stringtranslate.com

Heterótrofo

Ciclo entre autótrofos y heterótrofos. Los autótrofos utilizan luz, dióxido de carbono (CO2 ) y agua para formar oxígeno y compuestos orgánicos complejos, principalmente a través del proceso de fotosíntesis (flecha verde). Ambos tipos de organismos utilizan dichos compuestos a través de la respiración celular para generar ATP y, a su vez, formar CO2 y agua (dos flechas rojas).

Un heterótrofo ( / ˈhɛtərəˌtrōʊf , -ˌtrɒf / ; [1] [ 2] del griego antiguo ἕτερος ( héteros ) ' otro  ' y τροφή ( trophḗ ) '  nutrición') es un organismo que no puede producir su propio alimento , sino que toma nutrición de otras fuentes de carbono orgánico , principalmente materia vegetal o animal. En la cadena alimentaria, los heterótrofos son consumidores primarios, secundarios y terciarios, pero no productores. [ 3 ] [4] Los organismos vivos que son heterótrofos incluyen a todos los animales y hongos , algunas bacterias y protistas , [5] y muchas plantas parásitas . El término heterótrofo surgió en microbiología en 1946 como parte de una clasificación de microorganismos basada en su tipo de nutrición . [6] El término se utiliza ahora en muchos campos, como la ecología , para describir la cadena alimentaria .

Los heterótrofos pueden subdividirse según su fuente de energía. Si el heterótrofo utiliza energía química, es un quimioheterótrofo (por ejemplo, los humanos y los hongos). Si utiliza la luz como fuente de energía, es un fotoheterótrofo (por ejemplo, las bacterias verdes sin azufre ).

Los heterótrofos representan uno de los dos mecanismos de nutrición ( niveles tróficos ), el otro son los autótrofos ( auto = propio, trofo = nutrición). Los autótrofos utilizan la energía de la luz solar ( fotoautótrofos ) o la oxidación de compuestos inorgánicos ( litoautótrofos ) para convertir el dióxido de carbono inorgánico en compuestos de carbono orgánico y energía para sustentar su vida. Comparando los dos en términos básicos, los heterótrofos (como los animales) comen autótrofos (como las plantas) u otros heterótrofos, o ambos.

Los detritívoros son heterótrofos que obtienen nutrientes consumiendo detritos (partes de plantas y animales en descomposición, así como heces ). [7] Los saprótrofos (también llamados lisotrofos) son quimioheterótrofos que utilizan la digestión extracelular para procesar la materia orgánica descompuesta. El proceso se facilita con mayor frecuencia a través del transporte activo de dichos materiales mediante endocitosis dentro del micelio interno y sus hifas constituyentes . [8]

Tipos

Los heterótrofos pueden ser organótrofos o litótrofos . Los organótrofos explotan compuestos de carbono reducido como fuentes de electrones, como carbohidratos , grasas y proteínas de plantas y animales. Por otro lado, los litoheterótrofos utilizan compuestos inorgánicos, como amonio , nitrito o azufre , para obtener electrones. Otra forma de clasificar a los diferentes heterótrofos es asignándolos como quimiótrofos o fotótrofos . Los fotótrofos utilizan la luz para obtener energía y llevar a cabo procesos metabólicos, mientras que los quimiótrofos utilizan la energía obtenida por la oxidación de sustancias químicas de su entorno. [9]

Los fotoorganoheterótrofos, como Rhodospirillaceae y las bacterias púrpuras no azufradas, sintetizan compuestos orgánicos utilizando la luz solar acoplada a la oxidación de sustancias orgánicas. Utilizan compuestos orgánicos para construir estructuras. No fijan dióxido de carbono y aparentemente no tienen el ciclo de Calvin . [10] Los quimiolitoheterótrofos como Oceanithermus profundus [11] obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos, incluyendo sulfuro de hidrógeno , azufre elemental , tiosulfato e hidrógeno molecular . Los mixótrofos (o quimiolitotrofos facultativos) pueden utilizar dióxido de carbono o carbono orgánico como fuente de carbono, lo que significa que los mixótrofos tienen la capacidad de utilizar métodos tanto heterotróficos como autótrofos. [12] [13] Aunque los mixótrofos tienen la capacidad de crecer tanto en condiciones heterotróficas como autótrofas, C. vulgaris tiene mayor biomasa y productividad de lípidos cuando crece en condiciones heterotróficas en comparación con las autótrofas. [14]

