. La respiración celular puede describirse como un conjunto de reacciones y procesos metabólicos que tienen lugar en las células de los organismos para convertir la energía química de los nutrientes en ATP y luego liberar productos de desecho . [1]
La respiración celular es un proceso vital que ocurre en las células de todos los organismos vivos . [2] [ se necesita una mejor fuente ] La respiración puede ser aeróbica, que requiere oxígeno, o anaeróbica; Algunos organismos pueden cambiar entre respiración aeróbica y anaeróbica. [3] [ se necesita una mejor fuente ]
Las reacciones implicadas en la respiración son reacciones catabólicas , que rompen moléculas grandes en otras más pequeñas, produciendo grandes cantidades de energía (ATP). La respiración es una de las formas clave en que una célula libera energía química para impulsar la actividad celular. La reacción general ocurre en una serie de pasos bioquímicos, algunos de los cuales son reacciones redox . Aunque la respiración celular es técnicamente una reacción de combustión , es inusual debido a la liberación lenta y controlada de energía de la serie de reacciones.
Los nutrientes que suelen utilizar las células animales y vegetales en la respiración incluyen azúcar , aminoácidos y ácidos grasos , y el agente oxidante más común es el oxígeno molecular (O 2 ). La energía química almacenada en el ATP (el enlace de su tercer grupo fosfato con el resto de la molécula se puede romper permitiendo que se formen productos más estables, liberando así energía para uso de la célula) puede usarse para impulsar procesos que requieren energía, incluyendo biosíntesis , locomoción o transporte de moléculas a través de las membranas celulares .
La respiración aeróbica requiere oxígeno (O 2 ) para crear ATP . Aunque los carbohidratos , las grasas y las proteínas se consumen como reactivos , la respiración aeróbica es el método preferido de producción de piruvato en la glucólisis y requiere que el piruvato llegue a las mitocondrias para ser completamente oxidado por el ciclo del ácido cítrico . Los productos de este proceso son dióxido de carbono y agua, y la energía transferida se utiliza para formar enlaces entre el ADP y un tercer grupo fosfato para formar ATP ( trifosfato de adenosina ), mediante fosforilación a nivel de sustrato , NADH y FADH 2 . [ cita necesaria ]
El ΔG negativo indica que la reacción es exotérmica ( exergónica ) y puede ocurrir espontáneamente. [ cita necesaria ]
El potencial de NADH y FADH 2 se convierte en más ATP a través de una cadena de transporte de electrones con oxígeno y protones (hidrógeno) como " aceptores terminales de electrones ". La mayor parte del ATP producido por la respiración celular aeróbica se produce mediante fosforilación oxidativa . La energía liberada se utiliza para crear un potencial quimiosmótico bombeando protones a través de una membrana. Este potencial luego se utiliza para impulsar la ATP sintasa y producir ATP a partir de ADP y un grupo fosfato. Los libros de texto de biología suelen afirmar que se pueden producir 38 moléculas de ATP por molécula de glucosa oxidada durante la respiración celular (2 a partir de la glucólisis, 2 a partir del ciclo de Krebs y aproximadamente 34 a partir del sistema de transporte de electrones). [4] Sin embargo, este rendimiento máximo nunca se alcanza debido a las pérdidas debidas a las membranas con fugas, así como al costo de mover el piruvato y el ADP a la matriz mitocondrial, y las estimaciones actuales oscilan entre 29 y 30 ATP por glucosa. [4]
El metabolismo aeróbico es hasta 15 veces más eficiente que el metabolismo anaeróbico (que produce 2 moléculas de ATP por 1 molécula de glucosa). Sin embargo, algunos organismos anaeróbicos, como los metanógenos , son capaces de continuar con la respiración anaeróbica , produciendo más ATP mediante el uso de moléculas inorgánicas distintas del oxígeno como aceptores finales de electrones en la cadena de transporte de electrones. Comparten la vía inicial de la glucólisis pero el metabolismo aeróbico continúa con el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. Las reacciones posglicolíticas tienen lugar en las mitocondrias de las células eucariotas y en el citoplasma de las células procariotas . [ cita necesaria ]
Aunque las plantas son consumidoras netas de dióxido de carbono y productoras de oxígeno a través de la fotosíntesis , la respiración de las plantas representa aproximadamente la mitad del CO2 generado anualmente por los ecosistemas terrestres . [5] [6] : 87
