La historia de la vida en la Tierra rastrea los procesos por los cuales los organismos vivos y extintos evolucionaron, desde el surgimiento más temprano de la vida hasta la actualidad. La Tierra se formó hace unos 4.500 millones de años (abreviado como Ga , por gigaannum ) y la evidencia sugiere que la vida surgió antes de 3.7 Ga. [1] [2] [3] Las similitudes entre todas las especies actuales conocidas indican que han divergido a través del proceso de evolución a partir de un ancestro común . [4]
Bilateria , animales que tienen un lado izquierdo y un lado derecho que son imágenes especulares entre sí, aparecieron hace 555 Ma (millones de años). [22] La biota de Ediacara apareció durante el período Ediacárico , [23] mientras que los vertebrados , junto con la mayoría de los otros filos modernos, se originaron alrededor de 525 Ma durante la explosión cámbrica . [24] Durante el período Pérmico , los sinápsidos , incluidos los ancestros de los mamíferos , dominaron la tierra. [25]
Sólo se ha identificado un porcentaje muy pequeño de especies: una estimación afirma que la Tierra puede tener un billón de especies, porque "identificar cada especie microbiana en la Tierra presenta un enorme desafío". [32] [33] Sólo se han nombrado entre 1,75 y 1,8 millones de especies [34] [35] y 1,8 millones están documentadas en una base de datos central. [36] Las especies que viven actualmente representan menos del uno por ciento de todas las especies que alguna vez han vivido en la Tierra. [37] [38]
La historia más antigua de la Tierra
Los fragmentos de meteorito más antiguos encontrados en la Tierra tienen unos 4.540 millones de años; esto, sumado principalmente a la datación de antiguos depósitos de plomo , ha situado la edad estimada de la Tierra en torno a esa fecha. [43] La Luna tiene la misma composición que la corteza terrestre , pero no contiene un núcleo rico en hierro como el de la Tierra. Muchos científicos creen que unos 40 millones de años después de la formación de la Tierra, chocó con un cuerpo del tamaño de Marte , arrojando material de la corteza a la órbita que formó la Luna. Otra hipótesis es que la Tierra y la Luna comenzaron a fusionarse al mismo tiempo, pero la Tierra, al tener una gravedad mucho más fuerte que la Luna primitiva, atrajo casi todas las partículas de hierro de la zona. [44]
Hasta 2001, las rocas más antiguas encontradas en la Tierra tenían unos 3.800 millones de años, [45] [43] lo que llevó a los científicos a estimar que la superficie de la Tierra había estado fundida hasta entonces. En consecuencia, llamaron a esta parte de la historia de la Tierra el Hádico . [46] Sin embargo, el análisis de circones formados hace 4,4 Ga indica que la corteza terrestre se solidificó unos 100 millones de años después de la formación del planeta y que el planeta adquirió rápidamente océanos y una atmósfera , que pueden haber sido capaces de sustentar la vida. [47] [48] [49]
La evidencia de la Luna indica que entre 4 y 3,8 Ga sufrió un Bombardeo Pesado Tardío por escombros que quedaron de la formación del Sistema Solar , y la Tierra debería haber experimentado un bombardeo aún más pesado debido a su gravedad más fuerte. [46] [50] Si bien no hay evidencia directa de las condiciones en la Tierra entre 4 y 3,8 Ga, no hay razón para pensar que la Tierra no se vio afectada también por este bombardeo pesado tardío. [51] Este evento bien puede haber eliminado cualquier atmósfera y océanos previos; en este caso, los gases y el agua de los impactos de cometas pueden haber contribuido a su reemplazo, aunque la desgasificación de los volcanes en la Tierra habría suministrado al menos la mitad. [52] Sin embargo, si la vida microbiana del subsuelo hubiera evolucionado en este punto, habría sobrevivido al bombardeo. [53]
La evidencia más temprana de vida en la Tierra
Los primeros organismos identificados eran diminutos y relativamente sin rasgos distintivos, y sus fósiles parecían pequeñas varillas que son muy difíciles de distinguir de las estructuras que surgen a través de procesos físicos abióticos. La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra, interpretada como bacterias fosilizadas, data de 3 Ga. [54] Otros hallazgos en rocas que datan de alrededor de 3,5 Ga han sido interpretados como bacterias, [55] con evidencia geoquímica que también parece mostrar la presencia de vida 3,8 Ga. [56] Sin embargo, estos análisis fueron examinados de cerca y se encontraron procesos no biológicos que podrían producir todas las "firmas de vida" que se habían informado. [57] [58] Si bien esto no prueba que las estructuras encontradas tuvieran un origen no biológico, no pueden tomarse como evidencia clara de la presencia de vida. Las firmas geoquímicas de rocas depositadas hace 3,4 Ga se han interpretado como evidencia de vida. [54] [59]
Se encontraron evidencias de microorganismos fosilizados cuya antigüedad se estima entre 3.770 y 4.280 millones de años en el Cinturón de Piedras Verdes de Nuvvuagittuq en Quebec, Canadá, [8] aunque se discute que la evidencia no es concluyente. [60]
Algunos biólogos razonan que todos los organismos vivos de la Tierra deben compartir un único último ancestro universal , porque sería virtualmente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado independientemente los muchos mecanismos bioquímicos complejos comunes a todos los organismos vivos. [62] [63]
Según un escenario diferente [64] [65] [66] nunca ha existido un único último ancestro universal, por ejemplo una "primera célula" o una primera célula precursora individual. En cambio, la evolución bioquímica temprana de la vida [67] condujo a la diversificación mediante el desarrollo de una población multifenotípica de precélulas de las que surgieron las células precursoras ( protocélulas ) de los tres dominios de la vida [68] . Por lo tanto, la formación de células fue un proceso sucesivo. Véase § Metabolismo primero: precélulas, celularización sucesiva, más abajo.
Surgimiento independiente en la Tierra
La vida en la Tierra se basa en el carbono y el agua . El carbono proporciona estructuras estables para sustancias químicas complejas y se puede extraer fácilmente del medio ambiente, especialmente del dióxido de carbono . [49] No hay otro elemento químico cuyas propiedades sean lo suficientemente similares a las del carbono como para ser llamado análogo; el silicio , el elemento directamente debajo del carbono en la tabla periódica , no forma muchas moléculas estables complejas, y debido a que la mayoría de sus compuestos son insolubles en agua y debido a que el dióxido de silicio es un sólido duro y abrasivo en contraste con el dióxido de carbono a temperaturas asociadas con los seres vivos, sería más difícil para los organismos extraerlo. Los elementos boro y fósforo tienen químicas más complejas pero sufren otras limitaciones en relación con el carbono. El agua es un excelente disolvente y tiene otras dos propiedades útiles: el hecho de que el hielo flote permite a los organismos acuáticos sobrevivir debajo de él en invierno; y sus moléculas tienen extremos eléctricamente negativos y positivos, lo que le permite formar una gama más amplia de compuestos que otros disolventes. Otros buenos disolventes, como el amoníaco , son líquidos sólo a temperaturas tan bajas que las reacciones químicas pueden ser demasiado lentas para sustentar la vida, y carecen de las otras ventajas del agua. [69] Sin embargo, es posible que existan organismos basados en la bioquímica alternativa en otros planetas. [70]
Las investigaciones sobre cómo pudo haber surgido la vida a partir de sustancias químicas no vivas se centran en tres posibles puntos de partida: la autorreplicación , la capacidad de un organismo de producir descendencia que es muy similar a sí mismo; el metabolismo, su capacidad de alimentarse y repararse a sí mismo; y las membranas celulares externas , que permiten que entren los alimentos y salgan los productos de desecho, pero excluyen las sustancias no deseadas. [71] La investigación sobre la abiogénesis aún tiene un largo camino por recorrer, ya que los enfoques teóricos y empíricos apenas están comenzando a entrar en contacto entre sí. [72] [73]
La replicación primero: el mundo del ARN
