Protista

Eucariotas distintos de animales, plantas u hongos

Un protista ( / ˈpr oʊtɪst / PROH - tist ) o protoctista es cualquier organismo eucariota que no es un animal , una planta terrestre ni un hongo . Los protistas no forman un grupo natural o clado , sino que son una agrupación polifilética de varios clados independientes que evolucionaron a partir del último ancestro común eucariota .

Históricamente, los protistas se consideraban un reino taxonómico separado conocido como Protista o Protoctista . Con la llegada del análisis filogenético y los estudios de microscopía electrónica , el uso de Protista como taxón formal se abandonó gradualmente. En las clasificaciones modernas, los protistas se distribuyen en varios clados eucariotas llamados supergrupos , como Archaeplastida ( fotoautótrofos que incluyen plantas terrestres), SAR , Obazoa (que incluye hongos y animales), Amoebozoa y Excavata .

Los protistas representan una diversidad genética y ecológica extremadamente grande en todos los ambientes, incluidos los hábitats extremos. Su diversidad, mayor que la de todos los demás eucariotas, solo se ha descubierto en las últimas décadas a través del estudio del ADN ambiental y aún está en proceso de describirse por completo. Están presentes en todos los ecosistemas como componentes importantes de los ciclos biogeoquímicos y las redes tróficas . Existen de forma abundante y ubicua en una variedad de formas que evolucionaron múltiples veces de forma independiente, como las algas de vida libre , las amebas y los mohos mucilaginosos , o como parásitos importantes . Juntos, componen una cantidad de biomasa que duplica la de los animales. Presentan diversos tipos de nutrición (como fototrofia , fagotrofia u osmotrofia ), a veces combinándolas (en mixotrofia ). Presentan adaptaciones únicas que no están presentes en animales multicelulares, hongos o plantas terrestres. El estudio de los protistas se denomina protistología .

Definición

No existe una única definición aceptada de lo que son los protistos. Como conjunto parafilético de diversos grupos biológicos, históricamente se los ha considerado como un taxón general que incluye a cualquier organismo eucariota (es decir, seres vivos cuyas células poseen un núcleo ) que no sea un animal, una planta terrestre o un hongo dicario . Debido a esta definición por exclusión, los protistos abarcan casi todo el amplio espectro de características biológicas esperadas en los eucariotas. ^[3]

Son generalmente eucariotas unicelulares , microscópicos . Algunas especies pueden ser puramente fototróficas (generalmente llamadas algas ), o puramente heterótrofas (tradicionalmente llamadas protozoos ), pero existe una amplia gama de protistas mixotróficos que exhiben tanto fagotrofia como fototrofia juntas. ^[3] Tienen diferentes ciclos de vida , niveles tróficos , modos de locomoción y estructuras celulares . ^{[4] [5]} Algunos protistas pueden ser patógenos . ^[6]

Ejemplos de formas protistas básicas que no representan linajes cohesivos evolutivos incluyen: ^[7]

• Algas , que son protistos fotosintéticos . Tradicionalmente llamadas "protofitas", se encuentran dentro de la mayoría de los grandes linajes o supergrupos evolutivos , entremezcladas con protistos heterótrofos que tradicionalmente se denominan " protozoos ". ^[8] Hay muchos ejemplos multicelulares y coloniales de algas, incluyendo el kelp , las algas rojas , algunos tipos de diatomeas y algunos linajes de algas verdes .
• Flagelados , que portan flagelos eucariotas . Se encuentran en todos los linajes, lo que refleja que el ancestro común de todos los eucariotas vivos fue un heterótrofo flagelado .
• Las amebas , que normalmente carecen de flagelos pero se mueven a través de cambios en la forma y el movimiento de su protoplasma ^[9] para producir pseudópodos , han evolucionado de forma independiente varias veces, lo que ha dado lugar a importantes radiaciones de estas formas de vida. Muchos linajes carecen de una forma sólida ("amebas desnudas"). Algunas de ellas tienen formas especiales, como los " heliozoos ", amebas con pseudópodos soportados por microtúbulos que irradian desde la célula , con al menos tres orígenes independientes. Otras, denominadas " amebas testadas ", desarrollan una cubierta alrededor de la célula hecha de material orgánico o inorgánico.
• Los mohos mucilaginosos son amebas capaces de producir estructuras reproductivas con pedúnculos que portan esporas, a menudo mediante la multicelularidad agregativa (numerosas amebas que se agregan entre sí). Este tipo de multicelularidad ha evolucionado al menos siete veces entre los protistas. ^[10]
• Protistos similares a hongos, que pueden producir estructuras similares a hifas y que a menudo son saprofitos . Han evolucionado varias veces, a menudo de forma muy distante de los hongos verdaderos. Por ejemplo, los oomicetos (mohos acuáticos) o los mixomicetos .
• Protistos parásitos, como el Plasmodium falciparum , causante de la malaria . ^[11]

Los nombres de algunos protistas (llamados protistas ambirrenciales ), debido a su mezcla de rasgos similares tanto a los animales como a las plantas u hongos (por ejemplo, mohos mucilaginosos y algas flageladas como los euglenidos ), se han publicado bajo uno o ambos de los códigos ICN y ICZN . ^{[12] [13]}

Clasificación

Árbol filogenómico de los eucariotas, tal como se consideró en 2020. Los supergrupos están en color.

Las relaciones evolutivas de los protistos se han explicado a través de la filogenética molecular , la secuenciación de genomas y transcriptomas completos y estudios de microscopía electrónica del aparato flagelar y el citoesqueleto . Se siguen descubriendo nuevos linajes importantes de protistos y una biodiversidad novedosa , lo que resulta en cambios dramáticos en el árbol de la vida eucariota. Los sistemas de clasificación más nuevos de eucariotas, revisados ​​​​en 2019, no reconocen los rangos taxonómicos formales (reino, filo, clase, orden ...) y en su lugar solo reconocen clados de organismos relacionados, lo que hace que la clasificación sea más estable a largo plazo y más fácil de actualizar. En este nuevo esquema cladístico , los protistos se dividen en varias ramas amplias informalmente denominadas supergrupos : ^{[7] [1]}

• Archaeplastida ^[a] — consiste en grupos que han evolucionado a partir de unancestro común fotosintético que obtuvo cloroplastos directamente a través de un único evento de endosimbiosis con una cianobacteria :
  • Picozoa (1 especie), depredadores no fotosintéticos. ^[15]
  • Glaucophyta (26 especies), algas unicelulares que se encuentran en ambientes terrestres y de agua dulce . ^[16]
  • Rhodophyta (5.000–6.000 especies), principalmente algas marinas multicelulares que perdieron la clorofila y solo recolectan energía luminosa a través de ficobiliproteínas . ^[16]
  • Rhodelphidia (2 especies), depredadores con plástidos no fotosintéticos . ^[17]
  • Viridiplantae o Chloroplastida, que contiene tanto algas verdes como plantas terrestres que no son protistos. Las algas verdes comprenden muchos linajes de diversidad variable, como Chlorophyta (7000), Prasinodermophyta (10), Zygnematophyceae (4000), Charophyceae (877), Klebsormidiophyceae (48) o Coleochaetophyceae (36). ^[7]

• Sar , SAR o Harosa: un clado de tres linajes muy diversos que contienen exclusivamente protistas.
  • Stramenopiles es un clado amplio de organismos fotosintéticos y heterótrofos que evolucionaron a partir de un ancestro común con pelos en uno de sus dos flagelos. Los stramenopiles fotosintéticos, llamados Ochrophyta , son un grupo monofilético que adquirió cloroplastos a partir de una endosimbiosis secundaria con un alga roja . Entre estos, los más conocidos son: los unicelulares o coloniales Bacillariophyta (>60.000 especies), ^[18] conocidos como diatomeas; los filamentosos o genuinamente multicelulares Phaeophyta (2.000 especies), ^[19] conocidos como algas pardas; y los Chrysomonadea (>1.200 especies). Los stramenopiles heterótrofos son más diversos en formas, que van desde organismos similares a hongos como Hyphochytrea , Oomycota y Labyrinthulea , hasta varios tipos de protozoos como los flagelados Opalinata y Bicosoecida . ^[7]
  • Alveolata contiene tres de los grupos de protistas más conocidos: Apicomplexa , un grupo parásito con especies dañinas para los humanos y los animales; Dinoflagellata , un grupo ecológicamente importante como componente principal del microplancton marino y una de las principales causas de las floraciones de algas ; y Ciliophora (4.500 especies), ^[20] el grupo extremadamente diverso y bien estudiado de heterótrofos en su mayoría de vida libre conocidos como ciliados. ^[7]
  • Rhizaria es un linaje morfológicamente diverso que comprende principalmente amebas heterotróficas, flagelados y ameboflagelados, y algunas algas inusuales ( Chlorarachniophyta ) y parásitos formadores de esporas. Los rizarianos más conocidos son Foraminifera y Radiolaria , grupos de amebas marinas grandes y abundantes, muchas de ellas macroscópicas. Gran parte de la diversidad de rizarianos se encuentra dentro del filo Cercozoa , lleno de flagelados de vida libre que generalmente tienen pseudópodos, así como Phaeodaria , un grupo anteriormente considerado radiolario. Otros grupos comprenden varias amebas como Vampyrellida o son parásitos importantes como Phytomyxea , Paramyxida o Haplosporida . ^[7]

• Haptista — incluye las algas Haptophyta y las heterótrofas Centrohelida , que son amebas de tipo "heliozoo". ^[7]

• Cryptista — estrechamente relacionado con Archaeplastida , incluye las algas Cryptophyta , con un plástido de origen de alga roja , y dos parientes oscuros con dos flagelos, katablepharids y Palpitomonas . ^[7]

