Los cocolitóforos son células esféricas de unos 5 a 100 micrómetros de diámetro, encerradas por placas calcáreas llamadas cocolitos , que tienen un diámetro de unos 2 a 25 micrómetros. [1]
Los cocolitóforos son un grupo importante de unas 200 especies de fitoplancton marino [2] que se cubren con una capa de carbonato de calcio llamada "coccosfera". Son importantes desde el punto de vista ecológico y biogeoquímico, pero la razón por la que se calcifican sigue siendo esquiva. Una función clave puede ser que la coccosfera ofrece protección contra la depredación del microzooplancton , que es una de las principales causas de la muerte del fitoplancton en el océano. [3]
Sección transversal parcial de un cocolitóforo con capa de cocolito [4]
Célula cocolitófora rodeada por su escudo de cocolitos. La célula que contiene los cocolitos se denomina coccosfera. [5] [6]
Los cocolitóforos han sido una parte integral de las comunidades de plancton marino desde el Jurásico . [7] [8] Hoy, los cocolitóforos contribuyen ~1–10% a la producción primaria en la superficie del océano [9] y ~50% a los sedimentos pelágicos de CaCO 3 . [10] Su caparazón calcáreo aumenta la velocidad de hundimiento del CO 2 fijado fotosintéticamente en el océano profundo al lastrar la materia orgánica. [11] [12] Al mismo tiempo, la precipitación biogénica de carbonato de calcio durante la formación de cocolitos reduce la alcalinidad total del agua de mar y libera CO 2 . [13] [14] Por lo tanto, los cocolitóforos juegan un papel importante en el ciclo del carbono marino al influir en la eficiencia de la bomba biológica de carbono y la absorción oceánica de CO 2 atmosférico . [3]
A partir de 2021, no se sabe por qué los cocolitóforos se calcifican y cómo su capacidad para producir cocolitos está asociada con su éxito ecológico. [15] [16] [17] [18] [19] El beneficio más plausible de tener una coccosfera parece ser una protección contra depredadores o virus. [20] [18] La infección viral es una causa importante de muerte del fitoplancton en los océanos, [21] y recientemente se ha demostrado que la calcificación puede influir en la interacción entre un cocolitóforo y su virus. [22] [23] Los principales depredadores del fitoplancton marino son los ciliados y dinoflagelados como el microzooplancton . Se estima que estos consumen alrededor de dos tercios de la producción primaria en el océano [24] y el microzooplancton puede ejercer una fuerte presión de pastoreo sobre las poblaciones de cocolitóforos. [25] Aunque la calcificación no previene la depredación, se ha argumentado que la coccosfera reduce la eficiencia de pastoreo al dificultar que el depredador utilice el contenido orgánico de los cocolitóforos. [26] Los protistos heterótrofos pueden elegir selectivamente presas en función de su tamaño o forma y a través de señales químicas [27] [28] y, por lo tanto, pueden favorecer otras presas que estén disponibles y no estén protegidas por los cocolitos. [3]
Formación y composición
Los cocolitos se forman dentro de la célula en vesículas derivadas del aparato de Golgi . Cuando el cocolito está completo, estas vesículas se fusionan con la pared celular y el cocolito se exocita y se incorpora a la coccosfera. Los cocolitos se dispersan después de la muerte y la ruptura de la coccosfera, o algunas especies los desprenden continuamente. Se hunden a través de la columna de agua para formar una parte importante de los sedimentos de las profundidades marinas (dependiendo de la profundidad del agua). Thomas Huxley fue la primera persona en observar estas formas en los sedimentos marinos modernos y les dio el nombre de "coccolitos" en un informe publicado en 1858. [29] [30]
Los cocolitos están compuestos de carbonato de calcio como el mineral calcita y son el principal componente de los depósitos de tiza como los acantilados blancos de Dover (depositados en tiempos cretácicos ), en los que fueron descritos por primera vez por Henry Clifton Sorby en 1861. [31]
Existen dos tipos principales de cocolitos: heterococolitos y holococolitos . Los heterococolitos están formados por una disposición radial de unidades cristalinas de formas elaboradas. Los holococolitos están formados por diminutos romboedros de calcita (de unos 0,1 micrómetros) dispuestos en formaciones continuas. En un principio se pensaba que los dos tipos de cocolitos eran producidos por diferentes familias de cocolitóforos. Sin embargo, ahora se sabe, a través de una combinación de observaciones en muestras de campo y cultivos de laboratorio, que los dos tipos de cocolitos son producidos por la misma especie, pero en diferentes fases del ciclo de vida. Los heterococolitos se producen en la fase del ciclo de vida diploide y los holococolitos en la fase haploide. Tanto en muestras de campo como en cultivos de laboratorio, existe la posibilidad de observar una célula cubierta por una combinación de heterococolitos y holococolitos. Esto indica la transición de la fase diploide a la haploide de la especie. Esta combinación de cocolitos se ha observado en muestras de campo, muchas de ellas procedentes del Mediterráneo. [32] [33]
Forma
Los cocolitos también se clasifican según su forma. Las formas más comunes son: [34] [35]
Caliptrolito : en forma de canasta con aberturas cerca de la base.
