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microbioma

Un microbioma (del griego antiguo μικρός (mikrós)  'pequeño' y βίος (bíos)  'vida') es la comunidad de microorganismos que normalmente se pueden encontrar viviendo juntos en cualquier hábitat determinado . Fue definido con mayor precisión en 1988 por Whipps et al. como "una comunidad microbiana característica que ocupa un hábitat razonablemente bien definido que tiene propiedades fisicoquímicas distintas. Por lo tanto, el término no sólo se refiere a los microorganismos involucrados sino que también abarca su teatro de actividad". En 2020, un panel internacional de expertos publicó el resultado de sus debates sobre la definición del microbioma. Propusieron una definición del microbioma basada en un resurgimiento de la "descripción compacta, clara y completa del término" proporcionada originalmente por Whipps et al. , pero complementado con dos párrafos explicativos. El primer párrafo explicativo pronuncia el carácter dinámico del microbioma, y ​​el segundo párrafo explicativo separa claramente el término microbiota del término microbioma .

La microbiota está formada por todos los miembros vivos que forman el microbioma. La mayoría de los investigadores del microbioma coinciden en que las bacterias , las arqueas , los hongos , las algas y los pequeños protistas deben considerarse miembros del microbioma. La integración de fagos , virus , plásmidos y elementos genéticos móviles es más controvertida. El "teatro de actividad" de Whipps incluye el papel esencial que desempeñan los metabolitos secundarios en la mediación de interacciones complejas entre especies y en garantizar la supervivencia en entornos competitivos. La detección de quórum inducida por moléculas pequeñas permite a las bacterias controlar las actividades cooperativas y adaptar sus fenotipos al entorno biótico, lo que resulta, por ejemplo, en la adhesión célula-célula o la formación de biopelículas .

Todos los animales y plantas forman asociaciones con microorganismos, incluidos protistas, bacterias, arqueas, hongos y virus. En el océano, las relaciones entre animales y microbios se exploraron históricamente en sistemas simbiontes-huésped únicos. Sin embargo, nuevas exploraciones sobre la diversidad de microorganismos que se asocian con diversos huéspedes animales marinos están moviendo el campo hacia estudios que abordan las interacciones entre el huésped animal y el microbioma de varios miembros. El potencial de los microbiomas para influir en la salud, la fisiología, el comportamiento y la ecología de los animales marinos podría alterar la comprensión actual sobre cómo los animales marinos se adaptan al cambio. Esto se aplica especialmente a los crecientes cambios relacionados con el clima e inducidos por el hombre que ya afectan al océano. El microbioma vegetal desempeña un papel clave en la sanidad vegetal y la producción de alimentos y ha recibido mucha atención en los últimos años. Las plantas viven en asociación con diversos consorcios microbianos , denominados microbiota vegetal , que viven tanto dentro (la endosfera ) como fuera (la episfera) de los tejidos vegetales. Desempeñan papeles importantes en la ecología y fisiología de las plantas. Se cree que el microbioma central de la planta contiene taxones microbianos clave esenciales para la salud de las plantas y para la aptitud del holobionte vegetal . Asimismo, el microbioma intestinal de los mamíferos se ha convertido en un regulador clave de la fisiología del huésped, y la coevolución entre los linajes microbiano y del huésped ha desempeñado un papel clave en la adaptación de los mamíferos a sus diversos estilos de vida.

La investigación del microbioma se originó en la microbiología allá por el siglo XVII. El desarrollo de nuevas técnicas y equipos impulsó la investigación microbiológica y provocó cambios de paradigma en la comprensión de la salud y la enfermedad. [1] El desarrollo de los primeros microscopios permitió el descubrimiento de un mundo nuevo y desconocido y condujo a la identificación de microorganismos. Las enfermedades infecciosas se convirtieron en el primer foco de interés e investigación. Sin embargo, sólo una pequeña proporción de microorganismos están asociados con enfermedades o patogenicidad. La inmensa mayoría de los microbios son esenciales para el funcionamiento saludable de los ecosistemas y son conocidos por sus interacciones beneficiosas con otros microbios y organismos. El concepto de que los microorganismos existen como células individuales comenzó a cambiar a medida que se hizo cada vez más obvio que los microbios se encuentran dentro de conjuntos complejos en los que las interacciones y la comunicación entre especies son fundamentales. El descubrimiento del ADN , el desarrollo de tecnologías de secuenciación , PCR y técnicas de clonación permitieron la investigación de comunidades microbianas utilizando enfoques independientes del cultivo. A principios de este siglo se produjeron más cambios de paradigma y aún continúan, a medida que las nuevas tecnologías de secuenciación y los datos de secuencia acumulados han puesto de relieve tanto la ubicuidad de las comunidades microbianas asociadas dentro de organismos superiores como las funciones críticas de los microbios en la salud humana, animal y vegetal. Estos han revolucionado la ecología microbiana . El análisis de genomas y metagenomas de manera de alto rendimiento ahora proporciona métodos altamente efectivos para investigar el funcionamiento tanto de microorganismos individuales como de comunidades microbianas completas en hábitats naturales.

