El engaño es un término utilizado en la ecología y la etología del comportamiento para describir el comportamiento mediante el cual los organismos reciben un beneficio a costa de otros organismos. El engaño es común en muchas relaciones mutualistas y altruistas. [1] Un tramposo es un individuo que no coopera (o coopera menos de lo que le corresponde) pero que potencialmente puede obtener el beneficio de la cooperación de otros. [2] Los tramposos también son aquellos que utilizan egoístamente los recursos comunes para maximizar su aptitud individual a expensas de un grupo. [3] La selección natural favorece el engaño, pero existen mecanismos para regularlo. [4] La hipótesis del gradiente de estrés establece que la facilitación, la cooperación o el mutualismo deberían ser más comunes en entornos estresantes, mientras que el engaño, la competencia o el parasitismo son comunes en entornos benignos (es decir, exceso de nutrientes).
Los organismos se comunican y cooperan para llevar a cabo una amplia gama de comportamientos. El mutualismo , o las interacciones mutuamente beneficiosas entre especies, es común en los sistemas ecológicos. [5] Estas interacciones pueden considerarse como "mercados biológicos" en los que las especies ofrecen a los socios bienes que son relativamente baratos de producir para ellas y reciben bienes que son más caros o incluso imposibles de producir para ellas. [6] Sin embargo, estos sistemas brindan oportunidades de explotación por parte de individuos que pueden obtener recursos sin ofrecer nada a cambio. Los explotadores pueden adoptar varias formas: individuos fuera de una relación mutualista que obtienen un producto de una manera que no confiere ningún beneficio a ninguno de los mutualistas, individuos que reciben beneficios de un socio pero han perdido la capacidad de dar alguno a cambio, o individuos que tienen la opción de comportarse de manera mutualista con sus socios pero eligen no hacerlo. [5]
Los tramposos, que no cooperan pero se benefician de otros que sí cooperan, obtienen una ventaja competitiva. En un contexto evolutivo, esta ventaja competitiva se refiere a una mayor capacidad de sobrevivir o reproducirse. Si los individuos que hacen trampa pueden obtener beneficios de supervivencia y reproducción sin incurrir en costos, la selección natural debería favorecer a los tramposos. Sin embargo, también existen mecanismos que impiden que los tramposos socaven los sistemas mutualistas. Un factor principal es que las ventajas de hacer trampa a menudo dependen de la frecuencia. La selección dependiente de la frecuencia ocurre cuando la aptitud de un fenotipo depende de su frecuencia relativa a otros fenotipos en una población. Los fenotipos tramposos a menudo muestran una selección dependiente de la frecuencia negativa, donde la aptitud aumenta a medida que un fenotipo se vuelve menos común y viceversa. [7] En otras palabras, los tramposos se desempeñan mejor (en términos de beneficios evolutivos como mayor supervivencia y reproducción) cuando hay relativamente pocos de ellos, pero a medida que los tramposos se vuelven más abundantes, les va peor.
Por ejemplo, en las colonias de Escherichia coli , hay "tramposos" sensibles a los antibióticos que persisten en números bajos en medios con antibióticos cuando se encuentran en una colonia cooperativa. Estos tramposos disfrutan del beneficio de que otros produzcan agentes resistentes a los antibióticos mientras que ellos no producen ninguno. Sin embargo, a medida que aumentan los números, si persisten en no producir el agente antibiótico por sí mismos, es más probable que se vean afectados negativamente por el sustrato antibiótico porque hay menos agente antibiótico para proteger a todos. [7] Por lo tanto, los tramposos pueden persistir en una población porque su comportamiento explotador les da una ventaja cuando existen en frecuencias bajas, pero estos beneficios disminuyen cuando son más numerosos.