Caneolito – en forma de disco o cuenco
Ceratolito – con forma de herradura o de espoleta
Cribrilito : en forma de disco, con numerosas perforaciones en la zona central.
Cyrtolith : tiene forma de disco convexo, puede tener un proceso central saliente
Discolito : elipsoidal con un borde elevado, en algunos casos el borde alto forma una estructura similar a un jarrón o una copa.
Helicolito : un placolito con un margen en espiral.
Lopadolito : con forma de cesta o copa y borde alto, que se abre distalmente.
Pentalito : forma pentagonal compuesta por cinco cristales de cuatro lados.
Placolito : borde compuesto por dos placas apiladas una sobre otra
Prismatolito : poligonal, puede tener perforaciones.
Rabdolito : una placa única con un proceso central en forma de maza.
Escafolito : romboédrico, con líneas paralelas en el centro.
Estructuras de cocolitos de Noelaerhabdaceae representativas . [36] Cada morfoespecie está asociada con una imagen SEM en el siguiente diagrama.
Las imágenes SEM corresponden a dibujos de cocolitos en el diagrama anterior (A) Gephyrocapsa ericsonii RCC4032 (B) Gephyrocapsa muellerae (C) Gephyrocapsa oceanica (D) Reticulofenestra parvular RCC4033; (E) Reticulofenestra parvular RCC4034; (F) Reticulofenestra parvular RCC4035; (G) Reticulofenestra parvular RCC4036; (H) Emiliania huxleyi morfotipo R; (I) Emiliania huxleyi morfotipo A; (J) Emiliania huxleyi morfotipo B.
Función
Aunque los cocolitos son estructuras extraordinariamente elaboradas cuya formación es un producto complejo de procesos celulares, su función no está clara. Las hipótesis incluyen la defensa contra el pastoreo por parte del zooplancton o la infección por bacterias o virus ; el mantenimiento de la flotabilidad ; la liberación de dióxido de carbono para la fotosíntesis ; para filtrar la luz ultravioleta dañina ; o en las especies que viven en las profundidades, para concentrar la luz para la fotosíntesis.
Registro fósil
Debido a que los cocolitos están formados por calcita con bajo contenido de Mg, la forma más estable de carbonato de calcio, se fosilizan fácilmente. Se encuentran en sedimentos junto con microfósiles similares de afinidades inciertas (nanolitos) desde el Triásico superior hasta el reciente. Se utilizan ampliamente como marcadores bioestratigráficos y como indicadores paleoclimáticos. Los datos de isótopos estables de oxígeno y carbono de los cocolitos se utilizan para reconstruir estimaciones de concentraciones de CO 2 oceánico en el pasado geológico. [37] Los cocolitos y fósiles relacionados se conocen como nanofósiles calcáreos o nanoplancton calcáreo (nanoplancton) .
Referencias
^ Moheimani, NR; Webb, JP; Borowitzka, MA (2012), "Biorremediación y otras aplicaciones potenciales de las algas cocolitofóridas: una revisión. . Biorremediación y otras aplicaciones potenciales de las algas cocolitofóridas: una revisión", Algal Research , 1 (2): 120–133, doi :10.1016/j.algal.2012.06.002
^ Young, JR; Geisen, M.; Probert, I. (2005). "Una revisión de aspectos seleccionados de la biología de los cocolitóforos con implicaciones para la estimación de la paleobiodiversidad" (PDF) . Micropaleontología . 51 (4): 267–288. doi :10.2113/gsmicropal.51.4.267.