• Discoba — incluye muchos linajes previamente agrupados bajo el parafilético " Excavata ": los Jakobida , flagelados con genomas mitocondriales similares a los bacterianos; Tsukubamonas , un flagelado de vida libre; y el clado Discicristata , que une a los conocidos filos Heterolobosea y Euglenozoa . Heterolobosea incluye amebas, flagelados y ameboflagellatos con ciclos de vida complejos, y el inusual Acrasida , un grupo de mohos mucilaginosos . Euglenozoa abarca un clado de algas con cloroplastos de origen de algas verdes y muchos grupos de heterótrofos anaeróbicos, parásitos o de vida libre. ^[7]

• Metamonada : un clado deprotozoos completamente anaeróbicos , principalmente flagelados . Algunos son simbiontes intestinales de animales, otros son de vida libre (por ejemplo, Paratrimastix pyriformis ) y otros son parásitos bien conocidos(por ejemplo, Giardia lamblia ). ^[7]

• Amorfea — reúne dos grandes clados:
  • Amoebozoa (2.400 especies) es un gran grupo de protistos heterótrofos, en su mayoría amebas. Muchos linajes son mohos mucilaginosos que producen cuerpos fructíferos liberadores de esporas, como Myxogastria , Dictyostelia y Protosporangiida , y a menudo son estudiados por micólogos . Dentro de las amebas no fructíferas, Tubulinea contiene muchas amebas desnudas (como la propia Amoeba ) y un orden bien estudiado de amebas testadas conocidas como Arcellinida . Otros amebozoos no fructíferos son Variosea , Discosea y Archamoebae . ^[7]
  • Obazoa incluye los dos reinos Metazoa (animales) y Fungi, ^[b] y sus parientes protistas más cercanos dentro de un clado conocido como Opisthokonta . Los protistas opisthokonta son Nucleariida , Ichthyosporea , Pluriformea , Filasterea , Choanoflagellata y el esquivo Tunicaraptor (1 especie). ^[24] Son heterótrofos flagelados o ameboides de vital importancia en la búsqueda de los genes que permiten la multicelularidad animal. Los grupos hermanos de Opisthokonta son Apusomonadida (28 especies) ^[25] y Breviatea (4 especies). ^[7]

Muchos linajes más pequeños no pertenecen a ninguno de estos supergrupos, y suelen ser grupos poco conocidos con datos limitados, a menudo denominados "grupos huérfanos". Algunos, como el clado CRuMs , Malawimonadida y Ancyromonadida , parecen estar relacionados con Amorphea. ^[7] Otros, como Hemimastigophora (10 especies) ^[26] y Provora (7 especies), parecen estar relacionados con o dentro de Diaphoretickes , un clado que une a SAR, Archaeplastida, Haptista y Cryptista. ^[2]

Aunque la raíz del árbol aún no está resuelta, una posible topología del árbol eucariota de la vida es: ^{[27] [2]}

Historia

Conceptos tempranos

El sistema de vida de Goldfuss , introduciendo los protozoos dentro de los animales.

Desde principios del siglo XVIII, el término popular "animales de infusión" (más tarde infusorios ) se refería a protistos, bacterias y pequeños animales invertebrados . A mediados del siglo XVIII, mientras que el científico sueco Carl von Linnaeus ignoró en gran medida a los protistos, ^[c] su contemporáneo danés Otto Friedrich Müller fue el primero en introducir a los protistos en el sistema de nomenclatura binomial . ^{[28] [29]}

A principios del siglo XIX, el naturalista alemán Georg August Goldfuss introdujo Protozoa (que significa 'animales primitivos') como una clase dentro del Reino Animalia , ^[30] para referirse a cuatro grupos muy diferentes: infusorios ( ciliados ), corales , fitozoos (como Cryptomonas ) y medusas . Más tarde, en 1845, Carl Theodor von Siebold fue el primero en establecer Protozoa como un filo de animales exclusivamente unicelulares que consta de dos clases: Infusorios (ciliados) y Rhizopoda ( amebas , foraminíferos ). ^[31] Otros científicos no los consideraron a todos parte del reino animal, y a mediados de siglo se los consideraba dentro de las agrupaciones de Protozoa (animales primitivos), Protophyta (plantas primitivas), Phytozoa (plantas parecidas a animales) y Bacteria (consideradas principalmente plantas). Los organismos microscópicos se vieron cada vez más limitados en la dicotomía planta/animal. En 1858, el paleontólogo Richard Owen fue el primero en definir a los protozoos como un reino separado de organismos eucariotas , con "células nucleadas" y las "características orgánicas comunes" de plantas y animales, aunque también incluyó a las esponjas dentro de los protozoos. ^[8]

Origen del reino protista

Ilustración de John Hogg de los Cuatro Reinos de la Naturaleza, que muestra "Regnum Primigenum" (Protoctista) como una neblina verdosa en la base de los Animales y las Plantas, 1860

En 1860, el naturalista británico John Hogg propuso Protoctista (que significa 'seres creados primero') como el nombre de un cuarto reino de la naturaleza (los otros reinos eran el vegetal, el animal y el mineral de Linneo ) que comprendía todos los organismos inferiores y primitivos, incluidos los protophyta , los protozoos y las esponjas , en las bases de fusión de los reinos vegetal y animal. ^{[32] [8]}

Árbol de la vida de Haeckel de 1866, con el tercer reino Protista.

En 1866 el 'padre de la protistología', el científico alemán Ernst Haeckel , abordó el problema de clasificar todos estos organismos como una mezcla de caracteres animales y vegetales, y propuso Protistenreich ^[33] ( Reino Protista ) como el tercer reino de la vida , que comprendía formas primitivas que no eran "ni animales ni plantas". Agrupó tanto a las bacterias ^[34] como a los eucariotas, tanto organismos unicelulares como multicelulares, como Protista. Conservó a los Infusorios en el reino animal, hasta que el zoólogo alemán Otto Butschli demostró que eran unicelulares. ^{[35] [36]} Al principio, incluyó a las esponjas y a los hongos, pero en publicaciones posteriores restringió explícitamente a Protista a organismos predominantemente unicelulares o colonias incapaces de formar tejidos . Separó claramente a Protista de los verdaderos animales sobre la base de que el carácter definitorio de los protistas era la ausencia de reproducción sexual , mientras que el carácter definitorio de los animales era la etapa de blástula del desarrollo animal. También devolvió los términos protozoa y protophyta como subreinos de Protista. ^[8]

Butschli consideró que el reino era demasiado polifilético y rechazó la inclusión de las bacterias. Fragmentó el reino en protozoos (solo organismos unicelulares nucleados similares a los animales), mientras que las bacterias y los protofitos eran un grupo separado. Esto fortaleció la antigua dicotomía de protozoos / protofitos del científico alemán Carl Theodor von Siebold , y los naturalistas alemanes afirmaron esta visión sobre la comunidad científica mundial a principios de siglo. Sin embargo, el biólogo británico C. Clifford Dobell en 1911 llamó la atención sobre el hecho de que los protistas funcionaban de manera muy diferente en comparación con la organización celular animal y vegetal, y le dio importancia a Protista como un grupo con una organización diferente que llamó "acelularidad", alejándose del dogma de la teoría celular alemana. Acuñó el término protistología y lo solidificó como una rama de estudio independiente de la zoología y la botánica . ^[8]

En 1938, el biólogo estadounidense Herbert Copeland resucitó la etiqueta de Hogg, argumentando que el término Protista de Haeckel incluía microbios anucleados como las bacterias, lo que el término Protoctista (que significa "primeros seres establecidos") no incluía. Bajo su clasificación de cuatro reinos ( Monera , Protoctista , Plantae , Animalia ), los protistas y las bacterias finalmente se separaron, reconociendo la diferencia entre organismos anucleados ( procariotas ) y nucleados ( eucariotas ). Para separar firmemente a los protistas de las plantas, siguió la definición blastular de Haeckel de los verdaderos animales y propuso definir las verdaderas plantas como aquellas con clorofila a y b , caroteno , xantofila y producción de almidón . También fue el primero en reconocer que la dicotomía unicelular/multicelular no era válida. Aún así, mantuvo a los hongos dentro de Protoctista, junto con las algas rojas , las algas pardas y los protozoos . ^{[8] [37]} Esta clasificación fue la base para la definición posterior de Whittaker de Fungi, Animalia , Plantae y Protista como los cuatro reinos de la vida. ^[38]

En el popular esquema de los cinco reinos publicado por el ecólogo vegetal estadounidense Robert Whittaker en 1969, Protista se definió como "organismos eucariotas que son unicelulares o unicelulares-coloniales y que no forman tejidos ". Justo cuando la división procariota/eucariota se estaba generalizando, Whittaker, después de una década del sistema de Copeland, ^[38] reconoció la división fundamental de la vida entre los reinos procariotas Monera y eucariotas: Animalia (ingestión), Plantae (fotosíntesis), Fungi (absorción) y el resto Protista. ^{[39] [40] [8]}

En el sistema de cinco reinos del biólogo evolucionista estadounidense Lynn Margulis , el término "protista" estaba reservado para los organismos microscópicos , mientras que el reino más inclusivo Protoctista (o protoctistas ) incluía ciertos eucariotas multicelulares grandes , como las algas marinas , las algas rojas y los mohos mucilaginosos . ^[41] Algunos usan el término protista indistintamente con el protoctista de Margulis , para abarcar tanto a los eucariotas unicelulares como a los multicelulares, incluidos aquellos que forman tejidos especializados pero no encajan en ninguno de los otros reinos tradicionales. ^[42]

La filogenética y los conceptos modernos

Árbol filogenético y simbiogenético de los organismos vivos, que muestra los orígenes de los eucariotas.