Otros han propuesto que el engaño (comportamiento explotador) puede estabilizar la cooperación en sistemas mutualistas. [4] [8] En muchos sistemas mutualistas, habrá beneficios de retroalimentación para aquellos que cooperan. Por ejemplo, la aptitud de ambos socios puede mejorar. Si hay una alta recompensa o muchos beneficios para el individuo que inició el comportamiento cooperativo, se debe seleccionar el mutualismo. Cuando los investigadores estudiaron la coevolución de la cooperación y la elección en un anfitrión selectivo y su simbionte (un organismo que vive en una relación que beneficia a todas las partes involucradas), su modelo indicó que aunque la elección y la cooperación pueden ser seleccionadas inicialmente, esto a menudo sería inestable. [4] En otras palabras, un socio cooperativo elegirá a otro socio cooperativo si se le da una opción. Sin embargo, si esta elección se hace una y otra vez, se elimina la variación y esta selección ya no se puede mantener. Esta situación es similar a la paradoja lek en la elección femenina. Por ejemplo, en la paradoja lek, si las hembras eligen constantemente un rasgo masculino particular, la variación genética para ese rasgo debería eventualmente eliminarse, eliminando los beneficios de la elección. Sin embargo, de alguna manera esa elección aún persiste.
Una teoría sostiene que el engaño mantiene la variación genética frente a la selección a favor del mutualismo. Un estudio muestra que una pequeña afluencia de inmigrantes con tendencia a cooperar menos puede generar suficiente variabilidad genética para estabilizar la selección a favor del mutualismo. [4] Esto sugiere que la presencia de individuos explotadores, también conocidos como tramposos, aporta suficiente variación genética para mantener el mutualismo en sí. Tanto esta teoría como la teoría dependiente de la frecuencia negativa sugieren que el engaño existe como parte de una estrategia evolutiva mixta estable con el mutualismo. En otras palabras, el engaño es una estrategia estable utilizada por los individuos en una población en la que muchos otros individuos cooperan. Otro estudio apoya que el engaño puede existir como una estrategia mixta con el mutualismo utilizando un modelo de juego matemático. [9] Por lo tanto, el engaño puede surgir y mantenerse en poblaciones mutualistas.
Los estudios sobre el engaño y la comunicación deshonesta en poblaciones presuponen un sistema orgánico que coopera. Sin una población colectiva que tenga señales e interacciones entre individuos, comportamientos como el engaño no se manifiestan. En otras palabras, para estudiar el comportamiento de engaño, se necesita un sistema modelo que participe en cooperación . Los modelos que brindan información sobre el engaño incluyen la ameba social Dictyostelium discoideum ; [10] [11] [12] insectos eusociales , como hormigas, abejas y avispas; [13] e interacciones interespecíficas encontradas en mutualismos de limpieza. Ejemplos comunes de mutualismos de limpieza incluyen peces limpiadores como lábridos y gobios, [14] [15] y algunos camarones limpiadores . [16]
Dictyostelium discoideum es un modelo ampliamente utilizado para la cooperación y el desarrollo de la multicelularidad . Esta especie de ameba se encuentra más comúnmente en un estado haploide , unicelular que se alimenta de forma independiente y experimenta reproducción asexual . Sin embargo, cuando la escasez de fuentes de alimento hace que las células individuales mueran de hambre, aproximadamente entre 10⁴ y 10⁵ células se agregan para formar una estructura móvil y multicelular denominada "babosa". [10] En la naturaleza, los agregados generalmente contienen múltiples genotipos, lo que da como resultado mezclas quiméricas. A diferencia de los agregados clonales (genéticamente idénticos) que se encuentran típicamente en organismos multicelulares, el potencial de competencia existe en los agregados quiméricos. [10] [11] [12] Por ejemplo, debido a que los individuos en el agregado contienen diferentes genomas, las diferencias en la aptitud pueden resultar en un conflicto de intereses entre las células en el agregado, donde diferentes genotipos podrían potencialmente competir entre sí por los recursos y la reproducción. [10] En Dictyostelium discoideum , aproximadamente el 20% de las células del agregado mueren para formar el tallo de un cuerpo fructífero . El 80% restante de las células se convierten en esporas en el soro del cuerpo fructífero, que pueden germinar nuevamente una vez que las condiciones sean más favorables. [10] [11] En este caso, el 20% de las células