La simbiosis de limpieza es una asociación mutuamente beneficiosa entre individuos de dos especies, donde uno (el limpiador) elimina y come parásitos y otros materiales de la superficie del otro (el cliente). La simbiosis de limpieza es bien conocida entre los peces marinos, donde algunas especies pequeñas de peces limpiadores , en particular los lábridos , pero también especies de otros géneros, se especializan en alimentarse casi exclusivamente limpiando peces más grandes y otros animales marinos. Existen otras simbiosis de limpieza entre aves y mamíferos, y en otros grupos.
El comportamiento de limpieza fue descrito por primera vez por el historiador griego Heródoto alrededor del año 420 a. C., aunque su ejemplo (pájaros sirviendo a cocodrilos) parece ocurrir sólo en raras ocasiones.
El papel de las simbiosis de limpieza ha sido debatido por los biólogos durante más de treinta años. Algunos creen que la limpieza representa una cooperación desinteresada, esencialmente mutualismo puro , que aumenta la aptitud de ambos individuos. Otros, como Robert Trivers, sostienen que ilustra el egoísmo mutuo, el altruismo recíproco . Otros creen nuevamente que el comportamiento de limpieza es simplemente una explotación unilateral, una forma de parasitismo .
También se producen trampas, en las que un limpiador a veces daña a su cliente o una especie depredadora imita a un limpiador. El engaño depredador es análogo al mimetismo batesiano , como cuando un sírfido inofensivo imita a una avispa que pica, aunque con las tornas al revés. Algunos peces limpiadores genuinos, como los gobios y los lábridos, tienen los mismos colores y patrones , en un ejemplo de evolución convergente . El parecido mutuo entre los peces limpiadores es análogo al mimetismo mülleriano , donde las abejas y las avispas se imitan entre sí.
En sus Historias (libro II), el antiguo historiador griego Heródoto escribió: [1] [2]
Como [el cocodrilo ] vive principalmente en el río, tiene el interior de su boca constantemente cubierto de sanguijuelas ; de donde sucede que, mientras todas las demás aves y bestias lo evitan, con el trochilus vive en paz, ya que a él le debe mucho: porque el cocodrilo, cuando sale del agua y sale a la tierra, está en el costumbre de tumbarse con la boca bien abierta, de cara a la brisa del oeste: en esos momentos el trochilus se mete en la boca y devora las sanguijuelas. Esto beneficia al cocodrilo, que se alegra y se cuida de no lastimar al trochilus. [1]
Así, Heródoto afirmó ( c. 440 a. C. ) que los cocodrilos del Nilo tenían lo que ahora se llamaría una simbiosis de limpieza con el pájaro al que llamó trochilus , posiblemente un correlimos . En 1906, Henry Scherren citó a John Mason Cook, hijo del agente de viajes Thomas Cook , quien informó desde Egipto que había visto a algunos chorlitos con alas espuelas acercarse a un cocodrilo, que les abrió las fauces: [3]
El Sr. JM Cook, de la célebre agencia de turismo, cuando estuvo en Egipto en 1876, "observó uno de estos pájaros y lo vio acercarse deliberadamente a un cocodrilo, aparentemente dormido, que abrió sus fauces. El pájaro saltó dentro y el cocodrilo "Cerró sus fauces. En lo que pareció ser un tiempo muy corto, probablemente no más de uno o dos minutos, el cocodrilo abrió sus fauces y vimos al pájaro descender hasta la orilla del agua". Había varias de estas aves por ahí, y el Sr. Cook disparó a dos de ellas, que el Dr. Sclater identificó como Chorlitos de Alas Espuelas; de modo que la cuestión de qué pájaro entra en la boca del cocodrilo ahora queda en paz. [3]
MacFarland y Reeder, al revisar la evidencia, encontraron que [4]
Amplias observaciones de los cocodrilos del Nilo en asociación regular u ocasional con varias especies de limpiadores potenciales (por ejemplo, chorlitos, playeros, dikkop acuáticos )... han dado como resultado sólo unos pocos informes de playeros que extraen sanguijuelas de la boca y escudos gulares y mordisquean insectos a lo largo el cuerpo del reptil. [4]
La simbiosis de limpieza es una relación entre un par de animales de diferentes especies, que implica la eliminación y posterior ingestión de ectoparásitos, tejido enfermo y lesionado y alimentos no deseados de la superficie del organismo huésped (el cliente) por parte del organismo de limpieza (el limpiador). ). [5] Su estatus ha sido debatido por los biólogos, con puntos de vista que van desde el mutualismo puro hasta una forma de parasitismo explotador por parte del limpiador. [6]
La bióloga marina Alexandra Grutter explica: [7]
Las asociaciones de limpieza implican organismos más limpios que eliminan ectoparásitos y otros materiales, como mocos, escamas y piel, de las superficies corporales de otros animales que aparentemente cooperan. A estos últimos se les suele denominar anfitriones, clientes o clientes. El comportamiento de limpieza es uno de los sistemas de comunicación interespecíficos más desarrollados que se conocen, en el que los clientes adoptan posturas elaboradas que generalmente se supone que hacen que los ectoparásitos sean más accesibles para los limpiadores. [7]
Grutter y su colega Robert Poulin , revisando más de treinta años de debate entre biólogos sobre las simbiosis de limpieza, sostienen que "las simbiosis de limpieza pueden no ser asociaciones mutualistas sino más bien una explotación unilateral. Sin embargo, uno debe preguntarse por qué no ha evolucionado ninguna contraadaptación en clientes para liberarlos de esta explotación. Si los clientes son títeres de las limpiadoras, entonces las consecuencias sanitarias de ser explotados deben ser pequeñas". [6] Citan como ejemplo de una posición temprana a C. Limbaugh, que escribió en 1961: "Desde el punto de vista del filósofo de la biología, el alcance del comportamiento de limpieza en el océano enfatiza el papel de la cooperación en la naturaleza en oposición a la la lucha con garras y dientes por la existencia". [6]