Incluso los miembros más simples de los tres dominios modernos de la vida utilizan ADN para registrar sus "recetas" y una compleja serie de moléculas de ARN y proteínas para "leer" estas instrucciones y utilizarlas para el crecimiento, el mantenimiento y la autorreplicación. El descubrimiento de que algunas moléculas de ARN pueden catalizar tanto su propia replicación como la construcción de proteínas condujo a la hipótesis de formas de vida anteriores basadas completamente en ARN. [74] Estas ribozimas podrían haber formado un mundo de ARN en el que había individuos pero no especies, ya que las mutaciones y las transferencias horizontales de genes habrían significado que la descendencia probablemente tendría genomas diferentes de sus padres, y la evolución ocurrió a nivel de genes en lugar de organismos. [75] El ARN habría sido reemplazado más tarde por el ADN, que puede construir genomas más largos y estables, fortaleciendo la heredabilidad y expandiendo las capacidades de los organismos individuales. [75] [76] [77] Las ribozimas siguen siendo los principales componentes de los ribosomas , las "fábricas de proteínas" en las células modernas. [78] La evidencia sugiere que las primeras moléculas de ARN se formaron en la Tierra antes de 4,17 Ga. [79]
Aunque se han producido artificialmente en laboratorios moléculas cortas de ARN autorreplicante, [80] se han planteado dudas sobre si es posible la síntesis natural no biológica de ARN. [81] Las primeras "ribozimas" pueden haberse formado a partir de ácidos nucleicos más simples como PNA , TNA o GNA , que habrían sido reemplazados más tarde por ARN. [82] [83]
En 2003, se propuso que los precipitados de sulfuro de metal poroso ayudarían a la síntesis de ARN a aproximadamente 100 °C (212 °F) y a presiones del fondo del océano cerca de fuentes hidrotermales . Según esta hipótesis, las membranas lipídicas serían los últimos componentes celulares importantes en aparecer y, hasta entonces, las protocélulas estarían confinadas a los poros. [84]
Las membranas primero: el mundo lipídico
Se ha sugerido que las "burbujas" de lípidos de doble pared como las que forman las membranas externas de las células pueden haber sido un primer paso esencial. [85] Los experimentos que simularon las condiciones de la Tierra primitiva han informado de la formación de lípidos, y estos pueden formar espontáneamente liposomas , "burbujas" de doble pared, y luego reproducirse. [49] Aunque no son intrínsecamente portadores de información como lo son los ácidos nucleicos, estarían sujetos a la selección natural para la longevidad y la reproducción. Los ácidos nucleicos como el ARN podrían haberse formado más fácilmente dentro de los liposomas que fuera. [86]
La hipótesis de la arcilla
El ARN es complejo y existen dudas sobre si se puede producir de forma no biológica en la naturaleza. [81] Algunas arcillas , en particular la montmorillonita , tienen propiedades que las convierten en aceleradores plausibles para el surgimiento de un mundo de ARN: crecen por autorreplicación de su patrón cristalino ; están sujetas a un análogo de la selección natural, ya que la "especie" de arcilla que crece más rápido en un entorno particular rápidamente se vuelve dominante; y pueden catalizar la formación de moléculas de ARN. [87] Aunque esta idea no se ha convertido en el consenso científico, todavía tiene partidarios activos. [88]
Una investigación realizada en 2003 reveló que la montmorillonita también podía acelerar la conversión de ácidos grasos en "burbujas" y que las "burbujas" podían encapsular el ARN adherido a la arcilla. Estas "burbujas" pueden entonces crecer absorbiendo lípidos adicionales y luego dividirse. La formación de las primeras células puede haber sido ayudada por procesos similares. [89]
Una hipótesis similar presenta arcillas autorreplicantes ricas en hierro como progenitores de nucleótidos , lípidos y aminoácidos . [90]
El metabolismo primero: el mundo del hierro y el azufre
Una serie de experimentos que comenzaron en 1997 demostraron que las primeras etapas de la formación de proteínas a partir de materiales inorgánicos, incluidos el monóxido de carbono y el sulfuro de hidrógeno, se podían lograr utilizando sulfuro de hierro y sulfuro de níquel como catalizadores . La mayoría de los pasos requerían temperaturas de aproximadamente 100 °C (212 °F) y presiones moderadas, aunque una etapa requirió 250 °C (482 °F) y una presión equivalente a la que se encuentra bajo 7 kilómetros (4,3 mi) de roca. Por lo tanto, se sugirió que la síntesis autosostenida de proteínas podría haber ocurrido cerca de fuentes hidrotermales. [67]
Primero el metabolismo: precélulas (celularización sucesiva)
En este escenario, la evolución bioquímica de la vida [67] condujo a la diversificación a través del desarrollo de una población multifenotípica de precélulas , [64] [65] [66] es decir, entidades evolutivas de vida primordial con características diferentes y una transferencia genética horizontal generalizada .
De esta población precelular surgieron sucesivamente los grupos fundadores A, B, C y luego, a partir de ellos, las células precursoras (aquí denominadas protocélulas) de los tres dominios de la vida [68] , dando lugar primero al dominio Bacteria , luego al dominio Archea y finalmente al dominio Eucarya .
Para el desarrollo de las células ( celularización ), las precélulas tuvieron que estar protegidas de su entorno por envolturas (es decir, membranas, paredes). Por ejemplo, el desarrollo de paredes celulares rígidas mediante la invención del peptidoglicano en las bacterias (dominio Bacteria) puede haber sido un prerrequisito para su supervivencia exitosa, la radiación y la colonización de prácticamente todos los hábitats de la geosfera y la hidrosfera. [66]
Este escenario puede explicar la distribución casi aleatoria de características evolutivamente importantes entre los tres dominios y, al mismo tiempo, la existencia de las características bioquímicas más básicas (código genético, conjunto de aminoácidos proteicos, etc.) en los tres dominios (unidad de la vida), así como la estrecha relación entre las Archaea y las Eucarya. En la figura adyacente se muestra un esquema del escenario precelular, [66] donde las mejoras evolutivas importantes se indican mediante números.
Ambientes prebióticos
Fuentes geotermales
Se ha demostrado que los ciclos húmedos y secos en los manantiales geotermales resuelven el problema de la hidrólisis y promueven la polimerización y la encapsulación de vesículas de biopolímeros. [91] [92] Las temperaturas de los manantiales geotermales son adecuadas para las biomoléculas. [93] Los minerales de sílice y los sulfuros metálicos en estos entornos tienen propiedades fotocatalíticas para catalizar biomoléculas. La exposición a los rayos UV solares también promueve la síntesis de biomoléculas como los nucleótidos de ARN. [94] [95] Un análisis de las vetas hidrotermales en un entorno de manantial geotermal de 3,5 Gya (hace giga años o mil millones de años) encontró que tenían elementos necesarios para el origen de la vida, que son potasio, boro, hidrógeno, azufre, fósforo, zinc, nitrógeno y oxígeno. [96] Mulkidjanian y sus colegas encontraron que dichos entornos tienen concentraciones iónicas idénticas al citoplasma de las células modernas. [94] Los ácidos grasos en manantiales geotermales ácidos o ligeramente alcalinos se agrupan en vesículas después de ciclos húmedos-secos, ya que hay una menor concentración de solutos iónicos en manantiales geotermales, ya que son entornos de agua dulce, en contraste con el agua de mar, que tiene una mayor concentración de solutos iónicos. [97] Para que los compuestos orgánicos estén presentes en manantiales geotermales, probablemente habrían sido transportados por meteoritos carbonosos. Las moléculas que cayeron de los meteoritos se acumularon luego en manantiales geotermales. Los manantiales geotermales pueden acumular fosfato acuoso en forma de ácido fosfórico . Según modelos de laboratorio, estas concentraciones de fosfato son insuficientes para facilitar la biosíntesis . [98] En cuanto a las implicaciones evolutivas, las células heterotróficas de agua dulce que dependían de compuestos orgánicos sintetizados luego desarrollaron la fotosíntesis debido a la exposición continua a la luz solar, así como a sus paredes celulares con bombas de iones para mantener su metabolismo intracelular después de ingresar a los océanos. [92]
Fuentes hidrotermales de aguas profundas
