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holobionte

Las relaciones del microbioma reflejan la evolución del huésped. Cuanto más distantes están las especies, más distinta es la composición de sus microbiomas afines, como se refleja en la filogenia superpuesta de las avispas y su microbiota. [1]

Un holobionte es un conjunto de un huésped y muchas otras especies que viven en él o alrededor de él, que juntas forman una unidad ecológica discreta a través de simbiosis , [2] aunque existe controversia sobre esta discreción. Los componentes de un holobionte son especies individuales o biontes, mientras que el genoma combinado de todos los biontes es el hologenoma . El concepto de holobionte fue introducido inicialmente por el biólogo teórico alemán Adolf Meyer-Abich en 1943, [3] y luego, aparentemente de forma independiente, por la Dra. Lynn Margulis en su libro de 1991 La simbiosis como fuente de innovación evolutiva . [2] El concepto ha evolucionado desde las formulaciones originales. [4] Los holobiontes incluyen el huésped , el viroma , el microbioma y cualquier otro organismo que contribuya de alguna manera al funcionamiento del todo. [5] [6] Los holobiontes bien estudiados incluyen corales formadores de arrecifes y humanos. [7] [8]

Descripción general

Un holobionte es una colección de especies estrechamente asociadas que tienen interacciones complejas, como una especie de planta y los miembros de su microbioma . [2] [9] Cada especie presente en un holobionte es un bionte, y los genomas de todos los biontes en conjunto son el hologenoma, o el "sistema genético integral" del holobionte. [10] Un holobionte normalmente incluye un huésped eucariota y todos los virus , bacterias , hongos , etc. simbióticos que viven en él o dentro de él. [9]

Los holobiontes son distintos de los superorganismos ; Los superorganismos están formados por muchos individuos, a veces de la misma especie, y el término se aplica comúnmente a los insectos eusociales . [11] [12] Una colonia de hormigas puede describirse como un superorganismo, mientras que una hormiga individual y sus bacterias, hongos, etc. asociados son un holobionte. [10] No hay duda de que los microorganismos simbióticos son fundamentales para la biología y la ecología del huésped al proporcionar vitaminas, energía y nutrientes orgánicos e inorgánicos, participar en los mecanismos de defensa o impulsar la evolución del huésped. [13] [14] Todavía existe cierta controversia en torno a estos términos y se han utilizado indistintamente en algunas publicaciones. [8]

Historia del concepto de holobionte.

El holismo es una noción filosófica propuesta por primera vez por Aristóteles en el siglo IV a.C. Afirma que los sistemas deben estudiarse en su totalidad, centrándose en las interconexiones entre sus diversos componentes y no en sus partes individuales. [15] [16] Estos sistemas tienen propiedades emergentes que resultan del comportamiento de un sistema que es "más grande que la suma de sus partes". Sin embargo, durante el Siglo de las Luces se produjo un alejamiento importante del holismo, cuando el pensamiento dominante resumido como "ciencia de la disección" era centrarse en el componente más pequeño de un sistema como medio para comprenderlo. [17]

La idea del holismo comenzó a recuperar popularidad en biología cuando la teoría de la endosimbiosis fue propuesta por primera vez por Konstantin Mereschkowski en 1905 y desarrollada por Ivan Wallin en 1925. Esta teoría, aún aceptada hoy en día, postula un origen único para las células eucariotas a través de la asimilación simbiótica de los procariotas. para formar primero mitocondrias y luego plastidios (estos últimos a través de varios eventos simbióticos independientes) mediante fagocitosis (revisado en Archibald, 2015). [18] Estos eventos simbióticos ancestrales y fundadores, que provocaron la complejidad metabólica y celular de la vida eucariota, probablemente ocurrieron en el océano. [19] [17]

