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Pez

Un pez ( pl.: pez o peces ) es un animal vertebrado acuático , anamniótico , con branquias , aletas para nadar y un cráneo duro , pero que carece de extremidades con dedos . Los peces se pueden agrupar en los peces sin mandíbula más basales y los peces con mandíbula más comunes , estos últimos incluyen todos los peces cartilaginosos y óseos vivos , así como los placodermos y acantodios extintos . La mayoría de los peces son de sangre fría y su temperatura corporal varía con el agua circundante, aunque algunos nadadores activos grandes como el tiburón blanco y el atún pueden mantener una temperatura central más alta . Muchos peces pueden comunicarse acústicamente entre sí, como durante las exhibiciones de cortejo .

Los primeros peces aparecieron durante el Cámbrico como pequeños animales filtradores ; continuaron evolucionando durante el Paleozoico , diversificándose en muchas formas. Los primeros peces con branquias respiratorias dedicadas y aletas pareadas , los ostracodermos , tenían placas óseas pesadas que servían como exoesqueletos protectores contra los depredadores invertebrados . Los primeros peces con mandíbulas , los placodermos, aparecieron en el Silúrico y se diversificaron enormemente durante el Devónico , la "Era de los Peces".

Los peces óseos, que se distinguen por la presencia de vejigas natatorias y, posteriormente, endoesqueletos osificados , surgieron como el grupo dominante de peces después de que la extinción del Devónico final acabara con los placodermos del ápice . Los peces óseos se dividen además en peces de aletas lobuladas y peces de aletas radiadas . Alrededor del 96% de todas las especies de peces vivas en la actualidad son teleósteos , un grupo corona de peces con aletas radiadas que pueden sobresalir sus mandíbulas . Los tetrápodos , un clado de vertebrados principalmente terrestres que han dominado los niveles tróficos superiores en los ecosistemas acuáticos y terrestres desde el Paleozoico tardío , evolucionaron a partir de peces de aletas lobuladas durante el Carbonífero , desarrollando pulmones que respiran aire homólogos a las vejigas natatorias. A pesar del linaje cladístico , los tetrápodos generalmente no se consideran peces, lo que convierte a los "peces" en un grupo parafilético .

Los peces han sido un recurso natural importante para los humanos desde tiempos prehistóricos , especialmente como alimento . Los pescadores comerciales y de subsistencia capturan peces en pesquerías silvestres o los crían en estanques o jaulas de cría en el océano. Los peces son capturados con fines recreativos o criados por acuicultores como adornos para exhibiciones privadas y públicas en acuarios y estanques de jardín . Los peces han desempeñado un papel en la cultura humana a lo largo de los siglos, sirviendo como deidades, símbolos religiosos y como temas de arte, libros y películas.

Etimología

La palabra pez proviene del protogermánico y está relacionada con el alemán Fisch , el latín piscis y el irlandés antiguo īasc , aunque se desconoce la raíz exacta; algunas autoridades reconstruyen una raíz protoindoeuropea * peysk- , atestiguada solo en itálico , celta y germánico . [1] [2] [3] [4]

Evolución

Historia de los fósiles

Dunkleosteus era un placodermo acorazado gigante del Devónico , de hace 400 millones de años .

Hace unos 530 millones de años, durante la explosión cámbrica , aparecen en el registro fósil animales parecidos a peces con notocorda y ojos en la parte delantera del cuerpo, como Haikouichthys . [5] Durante el Cámbrico tardío , aparecen otras formas sin mandíbula, como los conodontos . [6] [7]

Los vertebrados con mandíbulas aparecen en el Silúrico , con placodermos acorazados gigantes como Dunkleosteus . [8] Los peces con mandíbulas también aparecieron durante el Silúrico: [9] los cartilaginosos Chondrichthyes [10] [11] y los óseos Osteichthyes . [12]

Durante el Devónico , la diversidad de peces aumentó considerablemente, incluidos los placodermos, los peces de aletas lobuladas y los primeros tiburones, lo que le valió al Devónico el epíteto de "la era de los peces". [13] [14]

Filogenia

Los peces son un grupo parafilético , ya que cualquier clado que contenga a todos los peces, como los Gnathostomata o (para los peces óseos) Osteichthyes , también contiene el clado de los tetrápodos (vertebrados de cuatro extremidades, principalmente terrestres), que generalmente no se consideran peces. [15] [16] Algunos tetrápodos, como los cetáceos y los ictiosaurios , han adquirido secundariamente una forma corporal similar a la de los peces a través de la evolución convergente . [17] Fishes of the World comenta que "se acepta cada vez más que los tetrápodos, incluidos nosotros mismos, son simplemente peces óseos modificados, por lo que nos sentimos cómodos con el uso del taxón Osteichthyes como un clado, que ahora incluye a todos los tetrápodos". [16] La biodiversidad de los peces existentes está distribuida de manera desigual entre los diversos grupos; los teleósteos , peces óseos capaces de sobresalir sus mandíbulas , constituyen el 96% de las especies de peces. [18] [16] El cladograma [19] muestra las relaciones evolutivas de todos los grupos de peces vivos (con su respectiva diversidad [16] ) y los tetrápodos. [20] Los grupos extintos están marcados con una daga (†); los grupos de ubicación incierta [19] están etiquetados con un signo de interrogación (?) y líneas discontinuas (- - - - -).

