La evolución de los sistemas nerviosos se remonta al primer desarrollo de los sistemas nerviosos en animales (o metazoos). Las neuronas se desarrollaron como células de señalización eléctrica especializadas en animales multicelulares, adaptando el mecanismo de los potenciales de acción presentes en eucariotas unicelulares y coloniales móviles . Los sistemas primitivos, como los que se encuentran en los protistas , utilizan señales químicas para el movimiento y la sensibilidad; los datos sugieren que fueron precursores de los tipos de células neuronales modernas y sus sinapsis . [1] Cuando algunos animales comenzaron a llevar un estilo de vida móvil y a comer partículas de alimentos más grandes externamente , desarrollaron epitelios ciliados , músculos contráctiles y neuronas sensibles y coordinadoras en su capa externa . [2] [3]
Se cree que las redes nerviosas simples que se observan en los acelos ( bilaterianos basales ) y los cnidarios son la condición ancestral de los planulozoos (bilaterianos más cnidarios y, quizás, placozoos ). Una red nerviosa más compleja con cordones nerviosos simples está presente en animales antiguos llamados ctenóforos [4] pero no hay nervios, por lo tanto, no hay sistemas nerviosos, en otro grupo de animales antiguos, las esponjas (Porifera). Debido a la presencia común y similitud de algunos genes neuronales en estos animales antiguos y sus parientes protistas, la controversia sobre si los ctenóforos o las esponjas divergieron antes, y el reciente descubrimiento de células "neuroides" especializadas en la coordinación de los coanocitos digestivos en Spongilla , el origen La importancia de las neuronas en el árbol filogenético de la vida todavía es objeto de controversia. [5] [6] [7] Una mayor cefalización y evolución del cordón nervioso ( ventral y dorsal ) se produjeron muchas veces de forma independiente en los bilaterales. [5]
Los potenciales de acción , que son necesarios para la actividad neuronal, evolucionaron en eucariotas unicelulares. Estos utilizan potenciales de acción de calcio en lugar de sodio, pero el mecanismo probablemente se adaptó a la señalización eléctrica neuronal en animales multicelulares . En algunos eucariotas coloniales, como Obelia , las señales eléctricas se propagan no sólo a través de redes neuronales, sino también a través de células epiteliales en el sistema digestivo compartido de la colonia. [8] Se ha descubierto que varios filos no metazoarios, incluidos los coanoflagelados , filasterea y mesomycetozoea , tienen homólogos de proteínas sinápticas , incluidas las SNARE secretoras, Shank y Homer. En los coanoflagelados y los mesomicetozoos, estas proteínas están reguladas positivamente durante las fases coloniales, lo que sugiere la importancia de estas proteínas protosinápticas para la comunicación entre células. [9] La historia de las ideas sobre cómo surgieron las neuronas y los primeros sistemas nerviosos en la evolución se analiza en un libro de 2015 de Michel Antcil. [10] En 2022, se descubrió que dos proteínas SMIM20 y NUCB2 , que son precursoras de los neuropéptidos fénixina y nesfatina-1 respectivamente, tienen una profunda homología en todos los linajes que precedieron a las criaturas con sistemas nerviosos centrales, bilaterales , cnidarios , ctenóforos y esponjas como así como en coanoflagelados. [11] [12]
Las esponjas no tienen células conectadas entre sí mediante uniones sinápticas , es decir, no tienen neuronas y, por tanto, no tienen sistema nervioso. Sin embargo, tienen homólogos de muchos genes que desempeñan funciones clave en la función sináptica. Estudios recientes han demostrado que las células esponjosas expresan un grupo de proteínas que se agrupan para formar una estructura que se asemeja a una densidad postsináptica (la parte de una sinapsis que recibe señales). [13] Sin embargo, la función de esta estructura no está clara actualmente. Aunque las células esponjosas no muestran transmisión sináptica, sí se comunican entre sí a través de ondas de calcio y otros impulsos, que median algunas acciones simples como la contracción de todo el cuerpo. [14] Otras formas en que las células esponjosas se comunican con las células vecinas es a través del transporte vesicular a través de regiones muy densas de las membranas celulares. Estas vesículas transportan iones y otras moléculas de señalización, pero no contienen ninguna función sináptica verdadera. [15]