Las partículas minerales catalíticas y los sulfuros de metales de transición en estos entornos son capaces de catalizar compuestos orgánicos. [99] Los científicos simularon condiciones de laboratorio que eran idénticas a las de los fumadores blancos y oligomerizaron con éxito el ARN, medido en 4 unidades de longitud. [100] Los ácidos grasos de cadena larga se pueden sintetizar mediante la síntesis de Fischer-Tropsch . [101] Otro experimento que replicó condiciones también similares a los fumadores blancos, con ácidos grasos de cadena larga presentes, dio como resultado el ensamblaje de vesículas. [102] Se sugiere que las reacciones exergónicas en los respiraderos hidrotermales han sido una fuente de energía libre que promovió reacciones químicas, síntesis de moléculas orgánicas y son inductoras de gradientes químicos. [103] En pequeños sistemas de poros de roca, las estructuras membranosas entre el agua de mar alcalina y el océano ácido serían propicias para gradientes de protones naturales. [104] La síntesis de nucleobases podría ocurrir siguiendo vías bioquímicas universalmente conservadas mediante el uso de iones metálicos como catalizadores. [101] Las moléculas de ARN de 22 bases se pueden polimerizar en poros de respiraderos hidrotermales alcalinos. Se ha demostrado que los poros delgados solo acumulan polinucleótidos largos, mientras que los poros gruesos acumulan polinucleótidos cortos y largos. Las pequeñas cavidades minerales o los geles minerales podrían haber sido un compartimento para procesos abiogénicos. [105] [106] [107] Un análisis genómico respalda esta hipótesis, ya que encontraron 355 genes que probablemente se remontan a LUCA en 6,1 millones de genes procariotas secuenciados. Reconstruyen LUCA como un anaerobio termófilo con una vía de Wood-Ljungdahl, lo que implica un origen de la vida en fumadores blancos. LUCA también habría exhibido otras vías bioquímicas como la gluconeogénesis , el ciclo de Krebs incompleto inverso , la glucólisis y la vía de las pentosas fosfato , incluidas reacciones bioquímicas como la aminación reductora y la transaminación . [108] [109] [101] [110]
Vida “sembrada” desde otro lugar
La hipótesis de la panspermia no explica cómo surgió la vida originalmente, sino que simplemente examina la posibilidad de que viniera de algún lugar distinto a la Tierra. La idea de que la vida en la Tierra fue "sembrada" desde otro lugar del Universo se remonta al menos al filósofo griego Anaximandro en el siglo VI a . C. [111] En el siglo XX fue propuesta por el químico físico Svante Arrhenius , [112] por los astrónomos Fred Hoyle y Chandra Wickramasinghe , [113] y por el biólogo molecular Francis Crick y el químico Leslie Orgel . [114]
Hay tres versiones principales de la hipótesis de "sembrado desde otro lugar": desde otro lugar de nuestro Sistema Solar a través de fragmentos arrojados al espacio por un gran impacto de meteorito , en cuyo caso las fuentes más creíbles son Marte [115] y Venus ; [116] por visitantes extraterrestres , posiblemente como resultado de una contaminación accidental por microorganismos que trajeron consigo; [114] y desde fuera del Sistema Solar pero por medios naturales. [112] [115]
Experimentos en órbita terrestre baja, como EXOSTACK , han demostrado que algunas esporas de microorganismos pueden sobrevivir al impacto de ser catapultadas al espacio y algunas pueden sobrevivir a la exposición a la radiación del espacio exterior durante al menos 5,7 años. [117] [118] El meteorito ALH84001 , que una vez fue parte de la corteza marciana , muestra evidencia de glóbulos de carbonato con textura y tamaño indicativos de actividad bacteriana terrestre. [119] Los científicos están divididos sobre la probabilidad de que la vida surja de forma independiente en Marte, [120] o en otros planetas de nuestra galaxia . [115]
Lagos ricos en carbonatos
Una teoría rastrea los orígenes de la vida a los abundantes lagos ricos en carbonato que habrían salpicado la Tierra primitiva . El fosfato habría sido una piedra angular esencial para el origen de la vida, ya que es un componente crítico de los nucleótidos , fosfolípidos y trifosfato de adenosina . [121] El fosfato a menudo se agota en entornos naturales debido a su absorción por microbios y su afinidad por los iones de calcio . En un proceso llamado " precipitación de apatita ", los iones de fosfato libres reaccionan con los iones de calcio abundantes en el agua para precipitarse de la solución como minerales de apatita. [121] Al intentar simular la fosforilación prebiótica , los científicos solo han tenido éxito cuando utilizan niveles de fósforo muy superiores a las concentraciones naturales actuales. [98]
Este problema de bajo contenido de fosfato se resuelve en entornos ricos en carbonato . Cuando está en presencia de carbonato, el calcio reacciona fácilmente para formar carbonato de calcio en lugar de minerales de apatita. [122] Con los iones de calcio libres eliminados de la solución , los iones de fosfato ya no se precipitan de la solución. [122] Esto se ve específicamente en lagos sin entrada, ya que no se introduce calcio nuevo en el cuerpo de agua. [98] Después de que todo el calcio se secuestra en carbonato de calcio ( calcita ), las concentraciones de fosfato pueden aumentar a los niveles necesarios para facilitar la creación de biomoléculas . [123]
De manera similar al proceso predicho por las hipótesis de las fuentes termales geotérmicas , los cambios en los niveles del lago y la acción de las olas depositaron salmuera rica en fósforo en la costa seca y en las pozas marginales. [125] Este secado de la solución promueve las reacciones de polimerización y elimina suficiente agua para promover la fosforilación, un proceso integral para el almacenamiento y la transferencia de energía biológica. [98] [125] [126] Cuando fueron arrastradas por más precipitaciones y la acción de las olas, los investigadores concluyeron que estas biomoléculas recién formadas pueden haber regresado al lago, lo que permitió que ocurrieran las primeras síntesis prebióticas en la Tierra. [98]
Impacto ambiental y evolutivo de los tapetes microbianos
Los tapetes microbianos son colonias de bacterias y otros organismos de múltiples capas y especies que generalmente tienen solo unos pocos milímetros de espesor, pero aún contienen una amplia gama de entornos químicos, cada uno de los cuales favorece a un conjunto diferente de microorganismos. [127] Hasta cierto punto, cada tapete forma su propia cadena alimentaria , ya que los subproductos de cada grupo de microorganismos generalmente sirven como "alimento" para los grupos adyacentes. [128]
Los estromatolitos son pilares rechonchos que se construyen a medida que los microorganismos en esteras migran lentamente hacia arriba para evitar ser sofocados por los sedimentos depositados sobre ellos por el agua. [127] Ha habido un vigoroso debate sobre la validez de los supuestos fósiles de estromatolitos de antes de 3 Ga, [129] con críticos argumentando que podrían haberse formado por procesos no biológicos. [57] En 2006, se informó de otro hallazgo de estromatolitos en la misma parte de Australia, en rocas que datan de 3,5 Ga. [130]
En las esteras submarinas modernas, la capa superior a menudo está formada por cianobacterias fotosintetizadoras que crean un entorno rico en oxígeno, mientras que la capa inferior está libre de oxígeno y a menudo dominada por sulfuro de hidrógeno emitido por los organismos que viven allí. [128] El oxígeno es tóxico para los organismos que no están adaptados a él, pero aumenta en gran medida la eficiencia metabólica de los organismos adaptados al oxígeno; [131] [132] La fotosíntesis oxigénica por parte de las bacterias en las esteras aumentó la productividad biológica en un factor de entre 100 y 1.000. La fuente de átomos de hidrógeno utilizados por la fotosíntesis oxigénica es el agua, que es mucho más abundante que los agentes reductores producidos geológicamente que requería la fotosíntesis no oxigénica anterior. [133] A partir de este punto en adelante, la vida misma produjo significativamente más de los recursos que necesitaba que los procesos geoquímicos. [134]