Taxonomía

Los peces (sin tetrápodos) son un grupo parafilético y, por esta razón, la clase Pisces que aparece en obras de referencia antiguas ya no se utiliza en las clasificaciones formales. La clasificación tradicional divide a los peces en tres clases actuales (Agnatha, Chondrichthyes y Osteichthyes), y las formas extintas a veces se clasifican dentro de esos grupos, a veces como clases propias. [21]

Los peces representan más de la mitad de las especies de vertebrados. En 2016, se habían descrito más de 32 000 especies de peces óseos, más de 1100 especies de peces cartilaginosos y más de 100 de mixinos y lampreas. Un tercio de ellas pertenecen a las nueve familias más grandes; de mayor a menor, son Cyprinidae , Gobiidae , Cichlidae , Characidae , Loricariidae , Balitoridae , Serranidae , Labridae y Scorpaenidae . Unas 64 familias son monotípicas , es decir, contienen solo una especie. [16]

Diversidad

Los peces varían en tamaño desde el enorme tiburón ballena de 16 metros (52 pies) [22] hasta algunos teleósteos diminutos de solo 8 milímetros (0,3 pulgadas) de largo, como el ciprínido Paedocypris progenetica [23] y el robusto pez infante . [24]

El rendimiento de natación varía desde peces como el atún, el salmón y los jureles , que pueden cubrir entre 10 y 20 longitudes corporales por segundo, hasta especies como las anguilas y las rayas , que nadan no más de 0,5 longitudes corporales por segundo. [25]

Un pez típico es de sangre fría , tiene un cuerpo aerodinámico para nadar rápido, extrae oxígeno del agua usando branquias, tiene dos pares de aletas, una o dos aletas dorsales, una aleta anal y una aleta caudal, mandíbulas, piel cubierta de escamas y pone huevos. Cada criterio tiene excepciones, lo que crea una amplia diversidad en la forma corporal y el estilo de vida. Por ejemplo, algunos peces que nadan rápido son de sangre caliente, mientras que algunos peces que nadan lentamente han abandonado la forma aerodinámica en favor de otras formas corporales. [26]

Ecología

Hábitats

Diferentes especies de peces están adaptadas a una amplia variedad de hábitats de agua dulce y marinos.

Las especies de peces se dividen aproximadamente de manera igualitaria entre los ecosistemas de agua dulce y marinos (oceánicos); hay unas 15.200 especies de agua dulce y alrededor de 14.800 especies marinas. [27] Los arrecifes de coral en el Indo-Pacífico constituyen el centro de diversidad de peces marinos, [28] mientras que los peces de agua dulce continentales son más diversos en las grandes cuencas fluviales de las selvas tropicales , especialmente las cuencas del Amazonas , el Congo y el Mekong . [29] Más de 5.600 especies de peces habitan solo en aguas dulces neotropicales , de modo que los peces neotropicales representan aproximadamente el 10% de todas las especies de vertebrados en la Tierra. [30]

Los peces son abundantes en la mayoría de los cuerpos de agua. Se pueden encontrar en casi todos los entornos acuáticos, desde arroyos de alta montaña (por ejemplo, salvelinos y gobios ) hasta las profundidades abisales e incluso hadales de los océanos más profundos (por ejemplo, anguilas y peces caracol ), aunque no se ha encontrado ninguno en el 25% más profundo del océano. [31] El pez vivo más profundo del océano encontrado hasta ahora es una anguila, Abyssobrotula galatheae , registrada en el fondo de la fosa de Puerto Rico a 8.370 m (27.460 pies). [32]

En términos de temperatura, el pez de hielo de Jonás vive en aguas frías [a] del Océano Austral, incluso debajo de la plataforma de hielo Filchner-Ronne a una latitud de 79°S, [34] mientras que el pez cachorrito del desierto vive en manantiales, arroyos y pantanos del desierto, a veces altamente salinos, con temperaturas del agua de hasta 36 C. [35] [36]

Unos pocos peces viven principalmente en la tierra o ponen sus huevos en la tierra cerca del agua. [37] Los saltarines del fango se alimentan e interactúan entre sí en las marismas y se sumergen para esconderse en sus madrigueras. [38] Una sola especie no descrita de Phreatobius ha sido llamada un verdadero "pez terrestre", ya que este bagre con forma de gusano vive estrictamente entre la hojarasca anegada . [39] [40] Los peces de las cavernas de múltiples familias viven en lagos subterráneos , ríos subterráneos o acuíferos . [41]