Fondo

Historia

La investigación del microbioma se originó en la microbiología y comenzó en el siglo XVII. El desarrollo de nuevas técnicas y equipos ha impulsado la investigación microbiológica y ha provocado cambios de paradigma en la comprensión de la salud y la enfermedad. Dado que las enfermedades infecciosas han afectado a las poblaciones humanas a lo largo de la mayor parte de la historia, la microbiología médica fue el primer foco de investigación y de interés público. Además, la microbiología de los alimentos es un antiguo campo de aplicaciones empíricas. El desarrollo de los primeros microscopios permitió descubrir un mundo nuevo y desconocido y condujo a la identificación de microorganismos . [2]

El acceso al mundo hasta entonces invisible abrió los ojos y la mente de los investigadores del siglo XVII. Antonie van Leeuwenhoek investigó diversas bacterias de diversas formas, hongos y protozoos , a los que llamó animálculos , principalmente a partir de muestras de agua, barro y placa dental, y descubrió biopelículas como un primer indicio de microorganismos que interactúan dentro de comunidades complejas . La explicación de Robert Koch sobre el origen de las enfermedades humanas y animales como consecuencia de infecciones microbianas y el desarrollo del concepto de patogenicidad supuso un hito importante en la microbiología. Estos hallazgos cambiaron el enfoque de la comunidad investigadora y del público sobre el papel de los microorganismos como agentes formadores de enfermedades que debían eliminarse. [2]

Sin embargo, investigaciones exhaustivas realizadas durante el siglo pasado han demostrado que sólo una pequeña proporción de microorganismos están asociados con enfermedades o patogenicidad. La inmensa mayoría de los microbios son esenciales para el funcionamiento de los ecosistemas y son conocidos por sus interacciones beneficiosas con otros microbios y macroorganismos. De hecho, mantener un microbioma saludable es esencial para la salud humana y puede ser un objetivo para nuevas terapias. [3] A finales del siglo XIX, la ecología microbiana comenzó con el trabajo pionero de Martinus W. Beijerinck y Sergei Winogradsky . La recién establecida ciencia de la microbiología ambiental dio lugar a otro cambio de paradigma: los microorganismos están en todas partes en los entornos naturales, a menudo asociados con sus huéspedes y, por primera vez, se informaron efectos beneficiosos sobre sus huéspedes. [4] [5] [2]

Posteriormente, el concepto de que los microorganismos existen como células individuales comenzó a cambiar a medida que se hizo cada vez más obvio que los microbios se encuentran dentro de conjuntos complejos en los que las interacciones y la comunicación de las especies son fundamentales para la dinámica de la población y las actividades funcionales. [6] El descubrimiento del ADN , el desarrollo de tecnologías de secuenciación , PCR y técnicas de clonación permitieron la investigación de comunidades microbianas utilizando enfoques basados ​​en ADN y ARN independientes del cultivo . [7] [2]

Otro paso importante fue la introducción de marcadores filogenéticos como el gen 16S rRNA para el análisis de comunidades microbianas por Carl Woese y George E. Fox en 1977. [8] Hoy en día, los biólogos pueden codificar bacterias, arqueas , hongos , algas y protistas en sus experimentos. hábitats naturales, por ejemplo, dirigiéndose a sus genes de ARNr 16S y 18S , al espaciador transcrito interno (ITS) o, alternativamente, a regiones funcionales específicas de genes que codifican enzimas específicas. [9] [10] [11] [2]

Otro cambio de paradigma importante se inició a principios de este siglo y continúa hasta el día de hoy, a medida que las nuevas tecnologías de secuenciación y los datos de secuencia acumulados han puesto de relieve tanto la ubicuidad de las comunidades microbianas asociadas dentro de organismos superiores como las funciones críticas de los microbios en los seres humanos, animales y humanos. sanidad vegetal. [12] Estas nuevas posibilidades han revolucionado la ecología microbiana , porque el análisis de genomas y metagenomas de manera de alto rendimiento proporciona métodos eficientes para abordar el potencial funcional de microorganismos individuales, así como de comunidades enteras en sus hábitats naturales. [13] [14] Las tecnologías multiómicas que incluyen enfoques de metatranscriptoma , metaproteoma y metaboloma ahora proporcionan información detallada sobre las actividades microbianas en el medio ambiente. Sobre la base de la rica base de datos, el cultivo de microbios, que a menudo fue ignorado o subestimado durante los últimos treinta años, ha adquirido nueva importancia, y la culturómica de alto rendimiento es ahora una parte importante de la caja de herramientas para estudiar los microbiomas. En varias revisiones se destaca el alto potencial y el poder de combinar múltiples técnicas "ómicas" para analizar las interacciones huésped-microbio. [15] [16] [2]