El oxígeno se convirtió en un componente importante de la atmósfera de la Tierra hace unos 2,4 millones de años. [135] Aunque los eucariotas pueden haber estado presentes mucho antes, [136] [137] la oxigenación de la atmósfera fue un prerrequisito para la evolución de las células eucariotas más complejas, a partir de las cuales se construyen todos los organismos multicelulares. [138] El límite entre las capas ricas en oxígeno y las libres de oxígeno en los tapetes microbianos se habría movido hacia arriba cuando la fotosíntesis se detuvo durante la noche, y luego hacia abajo cuando se reanudó al día siguiente. Esto habría creado una presión selectiva para que los organismos en esta zona intermedia adquirieran la capacidad de tolerar y luego usar el oxígeno, posiblemente a través de la endosimbiosis , donde un organismo vive dentro de otro y ambos se benefician de su asociación. [12]
Las cianobacterias poseen los "conjuntos de herramientas" bioquímicos más completos de todos los organismos formadores de esteras. Por lo tanto, son las más autosuficientes y están mejor adaptadas para actuar por sí solas como esteras flotantes y como las primeras del fitoplancton , que constituye la base de la mayoría de las cadenas alimentarias marinas. [12]
Diversificación de eucariotas
Cromatina, núcleo, sistema endomembranoso y mitocondrias
Los eucariotas pueden haber estado presentes mucho antes de la oxigenación de la atmósfera, [136] pero la mayoría de los eucariotas modernos requieren oxígeno, que es utilizado por sus mitocondrias para alimentar la producción de ATP , el suministro de energía interna de todas las células conocidas. [138] En la década de 1970, un vigoroso debate concluyó que los eucariotas surgieron como resultado de una secuencia de endosimbiosis entre procariotas . Por ejemplo: un microorganismo depredador invadió un gran procariota, probablemente una arquea , pero en lugar de matar a su presa, el atacante se instaló y evolucionó hacia las mitocondrias; una de estas quimeras intentó más tarde tragarse una cianobacteria fotosintetizadora, pero la víctima sobrevivió dentro del atacante y la nueva combinación se convirtió en el ancestro de las plantas ; y así sucesivamente. Después de cada endosimbiosis, los socios eventualmente eliminaron la duplicación improductiva de funciones genéticas reordenando sus genomas, un proceso que a veces implicaba la transferencia de genes entre ellos. [139] [140] [141] Otra hipótesis propone que las mitocondrias eran originalmente endosimbiontes que metabolizaban azufre o hidrógeno , y luego se convirtieron en consumidoras de oxígeno. [142] Por otro lado, las mitocondrias podrían haber sido parte del equipo original de los eucariotas. [143]
Existe un debate sobre cuándo aparecieron por primera vez los eucariotas: la presencia de esteranos en las pizarras australianas puede indicar eucariotas en 2,7 Ga; [137] sin embargo, un análisis en 2008 concluyó que estos químicos se infiltraron en las rocas hace menos de 2,2 Ga y no prueban nada sobre los orígenes de los eucariotas. [144] Se han reportado fósiles de las algas Grypania en rocas de 1.850 millones de años (originalmente datadas en 2,1 Ga pero luego revisadas [15] ), lo que indica que los eucariotas con orgánulos ya habían evolucionado. [145] Se encontró una colección diversa de algas fósiles en rocas datadas entre 1,5 y 1,4 Ga. [146] Los primeros fósiles conocidos de hongos datan de 1,43 Ga. [147]
Plastidios
Se cree que los plastidios , la superclase de orgánulos de los cuales los cloroplastos son el ejemplo más conocido, se originaron a partir de cianobacterias endosimbióticas . La simbiosis evolucionó alrededor de 1,5 Ga y permitió a los eucariotas llevar a cabo la fotosíntesis oxigénica . [138] Desde entonces han surgido tres linajes evolutivos de plastidios fotosintéticos: cloroplastos en algas verdes y plantas, rodoplastos en algas rojas y cianelos en las glaucófitas . [148] No mucho después de esta endosimbiosis primaria de plastidios, los rodoplastos y cloroplastos se transmitieron a otros bikontes , estableciendo un ensamblaje eucariota de fitoplancton hacia el final del Eón Neoproterozoico .
Por otra parte, la transformación bacteriana es claramente una adaptación para la transferencia de ADN entre bacterias de la misma especie. Se trata de un proceso complejo que involucra los productos de numerosos genes bacterianos y puede considerarse como una forma bacteriana de sexo. [152] [153] Este proceso ocurre de forma natural en al menos 67 especies procariotas (en siete filos diferentes). [154] La reproducción sexual en eucariotas puede haber evolucionado a partir de la transformación bacteriana. [155]
Las desventajas de la reproducción sexual son bien conocidas: la reorganización genética de la recombinación puede romper combinaciones favorables de genes; y dado que los machos no aumentan directamente el número de descendientes en la siguiente generación, una población asexual puede reproducirse y desplazar en tan sólo 50 generaciones a una población sexual que es igual en todos los demás aspectos. [149] Sin embargo, la gran mayoría de animales, plantas, hongos y protistos se reproducen sexualmente. Hay evidencia sólida de que la reproducción sexual surgió temprano en la historia de los eucariotas y que los genes que la controlan han cambiado muy poco desde entonces. [156] Cómo evolucionó y sobrevivió la reproducción sexual es un enigma sin resolver. [157]
Horodyskia puede haber sido un metazoo temprano , [15] o un foraminífero colonial . [158] Aparentemente se reorganizó en menos masas principales pero más grandes a medida que el sedimento se hacía más profundo alrededor de su base. [15]
La hipótesis de la Reina Roja sugiere que la reproducción sexual proporciona protección contra los parásitos , porque es más fácil para los parásitos desarrollar medios para superar las defensas de clones genéticamente idénticos que las de especies sexuales que presentan objetivos móviles, y hay alguna evidencia experimental de esto. Sin embargo, todavía hay dudas sobre si explicaría la supervivencia de las especies sexuales si estuvieran presentes múltiples especies de clones similares, ya que uno de los clones puede sobrevivir a los ataques de los parásitos durante el tiempo suficiente para superar en reproducción a la especie sexual. [149] Además, contrariamente a las expectativas de la hipótesis de la Reina Roja, Kathryn A. Hanley et al. encontraron que la prevalencia, abundancia e intensidad media de los ácaros era significativamente mayor en los geckos sexuales que en los asexuales que compartían el mismo hábitat. [159] Además, el biólogo Matthew Parker, después de revisar numerosos estudios genéticos sobre la resistencia a las enfermedades de las plantas, no pudo encontrar un solo ejemplo consistente con el concepto de que los patógenos son el agente selectivo primario responsable de la reproducción sexual en el huésped. [160]
La hipótesis de mutación determinista (HMT) de Alexey Kondrashov supone que cada organismo tiene más de una mutación dañina y que los efectos combinados de estas mutaciones son más dañinos que la suma del daño causado por cada mutación individual. De ser así, la recombinación sexual de genes reduciría el daño que las mutaciones dañinas causan a la descendencia y al mismo tiempo eliminaría algunas mutaciones dañinas del acervo genético aislándolas en individuos que perecen rápidamente porque tienen una cantidad de mutaciones dañinas superior a la media. Sin embargo, la evidencia sugiere que las suposiciones de la HMT son inestables porque muchas especies tienen en promedio menos de una mutación dañina por individuo y ninguna especie que haya sido investigada muestra evidencia de sinergia entre mutaciones dañinas. [149]
La naturaleza aleatoria de la recombinación hace que la abundancia relativa de caracteres alternativos varíe de una generación a otra. Esta deriva genética no es suficiente por sí sola para que la reproducción sexual sea ventajosa, pero una combinación de deriva genética y selección natural puede ser suficiente. Cuando el azar produce combinaciones de caracteres positivos, la selección natural otorga una gran ventaja a los linajes en los que estos caracteres se vinculan genéticamente. Por otra parte, los beneficios de los caracteres positivos se neutralizan si aparecen junto con caracteres negativos. La recombinación sexual otorga a los caracteres positivos la oportunidad de vincularse con otros caracteres positivos, y los modelos matemáticos sugieren que esto puede ser más que suficiente para compensar las desventajas de la reproducción sexual. [157] También se están examinando otras combinaciones de hipótesis que son inadecuadas por sí solas. [149]
