El aparato de manchas oculares (o estigma ) es un orgánulo fotorreceptivo que se encuentra en las células flageladas o (móviles) de las algas verdes y otros organismos fotosintéticos unicelulares como los euglénidos . Permite a las células detectar la dirección y la intensidad de la luz y responder a ellas, lo que hace que el organismo nade hacia la luz ( fototaxis positiva ) o se aleje de ella (fototaxis negativa). Una respuesta relacionada ("fotoshock" o respuesta fotofóbica) ocurre cuando las células se exponen brevemente a una alta intensidad de luz, lo que hace que la célula se detenga, nade brevemente hacia atrás y luego cambie la dirección de nado. La percepción de la luz mediada por las manchas oculares ayuda a las células a encontrar un entorno con condiciones de luz óptimas para la fotosíntesis. Las manchas oculares son los "ojos" más simples y comunes que se encuentran en la naturaleza, compuestos por fotorreceptores y áreas de gránulos de pigmento rojo anaranjado brillante. [1] Las señales transmitidas desde los fotorreceptores de la mancha ocular dan como resultado la alteración del patrón de latido de los flagelos, generando una respuesta fototáctica. [2]
Bajo el microscopio óptico , las manchas oculares aparecen como estigmas o manchas oscuras de color naranja rojizo . Obtienen su color de los pigmentos carotenoides contenidos en cuerpos llamados gránulos de pigmento. Los fotorreceptores se encuentran en la membrana plasmática que recubre los cuerpos pigmentados.
El aparato de la mancha ocular de Euglena comprende el cuerpo paraflagelar que conecta la mancha ocular con el flagelo . En microscopía electrónica , el aparato de manchas oculares aparece como una estructura laminar muy ordenada formada por bastones membranosos en disposición helicoidal. [3]
En Chlamydomonas , la mancha ocular forma parte del cloroplasto y adquiere la apariencia de una estructura tipo sándwich membranosa. Se ensambla a partir de membranas de cloroplasto (membranas externa, interna y tilacoide) y gránulos llenos de carotenoides cubiertos por una membrana plasmática . Las pilas de gránulos actúan como una placa de cuarto de onda , reflejando los fotones entrantes de regreso a los fotorreceptores suprayacentes, mientras protegen a los fotorreceptores de la luz proveniente de otras direcciones. Se desmonta durante la división celular y se reforma en las células hijas de forma asimétrica en relación con el citoesqueleto . Esta posición asimétrica de la mancha ocular en la celda es esencial para una fototaxis adecuada. [4]
Las proteínas de las manchas oculares más importantes son las proteínas fotorreceptoras que detectan la luz. Los fotorreceptores que se encuentran en los organismos unicelulares se dividen en dos grupos principales: flavoproteínas y proteínas retinilideno (rodopsinas). Las flavoproteínas se caracterizan por contener moléculas de flavina como cromóforos , mientras que las proteínas retinilideno contienen retina . La proteína fotorreceptora de Euglena es probablemente una flavoproteína. [3] Por el contrario, la fototaxis de Chlamydomonas está mediada por rodopsinas de tipo arqueal. [5]
Además de las proteínas fotorreceptoras, las manchas oculares contienen una gran cantidad de proteínas estructurales, metabólicas y de señalización. El proteoma de la mancha ocular de las células de Chlamydomonas consta de aproximadamente 200 proteínas diferentes. [6]
El fotorreceptor Euglena fue identificado como una adenilil ciclasa activada por luz azul . [7] La excitación de esta proteína receptora da como resultado la formación de monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) como segundo mensajero . La transducción de señales químicas desencadena en última instancia cambios en los patrones de latidos flagelares y el movimiento celular.
Las rodopsinas de tipo arqueal de Chlamydomonas contienen un cromatóforo totalmente trans retinilideno que sufre fotoisomerización a un isómero 13- cis . Esto activa un canal fotorreceptor, lo que provoca un cambio en el potencial de membrana y en la concentración de iones de calcio celular. [5] La transducción de señales fotoeléctricas en última instancia desencadena cambios en los trazos flagelares y, por tanto, en el movimiento celular. [2]