Parásitos y depredadores

Al igual que otros animales, los peces sufren de parasitismo . Algunas especies utilizan peces limpiadores para eliminar parásitos externos. Los más conocidos de ellos son los lábridos limpiadores de los arrecifes de coral de los océanos Índico y Pacífico . Estos pequeños peces mantienen estaciones de limpieza donde se congregan otros peces y realizan movimientos específicos para atraer la atención de los limpiadores. [42] Se han observado comportamientos de limpieza en varios grupos de peces, incluido un caso interesante entre dos cíclidos del mismo género, Etroplus maculatus , el limpiador, y el mucho más grande E. suratensis . [43]

Los peces ocupan muchos niveles tróficos en las redes alimentarias de agua dulce y marina . Los peces de los niveles superiores son depredadores y una parte sustancial de sus presas consiste en otros peces. [44] Además, los mamíferos como los delfines y las focas se alimentan de peces, junto con aves como los alcatraces y los cormoranes . [45]

Anatomía y fisiología

Anatomía y locomoción

El cuerpo de un pez típico está adaptado para nadar de manera eficiente mediante contracciones alternadas de pares de músculos a ambos lados de la columna vertebral. Estas contracciones forman curvas en forma de S que se desplazan hacia abajo por el cuerpo. A medida que cada curva llega a la aleta caudal, se aplica fuerza al agua, lo que hace que el pez avance. Las otras aletas actúan como superficies de control , como los flaps de un avión, lo que permite al pez dirigirse en cualquier dirección. [46]

Como el tejido corporal es más denso que el agua, los peces deben compensar la diferencia o se hundirán. Muchos peces óseos tienen un órgano interno llamado vejiga natatoria que les permite ajustar su flotabilidad aumentando o disminuyendo la cantidad de gas que contiene. [47]

Las escamas de los peces brindan protección contra los depredadores a costa de agregar rigidez y peso. [48] Las escamas de los peces suelen ser muy reflectantes; este plateado proporciona camuflaje en el océano abierto. Debido a que el agua que los rodea es del mismo color, reflejar una imagen del agua ofrece una casi invisibilidad. [49]

Circulación

El corazón del pez bombea sangre hacia las branquias, donde recoge oxígeno. Luego, la sangre fluye sin más bombeo hacia el cuerpo, desde donde regresa al corazón.

Los peces tienen un sistema circulatorio de circuito cerrado . El corazón bombea la sangre en un solo circuito por todo el cuerpo; a modo de comparación, el corazón de los mamíferos tiene dos circuitos, uno para que los pulmones recojan el oxígeno y otro para que el cuerpo lo distribuya. En los peces, el corazón bombea sangre a través de las branquias. A continuación, la sangre rica en oxígeno fluye sin más bombeo, a diferencia de lo que ocurre en los mamíferos, hacia los tejidos corporales. Finalmente, la sangre sin oxígeno regresa al corazón. [50]

Respiración

Branquias

Los peces intercambian gases utilizando branquias a ambos lados de la faringe . Las branquias consisten en estructuras similares a peines llamadas filamentos. Cada filamento contiene una red capilar que proporciona una gran superficie para intercambiar oxígeno y dióxido de carbono . Los peces intercambian gases al aspirar agua rica en oxígeno a través de la boca y bombearla sobre sus branquias. La sangre capilar en las branquias fluye en dirección opuesta al agua, lo que da como resultado un intercambio eficiente a contracorriente . Las branquias empujan el agua pobre en oxígeno hacia afuera a través de aberturas en los lados de la faringe. Los peces cartilaginosos tienen múltiples aberturas branquiales: los tiburones suelen tener cinco, a veces seis o siete pares; a menudo tienen que nadar para oxigenar sus branquias. Los peces óseos tienen una sola abertura branquial a cada lado, oculta debajo de una cubierta ósea protectora u opérculo . Pueden oxigenar sus branquias utilizando músculos de la cabeza. [51]

Respiración de aire

Unas 400 especies de peces en 50 familias pueden respirar aire, lo que les permite vivir en aguas pobres en oxígeno o emerger a la tierra. [52] La capacidad de los peces para hacer esto está potencialmente limitada por su circulación de un solo circuito, ya que la sangre oxigenada de su órgano de respiración aérea se mezclará con la sangre desoxigenada que regresa al corazón desde el resto del cuerpo. Los peces pulmonados, los bichires, los peces cuerda, los peces arco, los peces serpiente y el pez cuchillo africano han evolucionado para reducir dicha mezcla y para reducir la pérdida de oxígeno de las branquias hacia aguas pobres en oxígeno. Los bichires y los peces pulmonados tienen pulmones pareados similares a los de los tetrápodos, lo que les obliga a salir a la superficie para tragar aire y los convierte en respiradores de aire obligados. Muchos otros peces, incluidos los habitantes de charcas de rocas y la zona intermareal , son respiradores de aire facultativos, capaces de respirar aire cuando están fuera del agua, como puede ocurrir diariamente durante la marea baja , y de usar sus branquias cuando están en el agua. Algunos peces costeros, como los peces saltarines y los peces del fango, optan por abandonar el agua para alimentarse en hábitats expuestos temporalmente al aire. [52] Algunos bagres absorben aire a través de su tracto digestivo. [53]