La función adaptativa del sexo sigue siendo un importante problema sin resolver en biología. Los modelos que compiten para explicarlo fueron revisados por John A. Birdsell y Christopher Wills . [161] Las hipótesis discutidas anteriormente dependen todas de los posibles efectos beneficiosos de la variación genética aleatoria producida por la recombinación genética. Una visión alternativa es que el sexo surgió y se mantiene como un proceso para reparar el daño del ADN, y que la variación genética producida es un subproducto ocasionalmente beneficioso. [155] [162]
Multicelularidad
Las definiciones más simples de "multicelular", por ejemplo "que tiene múltiples células", podrían incluir cianobacterias coloniales como Nostoc . Incluso una definición técnica como "que tiene el mismo genoma pero diferentes tipos de células" aún incluiría algunos géneros de las algas verdes Volvox , que tienen células que se especializan en la reproducción. [163] La multicelularidad evolucionó de forma independiente en organismos tan diversos como las esponjas y otros animales, hongos, plantas, algas pardas , cianobacterias, mohos mucilaginosos y mixobacterias . [15] [164] En aras de la brevedad, este artículo se centra en los organismos que muestran la mayor especialización de células y variedad de tipos celulares, aunque este enfoque de la evolución de la complejidad biológica podría considerarse "más bien antropocéntrico ". [16]
Un moho mucilaginoso resuelve un laberinto. El moho (amarillo) exploró y llenó el laberinto (izquierda). Cuando los investigadores colocaron azúcar (rojo) en dos puntos separados, el moho concentró la mayor parte de su masa allí y dejó solo la conexión más eficiente entre los dos puntos (derecha). [165]
Las ventajas iniciales de la multicelularidad pueden haber incluido: una distribución más eficiente de los nutrientes que se digieren fuera de la célula, [166] una mayor resistencia a los depredadores, muchos de los cuales atacaban engullendo; la capacidad de resistir corrientes adhiriéndose a una superficie firme; la capacidad de alcanzar lo alto para filtrar la alimentación o para obtener luz solar para la fotosíntesis; [167] la capacidad de crear un ambiente interno que dé protección contra el externo; [16] e incluso la oportunidad para que un grupo de células se comporte de manera "inteligente" al compartir información. [165] Estas características también habrían proporcionado oportunidades para que otros organismos se diversificaran, al crear entornos más variados que los que podrían crear las esteras microbianas planas. [167]
La pluricelularidad con células diferenciadas es beneficiosa para el organismo en su conjunto, pero desventajosa desde el punto de vista de las células individuales, la mayoría de las cuales pierden la oportunidad de reproducirse. En un organismo pluricelular asexual, las células rebeldes que conservan la capacidad de reproducirse pueden tomar el control y reducir el organismo a una masa de células indiferenciadas. La reproducción sexual elimina a esas células rebeldes de la siguiente generación y, por lo tanto, parece ser un requisito previo para la pluricelularidad compleja. [167]
La evidencia disponible indica que los eucariotas evolucionaron mucho antes, pero permanecieron discretos hasta una rápida diversificación alrededor de 1 Ga. El único aspecto en el que los eucariotas superan claramente a las bacterias y arqueas es su capacidad para la variedad de formas, y la reproducción sexual permitió a los eucariotas explotar esa ventaja al producir organismos con múltiples células que diferían en forma y función. [167]
Al comparar la composición de las familias de factores de transcripción y los motivos de la red reguladora entre organismos unicelulares y organismos multicelulares, los científicos descubrieron que existen muchas familias de factores de transcripción nuevas y tres tipos nuevos de motivos de red reguladora en organismos multicelulares, y que los factores de transcripción de familias nuevas se conectan preferentemente a estos motivos de red nuevos que son esenciales para el desarrollo multicelular. Estos resultados proponen un mecanismo plausible para la contribución de los factores de transcripción de familias nuevas y los motivos de red nuevos al origen de los organismos multicelulares a nivel de regulación transcripcional. [168]
Evidencia fósil
Se encontraron fósiles similares a hongos en basalto vesicular que datan de la Era Paleoproterozoica hace unos 2.400 millones de años. [169] Los controvertidos fósiles de la biota de Francevillia , que datan de hace 2,1 Ga, son los primeros organismos fósiles conocidos que son claramente multicelulares, si es que son fósiles. [40] Es posible que tuvieran células diferenciadas. [170] Otro fósil multicelular temprano, Qingshania , que data de hace 1,7 Ga, parece consistir en células prácticamente idénticas. Las algas rojas llamadas Bangiomorpha , que datan de hace 1,2 Ga, son el organismo más antiguo conocido que ciertamente tiene células diferenciadas y especializadas, y también es el organismo de reproducción sexual más antiguo conocido. [167] Los fósiles de 1.430 millones de años interpretados como hongos parecen haber sido multicelulares con células diferenciadas. [147] El organismo de "collar de cuentas" Horodyskia , encontrado en rocas que datan de hace 1,5 Ga a 900 Ma, puede haber sido un metazoo temprano; [15] Sin embargo, también se ha interpretado como un foraminífero colonial . [158]
Aparición de los animales
El árbol genealógico de los animales [171]
Los animales son eucariotas multicelulares, [nota 1] y se distinguen de las plantas, algas y hongos por carecer de paredes celulares . [172] Todos los animales son móviles , [173] aunque solo sea en ciertas etapas de la vida. Todos los animales, excepto las esponjas, tienen cuerpos diferenciados en tejidos separados , incluidos los músculos , que mueven partes del animal al contraerse, y el tejido nervioso , que transmite y procesa señales. [174] En noviembre de 2019, los investigadores informaron el descubrimiento de Caveasphaera , un organismo multicelular encontrado en rocas de 609 millones de años, que no se define fácilmente como animal o no animal, que puede estar relacionado con uno de los primeros casos de evolución animal . [175] [176] Los estudios fósiles de Caveasphaera han sugerido que el desarrollo embrionario similar al de los animales surgió mucho antes que los fósiles animales claramente definidos más antiguos. [175] y puede ser consistente con los estudios que sugieren que la evolución animal puede haber comenzado hace unos 750 millones de años. [176] [177]
Sin embargo, los fósiles animales más antiguos que se han aceptado ampliamente son los cnidarios (el grupo que incluye a las medusas , las anémonas de mar y la hidra ), de aspecto bastante moderno, posiblemente de alrededor de 580 Ma , aunque los fósiles de la Formación Doushantuo solo pueden datarse de manera aproximada. Su presencia implica que los linajes de cnidarios y bilaterales ya habían divergido. [178]
La biota de Ediacara, que floreció durante los últimos 40 millones de años antes del inicio del Cámbrico , [179] fueron los primeros animales de más de unos pocos centímetros de largo. Muchos eran planos y tenían una apariencia "acolchada", y parecían tan extraños que hubo una propuesta para clasificarlos como un reino separado , Vendozoa . [180] Otros, sin embargo, han sido interpretados como moluscos tempranos ( Kimberella [181] [182] ), equinodermos ( Arkarua [183] ) y artrópodos ( Spriggina , [184] Parvancorina [185] ). Todavía existe un debate sobre la clasificación de estos especímenes, principalmente porque las características diagnósticas que permiten a los taxonomistas clasificar organismos más recientes, como similitudes con organismos vivos, generalmente están ausentes en los Ediacaranos. Sin embargo, parece haber pocas dudas de que Kimberella era al menos un animal bilateral triploblástico , es decir, un animal significativamente más complejo que los cnidarios. [186]
La fauna de conchas pequeñas es una colección muy variada de fósiles encontrados entre el Ediacárico tardío y el Cámbrico medio . El más antiguo, Cloudina , muestra signos de una defensa exitosa contra la depredación y puede indicar el comienzo de una carrera armamentista evolutiva . Algunas conchas diminutas del Cámbrico temprano casi con certeza pertenecían a moluscos, mientras que los dueños de algunas "placas de armadura", Halkieria y Microdictyon , fueron finalmente identificados cuando se encontraron especímenes más completos en lagerstätten cámbricos que preservaban animales de cuerpo blando. [187]
