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Los peces cumplen varios criterios propuestos para indicar que los animales no humanos experimentan dolor. Estos criterios cumplidos incluyen un sistema nervioso y receptores sensoriales adecuados, receptores opioides y respuestas reducidas a estímulos nocivos cuando se les administran analgésicos y anestésicos locales , cambios fisiológicos a estímulos nocivos, exhibir reacciones motoras protectoras, exhibir aprendizaje de evitación y hacer concesiones entre la evitación de estímulos nocivos y otros requisitos motivacionales.
Si los peces sienten el dolor de forma similar o diferente a los humanos es una cuestión controvertida. El dolor es un estado mental complejo , con una cualidad perceptiva distintiva pero también asociado con el sufrimiento , que es un estado emocional . Debido a esta complejidad, la presencia de dolor en un animal , o en otro ser humano, no se puede determinar de manera inequívoca utilizando métodos de observación, pero la conclusión de que los animales experimentan dolor a menudo se infiere sobre la base de la probable presencia de conciencia fenoménica que se deduce de la fisiología cerebral comparativa, así como de las reacciones físicas y conductuales. [1]
Si los peces sienten dolor, existen implicaciones éticas y de bienestar animal, incluidas las consecuencias de la exposición a contaminantes y prácticas que involucran la pesca comercial y recreativa , la acuicultura , en peces ornamentales y peces genéticamente modificados y en peces utilizados en investigación científica .
La posibilidad de que los peces y otros animales no humanos experimenten dolor tiene una larga historia. Inicialmente, se basaba en argumentos teóricos y filosóficos, pero más recientemente se ha volcado en la investigación científica.
La idea de que los animales no humanos podrían no sentir dolor se remonta al filósofo francés del siglo XVII, René Descartes , quien argumentó que los animales no experimentan dolor ni sufrimiento porque carecen de conciencia . [2] [3] [4] En 1789, el filósofo y reformista social británico, Jeremy Bentham , abordó en su libro Introducción a los principios de la moral y la legislación la cuestión de nuestro trato a los animales con las siguientes palabras citadas a menudo: "La pregunta no es: ¿pueden razonar? ni, ¿pueden hablar? sino, ¿pueden sufrir?" [5] Charles Darwin dijo que "los animales inferiores, como el hombre, manifiestamente sienten placer y dolor, felicidad y miseria". [6]
Peter Singer , bioeticista y autor de Animal Liberation , publicado en 1975, sugirió que la conciencia no es necesariamente la cuestión clave: el hecho de que los animales tengan cerebros más pequeños o sean "menos conscientes" que los humanos no significa que no sean capaces de sentir dolor. Continúa argumentando que no asumimos que los recién nacidos, las personas que sufren enfermedades cerebrales neurodegenerativas o las personas con discapacidades de aprendizaje experimenten menos dolor que nosotros. [7]
Bernard Rollin , el autor principal de dos leyes federales de Estados Unidos que regulan el alivio del dolor en animales, escribe que los investigadores seguían sin estar seguros hasta la década de 1980 de si los animales experimentaban dolor, y a los veterinarios formados en Estados Unidos antes de 1989 se les enseñaba a ignorar simplemente el dolor de los animales. [8] En sus interacciones con científicos y otros veterinarios, a Rollin se le pedía regularmente que "probara" que los animales son conscientes y que proporcionara fundamentos "científicamente aceptables" para afirmar que sienten dolor. [8]
En la década de 1990, se desarrollaron aún más los debates sobre el papel que la filosofía y la ciencia tenían en la comprensión de la cognición y la mentalidad animal . [9] En los años siguientes, se argumentó que había un fuerte apoyo a la sugerencia de que algunos animales (muy probablemente los amniotas ) tienen al menos pensamientos y sentimientos conscientes simples [10] y que la visión de que los animales sienten el dolor de manera diferente a los humanos es ahora una visión minoritaria. [2]
La ausencia de neocórtex no parece impedir que un organismo experimente estados afectivos. La evidencia convergente indica que los animales no humanos tienen los sustratos neuroanatómicos, neuroquímicos y neurofisiológicos de los estados conscientes junto con la capacidad de exhibir conductas intencionales . En consecuencia, el peso de la evidencia indica que los humanos no son los únicos en poseer los sustratos neurológicos que generan la conciencia. Los animales no humanos, incluidos todos los mamíferos y las aves, y muchas otras criaturas, incluidos los pulpos, también poseen estos sustratos neurológicos. [11]
En los siglos XX y XXI se realizaron muchas investigaciones científicas sobre el dolor en animales no humanos.