El modelo de cinco reinos siguió siendo la clasificación aceptada hasta el desarrollo de la filogenética molecular a finales del siglo XX, cuando se hizo evidente que los protistas son un grupo parafilético a partir del cual evolucionaron animales, hongos y plantas, y el sistema de tres dominios (Bacteria, Archaea , Eukarya ) se hizo predominante. ^{[43] Hoy en día, los protistas no se tratan como un} taxón formal , pero el término se usa comúnmente por conveniencia de dos maneras: ^[44]

• Definición filogenética : los protistas son un grupo parafilético . ^[45] Un protista es cualquier eucariota que no sea un animal, una planta terrestre o un hongo , ^[46] excluyendo así a muchos grupos unicelulares como los hongos Microsporidia , Chytridiomycetes y levaduras , y los animales mixozoarios no unicelulares incluidos en Protista en el pasado. ^[47]
• Definición funcional: los protistas son esencialmente aquellos eucariotas que nunca son multicelulares , ^[44] que existen como células independientes o, si se presentan en colonias , no muestran diferenciación en tejidos. ^[48] Si bien en el uso popular, esta definición excluye la variedad de tipos de multicelularidad no colonial que exhiben los protistas, como la multicelularidad agregativa (por ejemplo, los coanoflagelados ) o compleja (por ejemplo, las algas pardas ). ^[49]

Reinos Protozoos y Chromista

Existe, sin embargo, una clasificación de los protistas basada en rangos tradicionales que perduró hasta el siglo XXI. El protozoólogo británico Thomas Cavalier-Smith , desde 1998, desarrolló un modelo de seis reinos : ^[d] Bacteria, Animalia , Plantae , Fungi, Protozoa y Chromista . ^{[14] [50]} En su contexto, los grupos parafiléticos tienen preferencia sobre los clados: ^[14] ambos reinos protistas Protozoa y Chromista contienen filos parafiléticos como Apusozoa , Eolouka u Opisthosporidia . Además, las algas rojas y verdes se consideran plantas verdaderas, mientras que los grupos de hongos Microsporidia , Rozellida y Aphelida se consideran protozoos bajo el filo Opisthosporidia . Este esquema perduró hasta 2021, año de su última publicación. ^[21]

Diversidad

Diversidad de especies

Diferencia entre la visión morfológica (A) y genética (B) de la diversidad eucariota total. Los protistas dominan los análisis de códigos de barras de ADN , pero constituyen una minoría de las especies catalogadas. ^[51]

Según datos moleculares , los protistos dominan la diversidad eucariota , representando una gran mayoría de secuencias de ADN ambiental o unidades taxonómicas operativas (OTU). Sin embargo, su diversidad de especies está severamente subestimada por los métodos tradicionales que diferencian las especies en función de características morfológicas . El número de especies de protistos descritas es muy bajo (oscila entre 26.000 ^[52] y 74.400 ^[51] en 2012) en comparación con la diversidad de plantas, animales y hongos, que son histórica y biológicamente bien conocidos y estudiados. El número previsto de especies también varía mucho, oscilando entre 1,4×10 ⁵ y 1,6×10 ⁶ , y en varios grupos el número de especies previstas se duplica arbitrariamente. La mayoría de estas predicciones son muy subjetivas. ^[51]

Se están utilizando técnicas moleculares como el código de barras del ADN para compensar la falta de diagnósticos morfológicos, pero esto ha revelado una enorme diversidad desconocida de protistos que es difícil de procesar con precisión debido a la divergencia genética extremadamente grande entre los diferentes grupos de protistos. Se deben utilizar varios marcadores moleculares diferentes para estudiar la enorme diversidad de protistos, porque no hay un marcador universal que pueda aplicarse a todos los linajes. ^[51]

Biomasa

Los protistos constituyen una gran parte de la biomasa en los ecosistemas marinos y terrestres . Se ha estimado que los protistos representan 4 gigatoneladas (Gt) de biomasa en todo el planeta Tierra . Esta cantidad es menor que el 1% de toda la biomasa, pero sigue siendo el doble de la cantidad estimada para todos los animales (2 Gt). Juntos, los protistos, los animales, las arqueas (7 Gt) y los hongos (12 Gt) representan menos del 10% de la biomasa total del planeta, porque las plantas (450 Gt) y las bacterias (70 Gt) son el 80% y el 15% restantes respectivamente. ^[53]

Ecología

Los protistas son muy abundantes y diversos en todo tipo de ecosistemas, especialmente en los grupos de vida libre (es decir, no parásitos). Se detecta una diversidad inesperadamente enorme y taxonómicamente no descrita de microbios eucariotas en todas partes en forma de ADN o ARN ambiental . Las comunidades de protistas más ricas aparecen en el suelo , seguidas de los hábitats oceánicos y de agua dulce . ^[54]

Los protistas fagotróficos (consumidores) son el grupo funcional más diverso en todos los ecosistemas, con tres grupos taxonómicos principales de fagotrofos: Rhizaria (principalmente Cercozoa en hábitats de agua dulce y suelo, y Radiolaria en océanos), ciliados (más abundantes en agua dulce y segundos más abundantes en el suelo) y stramenopiles no fotosintéticos (terceros más representados en general, más en el suelo que en los océanos). Los protistas fotótrofos (productores) aparecen en proporciones menores, probablemente limitados por una intensa depredación. Existen en abundancia similar tanto en los océanos como en el suelo. Son principalmente dinófitos en los océanos, crisófitos en agua dulce y Archaeplastida en el suelo. ^[54]

Marina

Las diatomeas marinas son importantes productoras de oxígeno.

Los protistas marinos son muy diversos, tienen un impacto fundamental en los ciclos biogeoquímicos (particularmente, el ciclo del carbono ) ^[55] y están en la base de las redes tróficas marinas como parte del plancton . ^[56]

Los protistos marinos fotótrofos ubicados en la zona fótica como fitoplancton son productores primarios vitales en los sistemas oceánicos. Fijan tanto carbono como todas las plantas terrestres juntas. ^[54] Las fracciones más pequeñas, el picoplancton (<2 μm) y el nanoplancton (2–20 μm), están dominadas por varias algas diferentes ( primnesiófitas , pelagófitas , prasinófitas ); las fracciones mayores de 5 μm están dominadas por diatomeas y dinoflagelados . La fracción heterotrófica del picoplancton marino abarca principalmente estramenopilos de ramificación temprana (por ejemplo, bicosoécidos y labyrinthulomycetes ), así como alveolados , ciliados y radiolarios ; los protistos de menor frecuencia incluyen cercozoos y criptofitas . ^[57]

Prymnesium , un mixótrofo constitutivo que participa en las floraciones de algas tóxicas.

Los protistos marinos mixotróficos , aunque no han sido muy investigados, están presentes de forma abundante y ubicua en los océanos globales, en una amplia gama de hábitats marinos. En los análisis de metabarcoding , constituyen más del 12% de las secuencias ambientales . Son una fuente importante y subestimada de carbono en hábitats eutróficos y oligotróficos . ^[56] Su abundancia varía estacionalmente . ^[58] Los protistos planctónicos se clasifican en varios grupos funcionales o 'mixotipos' que presentan diferentes biogeografías :

• Los mixótrofos constitutivos , también llamados ' fitoplancton que come', tienen la capacidad innata de realizar la fotosíntesis . Tienen diversos comportamientos alimentarios: algunos requieren fototrofia , otros fagotrofia y otros son mixótrofos obligados. ^[56] Son responsables de las floraciones de algas nocivas . Dominan la biomasa microbiana eucariota en la zona fótica , en aguas eutróficas y oligotróficas en todas las zonas climáticas, incluso en condiciones de no floración . Son responsables de una depredación significativa, a menudo dominante, de bacterias . ^[59]

Noctiluca , un mixótrofo no constitutivo especializado que realiza la fotosíntesis a través de endosimbiontes .

• Los mixótrofos no constitutivos adquieren la capacidad de realizar la fotosíntesis robando cloroplastos de sus presas. Se pueden dividir en dos: generalistas , que pueden utilizar cloroplastos robados de una variedad de presas (por ejemplo, ciliados oligotricos ), o especialistas , que han desarrollado la necesidad de adquirir cloroplastos solo de unas pocas presas específicas. Los especialistas se dividen a su vez en dos: plastídicos , los que contienen plástidos diferenciados (por ejemplo, Mesodinium , Dinophysis ), y endosimbióticos , los que contienen endosimbiontes (por ejemplo, Rhizaria mixotrófica como Foraminifera y Radiolaria , dinoflagelados como Noctiluca ). ^[59] Tanto los mixótrofos no constitutivos plastídicos como los generalistas tienen biogeografías similares y una baja abundancia, y se encuentran principalmente en aguas costeras eutróficas. Los ciliados generalistas pueden representar hasta el 50% de las comunidades de ciliados en la zona fótica. Los mixótrofos endosimbióticos son el tipo no constitutivo más abundante. ^[56]

Agua dulce

Las comunidades de protistas planctónicos de agua dulce se caracterizan por una mayor "diversidad beta" (es decir, altamente heterogénea entre muestras) que el plancton del suelo y marino. La alta diversidad puede ser el resultado de la dinámica hidrológica de reclutamiento de organismos de diferentes hábitats a través de inundaciones extremas . ^[60] Los principales productores de agua dulce ( crisófitos , criptofitos y dinófitos ) se comportan alternativamente como consumidores ( mixótrofos ). Al mismo tiempo, los consumidores estrictos (no fotosintéticos) son menos abundantes en agua dulce, lo que implica que el papel de consumidor es asumido en parte por estos mixótrofos. ^[54]

Suelo

Las comunidades de protistos del suelo son las más ricas ecológicamente. Esto puede deberse a la distribución compleja y altamente dinámica del agua en el sedimento , que crea condiciones ambientales extremadamente heterogéneas. El entorno en constante cambio promueve la actividad de solo una parte de la comunidad a la vez, mientras que el resto permanece inactivo; este fenómeno promueve una alta diversidad microbiana tanto en procariotas como en protistos. Solo se ha descrito una pequeña fracción de la diversidad detectada de protistos que viven en el suelo (8,1% a partir de 2017). ^[54] Los protistos del suelo también son morfológica y funcionalmente diversos, con cuatro categorías principales: ^[61]

Los dictiostélidos son protistas similares a hongos presentes en el suelo.