Opabinia hizo la mayor contribución al interés moderno en la explosión cámbrica. [188]
En la década de 1970 ya existía un debate sobre si la aparición de los filos modernos fue "explosiva" o gradual pero oculta por la escasez de fósiles de animales precámbricos . [187] Un nuevo análisis de los fósiles de la lagerstätte de Burgess Shale aumentó el interés en el tema cuando reveló animales, como Opabinia , que no encajaban en ningún filo conocido . En ese momento, estos fueron interpretados como evidencia de que los filos modernos habían evolucionado muy rápidamente en la explosión cámbrica y que las "maravillas extrañas" de Burgess Shale mostraban que el Cámbrico Temprano fue un período experimental único de evolución animal. [189] Descubrimientos posteriores de animales similares y el desarrollo de nuevos enfoques teóricos llevaron a la conclusión de que muchas de las "maravillas extrañas" eran "tías" o "primos" evolutivos de los grupos modernos [190] —por ejemplo, que Opabinia era un miembro de los lobópodos , un grupo que incluye a los ancestros de los artrópodos, y que puede haber estado estrechamente relacionado con los tardígrados modernos . [191] Sin embargo, todavía hay mucho debate sobre si la explosión cámbrica fue realmente explosiva y, de ser así, cómo y por qué sucedió y por qué parece única en la historia de los animales. [192]
La mayoría de los animales en el centro del debate sobre la explosión cámbrica eran protóstomos , uno de los dos grupos principales de animales complejos. El otro grupo principal, los deuteróstomos , contiene invertebrados como estrellas de mar y erizos de mar (equinodermos), así como cordados (ver más abajo). Muchos equinodermos tienen "caparazones" duros de calcita , que son bastante comunes desde la fauna de conchas pequeñas del Cámbrico temprano en adelante. [187] Otros grupos de deuteróstomos tienen cuerpos blandos, y la mayoría de los fósiles significativos de deuteróstomos del Cámbrico provienen de la fauna de Chengjiang , una lagerstätte en China . [194] Los cordados son otro grupo importante de deuteróstomos: animales con un cordón nervioso dorsal distintivo. Los cordados incluyen invertebrados de cuerpo blando como los tunicados , así como vertebrados, animales con columna vertebral. Aunque los fósiles de tunicados son anteriores a la explosión del Cámbrico, [195] los fósiles de Chengjiang Haikouichthys y Myllokunmingia parecen ser vertebrados verdaderos, [24] y Haikouichthys tenía vértebras distintas , que pueden haber estado ligeramente mineralizadas . [196] Los vertebrados con mandíbulas , como los acantodios , aparecieron por primera vez en el Ordovícico tardío . [197]
Colonización de tierras
La adaptación a la vida en la tierra es un desafío importante: todos los organismos terrestres deben evitar secarse y todos los que superan el tamaño microscópico deben crear estructuras especiales para soportar la gravedad; los sistemas de respiración e intercambio de gases tienen que cambiar; los sistemas reproductivos no pueden depender del agua para transportar óvulos y espermatozoides entre sí. [198] [199] [200] Aunque la primera buena evidencia de plantas y animales terrestres se remonta al período Ordovícico ( 488 a 444 Ma ), y una serie de linajes de microorganismos llegaron a la tierra mucho antes, [201] [202] los ecosistemas terrestres modernos solo aparecieron en el Devónico tardío , alrededor de 385 a 359 Ma . [203] En mayo de 2017, se puede haber encontrado evidencia de la vida terrestre más antigua conocida en geiserita de 3.48 mil millones de años y otros depósitos minerales relacionados (que a menudo se encuentran alrededor de fuentes termales y géiseres ) descubiertos en el Cratón de Pilbara en Australia Occidental . [204] [205] En julio de 2018, los científicos informaron que la vida más temprana en la tierra puede haber sido la de las bacterias que vivían en la tierra hace 3.22 mil millones de años. [206] En mayo de 2019, los científicos informaron el descubrimiento de un hongo fosilizado , llamado Ourasphaira giraldae , en el Ártico canadiense , que puede haber crecido en la tierra hace mil millones de años, mucho antes de que las plantas vivieran en la tierra. [207] [208] [209]
Evolución de los antioxidantes terrestres
El oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera terrestre hace más de 30.000 millones de años, como subproducto de la fotosíntesis en las cianobacterias (algas verdeazuladas). Sin embargo, el oxígeno produce una oxidación química destructiva que era tóxica para la mayoría de los organismos anteriores. Las enzimas antioxidantes endógenas protectoras y los antioxidantes dietéticos exógenos ayudaron a prevenir el daño oxidativo. Por ejemplo, las algas pardas acumulan antioxidantes minerales inorgánicos como rubidio , vanadio , zinc , hierro, cobre , molibdeno , selenio y yodo , concentrados más de 30.000 veces más que en el agua de mar. La mayoría de los antioxidantes minerales marinos actúan en las células como oligoelementos esenciales en las metaloenzimas redox y antioxidantes . [ cita requerida ]
Cuando las plantas y los animales comenzaron a ingresar a los ríos y la tierra hace unos 500 Ma, la deficiencia ambiental de estos antioxidantes minerales marinos fue un desafío para la evolución de la vida terrestre. [210] [211] Las plantas terrestres optimizaron lentamente la producción de nuevos antioxidantes endógenos como el ácido ascórbico , polifenoles , flavonoides , tocoferoles , etc.
Algunos de estos aparecieron más recientemente, en los últimos 200–50 Ma, en frutos y flores de plantas angiospermas . [ cita requerida ] De hecho, las angiospermas (el tipo de planta dominante en la actualidad) y la mayoría de sus pigmentos antioxidantes evolucionaron durante el período Jurásico tardío . Las plantas emplean antioxidantes para defender sus estructuras contra las especies reactivas de oxígeno producidas durante la fotosíntesis. Los animales están expuestos a los mismos oxidantes y han desarrollado sistemas antioxidantes enzimáticos endógenos. [212] El yodo en forma de ion yoduro I − es el elemento esencial rico en electrones más primitivo y abundante en la dieta de los organismos marinos y terrestres; actúa como donante de electrones y tiene esta función antioxidante ancestral en todas las células que concentran yodo, desde las algas marinas primitivas hasta los vertebrados terrestres. [213]
Evolución del suelo
Antes de la colonización de la tierra no había suelo , una combinación de partículas minerales y materia orgánica descompuesta . Las superficies terrestres eran roca desnuda o arena movediza producida por la meteorización . El agua y los nutrientes disueltos se habrían drenado muy rápidamente. [203] En la penillanura subcámbrica de Suecia, por ejemplo, la profundidad máxima de caolinitización por meteorización neoproterozoica es de unos 5 m, mientras que los depósitos de caolín cercanos desarrollados en el Mesozoico son mucho más gruesos . [214] Se ha argumentado que a finales del Neoproterozoico el lavado de capas fue un proceso dominante de erosión del material de la superficie debido a la falta de plantas en la tierra. [215]
Se han encontrado películas de cianobacterias, que no son plantas pero utilizan los mismos mecanismos de fotosíntesis, en desiertos modernos en áreas no aptas para plantas vasculares . Esto sugiere que las esteras microbianas pueden haber sido los primeros organismos en colonizar tierra firme, posiblemente en el Precámbrico. Las cianobacterias formadoras de esteras podrían haber desarrollado gradualmente resistencia a la desecación a medida que se propagaban desde los mares a las zonas intermareales y luego a la tierra. [203] Los líquenes , que son combinaciones simbióticas de un hongo (casi siempre un ascomiceto ) y uno o más fotosintetizadores (algas verdes o cianobacterias), [216] también son colonizadores importantes de entornos sin vida, [203] y su capacidad para descomponer rocas contribuye a la formación de suelo donde las plantas no pueden sobrevivir. [216] Los primeros fósiles de ascomicetos conocidos datan de 423 a 419 Ma en el Silúrico . [203]