Digestión

El sistema digestivo está formado por un tubo, el intestino, que va desde la boca hasta el ano. La boca de la mayoría de los peces contiene dientes para agarrar presas, morder o raspar material vegetal o triturar la comida. Un esófago lleva la comida al estómago, donde puede almacenarse y digerirse parcialmente. Un esfínter, el píloro, libera la comida al intestino a intervalos. Muchos peces tienen bolsas en forma de dedo, ciegos pilóricos , alrededor del píloro, de dudosa función. El páncreas secreta enzimas en el intestino para digerir la comida; otras enzimas son secretadas directamente por el propio intestino. El hígado produce bilis , que ayuda a descomponer la grasa en una emulsión que puede absorberse en el intestino. [54]

Excreción

La mayoría de los peces liberan sus desechos nitrogenados en forma de amoníaco , que puede excretarse a través de las branquias o filtrarse por los riñones . La sal se excreta por la glándula rectal. [55] Los peces de agua salada tienden a perder agua por ósmosis ; sus riñones devuelven agua al cuerpo y producen una orina concentrada. Lo contrario ocurre en los peces de agua dulce : tienden a ganar agua por ósmosis y producen una orina diluida. Algunos peces tienen riñones capaces de funcionar tanto en agua dulce como en agua salada. [56]

Cerebro

Diagrama que muestra los pares de lóbulos olfatorio, telencéfalo y óptico, seguidos por el cerebelo y el milencéfalo.
Diagrama del cerebro de la trucha arcoíris , desde arriba

Los peces tienen cerebros pequeños en relación con el tamaño corporal en comparación con otros vertebrados, típicamente un quinceavo de la masa cerebral de un ave o mamífero de tamaño similar. [57] Sin embargo, algunos peces tienen cerebros relativamente grandes, en particular los mormíridos y los tiburones , que tienen cerebros tan grandes para su peso corporal como las aves y los marsupiales . [58] En la parte frontal del cerebro están los lóbulos olfativos , un par de estructuras que reciben y procesan señales de las fosas nasales a través de los dos nervios olfativos . Los peces que cazan principalmente por el olfato, como los mixinos y los tiburones, tienen lóbulos olfativos muy grandes. Detrás de estos está el telencéfalo , que en los peces se ocupa principalmente del olfato. Juntas, estas estructuras forman el prosencéfalo. Conectando el prosencéfalo con el mesencéfalo está el diencéfalo ; trabaja con las hormonas y la homeostasis . El cuerpo pineal está justo encima del diencéfalo; Detecta la luz, mantiene los ritmos circadianos y controla los cambios de color. El mesencéfalo contiene los dos lóbulos ópticos . Estos son muy grandes en las especies que cazan por la vista, como la trucha arcoíris y los cíclidos . El rombencéfalo controla la natación y el equilibrio. El cerebelo unilobulado es la parte más grande del cerebro; es pequeño en los mixinos y las lampreas , pero muy grande en los mormíridos , procesando su sentido eléctrico . El tronco encefálico o mielencéfalo controla algunos músculos y órganos del cuerpo, y gobierna la respiración y la osmorregulación . [57]

Sistemas sensoriales

El sistema de la línea lateral es una red de sensores en la piel que detecta corrientes suaves y vibraciones, y percibe el movimiento de los peces cercanos, ya sean depredadores o presas. [59] Esto puede considerarse tanto un sentido del tacto como del oído . Los peces cavernícolas ciegos navegan casi exclusivamente a través de las sensaciones de su sistema de línea lateral. [60] Algunos peces, como los bagres y los tiburones, tienen las ampollas de Lorenzini , electrorreceptores que detectan corrientes eléctricas débiles del orden de milivoltios. [61]

La visión es un sistema sensorial importante en los peces. [62] Los ojos de los peces son similares a los de los vertebrados terrestres como las aves y los mamíferos, pero tienen un cristalino más esférico . [62] Sus retinas generalmente tienen bastones y conos (para visión escotópica y fotópica ); muchas especies tienen visión en color , a menudo con tres tipos de cono. [62] Los teleósteos pueden ver luz polarizada ; [63] algunos, como los ciprínidos, tienen un cuarto tipo de cono que detecta la luz ultravioleta . [62] Entre los peces sin mandíbula , la lamprea tiene ojos bien desarrollados, [64] mientras que el pez bruja solo tiene ocelos primitivos. [65]

La audición también es un sistema sensorial importante en los peces. Los peces perciben el sonido mediante sus líneas laterales y los otolitos de sus oídos, dentro de sus cabezas. Algunos pueden detectar el sonido a través de la vejiga natatoria. [66]