Las cercomónadas ( Rhizaria ) son protistas fagotróficos importantes en el suelo.

• Los protistos fotoautotróficos del suelo, o algas , son tan abundantes como sus contrapartes marinas . Dada la importancia de las algas marinas, las algas del suelo pueden proporcionar una mayor contribución al ciclo global del carbono de lo que se pensaba anteriormente, pero la magnitud de su fijación de carbono aún debe cuantificarse. ^[54] La mayoría de las algas del suelo pertenecen a los supergrupos Stramenopiles ( diatomeas , Xanthophyceae y Eustigmatophyceae ) y Archaeplastida ( Chlorophyceae y Trebouxiophyceae ). También existe la presencia de ADN ambiental de dinoflagelados y haptofitos en el suelo, pero no se han observado formas vivas. ^[61]

• Los protistos similares a hongos están presentes en abundancia en el suelo. La mayoría de las secuencias ambientales pertenecen a los Oomycetes (Stramenopiles), un grupo osmotrófico y saprotrófico que contiene especies de vida libre y parásitas de otros protistos, hongos, plantas y animales. Otro grupo importante en el suelo son los mohos mucilaginosos (que se encuentran en Amoebozoa , Opisthokonta , Rhizaria y Heterolobosea ), que se reproducen formando cuerpos fructíferos conocidos como esporocarpos (originados a partir de una sola célula) y sorocarpos (a partir de agregaciones de células). ^[61]

• Los protistas fagotróficos son abundantes y esenciales en los ecosistemas del suelo. Como herbívoros bacterianos , tienen un papel importante en la red alimentaria: excretan nitrógeno en forma de NH3 , haciéndolo disponible para las plantas y otros microbios. ^[62] Muchos protistas del suelo también son _micófagos , y la micofagia facultativa (es decir , no obligada) es un modo de alimentación evolutivo generalizado entre los protozoos del suelo. ^[63] Los ameboflagelados como las glisomonas y las cercomonas (en Rhizaria ) se encuentran entre los protistas del suelo más abundantes: poseen flagelos y pseudópodos, una variabilidad morfológica muy adecuada para alimentarse entre las partículas del suelo. Las amebas testadas (por ejemplo, los arcelínidos y los euglifos ) tienen caparazones que los protegen contra la desecación y la depredación, y su contribución al ciclo de la sílice a través de la biomineralización de los caparazones es tan importante como la de los árboles forestales. ^[61]

• Los protistos parásitos del suelo (en Apicomplexa ) son diversos, ubicuos y tienen un papel importante como parásitos de los animales invertebrados que viven en el suelo . En los bosques neotropicales , el ADN ambiental de las gregarinas apicomplexas domina la diversidad de protistos. ^[61]

Parásito

Blastocystis ( Stramenopiles ) es un parásito intestinal prevalente en humanos.

Los protistas parásitos representan alrededor del 15-20% de todo el ADN ambiental en sistemas marinos y del suelo, pero solo alrededor del 5% en sistemas de agua dulce, donde los hongos quítridos probablemente llenan ese nicho ecológico . En los sistemas oceánicos, los parasitoides (es decir, aquellos que matan a sus huéspedes, por ejemplo, Syndiniales ) son más abundantes. En los ecosistemas del suelo, los verdaderos parásitos (es decir, aquellos que no matan a sus huéspedes) son principalmente Apicomplexa ( Alveolata ) hospedados por animales y oomicetos ( Stramenopiles ) y plasmodioforidos ( Rhizaria ) hospedados por plantas . En los ecosistemas de agua dulce, los parasitoides son principalmente Perkinsea y Syndiniales (Alveolata), así como el hongo Chytridiomycota . Los verdaderos parásitos en agua dulce son principalmente oomicetos , Apicomplexa e Ichthyosporea . ^[54]

Algunos protistas son parásitos importantes de animales (por ejemplo, cinco especies del género parásito Plasmodium causan malaria en humanos y muchas otras causan enfermedades similares en otros vertebrados), plantas ^{[64] [65]} (el oomiceto Phytophthora infestans causa el tizón tardío en las patatas) ^[66] o incluso de otros protistas. ^{[67] [68]}

Alrededor de 100 especies de protistas pueden infectar a los humanos. ^[61] Dos artículos de 2013 propusieron la viroterapia , el uso de virus para tratar infecciones causadas por protozoos . ^{[69] [70]}

Los investigadores del Servicio de Investigación Agrícola están aprovechando los protistos como patógenos para controlar las poblaciones de hormigas rojas de fuego importadas ( Solenopsis invicta ) en Argentina . Los protistos productores de esporas como Kneallhazia solenopsae (reconocido como un clado hermano o el pariente más cercano al reino de los hongos en la actualidad) ^{[71] pueden reducir las poblaciones de} hormigas rojas de fuego en un 53-100%. ^[72] Los investigadores también han podido infectar a los parasitoides de la hormiga con el protisto sin dañar a las moscas. Esto convierte a las moscas en un vector que puede propagar el protisto patógeno entre las colonias de hormigas rojas de fuego. ^[73]

Biología

Adaptaciones fisiológicas

Paramecium aurelia con vacuolas contráctiles

Si bien, en general, los protistas son células eucariotas típicas y siguen los mismos principios de fisiología y bioquímica descritos para aquellas células dentro de los eucariotas "superiores" (animales, hongos o plantas), ^[74] han desarrollado una variedad de adaptaciones fisiológicas únicas que no aparecen en esos eucariotas. ^[75]

• Osmorregulación . Los protistos de agua dulce sin pared celular son capaces de regular su ósmosis a través de vacuolas contráctiles , orgánulos especializados que excretan periódicamente líquido rico en potasio y sodio a través de un ciclo de diástole y sístole. El ciclo se detiene cuando las células se colocan en un medio con diferente salinidad, hasta que la célula se adapta. ^[75]

Micrografía óptica de un dinoflagelado que contiene oceloide . n: núcleo , doble punta de flecha: oceloide, barra de escala: 10 μm. ^[76]

• Adaptaciones energéticas . El último ancestro común eucariota fue aeróbico , portador de mitocondrias para el metabolismo oxidativo . Muchos linajes de protistos de vida libre y parásitos han evolucionado y se han adaptado de forma independiente para habitar hábitats anaeróbicos o microaerófilos , modificando las mitocondrias tempranas en hidrogenosomas , orgánulos que generan ATP anaeróbicamente a través de la fermentación del piruvato . De manera paralela, en los protistos tripanosomátidos microaerófilos, el glicosoma fermentativo evolucionó a partir del peroxisoma . ^[75]

• Adaptaciones sensoriales . Muchos flagelados y probablemente todas las algas móviles exhiben una fototaxis positiva (es decir, nadan o se deslizan hacia una fuente de luz). Para este propósito, exhiben tres tipos de fotorreceptores o " manchas oculares ": (1) receptores con antenas de luz, encontrados en muchas algas verdes , dinoflagelados y criptofitas ; (2) receptores con pantallas opacas; y (3) oceloides complejos con lentes intracelulares, encontrados en un grupo de dinoflagelados depredadores , las Warnowiaceae . Además, algunos ciliados se orientan en relación con el campo gravitacional de la Tierra mientras se mueven ( geotaxis ), y otros nadan en relación con la concentración de oxígeno disuelto en el agua. ^[75]

• Endosimbiosis . Los protistos tienen una tendencia acentuada a incluir endosimbiontes en sus células, y estos han producido nuevas oportunidades fisiológicas. Algunas asociaciones son más permanentes, como Paramecium bursaria y su endosimbionte Chlorella ; otras más transitorias. Muchos protistos contienen cloroplastos capturados, complejos cloroplasto-mitocondrial e incluso manchas oculares de algas. Los xenosomas son endosimbiontes bacterianos que se encuentran en los ciliados, a veces con un papel metanogénico dentro de los ciliados anaeróbicos. ^[75]

Reproducción sexual

Dos compañeros de Coleps de aspecto similar pero sexualmente distintos, conectados por sus extremos frontales, intercambian material genético a través de un puente de plasma.

Los protistas generalmente se reproducen asexualmente en condiciones ambientales favorables, pero tienden a reproducirse sexualmente en condiciones estresantes, como la inanición o el choque térmico. El estrés oxidativo , que conduce al daño del ADN , también parece ser un factor importante en la inducción del sexo en los protistas. ^[77]

Los eucariotas surgieron en la evolución hace más de 1.500 millones de años. ^[78] Los primeros eucariotas fueron protistos. Aunque la reproducción sexual está muy extendida entre los eucariotas multicelulares , parecía poco probable hasta hace poco que el sexo pudiera ser una característica primordial y fundamental de los eucariotas. La razón principal de esta opinión era que el sexo parecía faltar en ciertos protistos patógenos cuyos ancestros se ramificaron tempranamente del árbol genealógico eucariota. Sin embargo, ahora se sabe que varios de estos protistos de "ramificación temprana" que se pensaba que eran anteriores a la aparición de la meiosis y el sexo (como Giardia lamblia y Trichomonas vaginalis ) descienden de ancestros capaces de meiosis y recombinación meiótica , porque tienen un núcleo fijo de genes meióticos que están presentes en los eucariotas sexuales. ^{[79] [80]} La mayoría de estos genes meióticos probablemente estaban presentes en el ancestro común de todos los eucariotas , ^[81] que probablemente era capaz de reproducción sexual facultativa (no obligada). ^[82]

Esta visión fue apoyada además por un estudio de 2011 sobre las amebas . Las amebas han sido consideradas organismos asexuales , pero el estudio describe evidencia de que la mayoría de los linajes ameboides son ancestralmente sexuales, y que la mayoría de los grupos asexuales probablemente surgieron recientemente e independientemente. ^[83] Incluso a principios del siglo XX, algunos investigadores interpretaron fenómenos relacionados con los cromidios ( gránulos de cromatina libres en el citoplasma ) en las amebas como reproducción sexual. ^[84]