La formación del suelo habría sido muy lenta hasta la aparición de animales excavadores, que mezclan los componentes minerales y orgánicos del suelo y cuyas heces son una fuente importante de componentes orgánicos. [203] Se han encontrado madrigueras en sedimentos del Ordovícico y se atribuyen a anélidos (gusanos) o artrópodos. [203] [217]
Las plantas y la crisis de la madera en el Devónico tardío
En las algas acuáticas, casi todas las células son capaces de realizar la fotosíntesis y son prácticamente independientes. La vida en la tierra exige que las plantas se vuelvan más complejas y especializadas internamente: la fotosíntesis es más eficiente en la parte superior; las raíces extraen agua y nutrientes del suelo; y las partes intermedias brindan soporte y transporte. [198] [218]
A finales del Devónico, hace 370 Ma , los árboles abundantes como Archaeopteris unían el suelo tan firmemente que cambiaron los sistemas fluviales de mayormente trenzados a mayormente serpenteantes . [219] Esto causó la "crisis de la madera del Devónico tardío" porque: [220]
Eliminaron más dióxido de carbono de la atmósfera, reduciendo el efecto invernadero y provocando así una edad de hielo en el período Carbonífero . [21] Esto no se repitió en ecosistemas posteriores, ya que el dióxido de carbono "encerrado" en la madera fue devuelto a la atmósfera por la descomposición de la madera muerta, pero la evidencia fósil más temprana de hongos que pueden descomponer la madera también proviene del Devónico tardío. [221]
La creciente profundidad de las raíces de las plantas provocó que la lluvia arrastrara más nutrientes a los ríos y mares, lo que provocó floraciones de algas cuyo alto consumo de oxígeno provocó fenómenos anóxicos en aguas más profundas, aumentando así la tasa de extinción de los animales de aguas profundas. [21]
El animal más antiguo con evidencia de respiración aérea, aunque no es el registro fósil de miriápodo más antiguo, es Pneumodesmus , un milpiés archipolípodo del Devónico temprano , hace unos 414 Ma . [222] Su naturaleza terrestre y de respiración aérea se evidencia por la presencia de espiráculos , las aberturas a los sistemas traqueales . [223] Sin embargo, algunos fósiles traza anteriores del límite Cámbrico-Ordovícico de hace unos 490 Ma se interpretan como huellas de grandes artrópodos anfibios en dunas de arena costeras , y pueden haber sido hechas por euticarcinoides , [224] que se cree que son "tías" evolutivas de los miriápodos . [225] Otros fósiles traza del Ordovícico Tardío, hace un poco más de 445 Ma , probablemente representan invertebrados terrestres, y hay evidencia clara de numerosos artrópodos en costas y llanuras aluviales poco antes del límite Silúrico-Devónico, hace unos 415 Ma , incluyendo signos de que algunos artrópodos comían plantas. [226] Los artrópodos estaban bien preadaptados para colonizar la tierra, porque sus exoesqueletos articulados existentes proporcionaban protección contra la desecación, apoyo contra la gravedad y un medio de locomoción que no dependía del agua. [200] [227]
El registro fósil de otros grupos importantes de invertebrados en la tierra es pobre: ninguno en absoluto para platelmintos no parásitos , nematodos o nemertinos ; algunos nematodos parásitos han sido fosilizados en ámbar ; se conocen fósiles de gusanos anélidos del Carbonífero, pero aún así pueden haber sido animales acuáticos; los primeros fósiles de gasterópodos en la tierra datan del Carbonífero Tardío, y este grupo puede haber tenido que esperar hasta que la hojarasca se volviera lo suficientemente abundante para proporcionar las condiciones húmedas que necesitan. [199]
Los primeros fósiles confirmados de insectos voladores datan del Carbonífero Tardío, pero se cree que los insectos desarrollaron la capacidad de volar en el Carbonífero Temprano o incluso en el Devónico Tardío. Esto les proporcionó una gama más amplia de nichos ecológicos para alimentarse y reproducirse, y un medio de escape de los depredadores y de los cambios desfavorables en el medio ambiente. [228] Alrededor del 99% de las especies de insectos modernas vuelan o son descendientes de especies voladoras. [229]
Los tetrápodos , vertebrados con cuatro extremidades, evolucionaron a partir de otros peces ripidistios en un lapso de tiempo relativamente corto durante el Devónico tardío ( 370 a 360 Ma ). [232] Los primeros grupos se agrupan como Labyrinthodontia . Conservaron renacuajos acuáticos similares a alevines , un sistema que todavía se observa en los anfibios modernos .
El yodo y la T4/T3 estimulan la metamorfosis de los anfibios y la evolución de los sistemas nerviosos , transformando al renacuajo acuático y vegetariano en una rana terrestre carnívora "más evolucionada", con mejores capacidades neurológicas, visoespaciales, olfativas y cognitivas para la caza. [210] La nueva acción hormonal de la T3 fue posible gracias a la formación de receptores T3 en las células de los vertebrados. Primero, hace unos 600-500 millones de años, aparecieron los receptores T3 alfa con una acción metamorfoseante en los cordados primitivos y luego, hace unos 250-150 millones de años, aparecieron los receptores T3 beta con acciones metabólicas y termogenéticas en las aves y los mamíferos. [233]
Desde la década de 1950 hasta principios de la década de 1980 se pensó que los tetrápodos evolucionaron a partir de peces que ya habían adquirido la capacidad de arrastrarse en la tierra, posiblemente para pasar de un estanque que se estaba secando a uno más profundo. Sin embargo, en 1987, fósiles casi completos de Acanthostega de unos 363 Ma mostraron que este animal de transición del Devónico tardío tenía patas y pulmones y branquias , pero nunca podría haber sobrevivido en la tierra: sus extremidades y sus articulaciones de las muñecas y los tobillos eran demasiado débiles para soportar su peso; sus costillas eran demasiado cortas para evitar que sus pulmones se aplastaran por su peso; su aleta caudal, parecida a la de un pez, se habría dañado al arrastrarse por el suelo. La hipótesis actual es que Acanthostega , que medía aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo, era un depredador completamente acuático que cazaba en aguas poco profundas. Su esqueleto se diferenciaba del de la mayoría de los peces en que le permitía levantar la cabeza para respirar aire mientras su cuerpo permanecía sumergido, incluyendo: sus mandíbulas muestran modificaciones que le habrían permitido tragar aire; los huesos en la parte posterior de su cráneo están bloqueados entre sí, proporcionando fuertes puntos de unión para los músculos que levantaban su cabeza; la cabeza no está unida a la cintura escapular y tiene un cuello distintivo. [230]
La proliferación de plantas terrestres en el Devónico puede ayudar a explicar por qué respirar aire habría sido una ventaja: las hojas que caían en arroyos y ríos habrían fomentado el crecimiento de vegetación acuática; esto habría atraído a invertebrados que pastaban y pequeños peces que se alimentaban de ellas; habrían sido presas atractivas, pero el entorno no era adecuado para los grandes peces depredadores marinos; respirar aire habría sido necesario porque estas aguas habrían tenido escasez de oxígeno, ya que el agua cálida retiene menos oxígeno disuelto que el agua marina más fría y ya que la descomposición de la vegetación habría utilizado parte del oxígeno. [230]
Descubrimientos posteriores revelaron formas de transición anteriores entre Acanthostega y animales completamente parecidos a peces. [234] Desafortunadamente, hay una brecha ( brecha de Romer ) de aproximadamente 30 Ma entre los fósiles de tetrápodos ancestrales y los fósiles del Carbonífero Medio de vertebrados que parecen bien adaptados para la vida en la tierra, durante el cual solo se encuentran algunos fósiles, que tenían cinco dígitos en el punto terminal de las cuatro extremidades, mostrando que los tetrápodos verdaderos o de corona aparecieron en la brecha alrededor de 350 Ma. Algunos de los fósiles después de esta brecha parecen como si los animales a los que pertenecían fueran parientes tempranos de los anfibios modernos, todos los cuales necesitan mantener sus pieles húmedas y poner sus huevos en el agua, mientras que otros son aceptados como parientes tempranos de los amniotas , cuya piel impermeable y membranas de huevos les permiten vivir y reproducirse lejos del agua. [231] El colapso de la selva tropical del Carbonífero puede haber allanado el camino para que los amniotas se volvieran dominantes sobre los anfibios.