Los heterótrofos, al consumir compuestos de carbono reducido, pueden utilizar toda la energía que obtienen de los alimentos para el crecimiento y la reproducción, a diferencia de los autótrofos, que deben utilizar parte de su energía para la fijación de carbono. [10] Tanto los heterótrofos como los autótrofos suelen depender de las actividades metabólicas de otros organismos para obtener nutrientes distintos del carbono, incluidos el nitrógeno, el fósforo y el azufre, y pueden morir por falta de alimentos que proporcionen estos nutrientes. [15] Esto se aplica no solo a los animales y los hongos, sino también a las bacterias. [10]

Origen y diversificación

La hipótesis del origen químico de la vida sugiere que la vida se originó en una sopa prebiótica con heterótrofos. [16] El resumen de esta teoría es el siguiente: la Tierra primitiva tenía una atmósfera altamente reductora y fuentes de energía como la energía eléctrica en forma de relámpagos, que dieron lugar a reacciones que formaron compuestos orgánicos simples , que reaccionaron posteriormente para formar compuestos más complejos y finalmente dieron lugar a la vida. [17] [18] Las teorías alternativas de un origen autótrofo de la vida contradicen esta teoría. [19]

La teoría de un origen químico de la vida comenzando con la vida heterotrófica fue propuesta por primera vez en 1924 por Alexander Ivanovich Oparin , y finalmente publicada en “El origen de la vida”. [20] Fue propuesta independientemente por primera vez en inglés en 1929 por John Burdon Sanderson Haldane . [21] Si bien estos autores estuvieron de acuerdo en los gases presentes y la progresión de los eventos hasta un punto, Oparin defendió una complejidad progresiva de la materia orgánica antes de la formación de las células, mientras que Haldane tenía más consideraciones sobre el concepto de genes como unidades de herencia y la posibilidad de que la luz desempeñe un papel en la síntesis química ( autotrofia ). [22]  

La evidencia aumentó para apoyar esta teoría en 1953, cuando Stanley Miller realizó un experimento en el que agregó gases que se pensaba que estaban presentes en la Tierra primitiva (agua (H 2 O), metano (CH 4 ), amoníaco (NH 3 ) e hidrógeno (H 2 )) a un matraz y los estimuló con electricidad que se parecía a los relámpagos presentes en la Tierra primitiva. [23]  El experimento resultó en el descubrimiento de que las condiciones de la Tierra primitiva favorecían la producción de aminoácidos, y recientes reanálisis de los datos reconocieron que se produjeron más de 40 aminoácidos diferentes, incluidos varios que actualmente no son utilizados por la vida. [16]  Este experimento anunció el comienzo del campo de la química prebiótica sintética, y ahora se conoce como el experimento Miller-Urey . [24]

En la Tierra primitiva, los océanos y las aguas poco profundas eran ricos en moléculas orgánicas que podrían haber sido utilizadas por los heterótrofos primitivos. [25] Este método de obtención de energía fue energéticamente favorable hasta que el carbono orgánico se volvió más escaso que el carbono inorgánico, lo que proporcionó una presión evolutiva potencial para convertirse en autótrofos. [25] [26] Después de la evolución de los autótrofos, los heterótrofos pudieron utilizarlos como fuente de alimento en lugar de depender de los nutrientes limitados que se encontraban en su entorno. [27] Finalmente, las células autótrofas y heterótrofas fueron engullidas por estos primeros heterótrofos y formaron una relación simbiótica . [27] Se sugiere que la endosimbiosis de las células autótrofas evolucionó hacia los cloroplastos , mientras que la endosimbiosis de los heterótrofos más pequeños se desarrolló hacia las mitocondrias , lo que permitió la diferenciación de los tejidos y el desarrollo hacia la multicelularidad. Este avance permitió una mayor diversificación de los heterótrofos. [27] Hoy en día, muchos heterótrofos y autótrofos también utilizan relaciones mutualistas que proporcionan los recursos necesarios a ambos organismos. [28] Un ejemplo de esto es el mutualismo entre corales y algas, donde los primeros proporcionan protección y compuestos necesarios para la fotosíntesis mientras que las segundas proporcionan oxígeno. [29]