Etimología

La palabra microbioma (del griego micro que significa "pequeño" y bíos que significa "vida") fue utilizada por primera vez por JL Mohr en 1952 en The Scientific Monthly para referirse a los microorganismos que se encuentran en un entorno específico. [59] [60]

Definiciones

Las comunidades microbianas se han definido comúnmente como el conjunto de microorganismos que viven juntos. Más específicamente, las comunidades microbianas se definen como conjuntos de múltiples especies, en las que (micro)organismos interactúan entre sí en un entorno contiguo. [61] En 1988, Whipps y sus colegas que trabajaban en la ecología de los microorganismos de la rizosfera proporcionaron la primera definición del término microbioma. [62] Describieron el microbioma como una combinación de las palabras micro y bioma , nombrando una "comunidad microbiana característica" en un "hábitat razonablemente bien definido que tiene propiedades fisicoquímicas distintas" como su "teatro de actividad". Esta definición representa un avance sustancial de la definición de comunidad microbiana, ya que define una comunidad microbiana con propiedades y funciones distintas y sus interacciones con su entorno, lo que resulta en la formación de nichos ecológicos específicos. [2]

Sin embargo, en las últimas décadas se han publicado muchas otras definiciones de microbiomas. Para 2020, la definición más citada fue la de Lederberg , [63] y describió los microbiomas dentro de un contexto ecológico como una comunidad de microorganismos comensales , simbióticos y patógenos dentro de un espacio corporal u otro entorno. Marchesi y Ravel se centraron en su definición en los genomas y los patrones de expresión de genes microbianos (y virales) y proteomas en un entorno determinado y sus condiciones bióticas y abióticas predominantes . [64] Todas estas definiciones implican que los conceptos generales de macroecología podrían aplicarse fácilmente a las interacciones microbio-microbio así como a microbio-huésped. Sin embargo, no está del todo claro hasta qué punto estos conceptos, desarrollados para macroeucariotas , pueden aplicarse a procariotas con sus diferentes estilos de vida en cuanto a latencia , variación del fenotipo y transferencia horizontal de genes [65] , así como a microeucariotas. . Esto plantea el desafío de considerar un cuerpo completamente nuevo de modelos ecológicos conceptuales y teorías para la ecología del microbioma, particularmente en relación con las diversas jerarquías de interacciones de los microbios entre sí y con los entornos bióticos y abióticos del huésped. Muchas definiciones actuales no logran captar esta complejidad y describen que el término microbioma abarca únicamente los genomas de los microorganismos. [2]

En 2020, un panel de expertos internacionales, organizado por el proyecto MicrobiomeSupport, financiado por la UE, [76] publicó los resultados de sus deliberaciones sobre la definición del microbioma. [2] El panel estuvo compuesto por alrededor de 40 líderes de diversas áreas del microbioma, y ​​alrededor de cien expertos más de todo el mundo contribuyeron a través de una encuesta en línea. Propusieron una definición del microbioma basada en un resurgimiento de lo que caracterizaron como la "descripción compacta, clara y completa del término" proporcionada originalmente por Whipps et al . en 1988, [62] se modificó con un conjunto de recomendaciones que consideran los desarrollos tecnológicos y los resultados de las investigaciones posteriores. Separan claramente los términos microbioma y microbiota y brindan una discusión integral que considera la composición de la microbiota, la heterogeneidad y dinámica de los microbiomas en el tiempo y el espacio, la estabilidad y resiliencia de las redes microbianas, la definición de microbiomas centrales y especies clave funcionalmente relevantes como así como principios coevolutivos de interacciones microbio-huésped y entre especies dentro del microbioma. [2]

Un esquema que destaca la composición del término microbioma que contiene tanto la microbiota (comunidad de microorganismos) como su "teatro de actividad" (elementos estructurales, metabolitos/moléculas de señal y las condiciones ambientales circundantes).
El término microbioma abarca tanto la microbiota (comunidad de microorganismos) como su "teatro de actividad" (elementos estructurales, metabolitos / moléculas señalizadoras y las condiciones ambientales circundantes ) .