La glucólisis es una vía metabólica que tiene lugar en el citosol de las células de todos los organismos vivos. La glucólisis puede traducirse literalmente como "división del azúcar" [7] y ocurre independientemente de la presencia o ausencia de oxígeno. En condiciones aeróbicas, el proceso convierte una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato (ácido pirúvico), generando energía en forma de dos moléculas netas de ATP . En realidad se producen cuatro moléculas de ATP por glucosa, pero dos se consumen como parte de la fase preparatoria . Se requiere la fosforilación inicial de la glucosa para aumentar la reactividad (disminuir su estabilidad) para que la enzima aldolasa escinda la molécula en dos moléculas de piruvato . Durante la fase de liquidación de la glucólisis, cuatro grupos fosfato se transfieren a cuatro ADP mediante fosforilación a nivel de sustrato para producir cuatro ATP, y se producen dos NADH cuando se oxida el piruvato . La reacción general se puede expresar de esta manera: [ cita necesaria ]
Comenzando con la glucosa, se utiliza 1 ATP para donar un fosfato a la glucosa para producir glucosa 6-fosfato . El glucógeno también se puede convertir en glucosa 6-fosfato con la ayuda de la glucógeno fosforilasa . Durante el metabolismo energético, la glucosa 6-fosfato se convierte en fructosa 6-fosfato . Se utiliza un ATP adicional para fosforilar la fructosa 6-fosfato en fructosa 1,6-bifosfato con la ayuda de la fosfofructocinasa . La fructosa 1,6-bifosfato luego se divide en dos moléculas fosforiladas con tres cadenas de carbono que luego se degradan en piruvato. [6] : 88–90
El piruvato se oxida a acetil-CoA y CO 2 por el complejo piruvato deshidrogenasa (PDC). El PDC contiene múltiples copias de tres enzimas y está ubicado en las mitocondrias de las células eucariotas y en el citosol de las procariotas. En la conversión de piruvato en acetil-CoA, se forma una molécula de NADH y una molécula de CO 2 . [ cita necesaria ]
El ciclo del ácido cítrico también se llama ciclo de Krebs o ciclo del ácido tricarboxílico . Cuando hay oxígeno presente, se produce acetil-CoA a partir de las moléculas de piruvato creadas a partir de la glucólisis. Una vez que se forma acetil-CoA , puede ocurrir respiración aeróbica o anaeróbica. Cuando hay oxígeno presente, las mitocondrias sufrirán respiración aeróbica que conduce al ciclo de Krebs. Sin embargo, si no hay oxígeno, se producirá la fermentación de la molécula de piruvato. En presencia de oxígeno, cuando se produce acetil-CoA, la molécula entra en el ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs) dentro de la matriz mitocondrial y se oxida a CO 2 y al mismo tiempo reduce el NAD a NADH . La cadena de transporte de electrones puede utilizar NADH para crear más ATP como parte de la fosforilación oxidativa. Para oxidar completamente el equivalente de una molécula de glucosa, se deben metabolizar dos acetil-CoA mediante el ciclo de Krebs. Durante este ciclo se crean dos productos de desecho de baja energía , H 2 O y CO 2 . [8] [9]
El ciclo del ácido cítrico es un proceso de 8 pasos que involucra 18 enzimas y coenzimas diferentes. Durante el ciclo, acetil-CoA (2 carbonos) + oxalacetato (4 carbonos) produce citrato (6 carbonos), que se reorganiza en una forma más reactiva llamada isocitrato (6 carbonos). El isocitrato se modifica para convertirse en α-cetoglutarato (5 carbonos), succinil-CoA , succinato , fumarato , malato y, finalmente, oxaloacetato . [ cita necesaria ]
La ganancia neta de un ciclo es 3 NADH y 1 FADH 2 como compuestos portadores de hidrógeno (protón más electrón) y 1 GTP de alta energía , que posteriormente pueden usarse para producir ATP. Por tanto, el rendimiento total de 1 molécula de glucosa (2 moléculas de piruvato) es 6 NADH, 2 FADH 2 y 2 ATP. [8] [9] [6] : 90–91
En los eucariotas, la fosforilación oxidativa se produce en las crestas mitocondriales . Comprende la cadena de transporte de electrones que establece un gradiente de protones (potencial quimiosmótico) a través del límite de la membrana interna al oxidar el NADH producido en el ciclo de Krebs. El ATP es sintetizado por la enzima ATP sintasa cuando se utiliza el gradiente quimiosmótico para impulsar la fosforilación del ADP. Finalmente, los electrones se transfieren al oxígeno exógeno y, con la adición de dos protones, se forma agua. [ cita necesaria ]
La siguiente tabla describe las reacciones involucradas cuando una molécula de glucosa se oxida completamente en dióxido de carbono. Se supone que todas las coenzimas reducidas se oxidan mediante la cadena de transporte de electrones y se utilizan para la fosforilación oxidativa.