Sin embargo, esta hipótesis es controvertida ya que el CO2 era la principal fuente de carbono en la Tierra primitiva, lo que sugiere que la vida celular primitiva era autótrofa que dependía de sustratos inorgánicos como fuente de energía y vivía en respiraderos hidrotermales alcalinos o estanques geotermales ácidos. [30] Se consideró que las biomoléculas simples transportadas desde el espacio habían sido demasiado reducidas para haber sido fermentadas o demasiado heterogéneas para soportar el crecimiento microbiano. [31] Los microbios heterótrofos probablemente se originaron a bajas presiones parciales de H2 . Las bases, los aminoácidos y la ribosa se consideran los primeros sustratos de fermentación. [32]

Los heterótrofos se encuentran actualmente en cada dominio de la vida: Bacteria , Archaea y Eukarya . [33] El dominio Bacteria incluye una variedad de actividad metabólica que incluye fotoheterótrofos, quimioheterótrofos, organotrofos y heterolitotrofos. [33] Dentro del dominio Eukarya, los reinos Fungi y Animalia son completamente heterótrofos, aunque la mayoría de los hongos absorben nutrientes a través de su entorno. [34] [35] La mayoría de los organismos dentro del reino Protista son heterótrofos, mientras que el reino Plantae es casi completamente autótrofo, a excepción de las plantas micoheterótrofas . [34] Por último, el dominio Archaea varía enormemente en funciones metabólicas y contiene muchos métodos de heterotrofia. [33]

Diagrama de flujo

Diagrama de flujo para determinar si una especie es autótrofa, heterótrofa o un subtipo

Ecología

Muchos heterótrofos son quimioorganoheterótrofos que utilizan carbono orgánico (por ejemplo, glucosa) como fuente de carbono y sustancias químicas orgánicas (por ejemplo, carbohidratos, lípidos, proteínas) como fuentes de electrones. [36] Los heterótrofos funcionan como consumidores en la cadena alimentaria : obtienen estos nutrientes de nutrientes saprotróficos , parásitos u holozoicos . [37] Descomponen compuestos orgánicos complejos (por ejemplo, carbohidratos, grasas y proteínas) producidos por autótrofos en compuestos más simples (por ejemplo, carbohidratos en glucosa , grasas en ácidos grasos y glicerol , y proteínas en aminoácidos ). Liberan la energía química de las moléculas de nutrientes oxidando átomos de carbono e hidrógeno de carbohidratos, lípidos y proteínas a dióxido de carbono y agua, respectivamente.

Pueden catabolizar compuestos orgánicos por respiración, fermentación o ambas. Los heterótrofos fermentadores son anaerobios facultativos u obligados que llevan a cabo la fermentación en entornos con poco oxígeno, en los que la producción de ATP suele ir acompañada de fosforilación a nivel de sustrato y la producción de productos finales (p. ej., alcohol, CO 2 , sulfuro). [38] Estos productos pueden servir como sustratos para otras bacterias en la digestión anaeróbica y convertirse en CO 2 y CH 4 , lo que constituye un paso importante del ciclo del carbono para eliminar los productos de fermentación orgánicos de los entornos anaeróbicos. [38] Los heterótrofos pueden experimentar respiración , en la que la producción de ATP está acoplada a la fosforilación oxidativa . [38] [39] Esto conduce a la liberación de desechos de carbono oxidado como CO 2 y desechos reducidos como H 2 O, H 2 S o N 2 O a la atmósfera. La respiración y la fermentación de los microbios heterótrofos son responsables de una gran parte de la liberación de CO2 a la atmósfera, poniéndolo a disposición de los autótrofos como fuente de nutrientes y de las plantas como sustrato para la síntesis de celulosa. [40] [39]