El sexo en los protistas patógenos

Algunos patógenos protistas comúnmente encontrados, como Toxoplasma gondii, son capaces de infectar y experimentar reproducción asexual en una amplia variedad de animales, que actúan como huéspedes secundarios o intermediarios , pero pueden experimentar reproducción sexual solo en el huésped primario o definitivo (por ejemplo: félidos como los gatos domésticos en este caso). ^{[85] [86] [87]}

Algunas especies, por ejemplo Plasmodium falciparum , tienen ciclos de vida extremadamente complejos que involucran múltiples formas del organismo, algunas de las cuales se reproducen sexualmente y otras asexualmente. ^[88] Sin embargo, no está claro con qué frecuencia la reproducción sexual causa intercambio genético entre diferentes cepas de Plasmodium en la naturaleza y la mayoría de las poblaciones de protistas parásitos pueden ser líneas clonales que rara vez intercambian genes con otros miembros de su especie. ^[89]

Se ha demostrado que los protistas parásitos patógenos del género Leishmania son capaces de realizar un ciclo sexual en el vector invertebrado, similar a la meiosis que se lleva a cabo en los tripanosomas. ^[90]

Registro fósil

Mesoproterozoico

Por definición, todos los eucariotas anteriores a la existencia de plantas , animales y hongos se consideran protistas. Por ese motivo, esta sección contiene información sobre la ascendencia remota de todos los eucariotas.

Todos los eucariotas vivos , incluidos los protistas, evolucionaron a partir del último ancestro común eucariota (LECA). Los descendientes de este ancestro se conocen como " grupo corona " o eucariotas "modernos". Los relojes moleculares sugieren que el LECA se originó entre 1200 y más de 1800 millones de años (Ma). Según todas las predicciones moleculares, los eucariotas modernos alcanzaron la diversidad morfológica y ecológica antes de los 1000 Ma en forma de algas multicelulares capaces de reproducción sexual y protistas unicelulares capaces de fagocitosis y locomoción . Sin embargo, el registro fósil de los eucariotas modernos es muy escaso alrededor de este período, lo que contradice la diversidad predicha. ^[91]

En cambio, el registro fósil de este período contiene " eucariotas de grupo madre ". Estos fósiles no pueden asignarse a ningún grupo corona conocido, por lo que probablemente pertenecen a linajes extintos que se originaron antes de LECA. Aparecen continuamente a lo largo del registro fósil del Mesoproterozoico (1650-1000 Ma). Presentan características eucariotas definitorias como ornamentación compleja de la pared celular y protuberancias de la membrana celular , que requieren un sistema de endomembranas flexible . Sin embargo, tenían una distinción importante con respecto a los eucariotas corona: la composición de su membrana celular. A diferencia de los eucariotas corona, que producen " esteroles corona " para sus membranas celulares (por ejemplo, colesterol y ergosterol ), los eucariotas madre produjeron " protoesteroles ", que aparecen antes en la vía biosintética . ^[91]

Los esteroles corona, aunque metabólicamente más caros, pueden haber otorgado varias ventajas evolutivas a los descendientes de LECA. Los patrones de insaturación específicos en los esteroles corona protegen contra el choque osmótico durante los ciclos de desecación y rehidratación. Los esteroles corona también pueden recibir grupos etilo , mejorando así la cohesión entre los lípidos y adaptando las células contra el frío y el calor extremos. Además, los pasos adicionales en la ruta biosintética permiten a las células regular la proporción de diferentes esteroles en sus membranas, lo que a su vez permite un rango de temperatura habitable más amplio y mecanismos únicos como la división celular asimétrica o la reparación de la membrana bajo exposición a la luz ultravioleta . Un papel más especulativo de estos esteroles es su protección contra los niveles cambiantes de oxígeno del Proterozoico . Se teoriza que todos estos mecanismos basados ​​en esteroles permitieron a los descendientes de LECA vivir como extremófilos de su tiempo, diversificándose en nichos ecológicos que experimentaron ciclos de desecación y rehidratación, temperaturas extremas diarias altas y bajas y radiación UV elevada (como marismas , ríos, costas agitadas y suelo subaéreo ). ^[91]

Por el contrario, los mecanismos mencionados no estaban presentes en los eucariotas del grupo madre, ya que solo eran capaces de producir protoesteroles. En cambio, estas formas de vida basadas en protosterol ocupaban aguas marinas abiertas. Eran anaerobios facultativos que prosperaban en aguas mesoproterozoicas , que en ese momento tenían poco oxígeno. Finalmente, durante el período Toniano ( era Neoproterozoica ), los niveles de oxígeno aumentaron y los eucariotas corona pudieron expandirse a entornos marinos abiertos gracias a su preferencia por hábitats más oxigenados. Los eucariotas del grupo madre pueden haber sido llevados a la extinción como resultado de esta competencia. Además, sus membranas de protosterol pueden haber representado una desventaja durante el frío de las glaciaciones criogénicas de la " Tierra Bola de Nieve " y el calor global extremo que vino después. ^[91]

Neoproterozoico

Los eucariotas modernos comenzaron a aparecer abundantemente en el período Toniano (1000–720 Ma), impulsados ​​por la proliferación de algas rojas . Los fósiles más antiguos asignados a los eucariotas modernos pertenecen a dos protistos fotosintéticos : el alga roja multicelular Bangiomorpha (de 1050 Ma), y el alga verde clorofítea Proterocladus (de 1000 Ma). ^[91] Los fósiles abundantes de protistos heterotróficos aparecen más tarde, alrededor de 900 Ma, con la aparición de los hongos . ^[91] Por ejemplo, los fósiles más antiguos de Amoebozoa son microfósiles en forma de jarrón que se asemejan a las amebas testadas modernas , encontradas en rocas de 800 millones de años. ^{[92] [93] Las conchas} de radiolarios se encuentran abundantemente en el registro fósil después del período Cámbrico (~500 Ma), pero estudios paleontológicos más recientes están comenzando a interpretar algunos fósiles precámbricos como la evidencia más temprana de radiolarios. ^{[94] [95] [96]}

Véase también

• Evolución de la reproducción sexual
• Locomoción protista

Notas al pie

1. Según algunas clasificaciones, ^[14] todos los Archaeplastida se consideran parte del Reino Plantae, pero otros consideran que las algas (o "plantas" no terrestres) son protistas. ^[7]
2. Según las clasificaciones tradicionales, los grupos Microsporidia , Aphelida y Rozellida se consideran protistas, comúnmente agrupados con el nombre de Opisthosporidia y tratados como parientes inmediatos de Eumycota u hongos verdaderos . ^[21] Sin embargo, muchos investigadores actualmente aceptan esos tres grupos como parte de un Reino Fungi más grande. ^{[1] [22] [23]}
3. Carl von Linnaeus no mencionó un solo género protista hasta la décima edición de Systema Naturae de 1758, donde se registró Volvox ^{. [28]}
4. En 2015, el modelo inicial de seis reinos de Cavalier-Smith fue revisado y convertido en un modelo de siete reinos después de la inclusión de Archaea . ^[50]