Algunos peces, incluido el salmón, son capaces de magnetorrecepción ; cuando se cambia el eje de un campo magnético alrededor de un tanque circular de peces jóvenes, estos se reorientan en línea con el campo. [67] [68] El mecanismo de magnetorrecepción de los peces sigue siendo desconocido; [69] Los experimentos en aves implican un mecanismo de par radical cuántico . [70]

Cognición

Las capacidades cognitivas de los peces incluyen la autoconciencia , como se ve en las pruebas de espejo . Las mantarrayas y los lábridos colocados frente a un espejo comprueban repetidamente si el comportamiento de su reflejo imita el movimiento de su cuerpo. [71] [72] El lábrido Choerodon , el pez arquero y el bacalao del Atlántico pueden resolver problemas e inventar herramientas. [73] El cíclido monógamo Amatitlania siquia exhibe un comportamiento pesimista cuando se le impide estar con su pareja. [74] Los peces se orientan utilizando puntos de referencia; pueden usar mapas mentales basados ​​​​en múltiples puntos de referencia. Los peces pueden aprender a atravesar laberintos, lo que demuestra que poseen memoria espacial y discriminación visual. [75] La investigación del comportamiento sugiere que los peces son sensibles , capaces de experimentar dolor . [76]

Electrogénesis

El pez nariz de elefante es un pez débilmente eléctrico que genera un campo eléctrico con su órgano eléctrico y luego utiliza sus órganos electrorreceptores para localizar objetos mediante las distorsiones que causan en su campo eléctrico. [77]

Los peces eléctricos , como los peces elefante , el pez cuchillo africano y las anguilas eléctricas , tienen algunos de sus músculos adaptados para generar campos eléctricos . Utilizan el campo para localizar e identificar objetos como presas en las aguas que los rodean, que pueden ser turbias u oscuras. [61] Los peces fuertemente eléctricos, como la anguila eléctrica, pueden además utilizar sus órganos eléctricos para generar descargas lo suficientemente potentes como para aturdir a sus presas. [78]

Endotermia

La mayoría de los peces son exclusivamente de sangre fría o ectotérmicos . Sin embargo, los escómbroideos son de sangre caliente (endotérmicos), incluidos los peces pico y los atunes. [79] El opah , un lampriforme , utiliza la endotermia de todo el cuerpo, generando calor con sus músculos nadadores para calentar su cuerpo mientras que el intercambio a contracorriente minimiza la pérdida de calor. [80] Entre los peces cartilaginosos, los tiburones de las familias Lamnidae (como el gran tiburón blanco) y Alopiidae (tiburones zorro) son endotérmicos. El grado de endotermia varía desde los peces pico, que calientan solo sus ojos y cerebro, hasta el atún rojo y el tiburón cailón , que mantienen temperaturas corporales más de 20 °C (68 °F) por encima del agua ambiental. [79] [81] [82]

Reproducción y ciclo de vida

Alevines de salmón saliendo del huevo, conservando el saco vitelino

Los órganos reproductores primarios son los testículos y ovarios pareados . [83] Los huevos se liberan del ovario a los oviductos . [84] Más del 97% de los peces, incluidos el salmón y el pez dorado, son ovíparos , lo que significa que los huevos se arrojan al agua y se desarrollan fuera del cuerpo de la madre. [85] Los huevos generalmente se fertilizan fuera del cuerpo de la madre, y el pez macho y la hembra arrojan sus gametos al agua circundante. En algunos peces ovíparos, como las rayas , la fertilización es interna: el macho usa un órgano intromitente para entregar el esperma en la abertura genital de la hembra. [86] Los peces marinos liberan grandes cantidades de huevos pequeños en la columna de agua abierta. Las crías recién nacidas de los peces ovíparos son larvas planctónicas . Tienen un saco vitelino grande y no se parecen a los peces juveniles o adultos. El período larvario en los peces ovíparos suele durar solo algunas semanas, y las larvas crecen rápidamente y cambian de estructura para convertirse en juveniles. Durante esta transición, las larvas deben cambiar de su saco vitelino a alimentarse de presas de zooplancton . [86] Algunos peces como las percas de surf , los tiburones de aletas partidas y los tiburones limón son vivíparos o reproductores vivos, lo que significa que la madre retiene los huevos y nutre a los embriones a través de una estructura análoga a la placenta para conectar el suministro de sangre de la madre con el del embrión. [86]

Reparación del ADN

Los embriones de especies de peces fertilizados externamente están expuestos directamente durante su desarrollo a condiciones ambientales que pueden dañar su ADN , como contaminantes, luz ultravioleta y especies reactivas de oxígeno . [87] Para lidiar con estos daños al ADN, los embriones de peces emplean una variedad de diferentes vías de reparación del ADN durante su desarrollo. [87] En los últimos años, el pez cebra se ha convertido en un modelo útil para evaluar los contaminantes ambientales que podrían ser genotóxicos, es decir, causar daños al ADN. [88]

