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organismo anaeróbico

Spinoloricus cinziae , un metazoo que metaboliza con hidrógeno, careciendo de mitocondrias y utilizando en su lugar hidrogenosomas .

Un organismo anaeróbico o anaerobio es cualquier organismo que no requiere oxígeno molecular para crecer. Puede reaccionar negativamente o incluso morir si hay oxígeno libre. En cambio, un organismo aeróbico (aerobio) es un organismo que requiere un ambiente oxigenado. Los anaerobios pueden ser unicelulares (por ejemplo, protozoos , [1] bacterias [2] ) o multicelulares. [3] La mayoría de los hongos son aerobios obligados y requieren oxígeno para sobrevivir. Sin embargo, algunas especies, como Chytridiomycota que residen en el rumen del ganado, son anaerobios obligados; para estas especies, se utiliza la respiración anaeróbica porque el oxígeno alterará su metabolismo o las matará. Las aguas profundas del océano son un ambiente anóxico común. [3]

Primera observación registrada

En su carta del 14 de junio de 1680 a la Royal Society , Antonie van Leeuwenhoek describió un experimento que llevó a cabo llenando dos tubos de vidrio idénticos hasta la mitad con pimienta molida en polvo, a la que se añadió un poco de agua de lluvia limpia. Van Leeuwenhoek selló uno de los tubos de vidrio con una llama y dejó el otro tubo de vidrio abierto. Varios días después, descubrió en el tubo de vidrio abierto "una gran cantidad de animálculos muy pequeños, de diversos tipos, que tenían su propio movimiento particular". Sin esperar ver vida en el tubo de vidrio sellado, Van Leeuwenhoek vio para su sorpresa "una especie de animálculos vivientes que eran redondos y más grandes que los más grandes que he dicho que había en la otra agua". Las condiciones en el tubo sellado se habían vuelto bastante anaeróbicas debido al consumo de oxígeno por parte de los microorganismos aeróbicos. [4]

En 1913, Martinus Beijerinck repitió el experimento de Van Leeuwenhoek e identificó Clostridium butyricum como una bacteria anaeróbica prominente en el líquido sellado del tubo de infusión de pimienta. Beijerinck comentó:

Llegamos así a la sorprendente conclusión de que, sin lugar a dudas, Van Leeuwenhoek en su experimento con el tubo completamente cerrado había cultivado y visto bacterias anaeróbicas genuinas, lo que volvería a ocurrir sólo después de 200 años, es decir, alrededor de 1862 por Pasteur. Es comprensible que Leeuwenhoek, cien años antes del descubrimiento del oxígeno y de la composición del aire, no fuera consciente del significado de sus observaciones. Pero el hecho de que en el tubo cerrado observara un aumento de la presión del gas provocado por las bacterias fermentadoras y además viera las bacterias, demuestra en cualquier caso que no sólo era un buen observador, sino que también fue capaz de diseñar un experimento del que extrajo una conclusión. se podría dibujar. [4]

Clasificaciones

Las bacterias aeróbicas y anaeróbicas se pueden diferenciar cultivándolas en tubos de ensayo de caldo de tioglicolato :
  1. Los aerobios obligados necesitan oxígeno porque no pueden fermentar ni respirar anaeróbicamente. Se reúnen en la parte superior del tubo, donde la concentración de oxígeno es mayor.
  2. Los anaerobios obligados son envenenados por el oxígeno, por lo que se acumulan en el fondo del tubo, donde la concentración de oxígeno es más baja.
  3. Los anaerobios facultativos pueden crecer con o sin oxígeno porque pueden metabolizar la energía de forma aeróbica o anaeróbica. Se reúnen principalmente en la parte superior porque la respiración aeróbica genera más trifosfato de adenosina (ATP) que la fermentación o la respiración anaeróbica.
  4. Los microaerófilos necesitan oxígeno porque no pueden fermentar ni respirar anaeróbicamente. Sin embargo, son envenenados por altas concentraciones de oxígeno. Se juntan en la parte superior del tubo de ensayo, pero no en la parte superior.
  5. Los organismos aerotolerantes no requieren oxígeno ya que metabolizan la energía de forma anaeróbica. Sin embargo, a diferencia de los anaerobios obligados, no se envenenan con oxígeno . Pueden/se distribuirán uniformemente por todo el tubo de ensayo.