deben renunciar a la reproducción para que el cuerpo fructífero se forme con éxito. Esto hace que los agregados quiméricos de Dictyostelium discoideum sean susceptibles a individuos tramposos que se aprovechan del comportamiento reproductivo sin pagar el precio justo. En otras palabras, si ciertos individuos tienden a convertirse en parte del soro con mayor frecuencia, pueden obtener un mayor beneficio del sistema del cuerpo fructífero sin sacrificar sus propias oportunidades de reproducirse. [10] [11] [12] El comportamiento tramposo en D. discoideum está bien establecido, y muchos estudios han intentado dilucidar los mecanismos evolutivos y genéticos subyacentes al comportamiento. Tener un genoma de 34 Mb completamente secuenciado y bien anotado hace de D. discoideum un modelo útil para estudiar las bases genéticas y los mecanismos moleculares del engaño y, en un sentido más amplio, la evolución social . [12]
Los insectos eusociales también sirven como herramientas valiosas para estudiar el engaño. Los insectos eusociales se comportan de manera cooperativa, donde los miembros de la comunidad renuncian a la reproducción para ayudar a unos pocos individuos a reproducirse. Estos sistemas modelo tienen potencial para que surjan conflictos de intereses entre los individuos y, por lo tanto, también tienen potencial para que ocurran engaños. [13] [17] Los insectos eusociales del orden Hymenoptera, que incluye abejas y avispas, muestran buenos ejemplos de conflictos de intereses presentes en las sociedades de insectos. En estos sistemas, las abejas reinas y las avispas pueden aparearse y poner huevos fertilizados que eclosionan en hembras. Por otro lado, las obreras de la mayoría de las especies de Hymenoptera pueden producir huevos, pero no pueden producir huevos fertilizados debido a la pérdida de la capacidad de apareamiento. [13] Las obreras que ponen huevos representan un costo para la colonia porque las obreras que ponen huevos a menudo hacen significativamente menos trabajo y, por lo tanto, impactan negativamente en la salud de la colonia (por ejemplo: menor cantidad de alimento recolectado o menos atención prestada al cuidado de los huevos de la reina). En este caso, surge un conflicto de intereses entre las obreras y la colonia. Las obreras deberían poner huevos para transmitir sus genes; sin embargo, como colonia, que solo la reina se reproduzca conduce a una mejor productividad. [13] Si las obreras buscaran transmitir sus propios genes poniendo huevos, las actividades de búsqueda de alimento disminuirían, lo que llevaría a una disminución de los recursos para toda la colonia. Esto, a su vez, puede causar una tragedia de los comunes , [18] donde el comportamiento egoísta conduce al agotamiento de los recursos, con consecuencias negativas a largo plazo para el grupo. Sin embargo, en las sociedades naturales de abejas y avispas, solo el 0,01-0,1% y el 1%, respectivamente, de las obreras ponen huevos, lo que sugiere que existen estrategias para combatir el engaño y prevenir la tragedia de los comunes. [13] [18] Estos sistemas de insectos han brindado a los científicos oportunidades para estudiar estrategias que mantienen el engaño bajo control. Tales estrategias se conocen comúnmente como estrategias de "vigilancia", generalmente donde se imponen costos adicionales a los tramposos para desalentar o eliminar comportamientos tramposos. Por ejemplo, las abejas y las avispas pueden comer los huevos producidos por las obreras. En el caso de algunas especies de hormigas y avispas, el control puede darse mediante la agresión o la matanza de individuos que ponen huevos para minimizar las trampas. [13]
Las simbiosis de limpieza que se desarrollan entre organismos marinos pequeños y grandes a menudo representan modelos útiles para estudiar la evolución de las interacciones sociales estables y el engaño. En el pez limpiador Labroides dimidiatus ( lábrido limpiador Bluestreak ), como en muchas especies limpiadoras, el pez cliente busca que los limpiadores eliminen los ectoparásitos . En estas situaciones, en lugar de quitar los parásitos de la superficie del pez cliente, el limpiador puede engañar alimentándose del tejido del cliente (capa de moco, escamas, etc.), obteniendo así un beneficio adicional del sistema simbiótico. [15] Se ha documentado bien que los limpiadores se alimentarán de moco cuando sus clientes no pueden controlar el comportamiento del limpiador; sin embargo, en entornos naturales, los peces clientes a menudo se sacuden, persiguen a los limpiadores tramposos o terminan las interacciones de la