Las medusas , las medusas peine y los animales relacionados tienen redes nerviosas difusas en lugar de un sistema nervioso central. En la mayoría de las medusas, la red nerviosa se distribuye más o menos uniformemente por todo el cuerpo; en las jaleas de peine se concentra cerca de la boca. Las redes nerviosas constan de neuronas sensoriales que captan señales químicas, táctiles y visuales, neuronas motoras que pueden activar las contracciones de la pared corporal y neuronas intermedias que detectan patrones de actividad en las neuronas sensoriales y envían señales a grupos de neuronas motoras como un resultado. En algunos casos, los grupos de neuronas intermedias se agrupan en ganglios discretos . [dieciséis]
El desarrollo del sistema nervioso en radiata está relativamente desestructurado. A diferencia de los bilaterianos , los radiata sólo tienen dos capas de células primordiales, endodermo y ectodermo . Las neuronas se generan a partir de un conjunto especial de células precursoras ectodérmicas, que también sirven como precursoras de cualquier otro tipo de célula ectodérmica. [17]
La gran mayoría de los animales existentes son bilaterales , es decir, animales con lados izquierdo y derecho que son imágenes especulares aproximadas entre sí. Se cree que todos los bilateria descienden de un ancestro común parecido a un gusano que apareció en el período criogénico , hace 700 a 650 millones de años. [18] La forma fundamental del cuerpo bilateral es un tubo con una cavidad intestinal hueca que va desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con un ganglio especialmente grande en la parte frontal, llamado " cerebro ".
Incluso los mamíferos , incluidos los humanos, muestran el plan corporal bilateral segmentado a nivel del sistema nervioso. La médula espinal contiene una serie de ganglios segmentarios , cada uno de los cuales da origen a nervios motores y sensoriales que inervan una porción de la superficie corporal y la musculatura subyacente. En las extremidades, la disposición del patrón de inervación es compleja, pero en el tronco da lugar a una serie de bandas estrechas. Los tres segmentos superiores pertenecen al cerebro y dan lugar al prosencéfalo, al mesencéfalo y al rombencéfalo. [19]
Los bilaterales se pueden dividir, basándose en eventos que ocurren muy temprano en el desarrollo embrionario, en dos grupos ( superfilos ) llamados protóstomos y deuteróstomos . [20] Los deuteróstomos incluyen vertebrados, así como equinodermos y hemicordados (principalmente gusanos bellota). Los protóstomos, el grupo más diverso, incluyen artrópodos , moluscos y numerosos tipos de gusanos. Existe una diferencia básica entre los dos grupos en la ubicación del sistema nervioso dentro del cuerpo: los protóstomos poseen un cordón nervioso en el lado ventral (generalmente la parte inferior) del cuerpo, mientras que en los deuteróstomos el cordón nervioso está en el lado dorsal (generalmente la parte superior). ) lado. De hecho, numerosos aspectos del cuerpo están invertidos entre los dos grupos, incluidos los patrones de expresión de varios genes que muestran gradientes de dorsal a ventral. Algunos anatomistas consideran ahora que los cuerpos de los protostomos y los deuterostomos están "invertidos" entre sí, una hipótesis que fue propuesta por primera vez por Geoffroy Saint-Hilaire para los insectos en comparación con los vertebrados. Así, los insectos, por ejemplo, tienen cordones nerviosos que discurren a lo largo de la línea media ventral del cuerpo, mientras que todos los vertebrados tienen médulas espinales que discurren a lo largo de la línea media dorsal. [21] Pero datos moleculares recientes de diferentes protostomos y deuterostomos rechazan este escenario y sugieren que los cordones nerviosos evolucionaron de forma independiente en ambos. [22]
Las lombrices de tierra tienen cordones nerviosos duales que recorren todo el cuerpo y se fusionan en la cola y la boca. Estos cordones nerviosos están conectados por nervios transversales como los peldaños de una escalera. Estos nervios transversales ayudan a coordinar los dos lados del animal. Dos ganglios en la cabecera funcionan de manera similar a un cerebro simple. Los fotorreceptores en las manchas oculares del animal proporcionan información sensorial sobre la luz y la oscuridad. [23]