La Dra. Lynne Sneddon, junto con sus colegas Braithwaite y Gentle, fueron los primeros en descubrir los nociceptores (receptores del dolor) en los peces. Afirmó que los peces muestran cambios relacionados con el dolor en la fisiología y el comportamiento, que se reducen con analgésicos, y muestran una mayor actividad cerebral cuando se les estimula dolorosamente. [12] La profesora Victoria Braithwaite , en su libro, ¿Los peces sienten dolor?, escribió que los peces, como las aves y los mamíferos, tienen una capacidad de autoconciencia y pueden sentir dolor. [13] Donald Broom , profesor de Bienestar Animal de la Universidad de Cambridge, Inglaterra, dijo que la mayoría de los sistemas de dolor de los mamíferos también se encuentran en los peces, que pueden sentir miedo y tener emociones que se controlan en el cerebro de los peces en áreas anatómicamente diferentes pero funcionalmente muy similares a las de los mamíferos. [14]
La Asociación Médica Veterinaria Estadounidense acepta que los peces sienten dolor y afirma que la evidencia respalda la posición de que se les debe otorgar a los peces las mismas consideraciones que a los vertebrados terrestres en lo que respecta al alivio del dolor. [15] La Royal Society for the Prevention of Cruelty to Animals , en Gran Bretaña, encargó en 1980 un panel independiente de expertos. Concluyeron que era razonable creer que todos los vertebrados son capaces de sufrir en un grado u otro. [16] RSPCA Australia agregó más recientemente que la evidencia de que los peces son capaces de experimentar dolor y sufrimiento ha estado creciendo durante algunos años. [17] El Panel de la Unión Europea sobre Salud y Bienestar Animal Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria dijo que el balance de la evidencia indica que algunas especies de peces pueden experimentar dolor. [18] El informe de 2014 del Comité Británico de Bienestar de los Animales de Granja, Opinión sobre el Bienestar de los Peces de Cultivo , dijo que el consenso científico es que los peces pueden detectar y responder a estímulos nocivos y experimentar dolor. [19]
En 2001 se publicaron estudios que mostraban que las ratas artríticas autoseleccionan opiáceos analgésicos. [20] En 2014, el Journal of Small Animal Practice, un periódico veterinario , publicó un artículo sobre el reconocimiento del dolor que comenzaba diciendo: "La capacidad de experimentar dolor es compartida universalmente por todos los mamíferos..." [21] y en 2015, se informó en la revista científica Pain que varias especies de mamíferos ( rata , ratón , conejo , gato y caballo ) adoptan una expresión facial en respuesta a un estímulo nocivo que es consistente con la expresión del dolor en los humanos. [22]
Al mismo tiempo que las investigaciones con ratas artríticas, se publicaron estudios que mostraban que las aves con anomalías en la marcha se autoseleccionan para una dieta que contiene carprofeno , un analgésico humano . [23] En 2005, se escribió "El dolor aviar es probablemente análogo al dolor experimentado por la mayoría de los mamíferos" [24] y en 2014, "... se acepta que las aves perciben y responden a estímulos nocivos y que las aves sienten dolor" [25]
Se han publicado artículos veterinarios que afirman que tanto los reptiles [26] [27] [28] como los anfibios [29] [30] [31] experimentan el dolor de una manera análoga a los humanos, y que los analgésicos son eficaces en estas dos clases de vertebrados.
En 2012, el filósofo estadounidense Gary Varner revisó la literatura científica sobre el dolor en animales. Sus hallazgos se resumen en la siguiente tabla. [32]
Varner argumenta por analogía que cualquier animal que presente las propiedades enumeradas en la tabla podría decirse que experimenta dolor. Sobre esa base, concluye que todos los vertebrados, incluidos los peces, probablemente experimentan dolor, pero los invertebrados, excepto los cefalópodos , probablemente no lo experimentan. [32] [37]
Crustáceos
Sin embargo, algunos estudios encuentran que los crustáceos muestran respuestas consistentes con signos de dolor y angustia. [38]
Aunque existen numerosas definiciones de dolor , casi todas implican dos componentes clave.
En primer lugar, se requiere la nocicepción [39] . Se trata de la capacidad de detectar estímulos nocivos que evocan una respuesta refleja que aleja rápidamente a todo el animal, o la parte afectada de su cuerpo, de la fuente del estímulo. El concepto de nocicepción no implica ninguna “sensación” subjetiva adversa; es una acción refleja. Un ejemplo en los seres humanos sería la retirada rápida de un dedo que ha tocado algo caliente; la retirada se produce antes de que se experimente realmente ninguna sensación de dolor.
El segundo componente es la experiencia del “dolor” en sí, o sufrimiento : la interpretación emocional interna de la experiencia nociceptiva. También en los humanos, esto ocurre cuando el dedo retirado comienza a doler, momentos después de la retirada. El dolor es, por tanto, una experiencia emocional privada. El dolor no se puede medir directamente en otros animales, incluidos otros humanos; las respuestas a estímulos supuestamente dolorosos se pueden medir, pero no la experiencia en sí. Para abordar este problema al evaluar la capacidad de otras especies para experimentar dolor, se utiliza el argumento por analogía. Este se basa en el principio de que si un animal responde a un estímulo de forma similar a nosotros, es probable que haya tenido una experiencia análoga.
La nocicepción suele implicar la transmisión de una señal a lo largo de una cadena de fibras nerviosas desde el lugar de un estímulo nocivo en la periferia hasta la médula espinal y el cerebro. Este proceso evoca una respuesta de arco reflejo generada en la médula espinal y que no involucra al cerebro, como un estremecimiento o la retirada de una extremidad. La nocicepción se encuentra, de una forma u otra, en todos los taxones animales principales . [39] La nocicepción se puede observar utilizando técnicas de imagen modernas; y a menudo se puede detectar una respuesta fisiológica y conductual a la nocicepción. Sin embargo, las respuestas nociceptivas pueden ser tan sutiles en los animales de presa que los observadores entrenados (humanos) no pueden percibirlas, mientras que los depredadores naturales sí pueden y, posteriormente, apuntan a los individuos heridos. [40]
A veces se hace una distinción entre "dolor físico" y "dolor emocional" o " dolor psicológico ". El dolor emocional es el dolor experimentado en ausencia de trauma físico, por ejemplo, el dolor experimentado por los humanos después de la pérdida de un ser querido, o la ruptura de una relación. Se ha argumentado que solo los mamíferos pueden sentir "dolor emocional", porque son los únicos animales que tienen un neocórtex , una parte de la corteza del cerebro considerada como el "área del pensamiento". Sin embargo, la investigación ha proporcionado evidencia de que además de los monos, perros y gatos, las aves también pueden mostrar signos de dolor emocional y exhibir comportamientos asociados con la depresión durante o después de una experiencia dolorosa , específicamente, falta de motivación, letargo, anorexia y falta de respuesta a otros animales. [7]
Los impulsos nerviosos de la respuesta nociceptiva pueden ser conducidos al cerebro, registrando así la ubicación, la intensidad, la calidad y el carácter desagradable del estímulo. Este componente subjetivo del dolor implica la concienciación tanto de la sensación como del carácter desagradable (el afecto negativo y aversivo ). Los procesos cerebrales que subyacen a la concienciación del carácter desagradable (sufrimiento) no se comprenden bien.