La respiración en los heterótrofos suele ir acompañada de mineralización , el proceso de conversión de compuestos orgánicos en formas inorgánicas. [40] Cuando la fuente de nutrientes orgánicos ingerida por el heterótrofo contiene elementos esenciales como N, S, P además de C, H y O, a menudo se eliminan primero para proceder a la oxidación de los nutrientes orgánicos y la producción de ATP mediante la respiración. [40] El S y el N en la fuente de carbono orgánico se transforman en H2S y NH4 + mediante desulfuración y desaminación , respectivamente. [40] [39] Los heterótrofos también permiten la desfosforilación como parte de la descomposición . [39] La conversión de N y S de forma orgánica a forma inorgánica es una parte fundamental del ciclo del nitrógeno y el azufre . El H2S formado a partir de la desulfuración se oxida aún más por los litotrofos y fotótrofos, mientras que el NH4 + formado a partir de la desaminación se oxida aún más por los litotrofos a las formas disponibles para las plantas. [40] [39] La capacidad de los heterótrofos para mineralizar elementos esenciales es fundamental para la supervivencia de las plantas. [39]

La mayoría de los opistocontos y procariotas son heterótrofos; en particular, todos los animales y hongos son heterótrofos. [5] Algunos animales, como los corales , forman relaciones simbióticas con autótrofos y obtienen carbono orgánico de esta manera. Además, algunas plantas parásitas también se han vuelto total o parcialmente heterótrofas, mientras que las plantas carnívoras consumen animales para aumentar su suministro de nitrógeno mientras permanecen autótrofas.

Los animales se clasifican como heterótrofos por ingestión, los hongos se clasifican como heterótrofos por absorción.