A pesar de la aceptación general de la teoría de la endosimbiosis, el término holobiosis u holobionte no entró inmediatamente en la lengua vernácula científica. Fue acuñado de forma independiente por el alemán Adolf Meyer-Abich en 1943, [20] [21] y por Lynn Margulis en 1990, quienes propusieron que la evolución ha funcionado principalmente a través de saltos impulsados ​​por la simbiosis que fusionaban organismos en nuevas formas, denominadas " holobiontes", y sólo de forma secundaria a través de cambios mutacionales graduales. [22] [23] Sin embargo, el concepto no se utilizó ampliamente hasta que fue adoptado por los biólogos coralinos más de una década después. Los corales y las algas dinoflageladas llamadas Zooxantelas son uno de los ejemplos más emblemáticos de simbiosis que se encuentran en la naturaleza; la mayoría de los corales son incapaces de sobrevivir a largo plazo sin los productos de la fotosíntesis proporcionados por sus algas endosimbióticas. Rohwer et al. (2002) [24] fueron los primeros en utilizar la palabra holobionte para describir una unidad de selección sensu Margulis [25] para corales, donde el holobionte comprendía el pólipo cnidario (hospedador), algas Zooxanthellae, varios ectosimbiontes ( algas endolíticas , procariotas, hongos, otros eucariotas unicelulares) y virus. [17]

Aunque inicialmente impulsadas por estudios de organismos marinos, gran parte de la investigación sobre las propiedades emergentes y el significado de los holobiontes se ha llevado a cabo desde entonces en otros campos de investigación: la microbiota de la rizosfera de las plantas o el intestino animal se convirtieron en modelos predominantes y han llevado a un cambio de paradigma en curso en la agronomía y las ciencias médicas. [26] [27] [28] Los holobiontes se encuentran tanto en hábitats terrestres como acuáticos, y se pueden hacer varias analogías entre estos ecosistemas. Por ejemplo, en todos estos hábitats, las interacciones dentro y entre holobiontes, como la inducción de defensas químicas, la adquisición de nutrientes o la formación de biopelículas, están mediadas por señales y señales químicas en el medio ambiente, denominadas infoquímicas. [29] [30] [31] [32] Sin embargo, podemos identificar dos diferencias principales entre los sistemas terrestres y acuáticos. En primer lugar, las propiedades fisicoquímicas del agua dan como resultado una mayor conectividad química y señalización entre macro y microorganismos en ambientes acuáticos o húmedos. En los ecosistemas marinos, los flujos de carbono también parecen ser más rápidos y los modos tróficos más flexibles, lo que lleva a una mayor plasticidad de las interacciones funcionales entre holobiontes. [33] Además, las barreras de dispersión suelen ser más bajas, lo que permite cambios más rápidos en la comunidad microbiana en los holobiontes marinos. [34] [35] En segundo lugar, la diversidad filogenética a escalas taxonómicas amplias (es decir, niveles supra-reino, reino y filo) es mayor en los reinos acuáticos en comparación con los terrestres, y gran parte de la diversidad acuática aún no se ha descubierto, [36] [37] especialmente virus marinos. [38] [39] [40] [17]

Componentes del holobionte

Huésped: el miembro huésped de un holobionte suele ser un eucariota multicelular , como una planta o un ser humano. [10] Los huéspedes notables que están bien estudiados incluyen humanos, [41] corales, [7] y álamos. [42]

Microbioma: El microbioma incluye bacterias, [5] arqueas , [43] hongos microscópicos, [9] y protistas microscópicos . [5] 

Viroma: todos los virus incluidos en un holobionte se denominan colectivamente viroma [ 44]

Hongos: Los hongos multicelulares pueden incluirse en los holobiontes, como los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) en las raíces de las plantas. [9] [6]

El fenotipo holobionte

El fenotipo holobionte [4]

Los holobiontes son entidades compuestas por un huésped y todos sus microbios simbióticos. [4]

En el diagrama, los microbios simbióticos que afectan el fenotipo de un holobionte y han coevolucionado con el huésped están coloreados en azul, mientras que aquellos que afectan el fenotipo del holobionte pero no han coevolucionado con el huésped están coloreados en rojo. Aquellos que no afectan en absoluto el fenotipo del holobionte están coloreados en gris. Los microbios pueden transmitirse vertical u horizontalmente, pueden adquirirse del medio ambiente y pueden ser constantes o inconstantes en el huésped. [4]