^ abc Haunost, Mathias; Riebesell, Ulf; D'Amore, Francesco; Kelting, Ole; Bach, Lennart T. (30 de junio de 2021). "Influencia de la capa de carbonato de calcio de los cocolitóforos en la ingestión y el crecimiento de un depredador dinoflagelado". Frontiers in Marine Science . 8 . Frontiers Media SA. doi : 10.3389/fmars.2021.664269 . ISSN 2296-7745.El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ Irie, Takahiro; Bessho, Kazuhiro; Findlay, Helen S.; Calosi, Piero (15 de octubre de 2010). "El aumento de los costes debido a la acidificación de los océanos hace que el fitoplancton esté más calcificado: estrategia de crecimiento óptimo de los cocolitóforos". PLOS ONE . 5 (10). Biblioteca Pública de Ciencias (PLoS): e13436. doi : 10.1371/journal.pone.0013436 . ISSN 1932-6203.El material modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ Aloisi, G. (6 de agosto de 2015). "Covariación de las tasas metabólicas y el tamaño celular en cocolitóforos". Biogeosciences . 12 (15). Copernicus GmbH: 4665–4692. Bibcode :2015BGeo...12.4665A. doi : 10.5194/bg-12-4665-2015 . ISSN 1726-4189. S2CID 6227548.
^ Henderiks, Jorijntje (2008). "Reglas del tamaño de los cocolitóforos: reconstrucción de la geometría celular antigua y la cuota de calcita celular a partir de cocolitos fósiles". Micropaleontología marina . 67 (1–2). Elsevier BV: 143–154. Bibcode :2008MarMP..67..143H. doi :10.1016/j.marmicro.2008.01.005. ISSN 0377-8398.
^ Bown, Paul R.; Lees, Jackie A.; Young, Jeremy R. (2004). "Evolución y diversidad del nanoplancton calcáreo a través del tiempo". Coccolithophores . págs. 481–508. doi :10.1007/978-3-662-06278-4_18. ISBN978-3-642-06016-8.
^ Hay, William W. (2004). "Flujos de carbonato y nanoplancton calcáreo". Coccolithophores . págs. 509–528. doi :10.1007/978-3-662-06278-4_19. ISBN978-3-642-06016-8.
^ Poulton, Alex J.; Adey, Tim R.; Balch, William M.; Holligan, Patrick M. (2007). "Relacionar las tasas de calcificación de cocolitóforos con la dinámica de la comunidad de fitoplancton: diferencias regionales e implicaciones para la exportación de carbono". Investigación en aguas profundas, parte II: estudios temáticos en oceanografía . 54 (5–7): 538–557. Bibcode :2007DSRII..54..538P. doi :10.1016/j.dsr2.2006.12.003.
^ Broecker, Wallace; Clark, Elizabeth (2009). "Relación de CaCO3 de cocolitos con CaCO3 de foraminíferos en sedimentos de aguas profundas del Holoceno tardío". Paleoceanografía . 24 (3). Código Bibliográfico :2009PalOc..24.3205B. doi : 10.1029/2009PA001731 .
^ Klaas, Christine; Archer, David E. (2002). "Asociación de materia orgánica que se hunde con varios tipos de lastre mineral en las profundidades marinas: implicaciones para la tasa de lluvia". Ciclos biogeoquímicos globales . 16 (4): 1116. Bibcode :2002GBioC..16.1116K. doi : 10.1029/2001GB001765 . S2CID 34159028.
^ Honjo, Susumu; Manganini, Steven J.; Krishfield, Richard A.; Francois, Roger (2008). "Flujos de carbono orgánico particulado hacia el interior del océano y factores que controlan la bomba biológica: una síntesis de programas globales de trampas de sedimentos desde 1983". Progreso en Oceanografía . 76 (3): 217–285. Bibcode :2008PrOce..76..217H. doi :10.1016/j.pocean.2007.11.003.