A efectos prácticos, existen tres categorías de anaerobios:

Sin embargo, esta clasificación ha sido cuestionada después de que investigaciones recientes demostraron que los "anaerobios obligados" humanos (como Finegoldia magna o la arquea metanogénica Methanobrevibacter smithii ) pueden cultivarse en atmósfera aeróbica si el medio de cultivo se complementa con antioxidantes como ácido ascórbico , glutatión y ácido úrico . [8] [9] [10] [11]

Metabolismo energético

Algunos anaerobios obligados utilizan la fermentación , mientras que otros utilizan la respiración anaeróbica . [12] Los organismos aerotolerantes son estrictamente fermentativos. [13] En presencia de oxígeno, los anaerobios facultativos utilizan la respiración aeróbica . [7] En ausencia de oxígeno , algunos anaerobios facultativos utilizan la fermentación , mientras que otros pueden utilizar la respiración anaeróbica. [7]

Fermentación

Hay muchas reacciones fermentativas anaeróbicas.

Los organismos anaeróbicos fermentativos suelen utilizar la vía de fermentación del ácido láctico:

C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 fosfato → 2 ácido láctico + 2 ATP + 2 H 2 O

La energía liberada en esta reacción (sin ADP ni fosfato) es de aproximadamente 150 kJ por mol , que se conserva al generar dos ATP a partir de ADP por glucosa . Esto es sólo el 5% de la energía por molécula de azúcar que genera la reacción aeróbica típica.

Las plantas y los hongos (p. ej., levaduras) en general utilizan la fermentación alcohólica (etanol) cuando el oxígeno se vuelve limitante:

C 6 H 12 O 6 ( glucosa ) + 2 ADP + 2 fosfato → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 ↑ + 2 ATP + 2 H 2 O

La energía liberada es de aproximadamente 180 kJ por mol, que se conserva al generar dos ATP a partir de ADP por glucosa.

Las bacterias anaeróbicas y las arqueas utilizan estas y muchas otras vías fermentativas, por ejemplo, fermentación con ácido propiónico , [14] fermentación con ácido butírico , [15] fermentación con disolventes, fermentación con ácidos mixtos , fermentación con butanodiol , fermentación Stickland , acetogénesis o metanogénesis . [ cita necesaria ]

Hidrólisis de PCR

La creatina , un compuesto orgánico que se encuentra en los animales, proporciona una forma de utilizar el ATP en el músculo. La fosforilación de la creatina permite el almacenamiento de fosfato fácilmente disponible que puede suministrarse a los músculos. [dieciséis]

creatina + ATP ⇌ fosfocreatina + ADP + H +

La reacción también es reversible, lo que permite mantener los niveles celulares de ATP durante condiciones anóxicas. [17] Se considera que este proceso en animales se combina con la supresión metabólica para permitir que ciertos peces, como los peces de colores , sobrevivan condiciones ambientales anóxicas durante un corto período. [18]

Cultivo de anaerobios

Ejemplo de un algoritmo de análisis de posible infección bacteriana en casos sin objetivos específicamente solicitados (no bacterias, micobacterias, etc.), con las situaciones y agentes más comunes observados en un hospital comunitario de Nueva Inglaterra. Entre los cultivos en placas de agar se mencionan múltiples medios de crecimiento anaeróbicos. Los anaerobios también pueden identificarse mediante MALDI-TOF como se muestra en la parte inferior derecha.

Dado que el cultivo microbiano normal se produce en el aire atmosférico, que contiene oxígeno molecular, el cultivo de anaerobios requiere técnicas especiales. Los microbiólogos emplean una serie de técnicas cuando cultivan organismos anaeróbicos, por ejemplo, manipulando las bacterias en una caja con guantes llena de nitrógeno o el uso de otros recipientes especialmente sellados, o técnicas como la inyección de las bacterias en una planta dicotiledónea , que es una ambiente con oxígeno limitado. El sistema GasPak es un contenedor aislado que logra un ambiente anaeróbico mediante la reacción del agua con tabletas de borohidruro de sodio y bicarbonato de sodio para producir gas hidrógeno y dióxido de carbono. Luego, el hidrógeno reacciona con el oxígeno gaseoso en un catalizador de paladio para producir más agua, eliminando así el oxígeno gaseoso. El problema con el método GasPak es que puede producirse una reacción adversa en la que las bacterias pueden morir, por lo que se debe utilizar un medio de tioglicolato . El tioglicolato proporciona un medio que imita el de una planta dicotiledónea, proporcionando así no sólo un entorno anaeróbico sino también todos los nutrientes necesarios para que las bacterias se multipliquen. [19]