De ello se deduce que los fenotipos del holobionte pueden cambiar en el tiempo y el espacio a medida que los microbios entran y salen del holobionte. Los microbios del medio ambiente no forman parte del holobionte (blanco). Luego, los hologenomas abarcan los genomas del huésped y todos sus microbios en un momento dado, y los genomas y genes individuales se clasifican en las mismas tres categorías funcionales: azul, rojo y gris. Los holobiontes y los hologenomas son entidades, mientras que la coevolución o la evolución de las interacciones huésped-simbionte son procesos. [4]

Plantas

Aunque la mayor parte del trabajo sobre las interacciones huésped-microbio se ha centrado en sistemas animales como corales, esponjas o humanos, existe una gran cantidad de literatura sobre holobiontes vegetales. [45] Las comunidades microbianas asociadas a plantas impactan ambos componentes clave de la aptitud de las plantas, el crecimiento y la supervivencia, [6] y están determinadas por la disponibilidad de nutrientes y los mecanismos de defensa de las plantas. [9] Se ha descrito que varios hábitats albergan microbios asociados a plantas, incluido el rizoplano (superficie del tejido de la raíz), la rizosfera (periferia de las raíces), la endosfera (dentro del tejido vegetal) y la filosfera (totalmente sobre el suelo). área de superficie). [14] El concepto de holobionte originalmente sugirió que una fracción significativa del genoma del microbioma junto con el genoma del huésped se transmite de una generación a la siguiente y, por lo tanto, puede propagar propiedades únicas del holobionte". [46] En este sentido, los estudios han demostrado que las semillas pueden desempeñar ese papel. Recientemente se ha demostrado que la mayoría, hasta el 95%, del microbioma de las semillas está mal traducido a través de generaciones [47] .

El holobionte vegetal está relativamente bien estudiado, con especial atención a especies agrícolas como legumbres y cereales . Las bacterias, los hongos, las arqueas, los protistas y los virus son todos miembros del holobionte vegetal. [5]

Los filos de bacterias que se sabe que forman parte del holobionte vegetal son Actinomycetota , Bacteroidota , Bacillota y Pseudomonadota . [5] Por ejemplo, los fijadores de nitrógeno como Azotobacter (Pseudomonadota) y Bacillus (Bacillota) mejoran enormemente el rendimiento de las plantas. [5]

Los hongos de los filos Ascomycota , Basidiomycota , Glomeromycota y Mucoromycotina colonizan los tejidos de las plantas y proporcionan una variedad de funciones a la planta huésped. [5] Los hongos micorrízicos arbusculares (Glomeromycota), por ejemplo, son comunes en todos los grupos de plantas y proporcionan una mejor adquisición de nutrientes, resistencia a la temperatura y la sequía, y una carga reducida de patógenos . [48] ​​Las especies de Epichloë (Ascomycota) son parte del holobionte de festuca de la pradera y proporcionan resistencia a los herbívoros al producir alcaloides del cornezuelo de centeno , que causan ergotismo en los mamíferos. [49]

Los miembros protistas del holobionte vegetal están menos estudiados y la mayor parte del conocimiento se orienta hacia los patógenos. Sin embargo, existen ejemplos de asociaciones comensalistas de plantas-protistas, como Phytomonas ( Trypanosomatidae ). [50]

Marina

Los corales formadores de arrecifes son holobiontes que incluyen el propio coral (un invertebrado eucariota dentro de la clase Anthozoa ), dinoflagelados fotosintéticos llamados zooxantelas ( Symbiodinium ) y bacterias y virus asociados. [7] Existen patrones coevolutivos para las comunidades microbianas de coral y la filogenia de los corales. [51]

Efectos de los factores estresantes

Los factores estresantes pueden alterar directamente la fisiología y la inmunidad del huésped, y la composición y densidad de la comunidad simbiótica. Los factores estresantes también pueden afectar indirectamente a la comunidad simbiótica al alterar la fisiología del huésped (que representa el nicho simbiótico) y el estado inmunológico del huésped. Por el contrario, los simbiontes pueden amortiguar los factores estresantes mediante el suministro de nutrientes, la tolerancia fisiológica y la defensa contra los enemigos naturales del huésped. [55]