^ Frankignoulle, Michel; Canon, Christine; Gattuso, Jean-Pierre (1994). "Calcificación marina como fuente de dióxido de carbono: retroalimentación positiva del aumento del CO2 atmosférico". Limnología y Oceanografía . 39 (2): 458–462. Bibcode :1994LimOc..39..458F. doi : 10.4319/lo.1994.39.2.0458 . hdl :2268/246251.
^ Rost, Björn; Riebesell, Ulf (2004). "Coccolithophores y la bomba biológica: respuestas a los cambios ambientales". Coccolithophores . págs. 99–125. doi :10.1007/978-3-662-06278-4_5. ISBN978-3-642-06016-8.
^ Young, JR (1987). Posibles interpretaciones funcionales de la morfología de los cocolitos. Nueva York: Springer-Verlag, 305–313.
^ Young, JR (1994). "Funciones de los cocolitos", en Coccolithophores, eds A. Winter y WG Siesser (Cambridge: Cambridge University Press), 63–82.
^ Raven, JA; Crawfurd, K. (2012). "Controles ambientales sobre la calcificación de cocolitóforos". Marine Ecology Progress Series . 470 : 137–166. Bibcode :2012MEPS..470..137R. doi : 10.3354/meps09993 . hdl : 10453/114799 .
^ ab Monteiro, Fanny M.; Bach, Lennart T.; Brownlee, Colin; Bown, Paul; Rickaby, Rosalind EM; Poulton, Alex J.; Tyrrell, Toby; Beaufort, Luc; Dutkiewicz, Stephanie; Gibbs, Samantha; Gutowska, Magdalena A.; Lee, Renee; Riebesell, Ulf; Young, Jeremy; Ridgwell, Andy (2016). "Por qué se calcifica el fitoplancton marino". Science Advances . 2 (7): e1501822. Bibcode :2016SciA....2E1822M. doi :10.1126/sciadv.1501822. PMC 4956192 . PMID 27453937.
^ Müller, Marius N. (2019). "Sobre la génesis y función de la calcificación de los cocolitóforos". Frontiers in Marine Science . 6 . doi : 10.3389/fmars.2019.00049 .
^ Hamm, Christian; Smetacek, Victor (2007). "Armadura: por qué, cuándo y cómo". Evolución de los productores primarios en el mar . págs. 311–332. doi :10.1016/B978-012370518-1/50015-1. ISBN9780123705181.
^ Brussaard, Corina PD (2004). "Control viral de las poblaciones de fitoplancton: una revisión1". Revista de microbiología eucariota . 51 (2): 125–138. doi :10.1111/j.1550-7408.2004.tb00537.x. PMID 15134247. S2CID 21017882.
^ Johns, Christopher T.; Grubb, Austin R.; Nissimov, Jozef I.; Natale, Frank; Knapp, Viki; Mui, Alwin; Fredricks, Helen F.; Van Mooy, Benjamin AS; Bidle, Kay D. (2019). "La interacción mutua entre la calcificación y la infección por cocolitovirus". Microbiología ambiental . 21 (6): 1896–1915. doi :10.1111/1462-2920.14362. PMC 7379532 . PMID 30043404.
^ Haunost, Mathias; Riebesell, Ulf; Bach, Lennart T. (2020). "La capa de carbonato de calcio de Emiliania huxleyi proporciona una protección limitada contra la infección viral". Frontiers in Marine Science . 7 . doi : 10.3389/fmars.2020.530757 .
^ Calbet, Albert; Landry, Michael R. (2004). "Crecimiento del fitoplancton, pastoreo del microzooplancton y ciclo del carbono en sistemas marinos". Limnología y Oceanografía . 49 (1): 51–57. Bibcode :2004LimOc..49...51C. doi :10.4319/lo.2004.49.1.0051. hdl : 10261/134985 . S2CID 22995996.
^ Mayers, KMJ; Poulton, AJ; Daniels, CJ; Wells, SR; Woodward, EMS; Tarran, GA; Widdicombe, CE; Mayor, DJ; Atkinson, A.; Giering, SLC (2019). "Crecimiento y mortalidad de cocolitóforos durante la primavera en un mar de plataforma templado (mar Céltico, abril de 2015)". Progress in Oceanography . 177 : 101928. Bibcode :2019PrOce.17701928M. doi : 10.1016/j.pocean.2018.02.024 . S2CID 135347218.