Referencias

1. Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B , Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). "Revisiones a la clasificación, nomenclatura y diversidad de eucariotas". Revista de microbiología eucariota . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC  6492006 . PMID  30257078.
2. Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Gawryluk RMR, et al. (2022). "Los depredadores microbianos forman un nuevo supergrupo de eucariotas". Nature . 612 (7941): 714–719. Bibcode :2022Natur.612..714T. doi :10.1038/s41586-022-05511-5. PMID  36477531. S2CID  254436650.
3. Fabien Burki; Miguel M. Sandin; Mahwash Jamy (2021). "Diversidad y ecología de protistos revelada por metabarcoding". Current Biology . 31 (19): R1267–R1280. doi : 10.1016/j.cub.2021.07.066 . PMID  34637739. S2CID  238588753.
4. Simonite T (noviembre de 2005). "Los protistas hacen a un lado a los animales en la renovación de las reglas". Nature . 438 (7064): 8–9. Bibcode :2005Natur.438....8S. doi : 10.1038/438008b . PMID  16267517.
5. Harper D , Benton, Michael (2009). Introducción a la paleobiología y el registro fósil . Wiley-Blackwell. pág. 207. ISBN. 978-1-4051-4157-4.
6. Siddiqui R, Kulsoom H, Lalani S, Khan NA (julio de 2016). "Aislamiento de fragmentos de anticuerpos específicos de Balamuthia mandrillaris a partir de una biblioteca de presentación de anticuerpos de bacteriófagos". Parasitología experimental . 166 : 94–96. doi :10.1016/j.exppara.2016.04.001. PMID  27055361.
7. Simpson AGB, Slamovits CH, Archibald JM (2017). "Diversidad protista y filogenia eucariota". En Archibald JM, Simpson AGB, Slamovits CH (eds.). Manual de los protistas. Vol. 1 (2.ª ed.). Springer International Publishing. págs. 1–22. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_45. ISBN 978-3-319-28147-6.
8. Scamardella JM (1999). "Ni plantas ni animales: Una breve historia del origen de los reinos Protozoa, Protista y Protoctista". Microbiología internacional . 2 (4): 207–221. PMID  10943416.
9. De Bruyn, PPH (marzo de 1947). "Teorías del movimiento ameboideo". The Quarterly Review of Biology . 22 (1). The University of Chicago Press: 1–24. doi :10.1086/395577. JSTOR  2813332. PMID  20287832.
10. Brown MW, Kolisko M, Silberman JD, Roger AJ (2012). "La multicelularidad agregativa evolucionó de manera independiente en el supergrupo eucariota Rhizaria". Current Biology . 22 (12): 1123–1127. doi : 10.1016/j.cub.2012.04.021 . PMID  22608512. S2CID  17510471.
11. "Datos sobre la malaria". www.ecdc.europa.eu . 9 de junio de 2017.
12. Corliss, JO (1995). "Los protistos ambirrenales y los códigos de nomenclatura: una breve revisión del problema y de las soluciones propuestas". Boletín de nomenclatura zoológica . 52 : 11–17. doi : 10.5962/bhl.part.6717 .
13. Richard Barnes; Stephen Kent (2001). Los invertebrados: una síntesis . Wiley-Blackwell. pág. 41. ISBN 978-0-632-04761-1.
14. Cavalier-Smith T (agosto de 1998). "Un sistema de vida revisado de seis reinos". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 73 (3): 203–266. doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID  9809012.
15. Gawryluk RMR, Tikhonenkov DV, Hehenberger E, et al. (2019). "Los depredadores no fotosintéticos son hermanos de las algas rojas". Nature . 572 (7768): 240–243. doi :10.1038/s41586-019-1398-6. PMID  31316212. S2CID  197542583.
16. Olivier De Clerck; Kenny A. Bogaert; Frederik Leliaert (2012). "Capítulo dos: diversidad y evolución de las algas: endosimbiosis primaria". En Gwenaël Piganeau (ed.). Avances en la investigación botánica . Vol. 64. Academic Press. págs. 55–86. doi :10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5. ISBN 9780123914996. ISSN  0065-2296.
17. Gawryluk, Ryan MR; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; Husnik, Filip; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (agosto de 2019). "Los depredadores no fotosintéticos son hermanos de las algas rojas". Nature . 572 (7768): 240–243. doi :10.1038/s41586-019-1398-6. ISSN  1476-4687. PMID  31316212. S2CID  197542583.
18. Mann DG, Crawford RM, Round FE (2017). "Bacillariophyta". En Archibald JM, Simpson AGB, Slamovits CH (eds.). Manual de los protistas. Vol. 1 (2.ª ed.). Springer International Publishing. págs. 205–266. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_29. ISBN 978-3-319-28147-6.
19. Kawai H, Henry EC (2017). "Phaeophyta". En Archibald JM, Simpson AGB, Slamovits CH (eds.). Manual de los protistas. Vol. 1 (2.ª ed.). Springer International Publishing. págs. 267–304. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_31. ISBN 978-3-319-28147-6.
20. Foissner, W.; Hawksworth, David, eds. (2009). Diversidad de protistas y distribución geográfica. Temas de biodiversidad y conservación. Vol. 8. Springer Netherlands. p. 111. doi :10.1007/978-90-481-2801-3. ISBN 9789048128006.
21. Cavalier-Smith T (mayo de 2022). "Evolución de la zona de transición ciliar y la raíz del árbol eucariota: implicaciones para el origen de los opistocontos y la clasificación de los reinos Protozoa, Plantae y Fungi". Protoplasma . 259 (3): 487–593. doi :10.1007/s00709-021-01665-7. PMC 9010356 . PMID  34940909. 
22. Tedersoo, Leho; Sánchez-Ramírez, Santiago; Kõljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Döring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (2018), "Clasificación de alto nivel de los hongos y una herramienta para análisis ecológicos evolutivos", Fungal Diversity , 90 : 135–159, doi : 10.1007/s13225-018-0401-0, hdl : 10138/238983 , S2CID  21714270
23. Wijayawardene, NN; Hyde, KD; Dai, DQ; Sánchez-García, M.; Goto, BT; Saxena, RK; et al. (2022). "Esquema de los hongos y taxones similares a los hongos – 2021". Mycosphere . 13 (1): 53–453. doi : 10.5943/mycosphere/13/1/2 . hdl : 10481/76378 . S2CID  249054641.
24. Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Hehenberger E, Mylnikov AP, Aleoshin VV, Keeling PJ, et al. (2020). "Un nuevo linaje de depredadores microbianos añade complejidad a la reconstrucción del origen evolutivo de los animales". Current Biology . 30 (22): 4500–4509. doi : 10.1016/j.cub.2020.08.061 . PMID  32976804.
25. Torruella G, Galindo LJ, Moreira D, Ciobanu M, Heiss AA, Yubuki N, et al. (2022). "Expansión de la diversidad molecular y morfológica de Apusomonadida, un grupo de protistos bacterívoros planeadores de ramificación profunda". Journal of Eukaryotic Microbiology . 70 (2): e12956. doi :10.1111/jeu.12956. hdl : 2117/404026 . PMID  36453005. S2CID  253460648.
26. Lax, Gordon; Eglit, Yana; Eme, Laura; Bertrand, Erin M.; Roger, Andrew J.; Simpson, Alastair GB (14 de noviembre de 2018). "Hemimastigophora es un nuevo linaje de eucariotas a nivel supra-reino". Nature . 564 (7736): 410–414. Bibcode :2018Natur.564..410L. doi :10.1038/s41586-018-0708-8. ISSN  0028-0836. PMID  30429611. S2CID  205570993.
27. Brown MW, et al. (2018), "La filogenómica ubica a los linajes huérfanos de protistos en un nuevo supergrupo eucariota", Genome Biology and Evolution , 10 (2): 427–433, doi : 10.1093/gbe/evy014 , PMC 5793813 , PMID  29360967 
28. Barry SC Leadbeater; Sharon MM McReady (2000). "Capítulo 1. Los flagelados: perspectivas históricas". En Barry SC Leadbeater; JC Green (eds.). Los flagelados. Unidad, diversidad y evolución . Londres: Taylor & Francis. págs. 1–26. doi :10.1201/9781482268225. ISBN 9780429182136.
29. Marc J. Ratcliff (2009). "El surgimiento de la sistemática de los infusorios". La búsqueda de lo invisible: la microscopía en la Ilustración. Ashgate. pp. 177–216. ISBN 9781409480266.
30. Goldfuß (1818). "Ueber die Classification der Zoophyten" [Sobre la clasificación de los zoófitos]. Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken (en alemán). 2 (6): 1008-1019.De la pág. 1008: "Erste Klasse. Urthiere. Protozoa". (Primera clase. Animales primordiales. Protozoos.) [Nota: cada columna de cada página de esta revista está numerada; hay dos columnas por página.]
31. Carl Theodor Ernst von Siebold; Hermann Stannius (1846–1848). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie vol. 1: Wirbellose Thiere [ Libro de texto de anatomía comparada, vol. 1: Animales invertebrados ] (en alemán). vol. 1. Berlín, Alemania: Veit. pag. 3. pág. 3: Erste Hauptgruppe. Protozoos. Allí, in welchen die verschiedenen Systeme der Organe nicht scharf ausgeschieden sind, und deren unregelmässige Form und einfache Organization sich auf eine Zelle reduziren lassen. [Primer grupo principal. Protozoos. Animales en los que los diferentes sistemas de órganos no están claramente separados y cuya forma irregular y organización simple pueden reducirse a una sola célula.]
32. John Hogg (1860). "Sobre las distinciones entre una planta y un animal, y sobre un cuarto reino de la naturaleza". Edinburgh New Philosophical Journal . 2da serie. 12 : 216–225. p. 223: ... Sugiero aquí un cuarto reino o un reino adicional, bajo el título de reino primigenio , ... Este reino primigenio comprendería todas las criaturas inferiores, o los seres orgánicos primarios, - 'Protoctista', de πρώτος, primero , y χτιστά, seres creados ; ...
33. Haeckel, Ernst (1878). Das protistenreich. Eine populäre uebersicht über das formengebiet der niedersten lebewesen [ El reino de protistán. Un estudio popular sobre las formas de los seres vivos más bajos ] (en alemán). Leipzig: E. Günther. doi :10.5962/bhl.title.58542.
34. Taylor, FJR 'Max' (11 de enero de 2003). "El colapso del sistema de dos reinos, el auge de la protistología y la fundación de la Sociedad Internacional de Protistología Evolutiva (ISEP)". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 53 (6): 1707–1714. doi : 10.1099/ijs.0.02587-0 . PMID  14657097.
35. Haeckel, Ernst (1866). Generelle Morphologie der Organismen [ La morfología general de los organismos ] (en alemán). vol. 1. Berlín, (Alemania): G. Reimer. págs. 215 y siguientes. De la pág. 215: "VII. Carácter del reino de los protistas".
36. Rothschild, Lynn J. (1989). "Protozoos, Protista, Protoctista: ¿qué hay en un nombre?". Revista de Historia de la Biología . 22 (2): 277–305. doi :10.1007/BF00139515. PMID  11542176. S2CID  32462158.
37. Copeland HF (1938). "Los reinos de los organismos". Quarterly Review of Biology . 13 (4): 383–420. doi :10.1086/394568. JSTOR  2808554. S2CID  84634277.
38. Whittaker RH (1959). "Sobre la clasificación amplia de los organismos". Quarterly Review of Biology . 34 (3): 210–226. doi :10.1086/402733. JSTOR  2816520. PMID  13844483. S2CID  28836075.
39. Whittaker RH (enero de 1969). "Nuevos conceptos de reinos u organismos. Las relaciones evolutivas están mejor representadas por las nuevas clasificaciones que por los dos reinos tradicionales". Science . 163 (3863): 150–160. Bibcode :1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi :10.1126/science.163.3863.150. PMID  5762760. 
40. Hagen JB (2012). "Descripción del sistema temprano de cuatro reinos de Whittaker, basado en tres modos de nutrición y la distinción entre planes corporales unicelulares y multicelulares". BioScience . 62 : 67–74. doi : 10.1525/bio.2012.62.1.11 .
41. Margulis L, Chapman MJ (19 de marzo de 2009). Reinos y dominios: una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra. Academic Press. ISBN 9780080920146.
42. Archibald, John M.; Simpson, Alastair GB; Slamovits, Claudio H., eds. (2017). Manual de los protistas (2.ª ed.). Springer International Publishing. pp. ix. ISBN 978-3-319-28147-6.
43. Stechmann A, Cavalier-Smith T (septiembre de 2003). "La raíz del árbol eucariota identificada" (PDF) . Current Biology . 13 (17): R665–667. doi : 10.1016/S0960-9822(03)00602-X . PMID  12956967. S2CID  6702524.
44. O'Malley MA, Simpson AG, Roger AJ (2012). "Los otros eucariotas a la luz de la protistología evolutiva". Biología y filosofía . 28 (2): 299–330. doi :10.1007/s10539-012-9354-y. S2CID  85406712.
45. Schlegel, M.; Hulsmann, N. (2007). "Protistas: un ejemplo clásico de taxón parafilético☆". Organisms Diversity & Evolution . 7 (2): 166–172. doi :10.1016/j.ode.2006.11.001.
46. "Protista". microbeworld.org. Archivado desde el original el 13 de junio de 2016. Consultado el 11 de junio de 2016 .
47. Štolc A (1899). "Actinomyxidies, nuevo grupo de mesozoarios padre de Myxosporidies". Toro. Int. l'Acad. Ciencia. Bohemia . 12 : 1–12.
48. Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser SS, Brugerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Lane CE, Lewis LA, Lodge J, Lynn DH, Mann DG, McCourt RM, Mendoza L, Moestrup O, Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Spiegel FW, Taylor MF (2005). "La nueva clasificación de alto nivel de eucariotas con énfasis en la taxonomía de protistas". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . Número de modelo: PMID  16248873. Número de modelo: S2CID  8060916.
49. O'Malley, Maureen A. (2022). "Acerca de los conceptos básicos de la multicelularidad". En Herron, Matthew D.; Conlin, Peter L.; Ratcliff, William C. (eds.). La evolución de la multicelularidad . Biología celular evolutiva (1.ª ed.). CRC Press. págs. 9–24. doi :10.1201/9780429351907. ISBN 9780429351907.S2CID248578172  .​
50. Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M.; Thuesen, Erik V. (2015). "Una clasificación de nivel superior de todos los organismos vivos". PLOS ONE . ​​10 (4): e0119248. Bibcode :2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID  25923521. 