Aunque existe un rendimiento teórico de 38 moléculas de ATP por glucosa durante la respiración celular, tales condiciones generalmente no se cumplen debido a pérdidas como el costo de mover piruvato (de la glucólisis), fosfato y ADP (sustratos para la síntesis de ATP) hacia las mitocondrias. . Todos se transportan activamente mediante transportadores que utilizan la energía almacenada en el gradiente electroquímico de protones .
El resultado de estos procesos de transporte utilizando el gradiente electroquímico de protones es que se necesitan más de 3 H + para producir 1 ATP. Obviamente, esto reduce la eficiencia teórica de todo el proceso y el máximo probable se acerca a 28-30 moléculas de ATP. [4] En la práctica, la eficiencia puede ser incluso menor porque la membrana interna de las mitocondrias tiene una ligera fuga de protones. [10] Otros factores también pueden disipar el gradiente de protones creando una mitocondria aparentemente con fugas. Una proteína desacopladora conocida como termogenina se expresa en algunos tipos de células y es un canal que puede transportar protones. Cuando esta proteína está activa en la membrana interna, cortocircuita el acoplamiento entre la cadena de transporte de electrones y la síntesis de ATP . La energía potencial del gradiente de protones no se utiliza para producir ATP, sino que genera calor. Esto es particularmente importante en la termogénesis de la grasa parda de mamíferos recién nacidos e hibernantes.
Según algunas fuentes más recientes, la producción de ATP durante la respiración aeróbica no es de 36 a 38, sino sólo de 30 a 32 moléculas de ATP/1 molécula de glucosa [11] , porque:
Finalmente tenemos, por molécula de glucosa
En total, esto da 4 + 3 (o 5) + 20 + 3 = 30 (o 32) ATP por molécula de glucosa.
Es posible que estas cifras aún requieran más ajustes a medida que se disponga de nuevos detalles estructurales. El valor anterior de 3 H+/ATP para la sintasa supone que la sintasa transloca 9 protones y produce 3 ATP por rotación. El número de protones depende del número de subunidades c en el anillo Fo c , y ahora se sabe que es 10 en la levadura Fo [12] y 8 en los vertebrados. [13] Incluyendo un H + para las reacciones de transporte, esto significa que la síntesis de un ATP requiere 1 + 10/3 = 4,33 protones en levaduras y 1 + 8/3 = 3,67 en vertebrados . Esto implicaría que en las mitocondrias humanas los 10 protones de la oxidación del NADH producirían 2,72 ATP (en lugar de 2,5) y los 6 protones de la oxidación del succinato o ubiquinol producirían 1,64 ATP (en lugar de 1,5). Esto es consistente con resultados experimentales dentro del margen de error descrito en una revisión reciente. [14]
El rendimiento total de ATP en la fermentación de etanol o ácido láctico es de sólo 2 moléculas provenientes de la glucólisis , porque el piruvato no se transfiere a la mitocondria y finalmente se oxida a dióxido de carbono (CO 2 ), sino que se reduce a etanol o ácido láctico en el citoplasma . [11]
Sin oxígeno, el piruvato ( ácido pirúvico ) no se metaboliza mediante la respiración celular sino que sufre un proceso de fermentación . El piruvato no se transporta a la mitocondria, sino que permanece en el citoplasma, donde se convierte en productos de desecho que pueden eliminarse de la célula. Esto sirve para oxidar los transportadores de electrones para que puedan realizar nuevamente la glucólisis y eliminar el exceso de piruvato. La fermentación oxida el NADH a NAD + por lo que puede reutilizarse en la glucólisis. En ausencia de oxígeno, la fermentación