^ Young, JR (1994) "Funciones de los cocolitos". En: Coccolithophores , Eds A. Winter y WG Siesser (Cambridge: Cambridge University Press), 63–82.
^ Tillmann, Urban (2004). "Interacciones entre microalgas planctónicas y protozoos herbívoros1". Revista de microbiología eucariota . 51 (2): 156–168. doi :10.1111/j.1550-7408.2004.tb00540.x. PMID 15134250. S2CID 36526359.
^ Breckels, MN; Roberts, EC; Archer, SD; Malin, G.; Steinke, M. (2011). "El papel de los infoquímicos disueltos en la mediación de las interacciones depredador-presa en el dinoflagelado heterotrófico Oxyrrhis marina". Journal of Plankton Research . 33 (4): 629–639. doi : 10.1093/plankt/fbq114 .
^ Huxley, Thomas Henry (1858). "Apéndice A". Sondeos en aguas profundas del océano Atlántico Norte entre Irlanda y Terranova, realizados a bordo del HMS Cyclops, con el teniente comandante Joseph Dayman, en junio y julio de 1857. Londres: Almirantazgo británico. págs. 63–68 [64].
^ Huxley, Thomas Henry (1868). "Sobre algunos organismos que viven a gran profundidad en el océano Atlántico Norte". Quarterly Journal of Microscopical Science . Nueva serie. 8 : 203–212.
^ Sorby, Henry Clifton (1861). "Sobre el origen orgánico de los llamados 'cristaloides' de la tiza". Anales y revista de historia natural . Ser. 3. 8 (45): 193–200. doi :10.1080/00222936108697404.
^ Fortuño, José Manuel; Cros, Lluïsa (30 de marzo de 2002). "Atlas de cocolitóforos del noroeste del Mediterráneo". Marina científica . 66 (T1): 1–182. doi : 10.3989/scimar.2002.66s11 . hdl : 10261/5441 . ISSN 1886-8134.
^ Malinverno, E; Dimiza, MD; Triantaphyllou, MV; Dermitzakis, MD; Corselli, C (2008). Cocolitóforos del mar Mediterráneo oriental: una mirada al micromundo marino . Atenas: "ION" Publishing Group. ISBN978-960-411-660-7.
^ Amos Winter; William G. Siesser (2006). Cocolitóforos. Cambridge University Press. págs. 54-58. ISBN978-0-521-03169-1.
^ Carmelo R Tomas (2012). Fitoplancton marino: una guía sobre flagelados desnudos y cocolitofóridos. Academic Press. pp. 161–165. ISBN978-0-323-13827-7.
^ Bendif, El Mahdi; Probert, Ian; Díaz-Rosas, Francisco; Thomas, Daniela; van den Engh, Ger; Young, Jeremy R.; von Dassow, Peter (24 de mayo de 2016). "Evolución reticulada reciente en el linaje ecológicamente dominante de cocolitóforos". Frontiers in Microbiology . 7 . Frontiers Media SA. doi : 10.3389/fmicb.2016.00784 . ISSN 1664-302X.El material modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ Hermoso, Michaël (1 de abril de 2016). "Registro isotópico de los ciclos glaciales/interglaciales del Pleistoceno en carbonatos pelágicos: revisión de datos históricos del mar Caribe". Quaternary Science Reviews . 137 : 69–78. doi :10.1016/j.quascirev.2016.02.003 . Consultado el 17 de septiembre de 2024 – a través de Elsevier Science Direct.
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Cocolito .
El sitio web de EHUX: sitio dedicado a Emiliania huxleyi , que contiene ensayos sobre floraciones, función de los cocolitos, etc.
Sitio de la Asociación Internacional de Nannoplancton: incluye una guía ilustrada sobre la terminología de los cocolitos y varias galerías de imágenes.
Nannotax - guía ilustrada de la taxonomía de los cocolitóforos y otros nanofósiles.
Cocco Express - Base de datos de microarrays y etiquetas de secuencias expresadas (EST) de cocolitofóridos