Defensas contra las enfermedades

Los peces tienen defensas inespecíficas e inmunitarias contra las enfermedades. Las defensas inespecíficas incluyen la piel y las escamas, así como la capa de moco secretada por la epidermis que atrapa e inhibe el crecimiento de microorganismos . Si los patógenos rompen estas defensas, el sistema inmunitario innato puede montar una respuesta inflamatoria que aumenta el flujo sanguíneo a la región infectada y entrega glóbulos blancos que intentan destruir a los patógenos, de forma no específica. Las defensas específicas responden a antígenos particulares, como las proteínas en las superficies de las bacterias patógenas , reconocidas por el sistema inmunitario adaptativo . [89] Los sistemas inmunitarios evolucionaron en los deuteróstomos como se muestra en el cladograma. [90]

Los órganos inmunes varían según el tipo de pez. Los peces sin mandíbula tienen tejido linfoide dentro del riñón anterior y granulocitos en el intestino. Tienen su propio tipo de sistema inmune adaptativo ; hace uso de receptores de linfocitos variables (VLR) para generar inmunidad a una amplia gama de antígenos, el resultado es muy parecido al de los peces con mandíbula y los tetrápodos, pero puede haber evolucionado por separado . [90] Todos los peces con mandíbula tienen un sistema inmune adaptativo con linfocitos B y T que llevan inmunoglobulinas y receptores de células T respectivamente. Esto hace uso del reordenamiento de unión de diversidad variable (V(D)J) para crear inmunidad a una amplia gama de antígenos. Este sistema evolucionó una vez y es basal para el clado de vertebrados con mandíbula. [90] Los peces cartilaginosos tienen tres órganos especializados que contienen células del sistema inmunológico: los órganos epigonales alrededor de las gónadas, el órgano de Leydig dentro del esófago y una válvula espiral en su intestino, mientras que su timo y bazo tienen funciones similares a las de los mismos órganos en los sistemas inmunológicos de los tetrápodos. [91] Los teleósteos tienen linfocitos en el timo y otras células inmunes en el bazo y otros órganos. [92] [93]

Comportamiento

Bancos y cardúmenes

Los peces como estos agachadizas se agrupan para protegerse de los depredadores y para desovar. [94]

Un cardumen es un grupo poco organizado en el que cada pez nada y busca alimento de forma independiente, pero se siente atraído por otros miembros del grupo y ajusta su comportamiento, como la velocidad de natación, para permanecer cerca de los demás miembros del grupo. Un cardumen es un grupo mucho más organizado, que sincroniza su natación para que todos los peces se muevan a la misma velocidad y en la misma dirección. [95] La formación de cardúmenes es a veces una adaptación antidepredadores , que ofrece una mejor vigilancia contra los depredadores. A menudo es más eficiente recolectar alimento trabajando en grupo, y los peces individuales optimizan sus estrategias al elegir unirse o abandonar un cardumen. Cuando se detecta un depredador, los peces presa responden a la defensiva, lo que da lugar a comportamientos colectivos de cardumen, como movimientos sincronizados. Las respuestas no consisten solo en intentar esconderse o huir; las tácticas antidepredadores incluyen, por ejemplo, dispersarse y reunirse. Los peces también se agrupan en cardúmenes para desovar. [94] El capelán migra anualmente en grandes cardúmenes entre sus zonas de alimentación y sus zonas de desove. [96]

Comunicación

Los peces se comunican transmitiéndose señales acústicas (sonidos). Esto ocurre con mayor frecuencia en el contexto de la alimentación, la agresión o el cortejo. [97] Los sonidos emitidos varían según la especie y el estímulo involucrado. Los peces pueden producir sonidos estridulatorios moviendo componentes del sistema esquelético o pueden producir sonidos no estridulatorios manipulando órganos especializados como la vejiga natatoria. [98]

El pez roncador francés produce sonidos al rechinar los dientes.

Algunos peces producen sonidos frotando o rechinando sus huesos. Estos sonidos son estridulatorios. En Haemulon flavolineatum , el pez gruñidor francés, ya que produce un ruido de gruñido al rechinar los dientes, especialmente cuando está en apuros. Los gruñidos tienen una frecuencia de alrededor de 700 Hz y duran aproximadamente 47 milisegundos. [98] El caballito de mar de hocico largo, Hippocampus reidi, produce dos categorías de sonidos, "clics" y "gruñidos", al frotar su hueso coronario a lo largo de la sección acanalada de su neurocráneo. [99] Los chasquidos se producen durante el cortejo y la alimentación, y las frecuencias de los chasquidos estaban dentro del rango de 50 Hz-800 Hz. Las frecuencias están en el extremo superior del rango durante el desove, cuando los peces hembra y macho estaban a menos de quince centímetros de distancia. Los gruñidos se producen cuando los H. reidi están estresados. Los sonidos de "gruñido" consisten en una serie de pulsos de sonido y se emiten simultáneamente con vibraciones corporales. [100]