El panel amplió el estudio de Whipps et al . definición, que contiene todos los puntos importantes que son válidos incluso 30 años después de su publicación en 1988, mediante dos párrafos explicativos que diferencian los términos microbioma y microbiota y pronuncian su carácter dinámico, de la siguiente manera:

Afiliación

microbiota

La microbiota comprende todos los miembros vivos que forman el microbioma. La mayoría de los investigadores del microbioma coinciden en que las bacterias, las arqueas, los hongos, las algas y los pequeños protistas deben considerarse miembros del microbioma. [64] [2] La integración de fagos , virus , plásmidos y elementos genéticos móviles es un tema más controvertido en la definición del microbioma. Tampoco existe un consenso claro sobre si el ADN extracelular derivado de células muertas, el llamado "ADN reliquia", pertenece al microbioma. [77] [2] El ADN reliquia puede representar hasta el 40% del ADN secuenciado en el suelo, [78] y fue hasta el 33% del ADN bacteriano total en promedio en un análisis más amplio de hábitats con la proporción más alta del 80%. en algunas muestras. [79] A pesar de su omnipresencia y abundancia, el ADN reliquia tuvo un efecto mínimo en las estimaciones de la diversidad taxonómica y filogenética. [79] [2]

Cuando se trata del uso de términos específicos, una clara diferenciación entre microbioma y microbiota ayuda a evitar la controversia sobre los miembros de un microbioma. [2] La microbiota suele definirse como el conjunto de microorganismos vivos presentes en un entorno definido. [64] Como los fagos, virus, plásmidos, priones, viroides y ADN libre generalmente no se consideran microorganismos vivos, [80] no pertenecen a la microbiota. [2]

El término microbioma, tal como lo postularon originalmente Whipps y colaboradores, [62] incluye no sólo la comunidad de microorganismos sino también su "teatro de actividad". Este último involucra todo el espectro de moléculas producidas por los microorganismos, incluidos sus elementos estructurales (ácidos nucleicos, proteínas, lípidos, polisacáridos), metabolitos (moléculas de señalización, toxinas, moléculas orgánicas e inorgánicas) y moléculas producidas por huéspedes coexistentes y estructurados. por las condiciones ambientales circundantes. Por lo tanto, todos los elementos genéticos móviles, como los fagos, los virus y el ADN "reliquia" y extracelular, deben incluirse en el término microbioma, pero no forman parte de la microbiota. El término microbioma también se confunde en ocasiones con metagenoma . Sin embargo, el metagenoma se define claramente como una colección de genomas y genes de los miembros de una microbiota. [64] [2]

Los estudios del microbioma a veces se centran en el comportamiento de un grupo específico de microbiota, generalmente en relación con una hipótesis clara o justificada por ella. Cada vez más términos como bacterioma , arqueoma , micobioma o viroma han comenzado a aparecer en la literatura científica, pero estos términos no se refieren a biomas (un ecosistema regional con un conjunto distintivo de (micro)organismos y un entorno físico que a menudo refleja una cierta clima y suelo) como el propio microbioma. [2] En consecuencia, sería mejor utilizar los términos originales (comunidad bacteriana, arqueológica o fúngica). A diferencia de la microbiota, que puede estudiarse por separado, el microbioma siempre está compuesto por todos sus miembros, que interactúan entre sí, viven en el mismo hábitat y forman juntos su nicho ecológico. El término bien establecido viroma se deriva de virus y genoma y se utiliza para describir metagenomas virales que consisten en una colección de ácidos nucleicos asociados con un ecosistema u holobionte particular . [81] Metagenomas virales pueden sugerirse como un término semántica y científicamente mejor. [2]

Redes

Los microbios interactúan entre sí y estas interacciones simbióticas tienen diversas consecuencias para la aptitud microbiana, la dinámica de la población y las capacidades funcionales dentro del microbioma. [82] Las interacciones microbianas pueden ser entre microorganismos de la misma especie o entre diferentes especies, géneros, familias y dominios de la vida. Las interacciones se pueden dividir en tipos positivos, negativos y neutrales. Las interacciones positivas incluyen mutualismo , sinergismo y comensalismo . Las interacciones negativas incluyen amensalismo , depredación , parasitismo , antagonismo y competencia. Las interacciones neutrales son interacciones en las que no se observa ningún efecto sobre las capacidades funcionales o la aptitud de los conceptos de estrategia de vida microbiana de las especies que interactúan. [83]

Los microbiomas exhiben diferentes estrategias adaptativas . [2] Los oligotrofos son organismos que pueden vivir en un ambiente que ofrece niveles muy bajos de nutrientes , particularmente carbono . Se caracterizan por un crecimiento lento, bajas tasas de metabolismo y, en general, una baja densidad de población. Los ambientes oligotróficos incluyen sedimentos oceánicos profundos, cuevas, hielo glacial y polar, suelos subterráneos profundos, acuíferos, aguas oceánicas y suelos lixiviados. En contraste, están los copiotrofos , que prosperan en concentraciones de carbono mucho más altas y se desarrollan bien en condiciones de sustrato con alto contenido orgánico, como lagunas de aguas residuales. [85] [86]