Los amniotas, cuyos huevos pueden sobrevivir en ambientes secos, probablemente evolucionaron en el Carbonífero Tardío ( 330 a 298,9 Ma ). Los primeros fósiles de los dos grupos de amniotas supervivientes, sinápsidos y saurópsidos , datan de alrededor de 313 Ma . [236] [237] Los pelicosaurios sinápsidos y sus descendientes, los terápsidos, son los vertebrados terrestres más comunes en los yacimientos fósiles más conocidos del Pérmico (298,9 a 251,9 Ma). Sin embargo, en ese momento todos ellos se encontraban en zonas templadas en latitudes medias , y hay evidencia de que los ambientes más cálidos y secos cerca del Ecuador estaban dominados por saurópsidos y anfibios. [238]
La extinción masiva del Pérmico-Triásico acabó con casi todos los vertebrados terrestres, [239] así como con la gran mayoría de otras formas de vida. [240] Durante la lenta recuperación de esta catástrofe, que se estima que duró 30 millones de años, [241] un grupo de saurópsidos previamente desconocido se convirtió en el vertebrado terrestre más abundante y diverso: se han encontrado algunos fósiles de archosauriformes ("formas de lagarto gobernantes") en rocas del Pérmico tardío, [242] pero, hacia el Triásico medio , los arcosaurios eran los vertebrados terrestres dominantes. Los dinosaurios se distinguieron de otros arcosaurios en el Triásico tardío y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes de los períodos Jurásico y Cretácico ( 201,4 a 66 Ma ). [243]
Mientras que los arcosaurios y los dinosaurios se volvían más dominantes en el Triásico, los sucesores de los terápsidos , los mamíferos, evolucionaron hasta convertirse en pequeños insectívoros , principalmente nocturnos . Este papel ecológico puede haber promovido la evolución de los mamíferos ; por ejemplo, la vida nocturna puede haber acelerado el desarrollo de la endotermia ("sangre caliente") y el pelo o el pelaje. [247] Hace 195 Ma en el Jurásico Temprano había animales que eran muy parecidos a los mamíferos actuales en varios aspectos. [248] Desafortunadamente, hay una brecha en el registro fósil a lo largo del Jurásico Medio. [249] Sin embargo, los dientes fósiles descubiertos en Madagascar indican que la división entre el linaje que conduce a los monotremas y el que conduce a otros mamíferos vivos se había producido hace 167 Ma . [250] Después de dominar los nichos de vertebrados terrestres durante unos 150 Ma, los dinosaurios no aviares perecieron en el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno ( 66 Ma ) junto con muchos otros grupos de organismos. [251] Los mamíferos a lo largo de la época de los dinosaurios habían estado restringidos a un rango estrecho de taxones , tamaños y formas, pero aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad después de la extinción, [252] [253] con los murciélagos volando en 13 millones de años, [254] y los cetáceos en el mar en 15 millones de años. [255]
Plantas con flores
Las primeras plantas con flores aparecieron hace unos 130 millones de años. [258] Las 250.000 a 400.000 especies de plantas con flores superan en número a todas las demás plantas terrestres juntas, y son la vegetación dominante en la mayoría de los ecosistemas terrestres. Hay evidencia fósil de que las plantas con flores se diversificaron rápidamente en el Cretácico Inferior, de 130 a 90 millones de años atrás , [256] [257] y que su surgimiento estuvo asociado con el de los insectos polinizadores . [257] Entre las plantas con flores modernas, se cree que las magnolias están cerca del ancestro común del grupo. [256] Sin embargo, los paleontólogos no han logrado identificar las primeras etapas de la evolución de las plantas con flores. [256] [257]
Insectos sociales
Estos montículos de termitas han sobrevivido a un incendio forestal.
Los insectos sociales son notables porque la gran mayoría de los individuos en cada colonia son estériles. Esto parece contrario a conceptos básicos de la evolución como la selección natural y el gen egoísta . De hecho, hay muy pocas especies de insectos eusociales : solo 15 de aproximadamente 2.600 familias de insectos vivas contienen especies eusociales, y parece que la eusocialidad ha evolucionado de forma independiente solo 12 veces entre los artrópodos, aunque algunos linajes eusociales se han diversificado en varias familias. Sin embargo, los insectos sociales han tenido un éxito espectacular; por ejemplo, aunque las hormigas y las termitas representan solo alrededor del 2% de las especies de insectos conocidas, forman más del 50% de la masa total de insectos. Su capacidad para controlar un territorio parece ser la base de su éxito. [259]
El sacrificio de las oportunidades de reproducción por parte de la mayoría de los individuos se ha explicado durante mucho tiempo como una consecuencia del inusual método haplodiploide de determinación del sexo de estas especies , que tiene la consecuencia paradójica de que dos hijas obreras estériles de la misma reina comparten más genes entre sí de los que compartirían con su descendencia si pudieran reproducirse. [260] Sin embargo, EO Wilson y Bert Hölldobler argumentan que esta explicación es errónea: por ejemplo, se basa en la selección de parentesco , pero no hay evidencia de nepotismo en colonias que tienen múltiples reinas. En cambio, escriben, la eusocialidad evoluciona solo en especies que están bajo una fuerte presión de depredadores y competidores, pero en entornos donde es posible construir "fortalezas"; después de que las colonias han establecido esta seguridad, obtienen otras ventajas a través de la búsqueda cooperativa de alimento . En apoyo de esta explicación, citan la aparición de eusocialidad en ratas topo batyergidas , [259] que no son haplodiploides. [261]
Los primeros fósiles de insectos se han encontrado en rocas del Devónico temprano de unos 400 Ma , que preservan solo unas pocas variedades de insectos no voladores. Los lagerstätten de Mazon Creek del Carbonífero tardío, de unos 300 Ma , incluyen alrededor de 200 especies, algunas gigantescas para los estándares modernos, e indican que los insectos habían ocupado sus principales nichos ecológicos modernos como herbívoros , detritívoros e insectívoros. Las termitas sociales y las hormigas aparecieron por primera vez en el Cretácico temprano, y se han encontrado abejas sociales avanzadas en rocas del Cretácico tardío, pero no se volvieron abundantes hasta el Cenozoico medio . [262]
Humanos
La idea de que, junto con otras formas de vida, los humanos modernos evolucionaron a partir de un ancestro común antiguo fue propuesta por Robert Chambers en 1844 y retomada por Charles Darwin en 1871. [263] Los humanos modernos evolucionaron a partir de un linaje de simios que caminaban erguidos que se remonta a más de 6 Ma hasta Sahelanthropus . [264] Las primeras herramientas de piedra conocidas fueron hechas hace unos 2,5 Ma , aparentemente por Australopithecus garhi , y se encontraron cerca de huesos de animales que presentan arañazos hechos por estas herramientas. [265] Los primeros homínidos tenían cerebros del tamaño de un chimpancé , pero ha habido un aumento de cuatro veces en los últimos 3 Ma; un análisis estadístico sugiere que los tamaños del cerebro de los homínidos dependen casi por completo de la fecha de los fósiles, mientras que la especie a la que se asignan tiene solo una ligera influencia. [266] Existe un debate de larga data sobre si los humanos modernos evolucionaron en todo el mundo simultáneamente a partir de homínidos avanzados existentes o son descendientes de una única población pequeña en África , que luego migró por todo el mundo hace menos de 200.000 años y reemplazó a las especies de homínidos anteriores. [267] También existe un debate sobre si los humanos anatómicamente modernos tuvieron un "Gran Salto Adelante" intelectual, cultural y tecnológico hace menos de 40.000–50.000 años y, de ser así, si esto se debió a cambios neurológicos que no son visibles en los fósiles. [268] [269]
Extinciones masivas
La vida en la Tierra ha sufrido extinciones masivas ocasionales al menos desde hace 542 Ma . Aunque fueron desastres en su momento, las extinciones masivas a veces han acelerado la evolución de la vida en la Tierra. Cuando el dominio de nichos ecológicos particulares pasa de un grupo de organismos a otro, rara vez se debe a que el nuevo grupo dominante sea "superior" al anterior y, por lo general, a que un evento de extinción elimina al antiguo grupo dominante y deja paso al nuevo. [31] [270]
El registro fósil parece mostrar que los intervalos entre extinciones masivas son cada vez más largos y que las tasas de extinción promedio y de fondo están disminuyendo. Ambos fenómenos podrían explicarse de una o más maneras: [271]
Es posible que los océanos se hayan vuelto más hospitalarios para la vida durante los últimos 500 Ma y menos vulnerables a las extinciones masivas: el oxígeno disuelto se volvió más común y penetró a mayores profundidades; el desarrollo de la vida en la tierra redujo la escorrentía de nutrientes y, por lo tanto, el riesgo de eutrofización y eventos anóxicos; y los ecosistemas marinos se diversificaron más, de modo que las cadenas alimentarias tenían menos probabilidades de verse alteradas. [272] [273]
Los fósiles razonablemente completos son muy raros, la mayoría de los organismos extintos están representados solo por fósiles parciales, y los fósiles completos son más raros en las rocas más antiguas. Por eso, los paleontólogos han asignado por error partes del mismo organismo a géneros diferentes, que a menudo se definieron únicamente para dar cabida a estos hallazgos; la historia de Anomalocaris es un ejemplo de esto. El riesgo de este error es mayor para los fósiles más antiguos porque a menudo son partes diferentes de cualquier organismo vivo y están mal conservados. Muchos de los géneros "superfluos" están representados por fragmentos que no se vuelven a encontrar y los géneros "superfluos" parecen extinguirse muy rápidamente. [271]
La biodiversidad en el registro fósil, que es "...el número de géneros distintos vivos en un momento dado; es decir, aquellos cuya primera aparición es anterior y cuya última aparición es posterior a ese momento" [274] muestra una tendencia diferente: un aumento bastante rápido de 542 a 400 Ma ; un ligero descenso de 400 a 200 Ma , en el que el devastador evento de extinción del Pérmico-Triásico es un factor importante; y un aumento rápido de 200 Ma al presente. [274]
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