Algunas especies de peces crean ruidos al activar músculos especializados que se contraen y provocan vibraciones en la vejiga natatoria. El pez sapo ostra produce gruñidos fuertes al contraer músculos sónicos a lo largo de los lados de la vejiga natatoria. [101] Los peces sapo hembra y macho emiten gruñidos de corta duración, a menudo como respuesta al miedo. [102] Además de los gruñidos de corta duración, los peces sapo macho producen "llamadas de silbido de barco". [103] Estas llamadas tienen una duración más larga, una frecuencia más baja y se utilizan principalmente para atraer a las parejas. [103] Los diversos sonidos tienen un rango de frecuencia de 140 Hz a 260 Hz. [103] Las frecuencias de las llamadas dependen de la velocidad a la que se contraen los músculos sónicos. [104] [101]

El corvina roja, Sciaenops ocellatus , produce sonidos de tambor mediante la vibración de su vejiga natatoria. Las vibraciones son causadas por la rápida contracción de los músculos sónicos que rodean el aspecto dorsal de la vejiga natatoria. Estas vibraciones dan como resultado sonidos repetidos con frecuencias de 100 a >200 Hz. S. ocellatus produce diferentes llamadas dependiendo de los estímulos involucrados, como el cortejo o el ataque de un depredador. Las hembras no producen sonidos y carecen de músculos productores de sonido (sónicos). [105]

Conservación

La Lista Roja de la UICN de 2024 nombra 2168 especies de peces que están en peligro o en peligro crítico de extinción. [106] Se incluyen especies como el bacalao del Atlántico , [107] el pez cachorrito del Agujero del Diablo , [108] los celacantos , [109] y los grandes tiburones blancos . [110] Debido a que los peces viven bajo el agua, son más difíciles de estudiar que los animales y plantas terrestres, y a menudo falta información sobre las poblaciones de peces. Sin embargo, los peces de agua dulce parecen particularmente amenazados porque a menudo viven en cuerpos de agua relativamente pequeños. Por ejemplo, el pez cachorrito del Agujero del Diablo ocupa solo una única piscina de 3 por 6 metros (10 por 20 pies). [111]

Sobrepesca

Colapso de la pesquería de bacalao del Atlántico noroeste [112]

La Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura informa que "en 2017, el 34 por ciento de las poblaciones de peces de las pesquerías marinas del mundo fueron clasificadas como sobreexplotadas". [113] La sobrepesca es una amenaza importante para los peces comestibles como el bacalao y el atún . [114] [115] La sobrepesca eventualmente hace que las poblaciones de peces colapsen, porque los sobrevivientes no pueden producir suficientes crías para reemplazar a las eliminadas. Tal extinción comercial no significa que la especie esté extinta, simplemente que ya no puede sostener una pesquería. En el caso de la pesca de sardinas en el Pacífico frente a las costas de California, la captura disminuyó de manera constante desde un máximo de 800.000 toneladas en 1937 hasta unas 24.000 toneladas económicamente inviables en 1968. [116] En el caso de la pesca de bacalao en el noroeste del Atlántico , la sobrepesca redujo la población de peces al 1% de su nivel histórico en 1992. [112] Los científicos pesqueros y la industria pesquera tienen puntos de vista muy diferentes sobre la resiliencia de las pesquerías a la pesca intensiva. En muchas regiones costeras, la industria pesquera es un empleador importante, por lo que los gobiernos están predispuestos a apoyarla. [117] [118] Por otro lado, los científicos y conservacionistas presionan para que se aplique una protección estricta, advirtiendo que muchas poblaciones podrían destruirse en cincuenta años. [119] [120]

Otras amenazas

Un estrés clave en los ecosistemas de agua dulce y marinos es la degradación del hábitat , incluyendo la contaminación del agua , la construcción de presas, la extracción de agua para uso humano y la introducción de especies exóticas , incluyendo depredadores. [121] Los peces de agua dulce, especialmente si son endémicos de una región (no se encuentran en ningún otro lugar), pueden estar amenazados de extinción por todas estas razones, como es el caso de tres de los diez peces de agua dulce endémicos de España. [122] Las presas fluviales, especialmente los grandes proyectos como la presa de Kariba (río Zambeze) y la presa de Asuán ( río Nilo ) en ríos con pesquerías económicamente importantes, han causado grandes reducciones en la captura de peces. [123] La pesca de arrastre de fondo industrial puede dañar los hábitats del fondo marino , como ha ocurrido en el Banco Georges en el Atlántico Norte. [124] La introducción de especies acuáticas invasoras está muy extendida. Modifica los ecosistemas, causando pérdida de biodiversidad y puede dañar la pesca. Las especies dañinas incluyen peces, pero no se limitan a ellos; [125] La llegada de una medusa peine al Mar Negro dañó la pesquería de anchoa allí. [126] [125] La apertura del Canal de Suez en 1869 hizo posible la migración lessepsiana , facilitando la llegada de cientos de especies marinas del Indopacífico de peces, algas e invertebrados al Mar Mediterráneo , impactando profundamente su biodiversidad general [127] y ecología. [128] La perca del Nilo depredadora fue introducida deliberadamente en el lago Victoria en la década de 1960 como pez comercial y deportivo. El lago tenía una alta biodiversidad, con unas 500 especies endémicas de peces cíclidos . Alteró drásticamente la ecología del lago y simplificó la pesquería de múltiples especies a solo tres: la perca del Nilo, el ciprínido plateado y otro pez introducido, la tilapia del Nilo . Las poblaciones de cíclidos haplocrominos han colapsado. [129] [130]

