Un diazótrofo es un microorganismo que puede crecer sin fuentes externas de nitrógeno fijo. Ejemplos de organismos que hacen esto son los rizobios y Frankia y Azospirillum . Todos los diazótrofos contienen sistemas de nitrógenoasa hierro-molibdeno o hierro-vanadio . Dos de los sistemas más estudiados son los de Klebsiella pneumoniae y Azotobacter vinelandii . Estos sistemas se estudian por su manejabilidad genética y su rápido crecimiento. [1]
Etimología
La palabra diazotrofo se deriva de las palabras diazo ("di" = dos + "azo" = nitrógeno) que significa "dinitrógeno (N 2 )" y troph que significa "perteneciente al alimento o alimento", en resumen que utiliza dinitrógeno. La palabra azote significa nitrógeno en francés y fue nombrada así por el químico y biólogo francés Antoine Lavoisier, quien lo vio como la parte del aire que no puede sustentar la vida. [2]
Tipos
Los diazotrofos se encuentran dispersos en los grupos taxonómicos de bacterias (así como en un par de Archaea ). Incluso dentro de una especie que puede fijar nitrógeno puede haber cepas que no lo hagan. [3] La fijación se interrumpe cuando hay otras fuentes de nitrógeno disponibles y, para muchas especies, cuando el oxígeno está a una presión parcial alta. Las bacterias tienen diferentes formas de lidiar con los efectos debilitantes del oxígeno sobre las nitrogenasas, que se enumeran a continuación.
Diazótrofos de vida libre
Anaerobios: son anaerobios obligados que no pueden tolerar el oxígeno incluso si no fijan nitrógeno. Viven en hábitats con poco oxígeno, como suelos y materia vegetal en descomposición. Clostridium es un ejemplo. Las bacterias reductoras de sulfato son importantes en los sedimentos oceánicos (por ejemplo, Desulfovibrio ), y algunos metanógenos arcaicos, como Methanococcus , fijan nitrógeno en lodos, intestinos de animales [3] y suelos anóxicos. [4]
Anaerobios facultativos: estas especies pueden crecer con o sin oxígeno, pero sólo fijan nitrógeno de forma anaeróbica. A menudo, respiran oxígeno tan rápidamente como se les suministra, manteniendo baja la cantidad de oxígeno libre. Los ejemplos incluyen Klebsiella pneumoniae , Paenibacillus polymyxa , Bacillus macerans y Escherichia intermedia . [3]
Aerobios: estas especies necesitan oxígeno para crecer, pero su nitrogenasa aún se debilita si se exponen al oxígeno. Azotobacter vinelandii es el más estudiado de estos organismos. Utiliza tasas de respiración muy altas y compuestos protectores para prevenir el daño del oxígeno. Muchas otras especies también reducen los niveles de oxígeno de esta manera, pero con tasas de respiración más bajas y menor tolerancia al oxígeno. [3]
Las bacterias fotosintéticas oxigenadas ( cianobacterias ) generan oxígeno como subproducto de la fotosíntesis , aunque algunas también pueden fijar nitrógeno. Estas son bacterias coloniales que tienen células especializadas ( heterocistos ) que carecen de los pasos de la fotosíntesis que generan oxígeno. Algunos ejemplos son Anabaena cylindrica y la comuna de Nostoc . Otras cianobacterias carecen de heterocistos y sólo pueden fijar nitrógeno en condiciones de poca luz y oxígeno (p. ej., Plectonema ). [3] Algunas cianobacterias, incluidos los taxones marinos muy abundantes Proclorococo y Synechococcus , no fijan nitrógeno, [5] mientras que otras cianobacterias marinas, como Trichodesmium y Cyanothece , contribuyen de manera importante a la fijación de nitrógeno oceánico. [6]
Las bacterias fotosintéticas anoxigénicas no generan oxígeno durante la fotosíntesis y tienen un solo fotosistema que no puede dividir el agua. La nitrógenoasa se expresa bajo limitación de nitrógeno. Normalmente, la expresión se regula mediante retroalimentación negativa del ion amonio producido, pero en ausencia de N2 , el producto no se forma y el subproducto H2 continúa sin disminuir [Biohidrógeno]. Especies de ejemplo: Rhodobacter sphaeroides , Rhodopseudomonas palustris , Rhodobacter capsulatus . [7]
Diazótrofos simbióticos
Rhizobia : son las especies que se asocian con las leguminosas, plantas de la familia Fabaceae . El oxígeno está unido a la leghemoglobina en los nódulos de las raíces que albergan los simbiontes bacterianos y se suministra a un ritmo que no dañe la nitrogenasa . [3]
Frankias —' actinorhizal ' fijadores de nitrógeno. Las bacterias también infectan las raíces, provocando la formación de nódulos. Los nódulos actinorízicos constan de varios lóbulos, cada lóbulo tiene una estructura similar a la de una raíz lateral. Frankia es capaz de colonizar el tejido cortical de los nódulos, donde fija nitrógeno. [8] Las plantas actinorhizales y las frankias también producen hemoglobinas. [9] Su papel está menos establecido que el de los rizobios. [8] Aunque al principio parecía que habitaban conjuntos de plantas no relacionadas ( alisos , pinos australianos , lilas de California , mirto de pantano , arbusto amargo , Dryas ), las revisiones de la filogenia de las angiospermas muestran una estrecha relación entre estas especies y las leguminosas. [10] [8] Estas notas a pie de página sugieren la ontogenia de estas réplicas en lugar de la filogenia. En otras palabras, un gen antiguo (antes de que las angiospermas y las gimnospermas divergieran) que no se utiliza en la mayoría de las especies fue reactivado y reutilizado en estas especies.