Además de los estrategas oligotróficos y copiotróficos, el marco competidor-tolerador del estrés-ruderales puede influir en los resultados de las interacciones. [87] Por ejemplo, los microorganismos que compiten por la misma fuente también pueden beneficiarse unos de otros cuando compiten por el mismo compuesto en diferentes niveles tróficos . La estabilidad de un ecosistema microbiano complejo depende de las interacciones tróficas del mismo sustrato en diferentes niveles de concentración. A partir de 2020, las adaptaciones sociales microbianas en la naturaleza no han sido suficientemente estudiadas. [2] En este caso, los marcadores moleculares pueden proporcionar información sobre las adaptaciones sociales al respaldar las teorías, por ejemplo, de altruistas y tramposos en los microbiomas nativos. [88] [2]

Coevolución

Según el enfoque de "separación", los microorganismos se pueden dividir en patógenos, neutros y simbiontes, dependiendo de su interacción con su huésped. En consecuencia, la coevolución entre el huésped y su microbiota asociada puede describirse como antagónica (basada en interacciones negativas) o mutualista (basada en interacciones positivas). [2] [89]

A partir de 2020, la aparición de publicaciones sobre patógenos oportunistas y patobiontes ha producido un cambio hacia un enfoque holístico en la teoría de las coevoluciones. El enfoque holístico considera al huésped y su microbiota asociada como una unidad (el llamado holobionte ), que coevoluciona como una sola entidad. Según el enfoque holístico, el estado patológico del holobionte está relacionado con la disbiosis , la baja diversidad de la microbiota asociada y su variabilidad: el llamado estado patobioma. El estado de salud, por el contrario, va acompañado de eubiosis, una gran diversidad y uniformidad de la microbiota respectiva. [2]

Tipos

Marina

Todos los animales de la Tierra forman asociaciones con microorganismos, incluidos protistas, bacterias, arqueas, hongos y virus. En el océano, las relaciones entre animales y microbios se exploraron históricamente en sistemas simbiontes-huésped únicos. Sin embargo, nuevas exploraciones sobre la diversidad de microorganismos que se asocian con diversos huéspedes animales marinos están moviendo el campo hacia estudios que abordan las interacciones entre el huésped animal y un microbioma con más miembros. El potencial de los microbiomas para influir en la salud, la fisiología, el comportamiento y la ecología de los animales marinos podría alterar la comprensión actual de cómo los animales marinos se adaptan al cambio, y especialmente a los crecientes cambios relacionados con el clima e inducidos por el hombre que ya afectan el medio ambiente del océano. [90]

Actualmente se están estudiando los microbiomas de diversos animales marinos, desde organismos simplistas que incluyen esponjas [91] y ctenóforos [92] hasta organismos más complejos como ascidias [93] y tiburones. [94] [90]

La relación entre el calamar bobtail hawaiano y la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri es una de las relaciones simbióticas mejor estudiadas en el mar y es un sistema de elección para la investigación general de simbiosis. Esta relación ha proporcionado información sobre los procesos fundamentales en las simbiosis entre animales y microbios, y especialmente las interacciones bioquímicas y la señalización entre el huésped y la bacteria. [95] [96] [90]

El gusano oligoqueto marino Olavius ​​algarvensis es otro huésped marino de microbios relativamente bien estudiado. Estos gusanos de tres centímetros de largo residen en sedimentos marinos poco profundos del mar Mediterráneo. Los gusanos no contienen boca ni sistema digestivo o excretor, sino que se alimentan con la ayuda de un conjunto de endosimbiontes bacterianos extracelulares que residen en el uso coordinado del azufre presente en el medio ambiente. [97] Este sistema se ha beneficiado de algunas de las herramientas ómicas y de visualización más sofisticadas. [98] Por ejemplo, el sondeo con múltiples etiquetas ha mejorado la visualización del microbioma [99] y se han aplicado transcriptómica y proteómica para examinar las interacciones huésped-microbioma, incluida la transferencia de energía entre el huésped y los microbios [100] y el reconocimiento de los consorcios por el sistema inmunológico innato del gusano. [101] La principal fortaleza de este sistema es que ofrece la capacidad de estudiar las interacciones huésped-microbioma con un consorcio microbiano de baja diversidad, y también ofrece una serie de recursos genómicos microbianos y del huésped [98] [102] [90]

La colonia de coral Stylophora pistillata y la bacteria Endozoicomonas (Ez) sondearon células (amarillas) dentro de los tentáculos de S. pistillata que residen en agregados (Ez agg), así como justo fuera del agregado (b). [103]