Se han publicado varias listas de criterios para establecer si los animales no humanos experimentan dolor, por ejemplo, [41] [42] Algunos criterios que pueden indicar el potencial de otra especie, incluidos los peces, para sentir dolor incluyen: [42]
El valor adaptativo de la nocicepción es obvio: un organismo que detecta un estímulo nocivo retira inmediatamente la extremidad, el apéndice o el cuerpo entero del estímulo nocivo y, de ese modo, evita más lesiones (potenciales). Sin embargo, una característica del dolor (al menos en los mamíferos) es que puede producir hiperalgesia (una mayor sensibilidad a los estímulos nocivos) y alodinia (una mayor sensibilidad a los estímulos no nocivos). Cuando se produce esta mayor sensibilización, el valor adaptativo es menos claro. En primer lugar, el dolor que surge de la mayor sensibilización puede ser desproporcionado en relación con el daño tisular real causado. En segundo lugar, la mayor sensibilización también puede volverse crónica y persistir mucho más allá de la curación de los tejidos. Esto puede significar que, en lugar del daño tisular real que causa el dolor, es el dolor debido a la mayor sensibilización lo que se convierte en el problema. Esto significa que el proceso de sensibilización a veces se denomina maladaptativo . A menudo se sugiere que la hiperalgesia y la alodinia ayudan a los organismos a protegerse durante la curación, pero faltan pruebas experimentales que respalden esta afirmación. [43] [44]
En 2014, se puso a prueba el valor adaptativo de la sensibilización debida a una lesión utilizando las interacciones depredadoras entre el calamar de aleta larga costero ( Doryteuthis pealeii ) y la lubina negra ( Centropristis striata ), que son depredadores naturales de este calamar. Si un calamar herido es el objetivo de una lubina, comienza sus comportamientos defensivos antes (indicado por mayores distancias de alerta y distancias de inicio de vuelo más largas) que el calamar no herido. Si se administra anestesia (etanol al 1% y MgCl2 ) antes de la lesión, esto previene la sensibilización y bloquea el efecto conductual. Los autores afirman que este estudio es la primera evidencia experimental que apoya el argumento de que la sensibilización nociceptiva es en realidad una respuesta adaptativa a las lesiones. [40]
Se ha planteado la pregunta: "Si los peces no sienten dolor, ¿por qué las rayas tienen espinas en la cola puramente defensivas que liberan veneno? Los depredadores ancestrales de las rayas son los peces. ¿Y por qué muchos peces poseen espinas defensivas en las aletas, algunas incluso con veneno que produce dolor en los humanos?" [45]
Los peces primitivos como las lampreas ( Petromyzon marinus ) tienen terminaciones nerviosas libres en la piel que responden al calor y a la presión mecánica. Sin embargo, no se han registrado reacciones conductuales asociadas con la nocicepción, y también es difícil determinar si los mecanorreceptores de la lamprea son verdaderamente específicos de la nocicepción o simplemente específicos de la presión. [46]
Los nociceptores en los peces se identificaron por primera vez en 2002. [47] [48] El estudio fue diseñado para determinar si los nociceptores estaban presentes en el nervio trigémino en la cabeza de la trucha y para observar las consecuencias fisiológicas y conductuales de la estimulación nociva prolongada. Se inyectó ácido acético en los labios de la trucha arcoíris, mientras que a otro grupo se le inyectó veneno de abeja. Se eligieron estas sustancias porque los protones del ácido estimulan los nervios nociceptivos en mamíferos y ranas, [49] mientras que el veneno tiene un efecto inflamatorio en los mamíferos [50] y se sabe que ambos son dolorosos en los humanos. Los peces exhibieron comportamientos anormales, como balancearse de lado a lado y frotarse los labios a lo largo de los lados y el suelo de los tanques. Su frecuencia respiratoria aumentó y redujeron la cantidad de natación. El grupo del ácido también se frotó los labios en la grava. Se ha demostrado que frotar un área lesionada para aliviar el dolor en humanos y en otros mamíferos. [51] Se localizaron cincuenta y ocho receptores en la cara y la cabeza de la trucha arcoíris. Veintidós de estos receptores podrían clasificarse como nociceptores, ya que respondían a la presión mecánica y al calor (más de 40 °C). Dieciocho también reaccionaron al ácido acético. La respuesta de los receptores a la estimulación mecánica, térmica y química nociva los caracterizó claramente como nociceptores polimodales. Tenían propiedades similares a las encontradas en anfibios, aves [52] [53] y mamíferos, incluidos los humanos. [54] Las truchas a las que se les inyectó veneno o ácido tardaron aproximadamente 3 horas en volver a comer, mientras que los grupos de solución salina y de control tardaron aproximadamente 1 hora. Esto puede ser un comportamiento de protección, donde los animales evitan usar una extremidad dolorida, evitando que se siga causando dolor y daño en la zona. [52]
La trucha arcoíris ( Oncorhynchus mykiss ) tiene nociceptores polimodales en la cara y el hocico que responden a la presión mecánica, temperaturas en el rango nocivo (> 40 °C) y ácido acético al 1% (un irritante químico). Se encontró que los receptores cutáneos en general son más sensibles a los estímulos mecánicos que los de los mamíferos y las aves, y algunos responden a estímulos tan bajos como 0,001 g. En los humanos se requieren al menos 0,6 g. Esto puede deberse a que la piel de los peces se daña más fácilmente, lo que requiere que los nociceptores tengan umbrales más bajos. [47] [55] [56] [57] Estudios posteriores encontraron que los nociceptores están más ampliamente distribuidos en los cuerpos de la trucha arcoíris, así como en los del bacalao y la carpa. Las áreas más sensibles del cuerpo están alrededor de los ojos, las fosas nasales, las partes carnosas de la cola y las aletas pectorales y dorsales . [13] [58]
La trucha arcoíris también tiene nociceptores corneales . De los 27 receptores investigados en un estudio, siete eran nociceptores polimodales y seis eran nociceptores mecanotérmicos. Los umbrales mecánicos y térmicos eran inferiores a los de los receptores cutáneos, lo que indica una mayor sensibilidad en la córnea. [59]
Los peces óseos poseen nociceptores que tienen una función similar a la de los mamíferos. [12]
Existen dos tipos de fibras nerviosas relacionadas con el dolor en los peces. Las fibras nerviosas del grupo C son un tipo de fibra nerviosa sensorial que carece de una vaina de mielina y tiene un diámetro pequeño, lo que significa que tienen una velocidad de conducción nerviosa baja . El sufrimiento que los humanos asocian con quemaduras, dolores de muelas o lesiones por aplastamiento es causado por la actividad de las fibras C. Un nervio cutáneo humano típico contiene un 83% de fibras nerviosas del grupo C. [60] Las fibras A-delta son otro tipo de fibra nerviosa sensorial, sin embargo, estas están mielinizadas y, por lo tanto, transmiten impulsos más rápido que las fibras C no mielinizadas. Las fibras A-delta transportan señales de frío, presión y algunas señales de dolor, y están asociadas con el dolor agudo que resulta en "alejar" los estímulos nocivos.