El sistema nervioso de un gusano muy pequeño, el nematodo Caenorhabditis elegans , ha sido mapeado hasta el nivel sináptico. Se han registrado cada neurona y su linaje celular y se conocen la mayoría, si no todas, las conexiones neuronales. En esta especie, el sistema nervioso es sexualmente dimórfico ; Los sistemas nerviosos de los dos sexos, masculinos y hermafroditas , tienen diferente número de neuronas y grupos de neuronas que realizan funciones específicas del sexo. En C. elegans , los machos tienen exactamente 383 neuronas, mientras que los hermafroditas tienen exactamente 302 neuronas. [24]
Los artrópodos , como los insectos y los crustáceos , tienen un sistema nervioso formado por una serie de ganglios , conectados por un cordón nervioso ventral formado por dos conectivos paralelos que se extienden a lo largo del vientre . [25] Por lo general, cada segmento del cuerpo tiene un ganglio a cada lado, aunque algunos ganglios están fusionados para formar el cerebro y otros ganglios grandes. El segmento de la cabeza contiene el cerebro, también conocido como ganglio supraesofágico . En el sistema nervioso de los insectos , el cerebro está dividido anatómicamente en protocerebro , deutocerebro y tritocerebro . Inmediatamente detrás del cerebro se encuentra el ganglio subesofágico , que está compuesto por tres pares de ganglios fusionados. Controla las piezas bucales , las glándulas salivales y ciertos músculos . Muchos artrópodos tienen órganos sensoriales bien desarrollados , incluidos ojos compuestos para la visión y antenas para el olfato y la sensación de feromonas . La información sensorial de estos órganos es procesada por el cerebro.
En los insectos, muchas neuronas tienen cuerpos celulares que están ubicados en el borde del cerebro y son eléctricamente pasivos; los cuerpos celulares sirven sólo para proporcionar apoyo metabólico y no participan en la señalización. Una fibra protoplásmica sale del cuerpo celular y se ramifica profusamente, algunas partes transmiten señales y otras reciben señales. Así, la mayor parte del cerebro del insecto tiene cuerpos celulares pasivos dispuestos alrededor de la periferia, mientras que el procesamiento de las señales neuronales tiene lugar en una maraña de fibras protoplásmicas llamada neuropilo , en el interior. [26]
Ha habido un aumento gradual en el volumen cerebral a medida que los antepasados de los humanos modernos progresaron a lo largo de la línea temporal de evolución humana (ver Homininae ), comenzando desde aproximadamente 600 cm 3 en Homo habilis hasta 1736 cm 3 en Homo neanderthalensis . Así, en general existe una correlación entre el volumen cerebral y la inteligencia. [27] Sin embargo, el Homo sapiens moderno tiene un volumen cerebral más pequeño ( tamaño del cerebro 1250 cm 3 ) que los neandertales; las mujeres tienen un volumen cerebral ligeramente menor que el de los hombres, y los homínidos de Flores ( Homo floresiensis ), apodados "hobbits", tenían una capacidad craneal de unos 380 cm 3 , aproximadamente un tercio de la media del Homo erectus y considerado pequeño para un chimpancé . Se propone que evolucionaron a partir de H. erectus como un caso de enanismo insular. A pesar de su cerebro tres veces más pequeño, hay pruebas de que H. floresiensis utilizó el fuego y fabricó herramientas de piedra tan sofisticadas como las de su ancestro propuesto, el H. erectus . [28] Iain Davidson resume las limitaciones evolutivas opuestas sobre el tamaño del cerebro humano como "Tan grande como necesites y tan pequeño como puedas". [29] El cerebro humano ha evolucionado en torno a las necesidades metabólicas, ambientales y sociales que la especie ha afrontado a lo largo de su existencia. A medida que las especies de homínidos evolucionaron con un mayor tamaño del cerebro y capacidad de procesamiento, aumentó la necesidad metabólica general. En comparación con los chimpancés, los humanos consumen más calorías de los animales que de las plantas. Si bien no es seguro, los estudios han demostrado que este cambio en la dieta se debe a la mayor necesidad de ácidos grasos que se encuentran más fácilmente en los productos animales [ cita requerida ] . Estos ácidos grasos son esenciales para el mantenimiento y desarrollo del cerebro. Otros factores a considerar son la necesidad de interacción social y cómo los homínidos han interactuado con su entorno a lo largo del tiempo. [30]
La evolución del cerebro se puede estudiar mediante endocasts , una rama de la neurología y la paleontología llamada paleoneurología .