Los corales son uno de los ejemplos más comunes de un huésped animal cuya simbiosis con microalgas puede convertirse en disbiosis y se detecta visiblemente como blanqueamiento. Los microbiomas de los corales se han examinado en una variedad de estudios, que demuestran cómo las variaciones en el ambiente del océano, especialmente la temperatura, la luz y los nutrientes inorgánicos, afectan la abundancia y el rendimiento de los simbiontes de microalgas, así como la calcificación y la fisiología del huésped. [104] [105] Los estudios también han sugerido que las bacterias, arqueas y hongos residentes contribuyen adicionalmente al ciclo de nutrientes y materia orgánica dentro del coral, y es posible que los virus también desempeñen un papel en la estructuración de la composición de estos miembros, proporcionando así uno de los Primeros vistazos a una simbiosis de animales marinos de múltiples dominios. [106] La gammaproteobacteria Endozoicomonas está emergiendo como un miembro central del microbioma del coral, con flexibilidad en su estilo de vida. [103] [107] Dado el reciente blanqueamiento masivo que se ha producido en los arrecifes, [108] los corales probablemente seguirán siendo un sistema útil y popular para la investigación de simbiosis y disbiosis. [90]

Las esponjas son miembros comunes de los diversos hábitats bentónicos del océano y su abundancia y capacidad para filtrar grandes volúmenes de agua de mar han llevado a la conciencia de que estos organismos desempeñan funciones críticas al influir en los procesos bentónicos y pelágicos en el océano. [109] Son uno de los linajes de animales más antiguos y tienen un plan corporal relativamente simple que comúnmente se asocia con bacterias, arqueas, algas protistas, hongos y virus. [110] Los microbiomas de las esponjas están compuestos por especialistas y generalistas, y la complejidad de su microbioma parece estar determinada por la filogenia del huésped. [111] Los estudios han demostrado que el microbioma de la esponja contribuye al ciclo del nitrógeno en los océanos, especialmente a través de la oxidación del amoníaco por arqueas y bacterias. [112] [113] Más recientemente, se demostró que los simbiontes microbianos de esponjas tropicales producen y almacenan gránulos de polifosfato, [114] quizás permitiendo que el huésped sobreviva períodos de agotamiento de fosfato en ambientes marinos oligotróficos. [115] Los microbiomas de algunas especies de esponjas parecen cambiar en la estructura de la comunidad en respuesta a las condiciones ambientales cambiantes, incluida la temperatura [116] y la acidificación de los océanos, [117] [118] , así como impactos sinérgicos. [119]

Los microbiomas de los cetáceos pueden ser difíciles de evaluar debido a las dificultades para acceder a las muestras microbianas. Por ejemplo, muchas especies de ballenas son raras y bucean a gran profundidad. Existen diferentes técnicas para tomar muestras del microbioma intestinal de un cetáceo . Lo más habitual es recoger muestras fecales del entorno y tomar una sonda del centro que no esté contaminada. [122] La piel es una barrera que protege a los mamíferos marinos del mundo exterior. El microbioma epidérmico de la piel es un indicador de la salud del animal y también es un indicador ecológico del estado del medio ambiente que lo rodea. Saber cómo se ve el microbioma de la piel de los mamíferos marinos en condiciones típicas permite comprender en qué se diferencian estas comunidades de las comunidades microbianas libres que se encuentran en el mar. [123] Los cetáceos están en peligro porque se ven afectados por múltiples factores de estrés que los hacen más vulnerables a diversas enfermedades. Han sido muy susceptibles a las infecciones de las vías respiratorias, pero se sabe poco sobre su microbioma respiratorio. La toma de muestras del aliento exhalado o "soplo" de los cetáceos puede proporcionar una evaluación de su estado de salud. El soplo se compone de una mezcla de microorganismos y material orgánico , incluidos lípidos , proteínas y desechos celulares derivados de los revestimientos de las vías respiratorias que, cuando se liberan al aire exterior relativamente más frío, se condensan para formar una masa visible de vapor, que puede ser recogido. Existen diversos métodos para recolectar muestras de aliento exhalado, uno de los más recientes es mediante el uso de drones aéreos. Este método proporciona una alternativa más segura, silenciosa y menos invasiva y, a menudo, una opción rentable para monitorear la fauna y la flora. Las muestras de soplo se llevan al laboratorio donde se amplifica y secuencia la microbiota del tracto respiratorio. El uso de drones aéreos ha tenido más éxito con los cetáceos grandes debido a las velocidades de nado más lentas y a los impactos más grandes. [124] [125] [120] [126]

Terrestre

Planta

El microbioma vegetal desempeña funciones en la sanidad vegetal y la producción de alimentos y ha recibido mucha atención en los últimos años. [128] [129] Las plantas viven en asociación con diversos consorcios microbianos . Estos microbios, conocidos como microbiota vegetal , viven tanto dentro (la endosfera ) como fuera (la episfera) de los tejidos vegetales , y desempeñan funciones importantes en la ecología y fisiología de las plantas. [130] "Se cree que el microbioma central de la planta comprende taxones microbianos clave que son importantes para la aptitud de la planta y se establecen a través de mecanismos evolutivos de selección y enriquecimiento de taxones microbianos que contienen genes de funciones esenciales para la aptitud del holobionte de la planta". [131]