51. Pawlowski J, Audic S, Adl S, Bass D, Belbahri L, Berney C, Bowser SS, Cepicka I, Decelle J, Dunthorn M, Fiore-Donno AM, Gile GH, Holzmann M, Jahn R, Jirků M, Keeling PJ, Kostka M, Kudryavtsev A, Lara E, Lukeš J, Mann DG, Mitchell EAD, Nitsche F, Romeralo M, Saunders GW, Simpson AGB, Smirnov AV, Spouge JL, Stern JF, Stoeck T, Zimmermann J, Schindel D, de Vargas C (2012). "Grupo de trabajo protista del CBOL: codificación de barras de la riqueza eucariota más allá de los reinos animal, vegetal y fúngico". PLOS Biology . 10 (11): e1001419. doi : 10.1371  / journal.pbio.1001419 . PMC 3491025. PMID 23139639. S2CID  6330045. 
52. Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AGB, Worm B (2011). "¿Cuántas especies hay en la Tierra y en el océano?". PLOS Biology . 9 (8): e1001127. doi : 10.1371/journal.pbio.1001127 . PMC 3160336 . PMID  21886479. 
53. Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron (17 de mayo de 2018). "La distribución de la biomasa en la Tierra". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 115 (25): 6506–6511. Bibcode :2018PNAS..115.6506B. doi : 10.1073/pnas.1711842115 . ISSN  0027-8424. PMC 6016768 . PMID  29784790. 
54. Cantante, David; Seppey, Christophe VW; Lentendu, Guillaume; Dunthorn, Miqueas; Bajo, David; Belbahri, Lassâad; Blandenier, Quentin; Debroas, Didier; de Groot, G. Arjen; de Vargas, Colomban; Domaizon, Isabelle; Duckert, Clément; Izaguirre, Irina; Koenig, Isabelle; Mataloni, Gabriela; Schiaffino, M. Romina; Mitchell, Edward AD; Geisen, Stefan; Lara, Enrique (enero 2021). "Diversidad taxonómica y funcional de protistas en ecosistemas de suelo, agua dulce y marinos". Medio Ambiente Internacional . 146 (106262): 106262. doi : 10.1016/j.envint.2020.106262 . hdl : 10261/265020 . PMID  33221595.
55. Keeling PJ, Campo JD (junio de 2017). "Los protistas marinos no son solo bacterias grandes". Current Biology . 27 (11): R541–R549. doi : 10.1016/j.cub.2017.03.075 . PMID  28586691.
56. Faure, Emile; Not, Fabrice; Benoiston, Anne-Sophie; Labadie, Karine; Bittner, Lucie; Ayata, Sakina-Dorothée (abril de 2019). "Los protistas mixotróficos muestran biogeografías contrastadas en el océano global". The ISME Journal . 13 (4): 1072–1083. doi :10.1038/s41396-018-0340-5. PMC 6461780 . PMID  30643201. 
57. Epstein, Slava; López-García, Purificación (2007). "Protistos "perdidos": una perspectiva molecular". Biodiversidad y conservación . 17 (2): 261–276. doi :10.1007/s10531-007-9250-y. S2CID  3960288.
58. Leles SG, Mitra A, Flynn KJ, Stoecker DK, Hansen PJ, Calbet A, McManus GB, Sanders RW, Caron DA, Not F, Hallegraeff GM, Pitta P, Raven JA, Johnson MD, Gilbert PM, Våge S (agosto de 2017). "Los protistas oceánicos con diferentes formas de fototrofia adquirida muestran biogeografías y abundancia contrastantes". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 284 (1860): 20170664. doi :10.1098/rspb.2017.0664. PMC 5563798 . PMID  28768886. 
59. Mitra, Aditee; Flynn, Kevin J.; Tillmann, Urban; Raven, John A.; Caron, David; Stoecker, Diane K.; Not, Fabrice; Hansen, Per J.; Hallegraeff, Gustaaf; Sanders, Robert; Wilken, Susanne; McManus, George; Johnson, Mathew; Pitta, Paraskevi; Våge, Selina; Berge, Terje; Calbet, Albert; Thingstad, Frede; Jeong, Hae Jin; Burkholder, JoAnn; Gilbert, Patricia M.; Granéli, Edna; Lundgren, Veronica (2016). "Definición de grupos funcionales de protistas planctónicos en mecanismos de adquisición de energía y nutrientes: incorporación de diversas estrategias mixotróficas". Protista . 167 (2): 106–120. doi : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 10261/131722 . PMID:  26927496.
60. Metz S, Huber P, Accattatis V, Lopes dos Santos A, Bigeard E, Unrein F, Chambouvet A, Not F, Lara E, Devercelli M (2022). "Protistas de agua dulce: revelando lo inexplorado en un gran sistema de llanura aluvial". Microbiología ambiental . 24 (4): 1731–1745. doi :10.1111/1462-2920.15838. PMID  34783136. S2CID  244133100.
61. Geisen, Stefan; Mitchell, Edward AD; Adl, Sina; Bonkowski, Michael; Dunthorn, Micah; Ekelund, Flemming; Fernández, Leonardo D.; Jousset, Alexandre; Krashevska, Valentyna; Singer, David; Spiegel, Frederick W.; Walochnik, Julia; Lara, Enrique (mayo de 2018). "Protistas del suelo: una frontera fértil en la investigación de la biología del suelo". FEMS Microbiology Reviews . 42 (3): 293–323. doi : 10.1093/femsre/fuy006 . PMID  29447350.
62. Harder C, Rønn R, Brejnrod A, et al. (8 de marzo de 2016). "Diversidad local de cercozoos de brezales explorada mediante secuenciación en profundidad". The ISME Journal . 10 (10): 2488–2497. doi : 10.1038/ismej.2016.31 . PMC 5030685 . PMID  26953604. 
63. Geisen, Stefan; Koller, Robert; Hünninghaus, Maike; Dumack, Kenneth; Urich, Tim; Bonkowski, Michael (2016). "Revisitando la red alimentaria del suelo: Protistos del suelo micófagos diversos y generalizados". Soil Biology and Biochemistry . 94 : 10–18. doi :10.1016/j.soilbio.2015.11.010.
64. Schwelm A, Badstöber J, Bulman S, Desoignies N, Etemadi M, Falloon RE, Gachon CM, Legreve A, Lukeš J, Merz U, Nenarokova A, Strittmatter M, Sullivan BK, Neuhauser S (abril de 2018). "No están en el Top 10 habitual: protistas que infectan plantas y algas". Patología molecular de plantas . 19 (4): 1029–1044. doi :10.1111/mpp.12580. PMC 5772912 . PMID  29024322. 
65. Kamoun S, Furzer O, Jones JD, Judelson HS, Ali GS, Dalio RJ, Roy SG, Schena L, Zambounis A, Panabières F, Cahill D, Ruocco M, Figueiredo A, Chen XR, Hulvey J, Stam R, Lamour K, Gijzen M, Tyler BM, Grünwald NJ, Mukhtar MS, Tomé DF, Tör M, Van Den Ackerveken G, McDowell J, Daayf F, Fry WE, Lindqvist-Kreuze H, Meijer HJ, Petre B, Ristaino J, Yoshida K , Birch PR, Govers F (mayo de 2015). "Los 10 principales patógenos de oomicetos en patología vegetal molecular". Patología vegetal molecular . 16 (4): 413–34. doi :10.1111/mpp.12190. Número de modelo : PMID 25178392  . 
66. Campbell, N. y Reese, J. (2008) Biología . Pearson Benjamin Cummings; 8.ª ed. ISBN 0805368442 . págs. 583, 588 
67. Lauckner, G. (1980). "Enfermedades de los protozoos". En: Diseases of Marine Animals . Kinne, O. (ed.). Vol. 1, pág. 84, John Wiley & Sons, Chichester, Reino Unido.
68. Cox, FEG (1991). "Sistemática de protozoos parásitos". En: Kreier, JP y JR Baker (ed.). Parasitic Protozoa , 2.ª ed., vol. 1. San Diego: Academic Press.
69. Keen EC (julio de 2013). "Más allá de la terapia con fagos: viroterapia de enfermedades protozoarias". Future Microbiology . 8 (7): 821–3. doi :10.2217/FMB.13.48. PMID  23841627.
70. Hyman P, Atterbury R, ​​Barrow P (mayo de 2013). "Pulgas y pulgas más pequeñas: viroterapia para infecciones parasitarias". Tendencias en microbiología . 21 (5): 215–220. doi :10.1016/j.tim.2013.02.006. PMID  23540830.
71. Liu YJ, Hodson MC, Hall BD (septiembre de 2006). "La pérdida del flagelo ocurrió solo una vez en el linaje fúngico: estructura filogenética del reino Fungi inferida a partir de los genes de la subunidad de la ARN polimerasa II". BMC Evolutionary Biology . 6 : 74. doi : 10.1186/1471-2148-6-74 . PMC 1599754 . PMID  17010206. 
72. "Las colecciones de parásitos del ARS ayudan en la investigación y el diagnóstico". Servicio de Investigación Agrícola del USDA. 28 de enero de 2010.
73. Durham, Sharon (28 de enero de 2010) Las colecciones de parásitos del ARS ayudan en la investigación y el diagnóstico. Ars.usda.gov. Consultado el 20 de marzo de 2014.
74. Plattner H (2018). "Biología celular evolutiva de proteínas desde protistas hasta humanos y plantas". J. Eukaryot. Microbiol . 65 (2): 255–289. doi :10.1111/jeu.12449. PMID  28719054. S2CID  206055044.
75. Levandowsky, Michael (2012). "Adaptaciones fisiológicas de los protistas". En Sperelakis, Nicholas (ed.). Cell Physiology Sourcebook: Essentials of Membrane Biophysics (Cuarta edición). Ámsterdam; Boston: Elsevier/AP. págs. 874–890. ISBN 978-0-12-387738-3.
76. Hoppenrath, M; Bachvaroff, TR; Handy, SM; Delwiche, CF; Leander, BS (25 de mayo de 2009). "Filogenia molecular de dinoflagelados portadores de oceloides (Warnowiaceae) inferida a partir de secuencias de ADNr de SSU y LSU". BMC Evolutionary Biology . 9 : 116. doi : 10.1186/1471-2148-9-116 . PMC 2694157 . PMID  19467154. 
77. Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (2012). "Capítulo 1. Reparación del ADN como función adaptativa primaria del sexo en bacterias y eucariotas". En Kimura S, Shimizu S (eds.). Reparación del ADN: Nueva investigación . Hauppauge, NY: Nova Sci. Publ. págs. 1–49. ISBN 978-1-62100-808-8.
78. Javaux EJ, Knoll AH, Walter MR (julio de 2001). "Complejidad morfológica y ecológica en los primeros ecosistemas eucariotas". Nature . 412 (6842): 66–69. Bibcode :2001Natur.412...66J. doi :10.1038/35083562. PMID  11452306. S2CID  205018792.
79. Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (enero de 2005). "Un inventario filogenómico de genes meióticos; evidencia de sexo en Giardia y un origen eucariota temprano de la meiosis". Current Biology . 15 (2): 185–191. doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID  15668177. S2CID  17013247.
80. Cooper MA, Adam RD, Worobey M, Sterling CR (noviembre de 2007). "La genética de poblaciones proporciona evidencia de recombinación en Giardia". Current Biology . 17 (22): 1984–1988. doi : 10.1016/j.cub.2007.10.020 . PMID  17980591. S2CID  15991722.
81. Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (agosto de 2007). Hahn MW (ed.). "Un inventario ampliado de genes meióticos conservados proporciona evidencia de sexo en Trichomonas vaginalis". PLOS ONE . ​​3 (8): e2879. Bibcode :2008PLoSO...3.2879M. doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364 . PMID  18663385. 
82. Dacks J, Roger AJ (junio de 1999). "El primer linaje sexual y la relevancia del sexo facultativo". Journal of Molecular Evolution . 48 (6): 779–783. Bibcode :1999JMolE..48..779D. doi :10.1007/PL00013156. PMID  10229582. S2CID  9441768.
83. Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (julio de 2011). "La castidad de las amebas: reevaluación de la evidencia de sexo en organismos ameboides". Actas: Ciencias Biológicas . 278 (1715): 2081–2090. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637 . PMID  21429931. 
84. Dobell, C. (1909). "Chromidia y las hipótesis de binuclearidad: una revisión y una crítica" (PDF) . Quarterly Journal of Microscopical Science . 53 : 279–326.
85. "CDC – Toxoplasmosis – Biología". 17 de marzo de 2015. Consultado el 14 de junio de 2015 .
86. "Parásito felino vinculado a enfermedad mental y esquizofrenia". CBS. 5 de junio de 2015. Consultado el 23 de septiembre de 2015 .
87. "CDC – Acerca de los parásitos" . Consultado el 12 de marzo de 2013 .
88. Talman AM, Domarle O, McKenzie FE, Ariey F, Robert V (julio de 2004). "Gametocitogénesis: la pubertad del Plasmodium falciparum". Malaria Journal . 3 : 24. doi : 10.1186/1475-2875-3-24 . PMC 497046 . PMID  15253774. 
89. Tibayrenc M, et al. (junio de 1991). "¿Son los microorganismos eucariotas clonales o sexuales? Una ventaja de la genética de poblaciones". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 88 (12): 5129–33. Bibcode :1991PNAS...88.5129T. doi : 10.1073/pnas.88.12.5129 . PMC 51825 . PMID  1675793. 
90. Akopyants NS, et al. (abril de 2009). "Demostración del intercambio genético durante el desarrollo cíclico de Leishmania en el vector flebótomo". Science . 324 (5924): 265–268. Bibcode :2009Sci...324..265A. doi :10.1126/science.1169464. PMC 2729066 . PMID  19359589. 
91. Brocks, Jochen J.; Nettersheim, Benjamin J.; Adam, Pierre; Schaeffer, Philippe; Jarrett, Amber JM; Güneli, Nur; Liyanage, Tharika; van Maldegem, Lennart M.; Hallmann, Christian; Hope, Janet M. (2023). "Mundo perdido de vida compleja y el surgimiento tardío de la corona eucariota" (PDF) . Naturaleza . 618 (7966): 767–773. doi :10.1038/s41586-023-06170-w. PMID  37286610. S2CID  259111647.
92. Porter SM, Meisterfeld R, Knoll AH (mayo de 2003). "Microfósiles en forma de jarrón del Grupo Chuar del Neoproterozoico, Gran Cañón: una clasificación guiada por amebas testadas modernas" (PDF) . Journal of Paleontology . 77 (3): 409–429. doi :10.1666/0022-3360(2003)077<0409:VMFTNC>2.0.CO;2.
93. Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (agosto de 2011). "Estimación del momento de la diversificación eucariota temprana con relojes moleculares multigénicos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (33): 13624–9. Bibcode :2011PNAS..10813624P. doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185 . PMID  21810989. 
94. Chang, Shan; Feng, Qinglai; Zhang, Lei (14 de agosto de 2018). "Nuevos microfósiles silíceos de la Formación Yanjiahe del Terreneuviense, sur de China: el posible registro fósil radiolario más antiguo". Revista de Ciencias de la Tierra . 29 (4): 912–919. doi :10.1007/s12583-017-0960-0. S2CID  134890245.
95. Zhang, Ke; Feng, Qing-Lai (septiembre de 2019). "Radiolarios y espículas de esponja del Cámbrico temprano de la Formación Niujiaohe en el sur de China". Palaeoworld . 28 (3): 234–242. doi :10.1016/j.palwor.2019.04.001. S2CID  146452469.
96. Maletz, Jörg (junio de 2017). "La identificación de supuestos radiolarios del Cámbrico Inferior". Revue de Micropaléontologie . 60 (2): 233–240. doi :10.1016/j.revmic.2017.04.001.