manera de nadar, controlando efectivamente el comportamiento tramposo. [15] [16] [17] Los estudios sobre mutualismos de limpieza generalmente sugieren que el comportamiento tramposo a menudo se ajusta dependiendo de la especie del cliente. En la limpieza de camarones, se predice que el engaño ocurrirá con menos frecuencia porque los camarones soportan un costo mayor si los clientes usan la agresión para controlar el comportamiento del limpiador. [16] Los estudios han encontrado que las especies limpiadoras pueden ajustar estratégicamente el comportamiento de engaño de acuerdo con el riesgo potencial asociado. Por ejemplo, los clientes depredadores, que presentan un costo significativamente alto para el engaño, experimentan menos comportamiento de engaño. Por otro lado, los clientes no depredadores presentan un menor costo para el engaño y, por lo tanto, experimentan más comportamientos de engaño por parte de los limpiadores. [16] [17] Algunas evidencias sugieren que los procesos fisiológicos pueden mediar la decisión de los limpiadores de cambiar de cooperar a engañar en interacciones mutualistas. Por ejemplo, en el lábrido limpiador de rayas azules, los cambios en los niveles de cortisol están asociados con cambios de comportamiento. [14] Para los clientes más pequeños, el aumento de los niveles de cortisol en el agua conduce a un comportamiento más cooperativo, mientras que para los clientes más grandes, el mismo tratamiento conduce a un comportamiento más deshonesto. Se ha sugerido que el "buen comportamiento" hacia los clientes más pequeños a menudo permite que los lábridos atraigan a clientes más grandes que a menudo son engañados. [14]
Otros modelos de engaño incluyen la rana arbórea europea , "Hyla arborea". En muchas especies que se reproducen sexualmente como esta, algunos machos pueden acceder a las parejas explotando los recursos de los machos más competitivos. [19] Muchas especies tienen estrategias reproductivas dinámicas que pueden cambiar en respuesta a los cambios en el medio ambiente. En estos casos, varios factores contribuyen a la decisión de cambiar entre estrategias de apareamiento. Por ejemplo, en la rana arbórea europea, un macho sexualmente competitivo (es decir, percibido como atractivo por las hembras) tiende a llamar para atraer parejas. Esto a menudo se conoce como la táctica "burguesa". [19] Por otro lado, un macho más pequeño que probablemente no pueda atraer parejas utilizando la táctica burguesa tenderá a esconderse cerca de machos atractivos e intentará acceder a las hembras. En este caso, los machos pueden obtener acceso a las hembras sin tener que defender territorios o adquirir recursos adicionales (que a menudo sirven como base para el atractivo). Esto se conoce como la táctica "parasitaria", en la que el macho más pequeño engaña a las hembras de manera eficaz, obteniendo el beneficio de la reproducción sexual sin aportar recursos que normalmente atraen a las hembras. [19] Modelos como este proporcionan herramientas valiosas para la investigación dirigida a las limitaciones energéticas y las señales ambientales involucradas en el engaño. Los estudios han demostrado que las estrategias de apareamiento son altamente adaptables y dependen de una variedad de factores, como la competitividad, los costos energéticos involucrados en la defensa del territorio o la adquisición de recursos. [19] [20] [21]
Al igual que muchos otros organismos, las bacterias dependen de la ingesta de hierro para sus procesos biológicos. [ cita requerida ] Sin embargo, a veces es difícil acceder al hierro en ciertos entornos, como el suelo. Algunas bacterias han desarrollado sideróforos , partículas quelantes de hierro que buscan y traen hierro para las bacterias. Los sideróforos no son necesariamente específicos de su productor; a veces, otro individuo podría absorber las partículas en su lugar. [22] Pseudomonas fluorescens es una bacteria que se encuentra comúnmente en el suelo. En condiciones de bajo hierro, P. fluorescens produce sideróforos, específicamente pioverdina , para recuperar el hierro necesario para la supervivencia. Sin embargo, cuando el hierro está fácilmente disponible, ya sea por difusión libre en el medio ambiente o por los sideróforos de otra bacteria, P. fluorescens cesa la producción, lo que permite que la bacteria dedique su energía al crecimiento. Un estudio mostró que cuando P. fluorescens creció en asociación con Streptomyces ambofaciens , otra bacteria que produce el sideróforo coelichelina, no se detectó pioverdina. Este resultado sugirió que P. fluorescens cesó la producción de sideróforos a favor de la absorción de celichelina unida a hierro, una asociación también conocida como piratería de sideróforos. [22]