Referencias

  1. ^ "heterótrofo". Dictionary.com Unabridged (en línea). nd
  2. ^ "heterótrofo". Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  3. ^ "Definición de heterótrofo". Diccionario de biología. 28 de abril de 2017. Consultado el 2 de diciembre de 2023 .
  4. ^ Hogg, Stuart (2013). Microbiología esencial (2.ª ed.). Wiley-Blackwell . pág. 86. ISBN. 978-1-119-97890-9.
  5. ^ ab "Cómo las células obtienen energía" (PDF) . McGraw-Hill Higher Education . Archivado desde el original (PDF) el 2012-07-31 . Consultado el 2010-10-10 .
  6. ^ Lwoff, A.; CB van Niel; PJ Ryan; EL Tatum (1946). Nomenclatura de tipos nutricionales de microorganismos (PDF) . Simposios de Cold Spring Harbor sobre biología cuantitativa. Vol. XI (5.ª ed.). Cold Spring Harbor, NY: The Biological Laboratory. págs. 302–303. Archivado (PDF) desde el original el 7 de noviembre de 2017.
  7. ^ Wetzel, RG (2001). Limnología: ecosistemas lacustres y fluviales (3.ª ed.). Academic Press. pág. 700.
  8. ^ "El propósito de los saprótrofos y su nutrición interna, así como los dos tipos principales de hongos a los que se hace referencia con más frecuencia, así como describe, visualmente, el proceso de nutrición saprotrófica a través de un diagrama de hifas, haciendo referencia al Rhizobium en pan integral húmedo y rancio o fruta podrida". Principios de biología avanzada, pág. 296. [ cita completa requerida ]
  9. ^ Mills, AL (1997). La geoquímica ambiental de los depósitos minerales: Parte A: Procesos, técnicas y cuestiones de salud Parte B: Estudios de casos y temas de investigación (PDF) . Sociedad de geólogos económicos. págs. 125–132. ISBN 978-1-62949-013-7Archivado desde el original (PDF) el 6 de abril de 2019 . Consultado el 9 de octubre de 2017 .
  10. ^ abc Mauseth, James D. (2008). Botánica: Introducción a la biología vegetal (4.ª ed.). Jones & Bartlett Publishers. pág. 252. ISBN 978-0-7637-5345-0. los heterótrofos fijan el carbono.
  11. ^ Miroshnichenko, ML; L'Haridon, S.; Jeanthon, C.; Antipov, AN; Kostrikina, NA; Tindall, BJ; et al. (1 de mayo de 2003). "Oceanithermus profundus gen. nov., sp. nov., una bacteria termófila, microaerófila, facultativamente quimiolitoheterotrófica de un respiradero hidrotermal de aguas profundas". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 53 (3): 747–752. doi : 10.1099/ijs.0.02367-0 . PMID  12807196.
  12. ^ Libes, Susan M. (2009). Introducción a la biogeoquímica marina (2.ª ed.). Academic Press. pág. 192. ISBN 978-0-12-088530-5.
  13. ^ Dworkin, Martin (2006). Los procariotas: ecofisiología y bioquímica (3.ª ed.). Springer. pág. 988. ISBN 978-0-387-25492-0.
  14. ^ Liang, Yanna (julio de 2009). "Biomasa y productividad lipídica de Chlorella vulgaris en condiciones de crecimiento autótrofas, heterotróficas y mixotróficas". Biotechnology Letters . 31 (7): 1043–1049. doi :10.1007/s10529-009-9975-7. PMID  19322523. S2CID  1989922.
  15. ^ Campbell y Reece (2002). Biología (7.ª ed.). Benjamin-Cummings Publishing Co. ISBN 978-0805371710.
  16. ^ ab Bada, Jeffrey L. (2013). "Nuevos conocimientos sobre la química prebiótica a partir de los experimentos de descarga de chispas de Stanley Miller". Chemical Society Reviews . 42 (5): 2186–2196. Bibcode :2013CSRev..42.2186B. doi :10.1039/c3cs35433d. ISSN  0306-0012. PMID  23340907.
  17. ^ Bracher, Paul J. (2015). "Sopa primordial que se cocina sola". Nature Chemistry . 7 (4): 273–274. doi :10.1038/nchem.2219. ISSN  1755-4330. PMID  25803461.
  18. ↑ Lazcano, Antonio (2015), "Primordial Soup", en Gargaud, Muriel; Irvine, William M.; Amils, Ricardo; Cleaves, Henderson James (eds.), Encyclopedia of Astrobiology , Berlín, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, pp. 2010–2014, Bibcode :2015enas.book.2010L, doi :10.1007/978-3-662-44185-5_1275, ISBN 978-3-662-44184-8, consultado el 23 de abril de 2022
  19. ^ Schönheit, Peter; Buckel, Wolfgang; Martín, William F. (2016). "Sobre el origen de la heterotrofia". Tendencias en Microbiología . 24 (1): 12-25. doi :10.1016/j.tim.2015.10.003. PMID  26578093.
  20. ^ Sanger, F.; Thompson, EOP (1953-02-01). "La secuencia de aminoácidos en la cadena glicólica de la insulina. 1. La identificación de péptidos inferiores a partir de hidrolizados parciales". Revista bioquímica . 53 (3): 353–366. doi :10.1042/bj0530353. ISSN  0306-3283. PMC 1198157 . PMID  13032078. 
  21. ^ Haldane, JBS (1929) El origen de la vida. The Rationalist Annual, 3, 3-10.
  22. ^ Tirard, Stéphane (2017). "JBS Haldane y el origen de la vida". Revista de genética . 96 (5): 735–739. doi :10.1007/s12041-017-0831-6. ISSN  0022-1333. PMID  29237880. S2CID  28775520.
