Myxozoa ( etimología : griego : μύξα myxa "limo" o "moco" [1] + vocal temática o + ζῷον zoon "animal" [2] ) es un subfilo de animales acuáticos cnidarios , todos parásitos obligados . Contiene los animales más pequeños que se sabe que hayan vivido. Se han descrito más de 2180 especies y algunas estimaciones han sugerido al menos 30 000 especies sin descubrir. [3] Muchos tienen un ciclo de vida de dos huéspedes, que involucra un pez y un gusano anélido o un briozoo . El tamaño promedio de una espora de mixospora generalmente varía de 10 μm a 20 μm, [4] mientras que el de una espora de malacospora (un subclado de Myxozoa) puede ser de hasta 2 mm. Los mixozoos pueden vivir tanto en hábitats de agua dulce como marinos.
Los mixozoos son cnidarios altamente derivados que han experimentado una evolución dramática desde una criatura similar a una medusa que nada libremente y es autosuficiente hasta su forma actual de parásitos obligados compuestos por muy pocas células , a veces solo una sola célula [ cita requerida ] . A medida que los mixozoos evolucionaron hasta convertirse en parásitos microscópicos, perdieron muchos genes responsables del desarrollo multicelular, la coordinación, la comunicación célula-célula e incluso, en algunos casos, la respiración aeróbica . Los genomas de algunos mixozoos se encuentran ahora entre los genomas más pequeños de cualquier especie animal conocida. [5] [6]
Los mixozoos son animales endoparásitos que presentan ciclos de vida complejos que, en la mayoría de los casos documentados, involucran un huésped intermediario , usualmente un pez, pero en casos raros anfibios, [7] reptiles, [7] aves, [8] y mamíferos; [9] [10] y un huésped definitivo, usualmente un anélido o un ectoprocto .
Sólo se han resuelto unos 100 ciclos de vida y se sospecha que puede haber algunos exclusivamente terrestres. [11] El mecanismo de infección se produce a través de esporas valvulares [ aclaración necesaria ] que tienen muchas formas, pero su morfología principal es la misma: uno o dos esporoplastos, que son el verdadero agente infeccioso, rodeados por una capa de células aplanadas llamadas células valvulares, que pueden secretar una capa protectora y formar apéndices flotantes. Integradas en la capa de células valvulares hay de dos a cuatro células capsulogénicas especializadas (en unos pocos casos, una o incluso 15), cada una de ellas llevando una cápsula polar que contiene filamentos polares enrollados , un orgánulo extruible utilizado para el reconocimiento, el contacto y la infiltración. [12] Las mixosporas son ingeridas por anélidos, en los que los filamentos polares se extruyen para anclar la espora al epitelio intestinal . La apertura de las valvas de la concha permite que los esporoplasmas penetren en el epitelio. Posteriormente, el parásito experimenta reproducción y desarrollo en el tejido intestinal, y finalmente produce generalmente ocho estadios de esporas actinosporas (actinosporas) dentro de un pansporocisto. Después de que las actinosporas maduras son liberadas de sus huéspedes, flotan en la columna de agua. [13] Al entrar en contacto con la piel o las branquias de los peces, los esporoplasmas penetran a través del epitelio, seguido del desarrollo del estadio mixosporiano. Los trofozoítos mixosporianos se caracterizan por un estado de célula en célula, donde las células secundarias (hijas) se desarrollan en las células madre (primarias). Los estadios presporogónicos se multiplican, migran a través de los sistemas nervioso o circulatorio y se desarrollan en estadios esporogónicos. En el sitio final de la infección, producen esporas maduras dentro de pseudoplasmodios mono o dispóricos, o plasmodios polispóricos . [14]
Las relaciones entre las mixosporas y sus hospedadores suelen ser muy evolucionadas y no suelen provocar enfermedades graves en el hospedador natural. La infección en los peces hospedadores puede ser extremadamente duradera y potencialmente persistir durante toda la vida del hospedador. Sin embargo, un número cada vez mayor de mixosporas se han convertido en patógenos con un impacto significativo en la industria pesquera comercial, en gran medida como resultado de la acuicultura, que pone en contacto a nuevas especies con mixosporas a las que no habían estado expuestas anteriormente y a las que son muy susceptibles. El impacto económico de estos parásitos puede ser grave, especialmente cuando las tasas de prevalencia son altas; también pueden tener un impacto grave en las poblaciones de peces silvestres.