Sin embargo, estudios posteriores sugirieron que se podría suprimir el comportamiento tramposo de P. fluorescens . En otro estudio, se estudiaron dos cepas de P. fluorescens en el suelo, su entorno natural. Una cepa, conocida como productora, produjo un nivel más alto de sideróforos, lo que significó que la otra cepa, conocida como no productora, cesó la producción de sideróforos a favor del uso de los sideróforos de la otra. Aunque se esperaría que la no productora superara a la productora, como la asociación P. fluorescens y S. ambofaciens , el estudio demostró que la no productora no podía hacerlo en condiciones del suelo, lo que sugiere que las dos cepas podrían coexistir. Experimentos posteriores sugirieron que esta prevención del engaño puede deberse a interacciones con otros microbios en el suelo que influyen en la relación o la estructura espacial del suelo impidiendo la difusión de sideróforos y, por lo tanto, limitando la capacidad de la no productora para explotar los sideróforos de la productora. [23]
Por definición, los individuos hacen trampas para obtener beneficios que sus contrapartes que no hacen trampas no reciben. Esto plantea la pregunta de cómo puede existir un sistema cooperativo frente a estos tramposos. Una respuesta es que los tramposos en realidad tienen una aptitud física reducida en comparación con los que no hacen trampas.
En un estudio de Dandekar et al., los investigadores examinaron las tasas de supervivencia de poblaciones de bacterias tramposas y no tramposas ( Pseudomonas aeruginosa ) en diferentes condiciones ambientales. [24] Estos microorganismos, como muchas especies de bacterias, utilizan un sistema de comunicación célula-célula llamado detección de quórum que detecta su densidad de población y provoca la transcripción de varios recursos cuando es necesario. En este caso, los recursos son proteasas compartidas públicamente que descomponen una fuente de alimento como la caseína, y la adenosina hidrolasa de uso privado, que descompone otra fuente de alimento, la adenosina. El problema surge cuando algunos individuos ("tramposos") no responden a estas señales de detección de quórum y, por lo tanto, no contribuyen a la costosa producción de proteasas pero disfrutan de los beneficios de los recursos descompuestos.
Cuando las poblaciones de P. aeruginosa se colocan en condiciones de crecimiento donde la cooperación (y la respuesta a la señal de quórum) es costosa, el número de tramposos aumenta y los recursos públicos se agotan, lo que puede conducir a una tragedia de los comunes . Sin embargo, cuando las poblaciones de P. aeruginosa se colocan en condiciones de crecimiento con una proporción de adenosina, los tramposos se suprimen porque las bacterias que responden a la señal de quórum ahora producen adenosina hidrolasa que usan de forma privada para sí mismas para digerir la fuente de alimento de adenosina. En poblaciones silvestres donde la presencia de adenosina es común, esta es una explicación de cómo los individuos que cooperan podrían tener una mayor aptitud que los que hacen trampa, suprimiendo así a los tramposos y manteniendo la cooperación.
El engaño también es algo habitual en los insectos. Las comunidades sociales y aparentemente altruistas que se encuentran en insectos como las hormigas y las abejas ofrecen amplias oportunidades para que los tramposos se aprovechen del sistema y acumulen beneficios adicionales a expensas de la comunidad.
A veces, una colonia de insectos se llama " superorganismo " por su capacidad de adoptar propiedades mayores que las de la suma de los individuos. Una colonia de insectos en la que diferentes individuos están especializados para tareas específicas significa una mayor producción de la colonia y una mayor eficiencia. [25] Además, con base en la teoría de selección de parentesco , es colectivamente beneficioso para todos los individuos de la comunidad que la reina ponga huevos en lugar de que las obreras pongan huevos. [26] Esto se debe a que si las obreras ponen huevos, beneficia a la obrera que pone huevos individualmente, pero el resto de las obreras ahora están dos veces alejadas de la descendencia de esta obrera. Por lo tanto, aunque es beneficioso para un individuo tener su propia descendencia, es colectivamente beneficioso que la reina ponga los huevos. Por lo tanto, existe un sistema de vigilancia de las obreras y la reina contra los huevos puestos por las obreras.