Importancia para los humanos

Económico

Un barco de pesca de arrastre capturando una gran captura de bacalao , 2016

A lo largo de la historia, los seres humanos han utilizado el pescado como fuente de alimento para la proteína dietética . Históricamente y en la actualidad, la mayoría de los peces cosechados para el consumo humano han llegado mediante la captura de peces salvajes. Sin embargo, la piscicultura, que se practica desde aproximadamente el 3500 a. C. en la antigua China, [131] está adquiriendo cada vez más importancia en muchas naciones. En general, se estima que alrededor de una sexta parte de la proteína del mundo proviene del pescado. [132] En consecuencia, la pesca es un gran negocio global que proporciona ingresos a millones de personas. [132] El Fondo de Defensa del Medio Ambiente tiene una guía sobre qué pescado es seguro para comer, dado el estado de contaminación en el mundo actual, y qué pescado se obtiene de forma sostenible. [133] En 2020, se capturaron más de 65 millones de toneladas (Mt) de peces marinos y 10 Mt de peces de agua dulce, mientras que se cultivaron unos 50 Mt de peces, principalmente de agua dulce. De las especies marinas capturadas en 2020, la anchoveta representó 4,9 Mt, el abadejo de Alaska 3,5 Mt, el atún listado 2,8 Mt y el arenque del Atlántico y el atún aleta amarilla 1,6 Mt cada uno; ocho especies más tuvieron capturas superiores a 1 Mt. [134]

Recreación

Los peces han sido reconocidos como una fuente de belleza casi tanto tiempo como su uso como alimento, apareciendo en arte rupestre , siendo criados como peces ornamentales en estanques y exhibidos en acuarios en hogares, oficinas o entornos públicos. La pesca recreativa es la pesca principalmente por placer o competencia; puede contrastarse con la pesca comercial, que es la pesca con fines de lucro, o la pesca artesanal , que es la pesca principalmente para alimento. La forma más común de pesca recreativa emplea una caña , carrete , línea , anzuelos y una amplia gama de cebos . La pesca recreativa es particularmente popular en América del Norte y Europa; las agencias gubernamentales a menudo gestionan activamente las especies de peces objetivo. [135] [136]

Cultura

Los temas de peces tienen un significado simbólico en muchas religiones. En la antigua Mesopotamia , se hacían ofrendas de pescado a los dioses desde los tiempos más remotos. [137] Los peces también eran un símbolo importante de Enki , el dios del agua. [137] Los peces aparecen con frecuencia como motivos de relleno en sellos cilíndricos de los períodos babilónico antiguo ( c. 1830 a. C. - c. 1531 a. C.) y neoasirio (911-609 a. C.). [137] A partir del período casita ( c. 1600 a. C. - c. 1155 a. C.) y hasta principios del período persa (550-30 a. C.), los curanderos y exorcistas vestían atuendos rituales que se parecían a los cuerpos de los peces. [137] Durante el período seléucida (312-63 a. C.), se decía que el legendario héroe cultural babilónico Oannes se vestía con la piel de un pez. [137] Los peces eran sagrados para la diosa siria Atargatis [138] y, durante sus festivales, solo sus sacerdotes tenían permitido comerlos. [138] En el Libro de Jonás , la figura central, un profeta llamado Jonás , es tragado por un pez gigante después de ser arrojado por la borda por la tripulación del barco en el que viaja. [139] Los primeros cristianos usaban el ichthys , un símbolo de un pez, para representar a Jesús. [138] [140] Entre las deidades que se dice que toman la forma de un pez están Ikatere de los polinesios , [141] el dios tiburón Kāmohoaliʻi de Hawái , [142] y Matsya de los hindúes. [143] La constelación de Piscis ("Los Peces") está asociada con una leyenda de la Antigua Roma que dice que Venus y su hijo Cupido fueron rescatados por dos peces. [144]

Fish feature prominently in art,[145] in films such as Finding Nemo[146] and books such as The Old Man and the Sea.[147] Large fish, particularly sharks, have frequently been the subject of horror movies and thrillers, notably the novel Jaws, made into a film which in turn has been parodied and imitated many times.[148] Piranhas are shown in a similar light to sharks in films such as Piranha.[149]

See also

Notes

  1. ^ The temperature is often around 0 C. The freezing point of seawater at the surface is -1.85 C, falling to -2.62 C at a depth of 1000 metres. However, the water can be supercooled somewhat below these temperatures.[33]

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Fuentes

Lectura adicional

Enlaces externos

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