Cianobacterias : también existen cianobacterias simbióticas. Algunos se asocian con hongos como líquenes , hepáticas , helechos y cícadas . [3] Estos no forman nódulos (de hecho, la mayoría de las plantas no tienen raíces). Los heterocistos excluyen el oxígeno, como se analizó anteriormente. La asociación de helechos es importante desde el punto de vista agrícola: el helecho acuático Azolla, que alberga Anabaena , es un importante abono verde para el cultivo del arroz . [3]
Asociación con animales: aunque se han encontrado diazótrofos en muchos intestinos de animales, generalmente hay suficiente amoníaco presente para suprimir la fijación de nitrógeno. [3] Las termitas con una dieta baja en nitrógeno permiten cierta fijación, pero la contribución al suministro de nitrógeno de la termita es insignificante. Los gusanos de barco pueden ser la única especie que obtiene beneficios significativos de sus simbiontes intestinales. [3]
Cultivo
En condiciones de laboratorio, no se necesitan fuentes adicionales de nitrógeno para cultivar diazótrofos de vida libre. Se añaden al medio fuentes de carbono (como sacarosa o glucosa) y una pequeña cantidad de sal inorgánica. Los diazótrofos de vida libre pueden utilizar directamente el nitrógeno atmosférico (N 2 ). Sin embargo, al cultivar varios diazótrofos simbióticos, como los rizobios, es necesario agregar nitrógeno porque los rizobios y otras bacterias fijadoras de nitrógeno simbióticas no pueden usar nitrógeno molecular (N 2 ) en forma de vida libre y solo fijan nitrógeno durante la simbiosis con un huésped. planta. [11]
Solicitud
Biofertilizante
El fertilizante diazótrofo es un tipo de biofertilizante que puede utilizar microorganismos fijadores de nitrógeno para convertir el nitrógeno molecular (N 2 ) en amoníaco (que es la formación de nitrógeno disponible para el uso de los cultivos). Estos nutrientes nitrogenados pueden utilizarse en el proceso de síntesis de proteínas de las plantas. Todo este proceso de fijación de nitrógeno por parte de los diazótrofos se denomina fijación biológica de nitrógeno. Esta reacción bioquímica se puede llevar a cabo en condiciones normales de temperatura y presión. Por lo que no requiere condiciones extremas ni catalizadores específicos en la producción de fertilizantes. Por tanto, producir el nitrógeno disponible de esta forma puede ser barato, limpio y eficiente. El fertilizante con bacterias fijadoras de nitrógeno es un biofertilizante ideal y prometedor. [12]
Desde la antigüedad, la gente cultiva leguminosas para hacer el suelo más fértil. Y la razón de esto es que las raíces de las leguminosas son simbióticas con los rizobios (una especie de diazótrofo). Estos rizobios pueden considerarse como un biofertilizante natural para proporcionar nitrógeno disponible en el suelo. Después de cosechar las leguminosas y luego cultivar otros cultivos (pueden no ser leguminosas), también pueden utilizar el nitrógeno que permanece en el suelo y crecer mejor.
Plantas leguminosas utilizadas para fertilizar un terreno abandonado
Los biofertilizantes diazótrofos que se utilizan en la actualidad incluyen Rhizobium, Azotobacter , Azospirilium y algas verdiazules (un género de cianobacterias). Estos fertilizantes se utilizan ampliamente y se han iniciado en la producción industrial. Hasta el momento en el mercado, los biofertilizantes de fijación de nitrógeno se pueden dividir en fertilizantes líquidos y fertilizantes sólidos. La mayoría de los fertilizantes se fermentan mediante fermentación líquida. Después de la fermentación, las bacterias líquidas se pueden envasar, que es el fertilizante líquido, y el líquido fermentado también se puede adsorber con turba esterilizada y otros adsorbentes portadores para formar un fertilizante microbiano sólido. Estos fertilizantes fijadores de nitrógeno tienen cierto efecto en el aumento de la producción de algodón, arroz, trigo, maní, colza, maíz, sorgo, patatas, tabaco, caña de azúcar y diversas hortalizas.
Importancia
En los organismos, las asociaciones simbióticas superan con creces a las de las especies de vida libre, con la excepción de las cianobacterias. [3]
El nitrógeno biológicamente disponible, como el amoníaco, es el principal factor limitante para la vida en la Tierra. El diazótrofo juega un papel importante en el ciclo del nitrógeno de la tierra. En el ecosistema terrestre , los diazótrofos fijan el (N 2 ) de la atmósfera y proporcionan el nitrógeno disponible para el productor primario . Luego el nitrógeno se transfiere a niveles tróficos superiores y a los seres humanos. La formación y el almacenamiento de nitrógeno estarán influenciados por el proceso de transformación. Además, el nitrógeno disponible fijado por el diazótrofo es ambientalmente sostenible, lo que puede reducir el uso de fertilizantes, lo que puede ser un tema importante en la investigación agrícola.
En los ecosistemas marinos , el fitoplancton procariótico (como las cianobacterias ) es el principal fijador de nitrógeno, siendo luego el nitrógeno consumido por los niveles tróficos superiores. El N fijo liberado por estos organismos es un componente de los aportes de N al ecosistema. Y también el N fijo es importante para el ciclo C acoplado. Un mayor inventario oceánico de N fijo puede aumentar la producción primaria y la exportación de C orgánico a las profundidades del océano. [13] [14]
Referencias
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enlaces externos
Fijación de nitrógeno marino: conceptos básicos (USC Capone Lab) Archivado el 26 de noviembre de 2016 en Wayback Machine.