Bibliografía

General

• Hausmann, K., N. Hulsmann, R. Radek. Protistología . Schweizerbart'sche Verlagsbuchshandlung, Stuttgart, 2003.
• Margulis, L., JO Corliss, M. Melkonian, DJ Chapman. Manual de Protoctista . Jones and Bartlett Publishers, Boston, 1990.
• Margulis, L., KV Schwartz. Cinco reinos: una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra , 3.ª ed. Nueva York: WH Freeman, 1998.
• Margulis, L., L. Olendzenski, HI McKhann. Glosario ilustrado de Protoctista , 1993.
• Margulis, L., MJ Chapman. Reinos y dominios: una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra . Ámsterdam: Academic Press/Elsevier, 2009.
• Schaechter, M. Microbios eucariotas . Ámsterdam, Academic Press, 2012.

Fisiología, ecología y paleontología

• Fontaneto, D. Biogeografía de organismos microscópicos. ¿Todo es pequeño en todas partes? Cambridge University Press, Cambridge, 2011.
• Moore, RC y otros editores. Tratado de paleontología de invertebrados . Protista, parte B (vol. 1 ^{[ enlace muerto permanente ]} , Charophyta, vol. 2, Chrysomonadida, Coccolithophorida, Charophyta, Diatomacea y Pyrrhophyta), parte C (Sarcodina, principalmente "Thecamoebians" y Foraminiferida) y parte D ^{[ enlace muerto permanente ]} (principalmente Radiolaria y Tintinnina). Boulder, Colorado: Sociedad Geológica de América; y Lawrence, Kansas: University of Kansas Press.

Enlaces externos

• Aplicación de taxonomía UniEuk
• Árbol de la vida: Eucariotas
• Tsukii, Y. (1996). Protist Information Server (base de datos de imágenes de protistas). Laboratorio de Biología, Universidad de Hosei. Protist Information Server. Actualizado: 22 de marzo de 2016.