Una forma de vigilancia se produce mediante la oofagia de los huevos puestos por las obreras, que se encuentra en muchas especies de hormigas y abejas. [25] Esto podría ser realizado por ambas, o por la reina o por las obreras. En una serie de experimentos con abejas melíferas ( Apis mellifera ), Ratneiks y Visscher descubrieron que otras obreras eliminaban eficazmente los huevos puestos por las obreras en todas las colonias, independientemente de si los huevos provenían de las mismas colonias o no. [27] Un ejemplo de una combinación de vigilancia por parte de la reina y las obreras se encuentra en las hormigas, en el género Diacamma , en las que los huevos puestos por las obreras son recogidos por otras obreras y se los dan de comer a la "reina". [28] En general, estas señales que identifican los huevos como puestos por la reina son probablemente incorruptibles, ya que debe ser una señal honesta que se mantenga y no sea utilizada por obreras tramposas. [26]
La otra forma de vigilancia se produce a través de la agresión hacia las obreras que ponen huevos. En una especie de avispa arbórea Dolichovespula sylvestris , Wenseleers et al. descubrieron que una combinación de comportamiento agresivo y destrucción de los huevos puestos por las obreras mantenía baja la cantidad de huevos puestos por las obreras. [29] De hecho, el 91% de los huevos puestos por las obreras fueron vigilados en un día. También descubrieron que alrededor del 20% de las obreras que ponían huevos no podían hacerlo debido al comportamiento agresivo tanto de la reina como de las obreras. Las obreras y la reina agarraban a la obrera que ponía huevos e intentaban picarla o empujarla fuera de la celda. Esto generalmente da como resultado que la obrera se quite el abdomen y no deposite sus huevos.
La agresión y el castigo no sólo se dan en los insectos. Por ejemplo, en las ratas topo desnudas , los castigos de la reina son una forma de motivar a las obreras más perezosas y menos relacionadas de sus grupos. [30] La reina empuja a las obreras más perezosas, y el número de empujones aumenta cuando hay menos obreras activas. Reeve descubrió que si se retira a la reina cuando las colonias están saciadas, se produce una caída significativa del peso de las obreras activas porque las obreras más perezosas se aprovechan del sistema.
El castigo también es un método utilizado por el cíclido Neolamprologous pulcher en sus sistemas de crianza cooperativa. Es un sistema de pago por quedarse donde se permite que los peces ayudantes permanezcan en ciertos territorios a cambio de su ayuda. [31] De manera similar a las ratas topo desnudas, los ayudantes a los que se les impidió ayudar, los "ayudantes ociosos", reciben más agresión que los ayudantes de control en el estudio. Los investigadores teorizan que este sistema se desarrolló porque los peces no suelen estar estrechamente relacionados (por lo que los beneficios del parentesco tienen poco impacto) y porque existe un alto nivel de riesgo de depredación cuando el pez está fuera del grupo (por lo tanto, un fuerte motivador para que el pez ayudante permanezca en el grupo). [31]
Los monos Rhesus también utilizan la agresión como castigo. Estos animales tienen cinco llamadas distintas que pueden "decidir" emitir al encontrar comida. El hecho de que emitan o no una llamada está relacionado con su sexo y el número de parientes: las hembras emiten llamadas con más frecuencia y las hembras con más parientes emiten llamadas con más frecuencia. Sin embargo, a veces, cuando se encuentra comida, el individuo ("descubridor") no emite una llamada para atraer a sus parientes y, presumiblemente, para compartir la comida. Si los individuos de menor rango encuentran a este descubridor en el área de caída de comida del experimento, reclutan el apoyo de la coalición contra este individuo gritando. La coalición formada ahuyenta a este individuo. Si los individuos de mayor rango encuentran a este descubridor, o bien lo ahuyentan o se vuelven físicamente agresivos con el individuo. [32] Estos resultados muestran que la agresión como castigo es una forma de alentar a los miembros a trabajar juntos y compartir la comida cuando la encuentran.