Los peces óseos poseen fibras del grupo C y del grupo A-delta que representan el 38,7 % (en conjunto) de las fibras de los nervios de la cola de la carpa común y el 36 % del nervio trigémino de la trucha arcoíris. Sin embargo, solo el 5 % y el 4 % de estas son fibras C en la carpa y la trucha arcoíris, respectivamente. [60] [61]
Algunas especies de peces cartilaginosos poseen fibras A-delta, sin embargo, las fibras C están ausentes o se encuentran en cantidades muy bajas. [60] [62] [63] Los Agnatha ( peces bruja y lampreas) tienen principalmente fibras del grupo C. [64]
El sistema nervioso central (SNC) de los peces contiene la médula espinal , el bulbo raquídeo y el cerebro , dividido en telencéfalo , diencéfalo , mesencéfalo y cerebelo .
En los peces, al igual que en otros vertebrados, la nocicepción viaja desde los nervios periféricos a lo largo de los nervios espinales y se transmite a través de la médula espinal hasta el tálamo . El tálamo está conectado al telencéfalo mediante múltiples conexiones a través del palio de materia gris , que se ha demostrado que recibe transmisiones nerviosas para estímulos nocivos y mecánicos. [64] [65]
Los principales tractos que transmiten información sobre el dolor desde la periferia hasta el cerebro son el tracto espinotalámico (cuerpo) y el tracto trigémino (cabeza). Ambos han sido estudiados en agnatos, teleósteos y peces elasmobranquios (el trigémino en la carpa común, el tracto espinotalámico en el petirrojo marino, Prionotus carolinus ). [66]
Si las respuestas sensoriales en los peces se limitan a la médula espinal y al rombencéfalo, podrían considerarse simplemente reflejas. Sin embargo, los registros de la médula espinal, el cerebelo, el tectum y el telencéfalo tanto en la trucha como en el pez dorado ( Carassius auratus ) muestran que todos ellos responden a estímulos nocivos. Esto indica una vía nociceptiva desde la periferia hasta el SNC superior de los peces. [67]
El análisis de microarrays de la expresión genética muestra que el cerebro está activo a nivel molecular en el prosencéfalo , el mesencéfalo y el rombencéfalo de la carpa común y la trucha arcoíris. Varios genes implicados en la nocicepción de los mamíferos, como el factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF) y el receptor cannabinoide CB1, se regulan en el cerebro de los peces después de un evento nociceptivo. [68] [69]
Los potenciales evocados somatosensoriales (PES) son respuestas eléctricas débiles en el SNC tras la estimulación de los nervios sensoriales periféricos. Estos indican además que existe una vía desde los nociceptores periféricos hasta las regiones cerebrales superiores. En peces de colores, truchas arcoíris, salmón del Atlántico ( Salmo salar ) y bacalao del Atlántico ( Gadus morhua ), se ha demostrado que la estimulación supuestamente nociva y nociva provoca PES en diferentes regiones cerebrales, incluido el telencéfalo [70] , que puede mediar la coordinación de la información del dolor. [71] Además, múltiples estudios de resonancia magnética funcional (fMRI) con varias especies de peces han demostrado que cuando se sufre un supuesto dolor, hay una actividad profunda en el prosencéfalo que recuerda mucho a la observada en los humanos y se tomaría como evidencia de la experiencia del dolor en los mamíferos. [72] [73]
Por lo tanto, las áreas cerebrales "superiores" se activan a nivel molecular, fisiológico y funcional en los peces que experimentan un evento potencialmente doloroso. Sneddon afirmó: "Esto da mucho peso a la propuesta de que los peces experimentan alguna forma de dolor en lugar de un evento nociceptivo". [74]
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Los peces teleósteos tienen un sistema opioide funcional que incluye la presencia de receptores opioides similares a los de los mamíferos. [75] [76] Los receptores opioides ya estaban presentes en el origen de los vertebrados con mandíbulas hace 450 millones de años. [77] Los cuatro tipos principales de receptores opioides ( delta , kappa , mu y NOP ) se conservan en los vertebrados, incluso en los peces primitivos sin mandíbula (agnathastoma). [64]
Los mismos analgésicos y anestésicos que se utilizan en humanos y otros mamíferos se utilizan a menudo en la medicina veterinaria para los peces. Estas sustancias químicas actúan sobre las vías nociceptivas , bloqueando las señales que llegan al cerebro, donde las respuestas emocionales a las señales son procesadas por ciertas partes del cerebro que se encuentran en los amniotas (" vertebrados superiores "). [78] [79]
El tratamiento previo con morfina (un analgésico en humanos y otros mamíferos) tiene un efecto antinociceptivo dependiente de la dosis [80] y mitiga las respuestas conductuales y de frecuencia respiratoria de la trucha arcoíris a los estímulos nocivos.