Los microbiomas vegetales están moldeados tanto por factores relacionados con la propia planta, como el genotipo, órgano, especie y estado de salud, como por factores relacionados con el entorno de la planta, como la gestión, el uso de la tierra y el clima. [132] En algunos estudios se ha informado que el estado de salud de una planta se refleja o está vinculado a su microbioma. [133] [128] [134] [129]

La microbiota vegetal y asociada a plantas coloniza diferentes nichos dentro y fuera del tejido vegetal. Todas las partes de las plantas aéreas juntas, llamadas filosfera , son un hábitat en continua evolución debido a la radiación ultravioleta (UV) y a las condiciones climáticas cambiantes. Está compuesto principalmente por hojas. Las partes subterráneas de las plantas, principalmente las raíces, generalmente están influenciadas por las propiedades del suelo. Las interacciones dañinas afectan el crecimiento de las plantas a través de actividades patógenas de algunos miembros de la microbiota. Por otro lado, las interacciones microbianas beneficiosas promueven el crecimiento de las plantas. [127]

Animal

El microbioma intestinal de los mamíferos se ha convertido en un regulador clave de la fisiología del huésped , [136] y la coevolución entre los linajes microbiano y del huésped ha desempeñado un papel clave en la adaptación de los mamíferos a sus diversos estilos de vida. La dieta, especialmente la herbivoría , es un correlato importante de la diversidad microbiana en los mamíferos. [137] [138] La mayoría de los microbiomas de los mamíferos también están fuertemente correlacionados con la filogenia del huésped , a pesar de los profundos cambios en la dieta. [137] [139] [140] [141] Esto sugiere que los factores del huésped que cambian a través de la filogenia del huésped, como la fisiología intestinal, desempeñan un papel importante en la estructuración de los microbiomas intestinales en los mamíferos. Incluso se especula que el sistema inmunológico adaptativo de los vertebrados ha evolucionado como un factor para el mantenimiento selectivo de la homeostasis simbiótica . [142] [135]

La importancia de los factores correlacionados con la filogenia para la diversidad de los microbiomas de los vertebrados en general aún no se comprende bien. La filosimbiosis , o la observación de que las especies huésped más estrechamente relacionadas tienen microbiomas más similares, [143] [144] se ha descrito en varios taxones de no mamíferos. [145] [146] Otros análisis han encontrado variaciones sustanciales en las señales filosimbióticas entre los taxones de mamíferos, [147] a veces con resultados contradictorios. [148] [149] La presencia de una correlación filosimbiótica sólida implica que los factores del huésped controlan el ensamblaje microbiano . Incluso si se desconocen los mecanismos específicos, la variación en la fuerza o presencia de una señal filosimbiótica mensurable a través de la filogenia del huésped podría resultar útil para identificar dichos mecanismos mediante estudios comparativos. Sin embargo, a partir de 2020, la mayoría de los estudios se han centrado en unos pocos taxones a la vez, y los métodos variables tanto para estudiar el microbioma como para medir la filosimbiosis y la especificidad del huésped (o la restricción de microbios a linajes de huéspedes específicos) han dificultado las generalizaciones. [135]

Sin un contexto evolutivo más amplio, no está claro cuán universalmente conservados están realmente los patrones de filosimbiosis huésped-microbio. Cada vez hay más pruebas que indican que los fuertes patrones identificados en los mamíferos son la excepción y no la regla en los vertebrados. Los metanálisis de peces  [150] y aves  [151] no han logrado detectar la fuerza de las correlaciones con la dieta y la filogenia reportadas en los mamíferos. Un análisis reciente de muestras de más de 100 especies de vertebrados también encontró que la fuerza de la correlación filogenética es mucho mayor en los mamíferos que en las aves, los reptiles, los anfibios o los peces. [152] En los animales no vertebrados se aprecia cada vez más que los aspectos fundamentales de la relación del huésped con su comunidad simbiótica pueden cambiar drásticamente entre taxones: muchos insectos dependen completamente de microbios para metabolitos clave , mientras que otros parecen estar desprovistos de microbios intestinales residentes. [153] [135]

Humano

El microbioma humano es el agregado de toda la microbiota que reside en o dentro de los tejidos y biofluidos humanos junto con los sitios anatómicos correspondientes en los que residen, [154] incluida la piel, las glándulas mamarias, el líquido seminal, el útero, los folículos ováricos, los pulmones y la saliva. , mucosa oral , conjuntiva , tracto biliar y tracto gastrointestinal . Los tipos de microbiota humana incluyen bacterias , arqueas , hongos , protistas y virus . Aunque los microanimales también pueden vivir en el cuerpo humano, normalmente están excluidos de esta definición. En el contexto de la genómica , el término microbioma humano se utiliza a veces para referirse a los genomas colectivos de microorganismos residentes; [155] el término metagenoma humano tiene el mismo significado. [154]