Las enfermedades causadas por mixosporas en peces de cultivo con mayor impacto económico a nivel mundial son la enfermedad renal proliferativa (PKD) causada por la malacospora T. bryosalmonae , y la enfermedad del remolino , causada por una mixospora M. cerebralis ; ambas enfermedades afectan al salmón . La enteromixosis es causada por E. leei en espáridos marinos de cultivo , mientras que la enfermedad proliferativa de las branquias (o “enfermedad de la hamburguesa”) es causada por H. ictaluri en bagres y las infecciones por S. renicola ocurren en la carpa común .
Los mixozoos son animales muy pequeños, normalmente de entre 10 y 300 μm de longitud. [15]
Al igual que otros cnidarios, poseen cnidocistos , a los que se denominaba "cápsulas polares" antes del descubrimiento de que los mixozoos son cnidarios. Estos cnidocistos disparan túbulos como en otros cnidarios; algunos inyectan sustancias en el huésped. Sin embargo, los túbulos carecen de ganchos o púas, y en algunas especies son más elásticos que en otros cnidarios.
Los mixozoos han perdido secundariamente estructuras epiteliales , un sistema nervioso , intestino y cilios . La mayoría carece de músculos , aunque estos se conservan en algunos miembros de malacosporea . Aquellos que han perdido sus músculos se mueven dentro del huésped utilizando otras formas de locomoción, como el uso de filopodios , contracciones de válvulas de esporas, movimientos ameboides y pliegues de rápida creación y reabsorción en la membrana celular. [16] Los mixozoos no experimentan embriogénesis durante el desarrollo y han perdido gametos verdaderos . [3] En cambio, se reproducen a través de esporas multicelulares. Estas esporas contienen las cápsulas polares, que normalmente no están presentes en las células somáticas. Los centriolos no están involucrados en la división nuclear de los mixozoos. La división celular por fisión binaria es rara y, en cambio, las células se dividen a través de la endogenia . [15]
En 2020, se descubrió que el mixozoo Henneguya salminicola carecía de genoma mitocondrial y, por lo tanto, era incapaz de realizar respiración aeróbica ; fue el primer animal en ser identificado positivamente como tal. Actualmente se desconoce su metabolismo real. [17]
Los mixozoos fueron considerados originalmente como protozoos , [18] y fueron incluidos entre otras formas no móviles en el grupo Sporozoa . [19] A medida que su naturaleza distintiva se hizo evidente a través de la secuenciación del ADN ribosómico 18S (ADNr), fueron reubicados en los metazoos . Sin embargo, la clasificación detallada dentro de los metazoos se vio obstaculizada durante mucho tiempo por evidencia contradictoria del ADNr: aunque el ADNr 18S sugirió una afinidad con Cnidaria , [20] otro ADNr muestreado, [21] [22] y los genes HOX de dos especies, [23] eran más similares a los de Bilateria .
El descubrimiento de que Buddenbrockia plumatellae , un parásito similar a un gusano que ataca a los briozoos de hasta 2 mm de longitud, es un mixozoo [21] inicialmente pareció reforzar la hipótesis de un origen bilateral, ya que el plan corporal es superficialmente similar. Sin embargo, un examen más detallado revela que la simetría longitudinal de Buddenbrockia no es doble, sino cuádruple, lo que pone en duda esta hipótesis .
Pruebas posteriores resolvieron el enigma genético al obtener los primeros tres genes HOX discrepantes previamente identificados ( Myx1-3 ) del briozoo Cristatella mucedo y el cuarto ( Myx4 ) del lucio del norte , los respectivos huéspedes de las dos muestras correspondientes de Myxozoa. [24] Esto explicó la confusión: los experimentos originales habían utilizado muestras contaminadas con tejido de organismos huéspedes, lo que llevó a falsos positivos para una posición entre los Bilateria. Una clonación más cuidadosa de 50 genes codificantes de Buddenbrockia estableció firmemente el clado como miembros severamente modificados del filo Cnidaria , con medusozoos como sus parientes más cercanos. [24] Las similitudes entre las cápsulas polares de los mixozoos y los nematocistos de los cnidarios se habían establecido durante mucho tiempo, pero generalmente se asumía que eran el resultado de la evolución convergente .
Los taxónomos reconocen ahora al subgrupo obsoleto Actinosporea como una fase del ciclo de vida de Myxosporea . [25]
Los relojes moleculares sugieren que los mixozoos y sus parientes más cercanos, los polipodiozoos , compartieron su último ancestro común con los medusazoos hace unos 600 millones de años, durante el período Ediacárico . [3]
La taxonomía de los mixozoos ha sufrido grandes e importantes cambios en sus niveles de clasificación genérica, familiar y de suborden. Fiala et al. (2015) propusieron una nueva clasificación basada en esporas. [26]