Cuando se inyecta ácido acético en los labios de las truchas arcoíris, estas exhiben comportamientos anómalos, como balancearse de lado a lado y frotarse los labios contra los costados y el fondo de los tanques, y su tasa de ventilación aumenta. Las inyecciones de morfina reducen tanto los comportamientos anómalos relacionados con el estímulo nocivo como el aumento de la tasa de ventilación. [81] Cuando se aplica el mismo estímulo nocivo a los peces cebra ( Danio rerio ), responden disminuyendo su actividad. Al igual que con la trucha arcoíris, la morfina inyectada antes de la inyección de ácido atenúa la disminución de la actividad de manera dependiente de la dosis. [71]
La inyección de ácido acético en los labios de la trucha arco iris provoca una reducción de su neofobia natural (miedo a la novedad); esto se revierte con la administración de morfina. [13]
En los peces de colores inyectados con morfina o solución salina y luego expuestos a temperaturas desagradables, los peces inyectados con solución salina actuaron con comportamientos defensivos que indicaban ansiedad, cautela y miedo, mientras que los que recibieron morfina no lo hicieron. [82]
El neurotransmisor, sustancia P y los analgésicos opioides encefalinas y β-endorfinas , que actúan como analgésicos endógenos en los mamíferos, están presentes en los peces. [83]
Los distintos analgésicos tienen distintos efectos sobre los peces. En un estudio sobre la eficacia de tres tipos de analgésicos, la buprenorfina (un opioide), el carprofeno (un fármaco antiinflamatorio no esteroide) y la lidocaína (un anestésico local), se utilizaron como indicadores del dolor la frecuencia respiratoria y el tiempo necesario para reanudar la alimentación. La buprenorfina tuvo un impacto limitado en la respuesta de los peces, el carprofeno mejoró los efectos de la estimulación nociva en el tiempo necesario para reanudar la alimentación, sin embargo, la lidocaína redujo todos los indicadores de comportamiento. [84] La administración de aspirina previene el cambio de comportamiento causado por el ácido acético. [85]
El tramadol también aumenta el umbral nociceptivo en los peces, lo que proporciona más evidencia de un sistema opioide antinociceptivo en los peces. [13] [86]
La naloxona es un antagonista del receptor opioide μ que, en los mamíferos, anula los efectos analgésicos de los opioides. Tanto las larvas de pez cebra adultas como las de cinco días de edad muestran respuestas conductuales indicativas de dolor en respuesta al ácido acético inyectado o diluido. Las propiedades antinociceptivas de la morfina o la buprenorfina se revierten si los adultos [71] o las larvas [87] reciben tratamiento concomitante con naloxona. Tanto la naloxona como la prolil-leucil-glicinamida (otro antagonista opioide en los mamíferos) redujeron los efectos analgésicos de la morfina en las descargas eléctricas recibidas por los peces de colores, lo que indica que pueden actuar como antagonistas opioides en los peces. [88] [89]
Los cambios fisiológicos de los peces en respuesta a estímulos nocivos incluyen elevaciones de la tasa de ventilación [68] [80] [81] [90] y de los niveles de cortisol . [86]
Los estudios muestran que los peces exhiben respuestas conductuales protectoras ante estímulos supuestamente dolorosos.
Cuando se inyecta ácido acético o veneno de abeja en los labios de las truchas arcoíris, estas exhiben un comportamiento anómalo de balanceo de lado a lado sobre sus aletas pectorales , frotan sus labios a lo largo de los lados y el suelo de los tanques [91] y aumentan su tasa de ventilación. [90] Cuando se inyecta ácido acético en los labios de los peces cebra, estos responden disminuyendo su actividad. La magnitud de esta respuesta conductual depende de la concentración de ácido acético. [71]
Las respuestas conductuales a un estímulo nocivo difieren entre especies de peces. La carpa común estimulada nocivamente ( Cyprinus carpio ) muestra un comportamiento de balanceo anómalo y frota sus labios contra las paredes del tanque, pero no cambia otros comportamientos ni su tasa de ventilación. Por el contrario, el pez cebra ( Danio rerio ) reduce su frecuencia de natación y aumenta su tasa de ventilación, pero no muestra un comportamiento anómalo. La trucha arcoíris, como el pez cebra, reduce su frecuencia de natación y aumenta su tasa de ventilación. [92] La tilapia del Nilo ( Oreochromis niloticus ), en respuesta a un corte de la aleta caudal , aumenta su actividad de natación y pasa más tiempo en el área iluminada de su tanque. [93]
Desde este trabajo inicial, Sneddon y sus colaboradores han demostrado que la trucha arco iris, la carpa común y el pez cebra que experimentan una estimulación nociva presentan cambios rápidos en la fisiología y el comportamiento que persisten hasta seis horas y, por lo tanto, no son simples reflejos. [66]
Las larvas de pez cebra de cinco días de edad muestran un aumento dependiente de la concentración en la actividad locomotora en respuesta a diferentes concentraciones de ácido acético diluido. Este aumento en la actividad locomotora está acompañado por un aumento en el ARNm de cox-2 , lo que demuestra que las vías nociceptivas también se activan. [87]
Los peces muestran diferentes respuestas a diferentes estímulos nocivos, incluso cuando estos son aparentemente similares. Esto indica que la respuesta es flexible y no simplemente un reflejo nociceptivo. El bacalao del Atlántico inyectado en el labio con ácido acético, capsaicina o perforado el labio con un anzuelo de pesca comercial, mostró diferentes respuestas a estos tres tipos de estimulación nociva. Los bacalaos tratados con ácido acético y capsaicina mostraron un mayor revoloteo cerca del fondo del tanque y un menor uso del refugio. Sin embargo, el bacalao enganchado solo mostró breves episodios de sacudidas de cabeza. [90]
Los primeros experimentos proporcionaron evidencia de que los peces aprenden a responder a estímulos supuestamente nocivos. Por ejemplo, los peces sapo ( Batrachoididae ) gruñen cuando reciben descargas eléctricas, pero después de repetidas descargas, gruñen simplemente al ver el electrodo. [94] [95] Estudios más recientes muestran que tanto los peces dorados como las truchas aprenden a evitar los lugares en los que reciben descargas eléctricas. Los espinosos reciben cierta protección de los peces depredadores a través de sus espinas. Los investigadores descubrieron que el lucio y la perca inicialmente los atrapaban, pero luego los rechazaban. Después de algunas experiencias, el lucio y la perca aprendieron a evitar a los espinosos por completo. Cuando se eliminaron las espinas de los espinosos, su protección desapareció. [96] Además, este aprendizaje de evitación es flexible y está relacionado con la intensidad del estímulo. [86] [97] [98] [99]
Una experiencia dolorosa puede cambiar la motivación para las respuestas conductuales normales.