Los seres humanos estamos colonizados por muchos microorganismos, con aproximadamente el mismo orden de magnitud de células no humanas que de células humanas. [156] Algunos microorganismos que colonizan a los humanos son comensales , lo que significa que coexisten sin dañar ni beneficiar a los humanos; otros tienen una relación mutualista con sus anfitriones humanos. [155] : 700  [157] Por el contrario, algunos microorganismos no patógenos pueden dañar a los huéspedes humanos a través de los metabolitos que producen, como la trimetilamina , que el cuerpo humano convierte en N-óxido de trimetilamina mediante oxidación mediada por FMO3 . [158] [159] Ciertos microorganismos realizan tareas que se sabe que son útiles para el huésped humano, pero el papel de la mayoría de ellos no se comprende bien. Aquellos que se espera que estén presentes y que en circunstancias normales no causan enfermedades, a veces se consideran flora o microbiota normal . [155]

El Proyecto Microbioma Humano (HMP) asumió el proyecto de secuenciar el genoma de la microbiota humana, centrándose particularmente en la microbiota que normalmente habita en la piel, la boca, la nariz, el tracto digestivo y la vagina. [155] Alcanzó un hito en 2012 cuando publicó sus resultados iniciales. [160]

Evaluación

Los métodos actualmente disponibles para estudiar los microbiomas, los llamados multiómicos , van desde el aislamiento de alto rendimiento ( culturómica ) y la visualización ( microscopía ), hasta centrarse en la composición taxonómica ( metabarcoding ) o abordar el potencial metabólico ( metabarcoding de genes funcionales, metagenómica ). analizar la actividad microbiana ( metatranscriptómica , metaproteómica , metabolómica ). A partir de los datos del metagenoma, se pueden reconstruir los genomas microbianos . Si bien los primeros genomas ensamblados mediante metagenomas se reconstruyeron a partir de muestras ambientales, [161] en los últimos años se agruparon varios miles de genomas bacterianos sin cultivar los organismos subyacentes. Por ejemplo, en 2019 se reconstruyeron 154.723 genomas microbianos del microbioma humano global a partir de 9.428 metagenomas. [162] [2]

El modelado computacional de microbiomas se ha utilizado para complementar métodos experimentales para investigar la función microbiana mediante el uso de datos multiómicos para predecir dinámicas complejas entre especies y especies hospedadoras. [163] [164] Un método in silico popular es combinar modelos de redes metabólicas de taxones microbianos presentes en una comunidad y utilizar una estrategia de modelado matemático, como el análisis de equilibrio de flujo, para predecir la función metabólica de la comunidad microbiana en un taxón y comunidad. nivel. [165] [166]

A partir de 2020, la comprensión sigue siendo limitada debido a la falta de vínculos entre la disponibilidad masiva de datos de secuencias de ADN del microbioma , por un lado, y la disponibilidad limitada de aislados microbianos necesarios para confirmar las predicciones metagenómicas de la función genética, por el otro. [2] Los datos del metagenoma proporcionan un campo de juego para nuevas predicciones, pero se necesitan muchos más datos para fortalecer los vínculos entre la secuencia y las predicciones funcionales rigurosas. Esto resulta obvio al considerar que la sustitución de un único residuo de aminoácido por otro puede conducir a un cambio funcional radical, lo que resulta en una asignación funcional incorrecta a una secuencia genética determinada. [167] Además, se necesita el cultivo de nuevas cepas para ayudar a identificar la gran fracción de secuencias desconocidas obtenidas de análisis metagenómicos, que para ecosistemas poco estudiados pueden ser más del 70%. Dependiendo del método aplicado, incluso en microbiomas bien estudiados, entre el 40% y el 70% de los genes anotados en genomas microbianos completamente secuenciados no tienen ninguna función conocida o prevista. [168] En 2019, 85 de los 118 filos entonces establecidos no habían tenido una sola especie descrita, lo que presenta un desafío para comprender la diversidad funcional procariótica . [169] [2]

El número de filos procarióticos puede llegar a cientos, y los arqueales se encuentran entre los menos estudiados. [169] La creciente brecha entre la diversidad de bacterias y arqueas mantenidas en cultivo puro y aquellas detectadas mediante métodos moleculares ha llevado a la propuesta de establecer una nomenclatura formal para taxones aún no cultivados, basada principalmente en información de secuencia. [170] [171] Según esta propuesta, el concepto de especie Candidatus se extendería a los grupos de secuencias genómicas estrechamente relacionadas, y sus nombres se publicarían siguiendo las reglas establecidas de nomenclatura bacteriana . [2]

Cada sistema de microbioma es adecuado para abordar diferentes tipos de preguntas basadas en la capacidad de cultivo de los microbios, la trazabilidad genética de los microbios y el huésped (cuando sea relevante), la capacidad de mantener el sistema en el laboratorio y la capacidad de hacer que el huésped/entorno esté libre de gérmenes. [172]

Ver también

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