El engaño y las restricciones del engaño no se limitan a las interacciones intraespecíficas; también puede ocurrir en una relación mutualista entre dos especies. Un ejemplo común es la relación mutualista entre el pez limpiador Labroides dimidiatus y los peces de arrecife. Bshary y Grutter descubrieron que el pez limpiador prefiere la mucosidad del tejido del cliente a los ectoparásitos. [33] Esto crea un conflicto entre el pez limpiador y el pez de arrecife, porque el pez de arrecife solo se beneficia cuando el pez limpiador come los ectoparásitos. Estudios posteriores revelaron que en un entorno de laboratorio, el pez limpiador experimenta un cambio de comportamiento frente a los elementos disuasorios que lo disuaden de comer su alimento preferencial. [33] En varios ensayos, el plato de su fuente de alimento preferencial se retiró inmediatamente cuando lo comieron, para imitar la "huida del cliente" en entornos naturales. En otros ensayos, el plato de su fuente de alimento preferencial persiguió al pez limpiador cuando lo comió, imitando la "persecución del cliente" en un entorno natural. Después de sólo seis ensayos de aprendizaje, los limpiadores aprendieron a elegir en contra de sus preferencias, lo que indica que el castigo es potencialmente una contramedida muy eficaz contra las trampas en las relaciones mutualistas.
Finalmente, las contramedidas no se limitan a las relaciones organismales. West et al. encontraron una contramedida similar contra el engaño en el mutualismo leguminoso-rhizobium. [34] En esta relación, la bacteria fijadora de nitrógeno rhizobium fija el N2 atmosférico desde el interior de las raíces de las plantas leguminosas, proporcionando esta fuente esencial de nitrógeno a estas plantas mientras también reciben ácidos orgánicos para sí mismas. Sin embargo, algunas bacterias son más mutualistas, mientras que otras son más parásitas porque consumen los recursos de la planta pero fijan poco o nada de N2 . Además, estas plantas no pueden decir si las bacterias son más o menos parásitas hasta que se establecen en los nódulos de la planta. Para evitar el engaño, estas plantas parecen ser capaces de castigar a las bacterias rhizobium. En una serie de experimentos, los investigadores forzaron la no cooperación entre las bacterias y las plantas colocando varios nódulos en una atmósfera libre de nitrógeno. Observaron una disminución en el éxito reproductivo de rhizobium en un 50%. [35] West et al. Creó un modelo para las leguminosas que sancionan a las bacterias y plantea la hipótesis de que estos comportamientos existen para estabilizar las interacciones mutualistas. [34]
Otro ejemplo bien conocido de interacción planta-organismo ocurre entre las yucas y las polillas de la yuca . Las polillas de la yuca hembra depositan sus huevos uno a uno en la flor de yuca. Al mismo tiempo, también depositan una pequeña cantidad de polen de las flores de yuca como nutrición para las polillas de la yuca. Debido a que la mayor parte del polen no es consumido por la larva, las polillas de la yuca también son polinizadores activos para la planta de yuca. Además, a veces las polillas hembra no depositan con éxito sus huevos la primera vez, y pueden intentarlo una y otra vez. La planta de yuca recibe cicatrices de los múltiples intentos, pero también recibe más polen, ya que las polillas depositan polen en cada intento.
En ocasiones, la polilla de la yuca hace trampa cuando deposita demasiados huevos en una planta. En este caso, la planta de yuca obtiene pocos o ningún beneficio de esta interacción. Sin embargo, la planta tiene una forma única de restringir este comportamiento. Si bien la restricción contra el engaño a menudo se aplica directamente al individuo, en este caso, la restricción se aplica a la descendencia del individuo. La planta de yuca puede "abortar" a las polillas abortando las flores. Pellmyr y Huth descubrieron que existe una maduración selectiva para las flores que tienen una baja carga de huevos y una gran cantidad de cicatrices (y, por lo tanto, una gran cantidad de polen). [36] De esta manera, existe una selección contra los "tramposos" que intentan utilizar la planta de yuca sin proporcionar los beneficios de la polinización.