En un estudio de 2007, se entrenó a peces de colores para que se alimentaran en un lugar del acuario donde posteriormente recibirían una descarga eléctrica. La cantidad de intentos de alimentación y el tiempo que pasaban en la zona de alimentación/descarga eléctrica disminuían con el aumento de la intensidad de la descarga y, con una mayor privación de alimentos, la cantidad y la duración de los intentos de alimentación aumentaban, al igual que las respuestas de escape al ingresar a esta zona. Los investigadores sugirieron que los peces de colores hacen un equilibrio entre su motivación para alimentarse y su motivación para evitar un estímulo nocivo agudo. [98]
Las truchas arcoíris evitan por naturaleza la novedad (es decir, son neofóbicas ). Victoria Braithwaite describe un estudio en el que se coloca un bloque Lego de colores brillantes en el tanque de una trucha arcoíris. Las truchas a las que se les inyectó en el labio una pequeña cantidad de solución salina evitaron enérgicamente el bloque Lego; sin embargo, las truchas a las que se les inyectó ácido acético pasaron considerablemente más tiempo cerca del bloque Lego. Cuando se repitió el estudio, pero también se les administró morfina a los peces, la respuesta de evitación regresó en aquellos peces a los que se les inyectó ácido acético y no se pudo distinguir de las respuestas de los peces a los que se les inyectó solución salina. [13] [100]
Para explorar la posibilidad de una compensación entre la respuesta a un estímulo nocivo y la depredación, los investigadores presentaron a la trucha arcoíris un estímulo competidor, una señal de depredador. Los peces estimulados nocivamente dejan de mostrar respuestas antidepredadoras, lo que indica que el dolor se convierte en su motivación principal. El mismo estudio investigó la posible compensación entre la respuesta a un estímulo nocivo y el estatus social. Las respuestas de las truchas tratadas nocivamente variaron según la familiaridad del pez con el que se las colocó. Los investigadores sugirieron que los hallazgos de los cambios motivacionales y las compensaciones proporcionan evidencia de un procesamiento central del dolor en lugar de simplemente mostrar un reflejo nociceptivo. [100] [101]
Los peces cebra a los que se les da acceso a una cámara desértica y bien iluminada o a una cámara enriquecida prefieren la zona enriquecida. Cuando a estos peces se les inyecta ácido acético o solución salina como control, siguen eligiendo la misma cámara enriquecida. Sin embargo, si se disuelve un analgésico en la cámara desértica y menos preferida, los peces cebra a los que se les inyecta ácido nocivo pierden su preferencia y pasan más de la mitad del tiempo en la cámara desértica y menos favorable anteriormente. Esto sugiere una compensación en la motivación y, además, están dispuestos a pagar un precio para entrar en un entorno menos preferido para acceder al alivio del dolor. [41]
Las capacidades de aprendizaje de los peces demostradas en una serie de estudios indican procesos cognitivos sofisticados que son más complejos que el simple aprendizaje asociativo . Algunos ejemplos incluyen la capacidad de reconocer compañeros sociales, evitar (durante algunos meses o años) lugares donde se encontraron con un depredador o fueron atrapados en un anzuelo y formar mapas mentales . [83]
Se ha argumentado que si bien una alta capacidad cognitiva puede indicar una mayor probabilidad de experimentar dolor, también les da a estos animales una mayor capacidad para lidiar con él, lo que deja a los animales con una capacidad cognitiva menor con un mayor problema para lidiar con el dolor. [102]
Los científicos también han propuesto que, junto con el argumento por analogía, se pueden utilizar criterios de fisiología o respuestas conductuales para evaluar la posibilidad de que los animales no humanos perciban dolor. A continuación se presenta una tabla de criterios sugeridos por Sneddon et al. [41]
En la tabla, indica evidencia positiva y ? denota que no se ha probado o que no hay evidencia suficiente.
Dado que algunos han interpretado la información científica existente para sugerir que los peces pueden sentir dolor, [103] se ha sugerido que se deberían aplicar principios de precaución a la pesca comercial, lo que probablemente tendría múltiples consecuencias. [103]
Tanto los científicos como los defensores de la protección de los animales han expresado su preocupación por el posible sufrimiento (dolor y miedo) que la pesca con caña puede causar a los peces . [104] [105] [106]
Otras implicaciones sociales del dolor que sufren los peces incluyen la exposición aguda y crónica a contaminantes, la pesca comercial y deportiva (por ejemplo, lesiones durante la pesca de arrastre, marcado/corte de aletas durante la evaluación de las poblaciones, daño tisular, agotamiento físico y déficit grave de oxígeno durante la captura, dolor y estrés durante el sacrificio, uso de cebo vivo), la acuicultura (por ejemplo, marcado/corte de aletas, altas densidades de población que resultan en un aumento de la agresión, privación de alimentos para el tratamiento de enfermedades o antes de la cosecha, retirada del agua para la cría de rutina, dolor durante el sacrificio), los peces ornamentales (por ejemplo, captura por envenenamiento subletal, estados físicos adversos permanentes debido a la cría selectiva), la investigación científica (por ejemplo, modificación genética) puede tener efectos perjudiciales sobre el bienestar, estados físicos, fisiológicos y conductuales adversos deliberadamente impuestos, pesca eléctrica, marcado, corte de aletas o cualquier otro tipo de marcado de los peces, procedimientos de manipulación que pueden causar lesiones. [46] [107]
Browman et al. [108] sugieren que si el entorno regulatorio continúa en su trayectoria actual (añadiendo más taxones de animales acuáticos a los que ya están regulados), la actividad en algunos sectores podría verse severamente restringida, incluso prohibida. Además, sostienen que ampliar la protección legal a los animales acuáticos es una elección social, pero enfatizan que la elección no debe atribuirse al fuerte apoyo de un conjunto de investigaciones que aún no existe, y puede que nunca exista, y las consecuencias de tomar esa decisión deben sopesarse cuidadosamente.