  23. ^ Miller, Stanley L. (15 de mayo de 1953). "Una producción de aminoácidos en las posibles condiciones de la Tierra primitiva". Science . 117 (3046): 528–529. Bibcode :1953Sci...117..528M. doi :10.1126/science.117.3046.528. ISSN  0036-8075. PMID  13056598.
  24. ^ Lazcano, Antonio; Bada, Jeffrey L. (2003). "El experimento de Stanley L. Miller de 1953: Cincuenta años de química orgánica prebiótica". Orígenes de la vida y evolución de la biosfera . 33 (3): 235–242. Bibcode :2003OLEB...33..235L. doi :10.1023/A:1024807125069. PMID  14515862. S2CID  19515024.
  25. ^ ab Preiner, Martina; Asche, Silke; Becker, Sidney; Betts, Holly C.; Boniface, Adrien; Camprubi, Eloi; Chandru, Kuhan; Erastova, Valentina; Garg, Sriram G.; Khawaja, Nozair; Kostyrka, Gladys (26 de febrero de 2020). "El futuro de la investigación sobre el origen de la vida: superando divisiones de hace décadas". Vida . 10 (3): 20. Bibcode :2020Life...10...20P. doi : 10.3390/life10030020 . ISSN  2075-1729. PMC 7151616 . PMID  32110893. 
  26. ^ Jordan, Carl F (2022), "Una visión termodinámica de la evolución", Evolución desde una perspectiva termodinámica , Cham: Springer International Publishing, págs. 157-199, doi :10.1007/978-3-030-85186-6_12, ISBN 978-3-030-85185-9, consultado el 23 de abril de 2022
  27. ^ abc Zachar, István; Boza, Gergely (1 de febrero de 2020). "Endosimbiosis antes de los eucariotas: establecimiento mitocondrial en protoeucariotas". Ciencias de la vida celular y molecular . 77 (18): 3503–3523. doi :10.1007/s00018-020-03462-6. ISSN  1420-682X. PMC 7452879 . PMID  32008087. 
  28. ^ Okie, Jordan G.; Smith, Val H.; Martin-Cereceda, Mercedes (25 de mayo de 2016). "Principales transiciones evolutivas de la vida, escalamiento metabólico y número y tamaño de mitocondrias y cloroplastos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 283 (1831): 20160611. doi :10.1098/rspb.2016.0611. ISSN  0962-8452. PMC 4892803 . PMID  27194700. 
  29. ^ Knowlton, Nancy; Rohwer, Forest (2003). "Mutualismos microbianos multiespecies en arrecifes de coral: el huésped como hábitat". The American Naturalist . 162 (S4): S51–S62. doi :10.1086/378684. ISSN  0003-0147. PMID  14583857. S2CID  24127308.
  30. ^ Muchowska, KB; Varma, SJ; Chevallot-Beroux, E.; Lethuillier-Karl, L.; Li, G.; Moran, J. (2 de octubre de 2017). "Los metales promueven secuencias del ciclo de Krebs inverso". Nature Ecology & Evolution . 1 (11): 1716–1721. Bibcode :2017NatEE...1.1716M. doi :10.1038/s41559-017-0311-7. ISSN  2397-334X. PMC 5659384 . PMID  28970480. 
  31. ^ Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F. (16 de agosto de 2018). "El último ancestro común universal entre la química de la Tierra antigua y el inicio de la genética". PLOS Genetics . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . ISSN  1553-7404. PMC 6095482 . PMID  30114187. S2CID  52019935. 
  32. ^ Schönheit, Peter; Buckel, Wolfgang; Martín, William F. (1 de enero de 2016). "Sobre el origen de la heterotrofia". Tendencias en Microbiología . 24 (1): 12-25. doi :10.1016/j.tim.2015.10.003. ISSN  0966-842X. PMID  26578093.
  33. ^ abc Kim, Byung Hong; Gadd, Geoffrey Michael (4 de mayo de 2019). Metabolismo y fisiología procariota. Cambridge University Press. doi :10.1017/9781316761625. ISBN 978-1-316-76162-5. Número de identificación del sujeto  165100369.
  34. ^ ab Taylor, DL; Bruns, TD; Leake, JR; Read, DJ (2002), Especificidad y función micorrízica en plantas micoheterotróficas, Ecological Studies, vol. 157, Berlín, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, págs. 375–413, doi :10.1007/978-3-540-38364-2_15, ISBN 978-3-540-00204-8, consultado el 23 de abril de 2022
  35. ^ Butterfield, Nicholas J. (2011). "Animales y la invención del sistema Tierra Fanerozoico". Tendencias en ecología y evolución . 26 (2): 81–87. Bibcode :2011TEcoE..26...81B. doi :10.1016/j.tree.2010.11.012. ISSN  0169-5347. PMID  21190752.
  36. ^ Mills, AL "El papel de las bacterias en la geoquímica ambiental" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 6 de abril de 2019. Consultado el 19 de noviembre de 2017 .
  37. ^ "Nutrición heterotrófica y control de la densidad bacteriana" (PDF) . Archivado (PDF) desde el original el 24 de mayo de 2011 . Consultado el 19 de noviembre de 2017 .
  38. ^ abc Gottschalk, Gerhard (2012). Metabolismo bacteriano . Springer Series in Microbiology (2.ª edición). Springer. doi :10.1007/978-1-4612-1072-6. ISBN 978-0387961538. Número de identificación del sujeto  32635137.
  39. ^ abcdef Wade, Bingle (2016). MICB 201: Microbiología ambiental introductoria . págs. 236–250.
  40. ^ abcde Kirchman, David L. (2014). Procesos en ecología microbiana . Oxford: Oxford University Press. págs. 79–98. ISBN 9780199586936.