La respuesta del holobionte a los factores estresantes es difícil de predecir, ya que muchos factores pueden estar bajo selección. Esto incluye genes de resistencia del huésped y mecanismos plásticos, pero también la adquisición de simbiontes que pueden constituir un conjunto de genes con nuevas funciones. Algunos factores clave que pueden seleccionar preferencialmente para que el anfitrión o los simbiontes se adapten a los estresores son: (1) las características del estresor, como su frecuencia o amplitud, pero también su combinación con otro estresor que puede conducir a un efecto aditivo y sinérgico. o interacción antagonista; (2) el modo de transmisión de los simbiontes; (3) la especificidad y eficiencia del mecanismo de amortiguación dado, y el equilibrio neto entre su costo y su beneficio. [55]

Holobiómica

La holobiómica es el análisis científico de una comunidad de holobiontes, que se centra más en las interconexiones entre sus componentes en el contexto de las condiciones ambientales predominantes que en las partes individuales. El enfoque científico de este campo de investigación emergente se basa en el concepto de holismo . La holobiómica tiene como objetivo estudiar los holobiontes de un sistema, sus propiedades y sus interacciones en su totalidad.

El término "holobiómica" se compone de elementos griegos όλος ( hólos ), "todo, entero, total", y βίος ( bíos ), "vida", terminando en -ome ( bioma ); y el sufijo -ómica (-ομική, femenino), que identifica subcampos de la biología moderna que tienen como objetivo la caracterización y cuantificación de la totalidad de elementos individuales similares para sacar conclusiones sobre la estructura, función y dinámica de un sistema.

Para inferir las propiedades e interacciones de los socios simbióticos, se combinan técnicas de biología molecular, [56] ecología, [57] y modelado [58] .

Controversia

Representación visual de un holobionte: un ser humano y su microbioma.

En los últimos años se han desarrollado herramientas poderosas pero relativamente económicas para caracterizar comunidades microbianas, incluidas tecnologías de secuenciación de alto rendimiento , como la secuenciación escopeta del genoma completo . Estos avances tecnológicos han provocado una explosión de interés en la ecología microbiana y en la evolución de las relaciones microbio-hospedador. Algunos investigadores se preguntan si el concepto de holobionte es necesario y si hace justicia a las complejidades de las relaciones huésped-simbionte. [59] En 2016, Douglas y Werren discreparon con el concepto de que "el holobionte (el huésped más su microbioma) y su hologenoma constituyente (la totalidad de los genomas en el holobionte) son una unidad de selección y, por lo tanto, esta unidad tiene propiedades similares". a un organismo individual". [60] Argumentan que "el concepto de hologenoma no es útil para el estudio de las interacciones del huésped con los microorganismos residentes porque se centra en un nivel de selección (el holobionte) y, como resultado, se ocupa de las características cooperativas e integradoras del huésped-microbio". sistemas con exclusión de otros tipos de interacciones, incluido el antagonismo entre microorganismos y los conflictos entre el huésped y los socios microbianos". [60]

El concepto de holobionte y, por extensión, hologenoma sigue siendo controvertido, particularmente en lo que respecta al huésped y su microbioma como una única unidad evolutiva. [61] Para validar el concepto de holobionte desde una perspectiva evolutiva, se necesitan nuevos enfoques teóricos que reconozcan los diferentes niveles en los que la selección natural puede operar en el contexto de las interacciones microbioma-huésped. Por ejemplo, la selección podría ocurrir a nivel del holobionte cuando se puede mantener una asociación transgeneracional entre genotipos específicos del huésped y del simbionte. [61]

Sin embargo, el concepto de holobionte ha dado lugar a un cambio del enfoque en las simbiosis que involucran a un socio microbiano y un solo huésped (calamares y Aliivibrio luminiscentes , leguminosas y Rhizobium , pulgones y Buchnera ) hacia un mayor interés en simbiosis en consorcios complejos de múltiples socios ( sistemas intestinales animales, invertebrados marinos, epífitas de plantas y algas marinas, interacciones microbio-microbio en el suelo, biomas acuáticos). [61] Además, se ha descubierto que incluso las simbiosis binarias relativamente bien comprendidas, como los pulgones y Buchnera, son más complejas, con una serie de simbiontes facultativos diversos que contribuyen a la resistencia a los parásitos, [62] ampliando el uso de la planta huésped [63] y la temperatura. adaptación. [64] [61]

Ver también

Referencias

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