En 1971, el biólogo matemático Robert Trivers escribió más cuidadosamente: "Los organismos más limpios y sus huéspedes cumplen las condiciones previas para la evolución de un comportamiento recíprocamente altruista . El altruismo del huésped debe explicarse como un beneficio para él debido a la ventaja de poder regresar rápida y repetidamente a el mismo limpiador" (es decir, egoísmo mutuo). [6]
En 1987, GS Losey escribió de manera menos optimista: "Los limpiadores no son más que parásitos conductuales muy inteligentes... que se han aprovechado de los aspectos gratificantes de la estimulación táctil, que se encuentran en casi todos los vertebrados". [6] Poulin y Grutter comentan que "En las últimas décadas,... la opinión de los científicos sobre la limpieza de las simbiosis ha cambiado, de una cooperación desinteresada a una interacción mutuamente beneficiosa y, finalmente, a una explotación unilateral". [6]
La simbiosis de limpieza se conoce en varios grupos de animales tanto en el mar como en la tierra (ver tabla). Los limpiadores incluyen pescado, camarones y aves; Los clientes incluyen una gama mucho más amplia de peces, reptiles marinos, incluidas tortugas e iguanas, pulpos, ballenas y mamíferos terrestres. [7] Las simbiosis de limpieza con clientes reptiles incluyen peces que limpian los dientes de cocodrilos americanos ( Crocodylus acutus ), geckos que comen mosquitos en tortugas gigantes de Aldabra ( Geochelone gigantea ) y cangrejos escarlatas ( Grapsus grapsus ), y tres especies de pinzones de Galápagos que eliminan garrapatas de animales marinos. iguanas ( Amblyrhynchus cristatus ). [4]
Las simbiosis de limpieza más conocidas se dan entre los peces marinos, donde varias especies de peces pequeños, en particular el lábrido, están especializados en color, patrón y comportamiento como limpiadores, proporcionando un servicio de limpieza y eliminación de ectoparásitos a peces más grandes, a menudo depredadores. [26] Las especies más limpias, como se muestra en la tabla, varían ampliamente en su grado de dependencia de sus clientes. Algunos son esencialmente simbiontes obligados puros como el lábrido limpiador; algunos son simbiontes oportunistas o facultativos, como el cromuro naranja o algunos camarones limpiadores; y algunos, como los picabueyes, combinan un poco de comer parásitos (beneficioso para el cliente) con la extracción de sangre (perjudicial para el cliente), su alimento favorito. [20]
Muchos peces limpiadores de diferentes familias, como el gobio neón del Caribe ( Elacatinus evelynae ) y el lábrido limpiador del Indo-Pacífico ( Labroides dimidiatus ), comparten la combinación distintiva de un cuerpo largo y estrecho, una franja longitudinal, un color azul y un tamaño pequeño. " La señalización convergente entre los limpiadores, utilizando el tamaño, las rayas y el color, debería facilitar su reconocimiento por parte de los clientes del pescado." [27] Esto es análogo al mimetismo mülleriano , donde especies genuinamente aposemáticas (como las avispas) imitan los colores de advertencia de las demás.
El blenio dientes de sable ( Aspidontus taeniatus ) es un blenio depredador , un imitador agresivo que se parece fielmente al lábrido limpiador de rayas azules, no sólo en el color y el patrón, sino también en la danza ritualizada que realiza el lábrido limpiador cuando los peces clientes potenciales nadan cerca. [28] Sin embargo, en lugar de proporcionar el servicio de limpieza que indica, muerde trozos de piel sana, escamas y mocos del huésped y luego nada rápidamente hacia un lugar seguro. [29]
El efecto del mimetismo agresivo en una simbiosis de limpieza es análogo al mimetismo batesiano , donde una "especie mimética comestible inofensiva copia la señal de advertencia de una especie modelo aposemática nociva, obteniendo así protección contra los depredadores". [30] Al igual que en el mimetismo batesiano, la tasa de ataques exitosos a clientes de limpieza por parte del fangblenny de rayas azules ( Plagiotremus rhinorhynchos ), que al igual que el blenny de dientes de sable imita al lábrido limpiador de raya azul ( Labroides dimidiatus ), depende de la frecuencia, lo que significa que el el mimetismo es más eficaz cuando el fangblenny tramposo es raro en comparación con el pez limpiador. La diferencia, sin embargo, es que el imitador agresivo se inserta en una relación cooperativa (entre el limpiador y el cliente), mientras que "los imitadores batesianos se insertan en una interacción antagonista depredador-presa (donde los modelos son la presa desagradable)". [30] El fangblenny ha desarrollado un veneno que contiene opioides que alivia el dolor y reduce la presión arterial, confundiendo al huésped mordido y dando tiempo al imitador infiel para escapar. [31]
{{cite web}}: Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )El Sr. JM Cook, de la célebre agencia de turismo, cuando estuvo en Egipto en 1876, "observó una de estas aves y la vio acercarse deliberadamente a un cocodrilo, aparentemente dormido, que abrió sus fauces. El pájaro saltó y "El cocodrilo cerró sus fauces. En lo que pareció ser un tiempo muy corto, probablemente no más de uno o dos minutos, el cocodrilo abrió sus fauces y vimos al pájaro descender hasta la orilla del agua".
Había varias de estas aves por ahí, y el Sr. Cook disparó a dos de ellas, que el Dr. Sclater identificó como chorlitos de alas espuelas;
de modo que la cuestión de qué pájaro entra en la boca del cocodrilo ahora queda en paz.