Recientemente, un equipo francés evidenció un vínculo entre redox y anaerobios intestinales [20] basándose en estudios clínicos de desnutrición aguda grave. [21] Estos hallazgos llevaron al desarrollo del cultivo aeróbico de "anaerobios" mediante la adición de antioxidantes en el medio de cultivo. [22]

Multicelularidad

Pocas formas de vida multicelulares son anaeróbicas, ya que sólo la respiración aeróbica puede proporcionar suficiente energía para un metabolismo complejo. Las excepciones incluyen tres especies de Loricifera (<1 mm de tamaño) y el Henneguya zschokkei de 10 células . [23]

En 2010 se descubrieron tres especies de loricifera anaerobia en la cuenca anóxica hipersalina de L'Atalante en el fondo del mar Mediterráneo . Carecen de mitocondrias que contienen la vía de fosforilación oxidativa , que en todos los demás animales combina oxígeno con glucosa para producir energía metabólica y, por tanto, no consumen oxígeno. En cambio, estos loricíferos obtienen su energía del hidrógeno utilizando hidrogenosomas . [24] [3]

Henneguya zschokkei también carece de mitocondrias, ADN mitocondrial y vías oxidativas. Se observa que el cnidario microscópico y parásito contiene orgánulos relacionados con las mitocondrias. Se observa que este orgánulo relacionado con las mitocondrias tiene genes que codifican funciones metabólicas como el metabolismo de los aminoácidos. Sin embargo, estos orgánulos relacionados con las mitocondrias carecen de las características clave de las mitocondrias típicas que se encuentran en el Myxobolus squamalus aeróbico estrechamente relacionado. Debido a la dificultad de cultivar H. zschokkei , hay poca comprensión de su vía anaeróbica. [25]

Simbiosis

La respiración anaeróbica y sus productos finales pueden facilitar la simbiosis entre anaerobios y aerobios. Esto ocurre en todos los taxones , a menudo en compensación de las necesidades nutricionales. [26]

La anaerobiosis y la simbiosis se encuentran en las interacciones entre ciliados y procariotas . Los ciliados anaeróbicos participan en una relación endosimbiótica con los procariotas. Estas relaciones están mediadas por las que el ciliado deja productos finales que utiliza su simbionte procariótico. El ciliado logra esto mediante el uso del metabolismo fermentativo. El rumen de varios animales alberga a este ciliado, junto con muchas otras bacterias anaeróbicas, protozoos y hongos. [27] En concreto, las arqueas metanogénicas que se encuentran en el rumen actúan como simbionte de los ciliados anaeróbicos. [28] Estos anaerobios son útiles para quienes tienen rumen debido a su capacidad para descomponer la celulosa, haciéndola biodisponible cuando de otro modo no sería digerida por los animales. [26]

Las termitas utilizan bacterias anaeróbicas para fijar y recuperar nitrógeno. En concreto, el intestino posterior de la termita está lleno de bacterias fijadoras de nitrógeno, cuya función varía según la concentración de nitrógeno de la dieta. Se observó que la reducción de acetileno en las termitas aumentaba en las termitas con dietas pobres en nitrógeno, lo que significa que la actividad de la nitrogenasa aumentaba a medida que se reducía el contenido de nitrógeno de la termita. [29] Una de las funciones de la microbiota de las termitas es recuperar nitrógeno del propio ácido úrico de las termitas. Esto permite la conservación del nitrógeno de una dieta que de otro modo sería pobre en nitrógeno. [29] [30] Se ha analizado el microbioma del intestino posterior de diferentes termitas, mostrando 16 especies diferentes de bacterias anaeróbicas, incluidas Clostridia , Enterobacteriaceae y cocos grampositivos . [30]

Referencias

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