En el Reino Unido, la legislación que protege a los animales durante la investigación científica, la "Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986", protege a los peces desde el momento en que son capaces de alimentarse de forma independiente. [109] La legislación que protege a los animales en la mayoría de las demás circunstancias en el Reino Unido es la "Ley de Bienestar Animal de 2006", que establece que en la Ley, ""animal" significa un vertebrado distinto del hombre", [110] incluyendo claramente a los peces.
En los Estados Unidos, la legislación que protege a los animales durante la investigación científica es la “Ley de Bienestar Animal”. [111] Esta excluye la protección de los animales de “sangre fría”, incluidos los peces. [112]
La Ley Noruega de Derechos de los Animales de 1974 establece que se aplica a mamíferos, aves, ranas, salamandras, reptiles, peces y crustáceos. [113]
Un artículo de 2018 de Howard Browman y sus colegas ofrece una descripción general de lo que significan las diferentes perspectivas sobre el dolor y el bienestar de los peces en el contexto de la acuicultura, la pesca comercial, la pesca recreativa y la investigación. [108]
Se ha argumentado que los peces no pueden sentir dolor porque no tienen una densidad suficiente de fibras nerviosas apropiadas. Un nervio cutáneo humano típico contiene un 83% de fibras nerviosas del grupo C, [114] sin embargo, los mismos nervios en humanos con insensibilidad congénita al dolor tienen solo un 24-28% de fibras de tipo C. [114] Basándose en esto, James Rose, de la Universidad de Wyoming, ha argumentado que la ausencia de fibras de tipo C en tiburones y rayas cartilaginosas indica que la señalización que conduce a la percepción del dolor es probablemente imposible, y los bajos números para los peces óseos (por ejemplo, 5% para carpas y truchas) indican que esto también es muy poco probable para estos peces. [114] Las fibras de tipo A-delta, que se cree que desencadenan reacciones de evitación, son comunes en los peces óseos, aunque no se han encontrado en tiburones o rayas. [114] Rose concluye que los peces han sobrevivido bien en un sentido evolutivo sin la gama completa de nocicepción típica de los humanos u otros mamíferos. [114] El profesor Culum Brown, de la Universidad Macquarie de Sydney, afirma que la falta de pruebas se ha utilizado como prueba de la falta de pruebas, lo que constituye una interpretación errónea fundamental del método científico, y se ha interpretado como una indicación de que los tiburones y las rayas no pueden sentir dolor. Afirma que el hecho de que la nocicepción se produzca en peces sin mandíbula [115] , así como en peces óseos [116], sugiere que la explicación más parsimoniosa es que los tiburones sí tienen estas capacidades, pero que todavía tenemos que entender que los receptores o las fibras que hemos identificado funcionan de una manera novedosa. Señala que la explicación alternativa es que los elasmobranquios han perdido la capacidad de nocicepción, y habría que encontrar un argumento muy convincente para el valor adaptativo de dicha pérdida en un solo taxón de todo el reino animal. [117] El profesor Broom, de la Universidad de Cambridge, sostiene que sentir dolor proporciona a los vertebrados complejos activos una ventaja selectiva a través del aprendizaje y la respuesta, lo que les permite sobrevivir en su entorno. Los sistemas de dolor y miedo son filogenéticamente extremadamente antiguos y, por lo tanto, es poco probable que hayan aparecido repentinamente en mamíferos o humanos. [118]
En 2002, Rose publicó revisiones que argumentaban que los peces no pueden sentir dolor porque carecen de neocórtex en el cerebro. [119] [120] Este argumento también descartaría la percepción del dolor en la mayoría de los mamíferos y en todas las aves y reptiles. [52] [72] Sin embargo, en 2003, un equipo de investigación dirigido por Lynne Sneddon concluyó que los cerebros de la trucha arcoíris activan neuronas de la misma manera que lo hacen los cerebros humanos cuando experimentan dolor. [121] [122] Rose criticó el estudio, afirmando que era defectuoso, principalmente porque no proporcionaba pruebas de que los peces poseen "conciencia consciente, particularmente un tipo de conciencia que es significativamente como la nuestra". [123]
Rose y, más recientemente, Brian Key [124] [125] de la Universidad de Queensland sostienen que, como el cerebro de los peces es muy diferente del cerebro humano, es probable que los peces no sean conscientes como los humanos y, aunque los peces pueden reaccionar de forma similar a como reaccionan los humanos al dolor, las reacciones en el caso de los peces tienen otras causas. Los estudios que indican que los peces pueden sentir dolor confunden la nocicepción con la sensación de dolor, dice Rose. "El dolor se basa en la conciencia. La cuestión clave es la distinción entre nocicepción y dolor. Una persona anestesiada en un quirófano seguirá respondiendo físicamente a un estímulo externo, pero no sentirá dolor". [126] Según Rose y Key, la literatura relacionada con la cuestión de la conciencia en los peces es propensa a los antropomorfismos y es necesario tener cuidado para evitar atribuir erróneamente capacidades similares a las humanas a los peces. [127] Sin embargo, ningún otro animal puede comunicar directamente cómo siente y piensa, y Rose y Key no han publicado estudios experimentales que demuestren que los peces no sienten dolor. [128] Sneddon sugiere que es completamente posible que una especie con un camino evolutivo diferente pudiera desarrollar sistemas neuronales diferentes para realizar las mismas funciones (es decir, evolución convergente ), como han demostrado los estudios sobre los cerebros de las aves. [129] Key está de acuerdo en que es probable que la conciencia fenomenal se dé en mamíferos y aves, pero no en peces. [124] La conductista animal Temple Grandin sostiene que los peces aún podrían tener conciencia sin un neocórtex porque "diferentes especies pueden usar diferentes estructuras y sistemas cerebrales para manejar las mismas funciones". [122] Sneddon propone que sugerir que una función surge de repente sin una forma primitiva desafía las leyes de la evolución. [130]