previene la acumulación de NADH en el citoplasma y proporciona NAD + para la glucólisis. Este producto de desecho varía según el organismo. En los músculos esqueléticos, el producto de desecho es el ácido láctico . Este tipo de fermentación se llama fermentación ácida láctica . En el ejercicio extenuante, cuando las demandas de energía exceden el suministro de energía, la cadena respiratoria no puede procesar todos los átomos de hidrógeno unidos por NADH. Durante la glucólisis anaeróbica, el NAD + se regenera cuando los pares de hidrógeno se combinan con el piruvato para formar lactato. La formación de lactato es catalizada por la lactato deshidrogenasa en una reacción reversible. El lactato también se puede utilizar como precursor indirecto del glucógeno hepático. Durante la recuperación, cuando hay oxígeno disponible, el NAD + se une al hidrógeno del lactato para formar ATP. En la levadura, los productos de desecho son etanol y dióxido de carbono . Este tipo de fermentación se conoce como fermentación alcohólica o de etanol . El ATP generado en este proceso se produce mediante fosforilación a nivel de sustrato , que no requiere oxígeno.
La fermentación es menos eficiente a la hora de utilizar la energía de la glucosa: sólo se producen 2 ATP por glucosa, en comparación con los 38 ATP por glucosa producidos nominalmente por la respiración aeróbica. El ATP glicolítico, sin embargo, se produce más rápidamente. Para que los procariotas continúen con una tasa de crecimiento rápida cuando pasan de un ambiente aeróbico a un ambiente anaeróbico, deben aumentar la velocidad de las reacciones glucolíticas. En el caso de los organismos multicelulares, durante períodos breves de actividad extenuante, las células musculares utilizan la fermentación para complementar la producción de ATP procedente de la respiración aeróbica más lenta, por lo que una célula puede utilizar la fermentación incluso antes de que se agoten los niveles de oxígeno, como es el caso en los deportes que no lo hacen. No exigir que los atletas sigan su propio ritmo, como en las carreras de velocidad .
La respiración celular es el proceso mediante el cual los combustibles biológicos se oxidan en presencia de un aceptor de electrones inorgánico, como el oxígeno, para producir grandes cantidades de energía, para impulsar la producción masiva de ATP.
La respiración anaeróbica es utilizada por microorganismos ya sean bacterias o arqueas en los que ni el oxígeno (respiración aeróbica) ni los derivados del piruvato (fermentación) son el aceptor final de electrones. Más bien, se utiliza un aceptor inorgánico como sulfato (SO 4 2- ), nitrato (NO 3 – ) o azufre (S). [15] Estos organismos podrían encontrarse en lugares inusuales, como cuevas submarinas o cerca de respiraderos hidrotermales en el fondo del océano. [6] : 66–68 , así como en suelos anóxicos o sedimentos en ecosistemas de humedales.
En julio de 2019, un estudio científico de Kidd Mine en Canadá descubrió organismos que respiran azufre y viven a 7900 pies (2400 metros) debajo de la superficie, y que respiran azufre para sobrevivir. Estos organismos también son notables por consumir minerales como la pirita como fuente de alimento. [16] [17] [18]
La respiración anaeróbica es la formación de ATP sin oxígeno.
Este método todavía incorpora la cadena respiratoria de transporte de electrones, pero sin utilizar oxígeno como aceptor terminal de electrones.
En cambio, moléculas como el sulfato (SO42-), el nitrato (NO3–) o el azufre (S) se utilizan como aceptores de electrones.