Otros investigadores también creen que la conciencia animal no requiere de un neocórtex, sino que puede surgir de redes cerebrales subcorticales homólogas . [11] Se ha sugerido que los circuitos del tronco encefálico pueden generar dolor. Esto incluye investigaciones con niños anencefálicos que, a pesar de carecer de grandes porciones de su corteza, expresan emociones. También hay evidencia de estudios de activación que muestran sentimientos mediados por el tronco encefálico en humanos normales y respuestas de retracción fetal a estimulación nociva pero anteriores al desarrollo de la corteza. [131]
En artículos publicados en 2017 y 2018, Michael Woodruff [132] [133] resumió una cantidad significativa de artículos de investigación que, en contradicción con las conclusiones de Rose y Key, apoyan firmemente la hipótesis de que la organización neuroanatómica del palio de los peces y sus conexiones con las estructuras subpaliales, especialmente aquellas con el núcleo preglomerular y el tectum, son lo suficientemente complejas como para ser análogas a los circuitos de la corteza y el tálamo que se supone que subyacen a la sensibilidad en los mamíferos. Añadió datos neurofisiológicos y conductuales a estas observaciones anatómicas que también apoyan la hipótesis de que el palio es una parte importante de la red jerárquica propuesta por Feinberg y Mallatt para la conciencia en los peces. [134]
El trabajo de Sneddon caracterizó las respuestas conductuales en la trucha arco iris, la carpa común y el pez cebra. [66] Sin embargo, cuando Newby y Stevens repitieron estos experimentos sin anestesia, no se observó ningún comportamiento de balanceo ni frotamiento, lo que sugiere que algunas de las supuestas respuestas al dolor observadas por Sneddon y sus colaboradores probablemente se debían a la recuperación de los peces de la anestesia. Pero Newby y Stevens, en un intento de replicar la investigación realizada por el laboratorio de Sneddon, utilizaron un protocolo diferente al ya publicado. La falta de comportamientos anormales de frotamiento y la reanudación de la alimentación en el experimento de Newby y Stevens se puede atribuir a que inyectaron una concentración tan alta de ácido. Si no se transmite información nociceptiva al sistema nervioso central, no se producirán cambios conductuales. Sneddon afirma que esto demuestra la importancia de seguir el diseño experimental de los estudios publicados para obtener resultados comparables. [135] [136] [137]
Varios investigadores discuten sobre la definición de dolor utilizada en los estudios de comportamiento, ya que las observaciones registradas eran contradictorias, no validadas y no repetibles por otros investigadores. [60] En 2012, Rose sostuvo que los peces reanudan "la alimentación y la actividad normales inmediatamente o poco después de la cirugía". [60] Pero Stoskopf sugirió que los peces pueden responder a estímulos crónicos de maneras sutiles. Estas incluyen cambios de color, alteraciones en la postura y diferente utilización de la columna de agua, y que estos comportamientos más matizados pueden pasarse por alto, mientras que Wagner y Stevens dijeron que se necesitan más pruebas que examinen más comportamientos. [138] [139]
Nordgreen afirmó que las diferencias de comportamiento que encontraron en respuesta a temperaturas incómodas mostraron que los peces sienten dolor tanto reflexivo como cognitivo. [140] "El experimento muestra que los peces no solo responden a estímulos dolorosos con reflejos, sino que también cambian su comportamiento después del evento", dijo Nordgreen. "Junto con lo que sabemos de los experimentos realizados por otros grupos, esto indica que los peces perciben conscientemente la situación de prueba como dolorosa y cambian a comportamientos indicativos de haber pasado por una experiencia aversiva". [140] En 2012, Rose y otros revisaron este y otros estudios que concluyeron que se había encontrado dolor en los peces. Concluyeron que los resultados de dicha investigación se deben a un diseño deficiente y una mala interpretación, y que los investigadores no pudieron distinguir la detección inconsciente de estímulos nocivos (nocicepción) del dolor consciente. [60]
En 2018, Sneddon, Donald Broom , Culum Brown y otros publicaron un artículo que encontró que a pesar de la prueba empírica, los escépticos todavía niegan cualquier cosa más allá de las respuestas reflejas en los peces y afirman que son incapaces de habilidades cognitivas complejas. Estudios recientes [141] [142] sobre el aprendizaje han demostrado que los peces lábridos limpiadores, así como los loros, se desempeñan mejor que los chimpancés, los orangutanes o los monos capuchinos en una tarea de aprendizaje compleja en la que tienen que aprender a discriminar fuentes de alimento confiables de las no confiables. Los peces dorados aprenden a evitar un área donde han recibido una descarga eléctrica. Incluso cuando se les ha proporcionado comida previamente en esta área y los peces están fuertemente motivados para pasar tiempo allí, la evitan durante tres días, momento en el que intercambian su hambre con el riesgo de recibir otra descarga. Esto muestra una toma de decisiones compleja más allá de los simples reflejos. [128]
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